BIO 101 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΖΩΟΛΟΓΙΑ

Transcript

1 BIO 101 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΖΩΟΛΟΓΙΑ ΙΑΛΕΞΗ 1. ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ Ι ΑΣΚΩΝ Μιχάλης Παυλίδης Ηράκλειο, Νοέμβριος

2 ΘΕΜΕΛΙΩΔΗ ΕΡΩΤΗΜΑΤΑ ΤΗΣ ΑΝΑΠΤΥΞΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Πως από το γονιμοποιημένο αυγό φτάνουμε στο ενήλικο σώμα; Πως το ενήλικο σώμα παράγει ένα νέο σώμα; 2

3 ΤΑ 2 ΕΡΩΤΗΜΑΤΑ ΓΙΝΟΝΤΑΙ...6 ιαφοροποίηση How can the fertilized egg generate so many different cell types? Μορφογένεση How can the cells form tissues & organs? Αύξηση How is cell division so tightly regulated? 3

4 Αναπαραγωγή How are these cells set apart to form the next generation? Εξέλιξη How do changes in development create new body forms? Which heritable changes are possible, given the constraints imposed by the necessity of the organism to survive as it develops? Περιβάλλον How is the development of an organism integrated into the larger context of its habitat? 4

5 Ο ΚΥΚΛΟΣ ΖΩΗΣ ΕΝΟΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥ Πηγή: Developmental Biology, 6th Ed, Gilbert 5

6 Γαμετογένεση Τα βλαστικά κύτταρα ξεχωρίζουν από τα σωματικά, μεταναστεύουν στις γονάδες, διαφοροποιούνται στους γαμέτες & ωριμάζουν (ωάρια, σπέρμα) Γονιμοποίηση Σύντηξη ωαρίου & σπερματοζωαρίου Αυλάκωση Γαστριδίωση Οργανογένεση Αύξηση Ταχείς μιτωτικές διαιρέσεις του ζυγωτού βλαστομερίδια Αυγό Βλαστίδιο Μετακίνηση των βλαστομεριδίων & σχηματισμός των βλαστικών στιβάδων Βλαστίδιο Γαστρίδιο Κυτταρικές αλληλεπιδράσεις, διαφοροποίηση & σχηματισμός οργάνων Αύξηση του μεγέθους των οργάνων, σχηματισμός ενηλίκου σώματος Aναπαραγωγή 6

7 ΤΡΟΠΟΙ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΑΓΕΝΗΣ ΕΓΓΕΝΗΣ Ένας γονέας Συνήθως δύο γονείς εν υπάρχουν εξειδικευμένα αναπαραγωγικά όργανα ή κύτταρα Υπάρχουν εξειδικευμένα γεννητικά κύτταρα Απόγονοι γενετικά πανομοιότυποι του γονέα Απόγονοι που λαμβάνουν γενετικό υλικό και από τους δύο γονείς, αλλά φέρουν και χαρακτηριστικά που τους διαφοροποιούν απ αυτούς 7

8 Κυριότεροι Τύποι Αγενούς Αναπαραγωγής 1. ιχοτόμηση (Binary fission) 2. Πολλαπλή διαίρεση (Multiple fission) 3. Εκβλάστηση (Budding) 4. Σπορίωση (Gemmulation) 5. Κατάτμηση (Fragmentation) 8

9 Είναι σπάνια η αγενής αναπαραγωγή στο Ζωικό Βασίλειο; Βακτήρια Μονοκύτταροι ευκαρυωτικοί οργανισμοί Κνιδόζωα Βρυόζωα ακτυλιοσκώληκες Εχινόδερμα Ημιχορδωτά 9

10 Διχοτόμηση Το μητρικό κύτταρο διαιρείται με μίτωση, σε δύο ίσα περίπου τμήματα Κάθε τμήμα αναπτύσσεται σε έναν νέο οργανισμό παρόμοιο με τον γονέα (ΚΛΩΝΟΙ) Η διχοτόμηση μπορεί να γίνει κατά μήκος (μαστιγοφόρα πρωτόζωα) ή εγκάρσια (βλαφαριδοφόρα πρωτόζωα) 10

11 Simple binary fission Longitudinal binary fission Πηγή: 11

12 Παράδειγμα Υποβοηθούμενης Διχοτόμησης (!) 12

13 Πολλαπλή Διαίρεση Πολλαπλές διαιρέσεις του πυρήνα πριν από τη διαίρεση του κυτταροπλάσματος Tαυτόχρονη δημιουργία μεγάλου αριθμού θυγατρικών κυττάρων ημιουργία σπόρων (σπορογονία, π.χ. παράσιτο ελονοσίας) 13

14 A C: Cyst Formation and Multiple Fission in Amoeba D F: Multiple Fission in Malarial Parasite Πηγή: 14

15 Εκβλάστηση Άνιση διαίρεση ενός οργανισμού Ο θυγατρικός πυρήνας μεταναστεύει μέσα σε ένα προεκταμένο τμήμα του κυτταροπλάσματος Ο νέος οργανισμός προκύπτει με τη μορφή βλαστήματος ή φύτρου που αυξάνεται πάνω στο σώμα του αρχικού οργανισμού Σε κάποια αποκόπτεται (π.χ. μέδουσες, εχινόδερμα), ενώ σε άλλα δημιουργούνται αποικίες (π.χ. κοράλλια) 15

16 Παράδειγμα Εκβλάστησης (Hydra) Βλάστημα (budd) 16

17 Σπορίωση H δημιουργία ενός νέου ατόμου μετά από την απελευθέρωση κυττάρων τα οποία είναι συγκεντρωμένα μέσα σε μια ανθεκτική κάψα (αποβλάστημα) Σπόγγοι 17

18 Κατάτμηση / Αναγέννηση ιάσπαση ενός πολυκύτταρου οργανισμού σε δύο τμήματα από τα οποία προκύπτουν δύο νέοι οργανισμοί (κατάτμηση) Αν ένα τμήμα αποκοπεί, τότε έχει τη δυνατότητα να αναπτυχθεί σε ένα πλήρες άτομο (αναγέννηση) Planaria Sea star

19 Τύποι Εγγενούς Αναπαραγωγής Α. Παρθενογένεση Β. Ερμαφροδιτισμός Γ. Αμφιγονική 19

20 Παρθενογένεση Η ανάπτυξη ενός εμβρύου από ένα μη γονιμοποιημένο ωάριο ή ενός εμβρύου στο οποίο ο αρσενικός και θηλυκός πυρήνας δεν ενώνονται μετά τη γονιμοποίηση 20

21 Τύποι Παρθενογένεσης 1. Αμειωτική (αγενής) 2. Μειωτική 3. Απλοδιπλοειδισμός 21

22 Αμειωτική Παρθενογένεση Απουσία μείωσης & σχηματισμός ωαρίου με μιτωτική κυτταρική διαίρεση Οι απόγονοι είναι κλώνοι του αρχικού οργανισμού Πλατυέλμινθες, τροχοφόρα, καρκινοειδή, έντομα 22

23 Μειωτική Παρθενογένεση Σχηματισμός ωαρίου με μείωση (απλοειδές) Ενεργοποίησή του ή μη μετά από την επίδραση σπερματοζωαρίου Η διπλοειδής κατάσταση αποκαθίσταται με διπλασιασμό των χρωμοσωμάτων Πλατυέλμινθες, τροχοφόρα, δακτυλιοσκώληκες, ακάρεα, έντομα, ψάρια, ποντίκια, γαλοπούλες 23

24 Απλοδιπλοειδισμός Το θηλυκό (βασίλισσα) μπορεί να Γονιμοποιήσει τα ωάρια, καθώς τα γεννά ή Να τα αφήσει αγονιμοποίητα Γονιμοποιημένα ωάρια ιπλοειδή θηλυκά (βασίλισσες ή εργάτριες) Αγονιμοποίητα ωάρια Απλοειδή αρσενικά (κηφήνες) Μέλισσες, σφήκες, μυρμήγκια 24

25 Παρθενογένεση - παραδείγματα Daphnia Honey bee Aphid Komodo Dragon 25

26 Ερμαφροδιτισμός Μόνοικοι οργανισμοί ιαθέτουν τόσο αρσενικά όσο και θηλυκά αναπαραγωγικά όργανα στο ίδιο άτομο Το ίδιο άτομο ωριμάζει τόσο ως όσο και ως την ίδια ή διαφορετική χρονική περίοδο Υδρόζωα, πλατυέλμινθες,, δακτυλιοσκώληκες, θυσσανόποδα, καρκινοειδή, πνευμονοφόρα γαστερόποδα, ψάρια 26

27 Αμφιγονική Αναπαραγωγή ίοικοι οργανισμοί Ο κάθε γονέας έχει το δικό του σύστημα αναπαραγωγής & παράγει μόνο ένα είδος γενετικών κυττάρων, ωάριο ή σπερματοζωάριο Η δημιουργία απογόνων γίνεται μετά από την ένωση γαμετών που προέρχονται από δύο γενετικά διαφορετικά άτομα Μερικά ασπόνδυλα, σπονδυλωτά 27

28 Κύκλος Ζωής Εγγενώς Αναπαραγόμενων Οργανισμών 28

29 Αμφιγονική vs. Αγενούς Αναπαραγωγής (-) 1. Υψηλό κόστος σε ενέργεια 2. Υψηλό κόστος σε χρόνο 3. Υψηλό βιολογικό κόστος «κόστος της μείωσης» δημιουργία πολλά από τα οποία δεν αναπαράγονται επιτυχώς μικρός αριθμός απογόνων 4. Πολύπλοκη σεξουαλική συμπεριφορά (+) Ποικιλομορφία (μέσω της ανακατάταξης & του ανασυνδυασμού του γονιδιώματος) 29

30 ΦΥΛΕΤΙΚΟΣ ΚΑΘΟΡΙΣΜΟΣ ΔΙΑΦΟΡΟΠΟΙΗΣΗ Φυλετικός καθορισμός (Sex determination) Μηχανισμοί που κατευθύνουν τη φυλετική διαφοροποίηση Φυλετική διαφοροποίηση (Sex differentiation) Ανάπτυξη όρχεων & ωοθηκών από αδιαφοροποίητη ή αμφιδυναμική γονάδα 30

31 Οντογένεση των Γονάδων στα Σπονδυλόζωα Κόκκινο: Eπιθηλιακές δομές Μπλέ: Μεσεγχυματικές δομές Γραμμώσεις: Γεννητικό έπαρμα (GR : genital ridge) WD: Αγωγός Wolff; MD: Αγωγός Müller MT: Μεσονεφρικά σωληνάρια; UB: ουρητικός κάλυκας; 31 CE: σπλαχνικό επιθήλιο

32 Γεννητικό Έπαρμα & PGCs A. Γεννητικά επάρματα (*) σε διαγονιδιακή ιριδίζουσα πέστροφα. Κοιλιακή κάτοψη της σωματικής κοιλότητας (το πρόσθιο άκρο του ψαριού είναι αριστερά) Αρχέγονα Γεννητικά Κύτταρα (βέλη) (Primordial germ cells PGCs) B: 70-σωμίτες έμβρυο (14 dpf) D: έμβρυο στο στάδιο του οφθαλμού (25 dpf) (Takeuchi et al., Biol. Repro., 67, ) 32

33 Πρωτογενής Φυλετικός Καθορισμός Ενδιάμεσο μεσόδερμα Ενδόδερμα Γεννητικό έπαρμα PGCs Αδιαφοροποίητη γονάδα Bλαστοκυτταρική σειρά Εμφάνιση δύο διαφορετικών αγωγών: Aγωγός Wolff (παροχέτευση του εμβρυικού μεσόνεφρου), Αγωγός Müller (καμία ειδική εμβρυική λειτουργία) 33

34 Διαφοροποίηση των Αγωγών Αγωγός Wolff Αρσενικά 1Επιδιδυμίδα Θηλυκά 2Εκφυλίσεται Εκφορητικός αγωγός Σπερματοδόχος κύστη Müller 3Εκφυλίσεται 4Ωαγωγοί, Σάλπιγγες, Μήτρα Τράχηλος, Kόλπος 1Λόγω της παραγωγής τεστοστερόνης από τα κύτταρα Leydig cells 2Λόγω της απουσίας τεστοστερόνης 3Λόγω της παραγωγής AMH (ή MIS) από τα κύτταρα Sertoli 4Λόγω της παραγωγής οιστραδιόλης από την εμβρυική ωοθήκη 34

35 Μηχανισμοί Φυλετικής Διαφοροποίησης Γενετικοί Ενδοκρινικοί & μοριακοί Περιβαλλοντικοί Κοινωνικοί 35

36 ΓΑΜΕΤΟΓΕΝΕΣΗ Η διαδικασία που έχει σαν αποτέλεσμα τη δημιουργία ώριμων γαμετών Σπερματογένεση = η διαδικασία παραγωγής στους όρχεις, σπερματοζωαρίων από σπερματογόνια Ωογένεση = η διαδικασία παραγωγής στις ωοθήκες ωαρίων από ωογόνια 36

37 Σπερματογένεση Επιδυδιμίς Κύτταρα Sertoli Μίτωση Απαγωγό Αγγείο 1 Εκφορητικός αγωγός (Wolf) 4 Εγκάρσια τομή σπερματοφόρου σωληναρίου Μεγάλη μείωση του κυτταροπλάσματος Συμπήκνωση του πυρήνα στην κεφαλή Ακρόσωμα Σχηματισμός μεσαίου τμήματος ιαμόρφωση ουράς 37

38 1. Όρχεις Σπερματοζωάρια Ανδρογόνα 2. Επιδιδυμίδες Προσωρινές αποθήκες σπερματοζωαρίων Παραγωγή εκκρίματος 3. Έκκριμα Διευκολύνει την κίνηση των σπερματοζωαρίων Παρέχει θρεπτικά συστατικά Περιέχει προσταγλανδίνες οι οποίες διεγείρουν τη σύσπαση των λείων μυικών ινών της μήτρας και βοηθούν στην προώθηση του σπέρματος

39 4. Σπερματικός πόρος Αγωγός που οδηγεί τα σπερματοζωάρια στην ουρήθρα 5. Σπερματοδόχος κύστη Τυφλή προεξοχή του 4 που παράγει έκκριμα 6. Προστάτης Παράγει το προστατικό υγρό, το μέσο δηλαδή όπου θα κινηθούν τα σπερματοζωάρια 7. Αδένες Cowper Εξωκρινείς αδένες που παράγουν έκκριμα, το οποίο εξουδετερώνει όσα (όξινα) υπολείμματα ούρων έχουν παραμείνει στην ουρήθρα

40 Ωογένεση 1 Σάλπιγγα 1 - Η διαδιακασία της ανάπτυξης διακόπτεται στην Πρόφαση Ι της 1ης μειωτικής διαίρεσης - Η μείωση συνεχίζεται (i) Ωορηξία (πτηνά & περισσότερα θηλαστικά) ή (ii) αμέσως μετά τη γονιμοποίηση (πολλά ασπόνδυλα, τελεόστεοι, αμφίβια, ερπετά) 40

41 Ο Έμμηνος Κύκλος FSH Ε2 Αύξηση ωοθηλακίου & Παραγωγή E2 GnRH LH LH Ωορηξία Ωχρό σωμάτιο PRG, Ε2 41

42

43 Έλεγχος της αναπαραγωγής Εσωτερικό περιβάλλον ΚΝΣ / Υποθάλαμος GnRH Εξωτερικό περιβάλλον Συνθήκες εκτροφής Διαχείριση ψαριών Υπόφυση FSH / LH-RH Ήπαρ Vtg Ωοθήκες Όρχεις Οιστρογόνα/Ανδρογόνα Ανδρογόνα Γεσταγόνα Φερομόνες Βράγχια Νεφρά Ωάρια 2γενη φυλετικά χαρακτηριστικά Αύξηση Μεταβολισμός Σπέρμα 43

44 Αναπαραγωγικά Πρότυπα Ωοτόκα : Γεννούν αυγά (εσωτερική ή εξωτερική γονιμοποίηση) Ωοζωοτόκα : Συγκρατούν τα αυγά στο σώμα τους, τα έμβρυα διατρέφονται από τη λέκιθο που είναι αποθηκευμένη στο αυγό & γεννούν ζωντανά άτομα Ζωοτόκα : Τα ωάρια αναπτύσσονται στους ωαγωγούς ή στη μήτρα, τα έμβρυα διατρέφονται από τη μητέρα & γεννούν ζωντανά άτομα 44