Βιολογία Ζώων Ι. ίνος Γκιώκας. Πανεπιστήμιο Πατρών Σμήμα Βιολογίας. Πάτρα 2015

Transcript

1 Βιολογία Ζώων Ι ίνος Γκιώκας Πανεπιστήμιο Πατρών Σμήμα Βιολογίας Πάτρα

2 Αναπαραγωγή

3 Η φύση της αναπαραγωγικής διαδικασίας Omne vivum ex ovo ή περίπου έτσι... Δύο τρόποι αναπαραγωγής Αγενής αναπαραγωγή χωρίς γαμέτες Εγγενής αναπαραγωγή με γαμέτες

4 Αγενής αναπαραγωγή: αναπαραγωγή χωρίς γαμέτες Βακτήρια, μονοκύτταροι ευκαρυωτικοί οργανισμοί Αρκετά φύλα ασπόνδυλων ζώων (Κνιδόζωα, Βρυόζωα, Δακτυλιοσκώληκες, Εχινόδερμα, Ημιχορδωτά) Σα περισσότερα μέλη των ζωικών φύλων που εμφανίζουν αγενή αναπαραγωγή, χρησιμοποιούν επίσης και εγγενή Η αγενής αναπαραγωγή εξασφαλίζει ταχεία αύξηση του πληθυσμού

5 Αγενής αναπαραγωγή: αναπαραγωγή χωρίς γαμέτες βασικοί τύποι Διαίρεση Διχοτόμηση (εγκάρσια ή κατά μήκος) - πρωτόζωα Πολλαπλή διαίρεση (σχιζογονία) η διαίρεση του κυτταροπλάσματος ακολουθεί τις πολλαπλές διαιρέσεις του πυρήνα, δημιουργώντας μεγάλο αριθμό θυγατρικών κυττάρων - παρασιτικά πρωτόζωα Εκβλάστηση: η άνιση διαίρεση ενός οργανισμού (ο νέος οργανισμός προκύπτει με τη μορφή εκβλαστήματος από τον αρχικό και αναπτύσσει όργανα πανομοιότητα με αυτά του γονέα σε αρκετά φύλα και κυρίως στα Κνιδόζωα Αποβλάστηση: η δημιουργία νέου ατόμου από μια συνάθροιση κυττάρων που περιβάλλονται από μια ανθεκτική κάψα (αποβλάστημα) -πόγγοι Κατάτμηση: ένας πολυκύτταρος οργανισμός διασπάται σε δύο ή περισσότερα τμήματα, και το κάθε τμήμα έχει τη δυνατότητα να αναπτυχθεί σε ένα πλήρες άτομο - θαλάσσιες ανεμώνες, Τδρόζωα

6 Εγγενής αναπαραγωγή: αναπαραγωγή με γαμέτες Αμφιγονική αναπαραγωγή Ερμαφροδιτισμός Παρθενογένεση

7 Αμφιγονική αναπαραγωγή Η δημιουργία απογόνου που σχηματίζεται μετά την ένωση γαμετών που προέρχονται από δύο γενετικά διαφορετικούς γονείς Ο απόγονος έχει νέο γονότυπο σε σχέση με τους γονείς υνήθως δύο φύλα (με εξαίρεση κάποια πρωτόζωα) Δίοικοι (γονοχωριστικοί) οργανισμοί Ερμαφρόδιτοι (μόνοικοι) οργανισμοί Η Μείωση διακρίνει την εγγενή από την αγενή αναπαραγωγή Η Μείωση ακολουθείται από τη Γονιμοποίηση

8 Αμφιγονική αναπαραγωγή Πρωτεύοντα αναπαραγωγικά όργανα (Γονάδες): τα όργανα που παράγουν τους γαμέτες Όρχεις, Ψοθήκες Δευτερεύοντα αναπαραγωγικά όργανα: μεταφέρουν και λαμβάνουν τους γαμέτες Πέος, Κόλπος, άλπιγγες, Μήτρα

9 Ερμαφροδιτισμός Θεωρητικό πλεονέκτημα: ένα ερμαφρόδιτο είδος μπορεί δυνητικά να παράγει το διπλάσιο αριθμό απογόνων από ό,τι ένα δίοικο είδος στο οποίο τα μισά μέλη (τα αρσενικά) είναι μη-παραγωγικά Εδραία, διεισδύοντα ή ενδοπαρασιτικά ασπόνδυλα (Πλατυέλμινθες, Τδρόζωα, Δακτυλιοσκώληκες, Θυσανόποδα Καρκινοειδή, πνευμονοφόρα Γαστερόποδα) Κάποια σπονδυλόζωα (ψάρια) Ορισμένοι ερμαφρόδιτοι οργανισμοί αυτογονιμοποιούνται αλλά συνήθως αυτό αποφεύγεται Διαδοχικά ερμαφρόδιτοι οργανισμοί κάποια ψάρια των υφάλων

10 Παρθενογένεση Η ανάπτυξη ενός εμβρύου από ένα μη-γονιμοποιημένο ωάριο ή ενός εμβρύου στο οποίο ο αρσενικός και θηλυκός πυρήνας δεν ενώνονται μετά τη γονιμοποίηση Αμειωτική (αγενής) παρθενογένεση: δεν γίνεται μείωση και το ωάριο σχηματίζεται με μιτωτική κυτταρική διαίρεση οι απόγονοι είναι «κλώνοι» του γονέα ορισμένα είδη αυρών, Πλατυέλμινθων, Σροχοφόρων, Καρκινοειδών & Εντόμων Μειωτική παρθενογένεση: ένα απλοειδές ωάριο, που σχηματίζεται με μειωτική διαίρεση, έχει τη δυνατότητα να ενεργοποιηθεί ή να μην ενεργοποιηθεί μετά από την επίδραση σπερματοζωαρίων Η διπλοειδής κατάσταση αποκαθίσταται με διπλασιασμό των χρωμοσωμάτων ή με αυτογαμία (συνένωση απλοειδών πυρήνων) Χάρια (με ενεργοποίηση και απόρριψη του αρσενικού γονιδιώματος) ορισμένα είδη Πλατυέλμινθων, Σροχοφόρων, Δακτυλιοσκωλήκων, Ακάρεων & Εντόμων (χωρίς ενεργοποίηση) Παραλλαγή απλοδιπλοειδία (π.χ. μέλισσες): τα γονιμοποιημένα ωάρια αναπτύσσονται σε διπλοειδή θηλυκά (βασίλισσες ή εργάτριες), ενώ τα αγονιμοποίητα αναπτύσσονται σε απλοειδή αρσενικά (κηφήνες)

11 Γιατί τόσα πολλά ζώα αναπαράγονται εγγενώς και όχι αγενώς; Μειονεκτήματα εγγενούς αναπαραγωγής Πιο περίπλοκη Πιο χρονοβόρα Πιο ενεργοβόρα Κόστος της «μείωσης» - μόνο το 50% των γονιδίων κάθε γονέα μεταφέρονται στην επόμενη γενιά Δηλαδή το σεξ κοστίζει

12 Γιατί τόσα πολλά ζώα αναπαράγονται εγγενώς και όχι αγενώς; Πλεονεκτήματα της εγγενούς αναπαραγωγής Σαχύτερη προσαρμοστική εξέλιξη: Διατήρηση της ποικιλότητας των απογόνων σε ένα πληθυσμό που τον βοηθά να επιβιώσει σε ενδεχόμενη περιβαλλοντική αλλαγή Μείωση επιβλαβών μεταλλάξεων λόγω γενετικού ανασυνδυασμού Μπορεί όμως τελικά το σεξ να συμφέρει Πολλοί οργανισμοί εμφανίζουν τόσο αγενή όσο και εγγενή αναπαραγωγή

13 Προέλευση & Διαδικασία ωρίμανσης των γεννητικών κυττάρων Δύο τύποι κυττάρων στους εγγενώς αναπαραγόμενους οργανισμούς ωματικά κύτταρα εκτελούν εξειδικευμένες λειτουργίες, πεθαίνουν με το θάνατο του οργανισμού Γεννητικά κύτταρα (Βλαστικά) σχηματίζουν τους γαμέτες - καθιστούν δυνατή τη διαιώνιση της ζωής από γενιά σε γενιά Βλαστοκυτταρική σειρά: η διατήρηση των γεννητικών κυττάρων από γενιά σε γενιά Αρχέγονα γεννητικά κύτταρα: τα πρόδρομα γεννητικά κύτταρα

14 Προέλευση & Διαδικασία ωρίμανσης των γεννητικών κυττάρων Μετανάστευση των γεννητικών κυττάρων τα πονδυλόζωα, τα αρχέγονα γεννητικά κύτταρα σχηματίζονται από το ενδόδερμα του λεκιθικού σάκου και στη συνέχεια μεταναστεύουν στις γονάδες

15 Προέλευση & Διαδικασία ωρίμανσης των γεννητικών κυττάρων Υυλοκαθορισμός Αρσενικά: οι γονάδες θα διαφοροποιηθούν σε όρχεις κάτω από την επήρεια αρρενοποιητικών σημάτων από το χρωμόσωμα Τ, και το αναπαραγωγικό σύστημα θα αρρενοποιηθεί κατόπιν επίδρασης φυλετικών στεροειδών ορμονών Θηλυκά: Οι θηλυκές αναπαραγωγικές δομές αναπτύσσονται λόγω απουσίας σήματος από το χρωμόσωμα Τ και σημαντικό ρόλο έχει μια θηλυκή προσδιοριστική περιοχή στο χρωμόσωμα Φ ε πολλά είδη (ψάρια, ερπετά) το φύλο καθορίζεται από μη γενετικούς παράγοντες (θερμοκρασία, συμπεριφορά)

16 Προέλευση & Διαδικασία ωρίμανσης των γεννητικών κυττάρων Γαμετογένεση η ακολουθία μετατροπών που οδηγεί στη δημιουργία ώριμων γαμετών περματογένεση Ψογένεση

17 Αναπαραγωγικά Πρότυπα Ωοτοκία: γέννηση και απόθεση αυγών στο περιβάλλον Γονιμοποίηση: εσωτερική ή εξωτερική Γονική Υροντίδα: ναι ή όχι Ωοζωοτοκία: διατήρηση των αυγών στο σώμα (ωαγωγούς ή μήτρα) κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης, και διατροφή των εμβρύων από τη λέκιθο που είναι αποθηκευμένη στα αυγά Εσωτερική γονιμοποίηση Ασπόνδυλα: Δακτυλιοσκώληκες, Βραχιονόποδα, κάποια έντομα, Γαστερόποδα πονδυλόζωα: κάποια ψάρια & ερπετά Ζωοτοκία: τα αυγά αναπτύσσονται στους ωαγωγούς ή στη μήτρα, και τα έμβρυα διατρέφονται απευθείας από τη μητέρα Εσωτερική γονιμοποίηση αύρες, Υίδια, Θηλαστικά, Ελασματοβράγχιοι Φονδριχθύες, Αμφίβια, κορπιοί, Αράχνες

18 Αναπαραγωγικά υστήματα Σα αμφιγονικά αναπαραγωγικά συστήματα εμφανίζουν έντονη ποικιλότητα στην πολυπλοκότητά τους Πολύχαιτοι: απουσία μόνιμων αναπαραγωγικών δομών πονδυλόζωα & ορισμένα Ασπόνδυλα: μόνιμες γονάδες και βοηθητικές δομές για τη μεταφορά, τη συσκευασία, και τη διατροφή των γαμετών και των εμβρύων υστήματα Αναπαραγωγής των Ασπονδύλων Αναπαραγωγικά υστήματα πονδυλοζώων

19 Ανάπτυξη

20 Αναπτυξιακή Βιολογία Αναπτυξιακή Βιολογία: η μελέτη της προέλευσης της τάξης και της πολυπλοκότητας με τις οποίες γίνεται η ανάπτυξη ενός νέου οργανισμού από το γονιμοποιημένο ωάριο, αλλά και του τρόπου ρύθμισης αυτής της διαδικασίας

21 Πρώιμες ιδέες: προσχηματισμός έναντι επιγένεσης Προσχηματισμός: οι νεαροί ζωικοί οργανισμοί είναι προσχηματισμένοι μέσα στα αυγά, και η μετέπειτα διαδικασία αφορά στο «ξεδίπλωμα» αυτού που ήδη υπάρχει Επιγένεση: η ανάπτυξη είναι μια προοδευτική εμφάνιση νέων δομών που προκύπτουν ως προϊόντα μιας προυπάρχουσας ανάπτυξης

22 Ιεραρχία αναπτυξιακών «αποφάσεων» Παρελθόν: Οι διάφοροι τύποι κυττάρων δεν εμφανίζονται απλώς σε μια δεδομένη χρονική στιγμή, αλλά προκύπτουν από τις συνθήκες που δημιουργήθηκαν στα προηγούμενα στάδια Αλληλεπιδράσεις: ε κάθε αναπτυξιακό στάδιο, οι νέες δομές προκύπτουν μέσω αλληλεπιδράσεων των λιγότερο καθορισμένων υποτυπωδών οργάνων Δεσμεύσεις: Κάθε αλληλεπίδραση γίνεται όλο και περισσότερο περιοριστική, και η όποια «απόφαση» λαμβάνεται σε κάθε ιεραρχικό στάδιο, περιορίζει περισσότερο την αναπτυξιακή πορεία Καθορισμένη πορεία: Από τη στιγμή που τα κύτταρα ξεκινήσουν την πορεία διαφοροποίησης, την ακολουθούν αμετάκλητα Δύο βασικές διαδικασίες: κυτταροπλασματικός καθορισμός επαγωγή

23 Βασικά στάδια της ανάπτυξης των ζώων

24 Γονιμοποίηση Η γονιμοποίηση του ωαρίου από το σπερματοζωάριο: επαναφέρει το διπλοειδή αριθμό χρωμοσωμάτων ενεργοποιεί την περαιτέρω ανάπτυξη Αποτελεσματικότητα της γονιμοποίησης: περματοζωάριο: συμπυκνωμένος απλοειδής πυρήνας μαστίγιο που προσδίδει κινητικότητα Ωάριο: έκκριση χημικών ουσιών που ελκύουν τα σπερματοζωάρια υποδοχείς αναγνώρισης και πρόσδεσης των σπερματοζωαρίων του ίδιου μόνο είδους αποφυγή της πολυσπερμίας

25 Γονιμοποίηση

26 Γονιμοποίηση

27 Γονιμοποίηση

28 Αυλάκωση & πρώιμα αναπτυξιακά στάδια Κατά την αυλάκωση το έμβρυο διαιρείται με ταχύτατους ρυθμούς και με απόλυτο συγχρονισμό σχηματίζοντας ένα πολυκύτταρο βλαστίδιο Σο βλαστίδιο αποτελείται από τα βλαστομερίδια (μικρά κύτταρα) Δεν συμβαίνει αύξηση του μεγέθους Πολικότητα: φυτικός και ζωικός πόλος

29 Αυλάκωση & πρώιμα αναπτυξιακά στάδια Αυγά & λέκιθος Ισολεκιθικά: μικρή ποσότητα λεκίθου, ομοιόμορφα κατανεμημένη Μεσολεκιθικά: μέτρια ποσότητα λεκίθου, συγκεντρωμένη στο φυτικό πόλο Σελολεκιθικά: άφθονη λέκιθος, συγκεντρωμένη στο φυτικό πόλο Κεντρολεκιθικά: άφθονη λέκιθος, τοποθετημένη στο κέντρο

30 Αυλάκωση & πρώιμα αναπτυξιακά στάδια Η αυλάκωση επηρεάζεται από την ποσότητα και την κατανομή της λεκίθου στο αυγό Λίγη λέκιθος (θαλάσσια ασπόνδυλα, μαρσιποφόρα & πλακουντοφόρα θηλαστικά) Πλήρης διαίρεση (ολοβλαστική) υνήθως έμμεση ανάπτυξη (φάση της προνύμφης μεταξύ του εμβρυικού και του ενήλικου οργανισμού) τα θηλαστικά η έλλειψη λεκίθου αντισταθμίζεται μέσω της διατροφής από τον πλακούντα Άφθονη λέκιθος (πτηνά, ερπετά, τα περισσότερα ψάρια και αρθρόποδα) Μερική διαίρεση (μεροβλαστική). Άμεση ανάπτυξη

31 Αυλάκωση & πρώιμα αναπτυξιακά στάδια

32 Αυλάκωση & πρώιμα αναπτυξιακά στάδια

33 Γαστριδίωση Βλαστιδίωση Σα κύτταρα οργανώνονται γύρω από μια κοιλότητα με νερό (βλαστόκοιλο) Γαστριδίωση: τα κύτταρα στην επιφάνεια του εμβρύου μετακινούνται προς το εσωτερικό σχηματίζοντας τις βλαστικές στιβάδες (ενδόδερμα, μεσόδερμα, εξώδερμα), και το σχέδιο οργάνωσης του εμβρυϊκού σώματος Και η γαστριδίωση επηρεάζεται από την ποσότητα της λεκίθου

34 Γαστριδίωση Σριπλοβλαστικά Αμφίπλευρα ζώα: δύο μεγάλες εξελικτικές γραμμές Δευτεροστόμια Πρωτοστόμια

35 Γαστριδίωση Δευτεροστόμια Ακτινωτή αυλάκωση Σα κύτταρα τοποθετημένα σε ακτινωτή συμμετρία γύρω από το ζωικό-φυτικό άξονα Ρυθμιστική αυλάκωση Η τύχη του κυττάρου εξαρτάται από τις αλληλεπιδράσεις με γειτονικά κύτταρα και όχι από το είδος του κυτταροπλάσματος που πήρε από την αυλάκωση Σο στόμα σχηματίζεται δευτερογενώς και όχι από το βλαστοπόρο

36 Γαστριδίωση Πρωτοστόμια πειροειδής αυλάκωση Σα βλαστομερίδια διαιρούνται πλαγίως ως προς το ζωικό-φυτικό άξονα Μωσαϊκή αυλάκωση Η τύχη κάθε κυττάρου εξαρτάται από την κατανομή κάποιων πρωτεϊνών και mrna του κυτταροπλάσματος (μορφογενετικοί καθοριστές) Σο στόμα σχηματίζεται στο βλαστοπόρο

37 Γαστριδίωση

38 Ρυθμιστική & Μωσαϊκή αυλάκωση

39 Δευτεροστόμια: παραλλαγές αυλάκωσης & γαστριδίωσης

40 Μηχανισμοί της ανάπτυξης Κάθε κύτταρο περιέχει το πλήρες γονιδίωμα, άρα και τις ίδιες πυρηνικές πληροφορίες Πυρηνική Ισοδυναμία Ωστόσο Σα εμβρυϊκά κύτταρα έχουν διαφορετική αναπτυξιακή πορεία Σι είναι αυτό που προκαλεί τη διαφοροποίηση π.χ. ορισμένα κύτταρα γίνονται νευρικά και άλλα μυϊκά;

41 Μηχανισμοί της ανάπτυξης υνήθως δύο τρόποι (με παραλλαγές): Κυτταροπλασματικός Καθορισμός: Η ανάπτυξη αρχικά ρυθμίζεται από κυτταροπλασματικούς καθοριστές που προέρχονται από το μητρικό γονιδίωμα και βρίσκονται στο φλοιό του ωαρίου Επαγωγικές αλληλεπιδράσεις: Αλληλεπιδράσεις μεταξύ γειτονικών κυττάρων

42 Γονιδιακή έκφραση κατά την ανάπτυξη τη γαστριδίωση η ρύθμιση από μητρική γίνεται εμβρυϊκή, καθώς πλέον τα γονίδια του ίδιου του εμβρύου αρχίζουν και μεταγράφουν mrna Η διαφοροποίηση των ιστών εξελίσσεται σε 3 στάδια: 1. Δημιουργία του προτύπου οργάνωσης του σώματος 2. Καθορισμός της θέσης των στοιχείων του σώματος 3. Επαγωγή για τη δημιουργία άκρων και οργάνων στην κατάλληλη θέση

43 χηματισμός σωματικού προτύπου Καθορισμός των αξόνων του σώματος Νωτοκοιλιακός άξονας Σο σώμα χωρίζεται σε ραχιαίο (επάνω) και κοιλιακό (κάτω) τμήμα Προσθοπίσθιος άξονας Σο σώμα χωρίζεται σε πρόσθιο και οπίσθιο τμήμα Άξονας συμμετρίας Σο σώμα χωρίζεται σε δύο αντικατοπτρικά τμήματα, το δεξί και το αριστερό

44 Μορφογόνα & Εξελικτική Αναπτυξιακή Βιολογία Οι άξονες, η θέση και η ανάπτυξη των άκρων καθορίζονται από μορφογόνα (προϊόντα έκφρασης των γονδιών) Ομοιωτικά και άλλα γονίδια βρίσκονται σε μια ή περισσότερες συστάδες πάνω σε συγκεκριμένα χρωμοσώματα Σα μορφογόνα είναι εντυπωσιακά παρόμοια έστω και εάν τα ζώα είναι εντελώς διαφορετικά Η εξέλιξη της τεράστιας ποικιλίας των ζωικών οργανισμών είναι αποτέλεσμα μεταβολών στη θέση και στο συγχρονισμό λίγων σχετικά γονιδίων που ρυθμίζουν την ανάπτυξη

45 Μορφογόνα & Εξελικτική Αναπτυξιακή Βιολογία

46 Η κοινή κληρονομιά

47 Μετά τη Γαστριδίωση: Ανάπτυξη Οργάνων και υστημάτων Οι βλαστικές στιβάδες που σχηματίζονται κατά τη γαστριδίωση διαφοροποιούνται σε ιστούς και όργανα Εξώδερμα προστασία, νεύρα Δέρμα Νευρικό σύστημα Ενδόδερμα διατροφή, αναπνοή (διατήρηση των βραγχιακών τόξων) Πεπτικός σωλήνας Υάρυγγας Πνεύμονες Κάποιοι αδένες Μεσόδερμα υποστήριξη, κίνηση, παλμοί Μυϊκό κελετικό Κυκλοφορικό Γεννητικό Απεκκριτικό σύστημα

48 Μετά τη Γαστριδίωση: Ανάπτυξη Οργάνων και υστημάτων