lysianassa, για να συγκριθεί η πυκνότητα του πληθυσμού αυτού με εκείνη του πληθυσμού στη Βουρβουρού. Κατά τη χρονική περίοδο Μάρτιος 2003 Μάρτιος

Transcript

1 ΠΕΡΙΛΗΨΗ Κεντρικός στόχος της έρευνας αυτής ήταν η κάλυψη του κενού πληροφόρησης για τη βιολογία και την οικολογία του καβουριού Portumnus latipes (Pennant, 1777), κάτοικου των αμμωδών υποπαραλιακών υποστρωμάτων και του Portumnus lysianassa (Herbst, 1801) κάτοικου των αμμωδών μεσοπαραλιακών υποστρωμάτων, για να κατανοηθεί η σημασία τους για τις οικολογικές ζώνες στις οποίες αυτά ζουν. Επίσης, έγινε σύγκριση των μορφολογικών προσαρμογών των δύο παραπάνω ειδών του Portumnus, του ημιχερσαίου Ocypode cursor και του χερσαίου Gecarcinus lateralis, δηλαδή ειδών που κατοικούν σε διαφορετικές οικολογικές ζώνες με διαβαθμισμένες τιμές υγρασίας του υποστρώματος από το θαλάσσιο προς το χερσαίο περιβάλλον. Η σύγκριση των μορφολογικών αυτών προσαρμογών θα συμβάλει στην κατανόηση των λειτουργικών μηχανισμών κατά την εξελικτική μετάβαση των καβουριών (και γενικότερα) από τη θαλάσσια στη χερσαία διαβίωση. Για τη μελέτη του P. lysianassa πραγματοποιήθηκαν μηνιαίες δειγματοληψίες στον όρμο Βουρβουρού στο Σιγγιτικό κόλπο (Αγίου Όρους), από τον Ιανουάριο του 2003 μέχρι και τον Μάρτιο του Οι δειγματοληψίες πραγματοποιούνταν με σύρσεις κατά μήκος της κατώτερης μεσοπαραλιακής ζώνης με ειδικής κατασκευής τριγωνική απόχη και συγκεκριμένα αμέσως πάνω από την αναβαθμίδα που σχηματίζεται στην αρχή της ζώνης θραύσης των κυμάτων. Τον Ιούνιο του 2004 και το Μάιο, Ιούνιο και Σεπτέμβριο του 2005, πραγματοποιήθηκαν πρόσθετες βενθικές σύρσεις με δειγματολήπτη ειδικής κατασκευής για να συλληφτούν τα μικρού μεγέθους καβούρια και οι μεγαλώπες από το υπόστρωμα. Στην ίδια περιοχή πραγματοποιήθηκαν δύο διαδοχικές ανοιξιάτικες ποιοτικές δειγματοληψίες πλαγκτού (Μάιος 2005 και 2006), με σύρσεις διχτυού πλαγκτού με κατάλληλα ανοίγματα. Για τον προσδιορισμό της πυκνότητας του πληθυσμού του είδους αυτού στη Βουρβουρού, το Μάιο του 2003 και τον Ιούνιο του 2004 πραγματοποιήθηκε μια διπλή δειγματοληψία (μία κατά τη ρηχία και μία κατά την πλήμμη) σε δύο γειτονικές θέσεις στην ίδια ακτή, κατά τις οποίες καταμετρήθηκε ο αριθμός των ατόμων σε συγκεκριμένο μήκος της ακτής, σε όλο το εύρος της μεσοπαραλιακής ζώνης. Παρόμοιες δειγματοληψίες πραγματοποιήθηκαν κατά τα έτη και στην ακτή της λιμνοθάλασσας της Βάσσοβας (στο ανατολικό τμήμα του κόλπου της Καβάλας), μετά τη διαπίστωση ότι εκεί διατηρείται ένας πυκνός πληθυσμός του P. 1

2 lysianassa, για να συγκριθεί η πυκνότητα του πληθυσμού αυτού με εκείνη του πληθυσμού στη Βουρβουρού. Κατά τη χρονική περίοδο Μάρτιος 2003 Μάρτιος 2005 στον όρμο Ανοικτό, νότια της Κομοτηνής, πραγματοποιήθηκαν οι μηνιαίες δειγματοληψίες για τη μελέτη του Portumnus latipes. Οι σύρσεις γίνονταν στην κατώτερη μεσοπαραλιακή ζώνη (με την ίδια τριγωνική απόχη), όπου το είδος αυτό «ανεβαίνει» ευκαιριακά. Προκειμένου να διερευνηθεί και να συγκριθεί η δίαιτα του ημι-χερσαίου Ocypode cursor με εκείνες των δύο ειδών του Portumnus, αλλά και για τη σύγκριση της γενικής μορφολογίας των σημαντικότερων σωματικών τμημάτων και εξαρτημάτων του, δείγματα του είδους αυτού συλλέχτηκαν κυρίως από την παραλία Τσαμπίκα στη Ρόδο, τον Αύγουστο του 2004 και την παραλία Λάρα στην Κύπρο, τον Αύγουστο του Στην κάθε μία από τις οικολογικές ζώνες οι οποίες αποτελούν τα ενδιαιτήματα των τριών ειδών που μελετήθηκαν έγιναν και δειγματοληψίες μακροπανίδας (με μεταλλικό πλαίσιο επιφάνειας 400 cm 2 ) για τον προσδιορισμό της σύνθεσής των αντίστοιχων βενθικών συνευρέσεων. Στις τρεις αυτές οικολογικές ζώνες έγιναν επίσης δειγματοληψίες μειοπανίδας και ιζήματος. Από επιλεγμένο αριθμό ατόμων των δύο ειδών του Portumnus και όλων των ατόμων του O. cursor αφαιρέθηκαν τα στομάχια για την ανάλυση του περιεχομένου τους και προσδιορίστηκαν οι δείκτες συχνότητας εμφάνισης λείας (F ) και αφθονίας λείας (Ν ), ενώ στο P. lysianassa συσχετίστηκε η μεταβολή του μεγέθους των ατόμων με τα ποσοστά των ατόμων που είχαν άδειο στομάχι. Στα θηλυκά άτομα και των δύο ειδών του Portumnus εξετάστηκαν μακροσκοπικά και μικροσκοπικα οι γονάδες τους για την περιγραφή της αναπαραγωγικής δραστηριότητας. Το ίδιο έγινε και σε επιλεγμένο αριθμό αρσενικών ατόμων και των δύο αυτών ειδών. Επιπλέον, σε επιλεγμένο αριθμό θηλυκών ατόμων του P. lysianassa μετρήθηκε το μέσο μέγεθος των ωαριοκυττάρων όλων των σταδίων ανάπτυξης. Τα αβγά των ωοφόρων ατόμων διακρίθηκαν σε τρία στάδια ανάπτυξης και μετρήθηκαν ο αριθμός και η μέση διάμετρός τους. Επίσης στα αρσενικά και θηλυκά άτομα των δύο ειδών του Portumnus μετρήθηκε το υγρό βάρος τους, για να γίνει η συσχέτισή του με το μήκος. Για τη σύγκριση των αντίστοιχων μορφολογικών γνωρισμάτων των τεσσάρων ειδών που μελετήθηκαν και τα οποία θεωρήθηκαν ότι δείχνουν προσαρμοστική διαφοροποίηση, επιλέχτηκε από το κάθε ένα είδος ένα ενήλικο αρσενικό άτομο και 2

3 από αυτά αφαιρέθηκαν όλα τα αντίστοιχα σωματικά εξαρτήματα. Αυτά, μαζί με το υπογάστριο ενός θηλυκού ατόμου από το κάθε είδος, παρατηρήθηκαν σε στερεοσκόπιο ή μικροσκόπιο, φωτογραφήθηκαν και σχεδιάστηκαν σε φυσική κλίμακα, για να γίνουν οι απαιτούμενες συγκρίσεις. Επίσης, από τα δείγματα των μορμολυκών που συλλέχτηκαν από το φυσικό περιβάλλον, προσδιορίστηκαν τα μορμολυκικά στάδια του P. lysianassa και συγκρίθηκαν με εκείνα του P. latipes. H ανάλυση (με τις κατάλληλες μεθόδους) των δεδομένων που συλλέχτηκαν, οδήγησε στα ακόλουθα συμπεράσματα. Το P. lysianassa είναι μέλος της συνεύρεσης των μεσοπαραλιακών άμμων και εμφανίζεται σε ιζήματα της κατώτερης μεσοπαραλιακής ζώνης με αδρή μέχρι πολύ αδρή άμμο. Το P. latipes είναι μέλος της συνεύρεσης των αβαθών αμιγών άμμων της ανώτερης υποπαραλιακής ζώνης, η οποία συγκροτείται κυρίως σε ιζήματα μέτριας άμμου το είδος αυτό μπορεί να μεταναστεύει στην κατώτερη αμμώδη μεσοπαραλιακή ζώνη όταν οι συνθήκες είναι κατάλληλες (μικρή κυματική δράση), επειδή εκεί η τροφοληψία είναι ευνοϊκότερη και ο κίνδυνος θήρευσής του μικρότερος. Το Ο. cursor είναι κάτοικος της μεταβατικής ζώνης μεταξύ ανώτερης μεσοπαραλιακής και υπερπαραλιακής, σε ακτές με ίζημα μέτριας άμμου και μεγάλο σχετικά πλάτος το είδος αυτό ζει μέσα σε στοές που σκάβει στην άμμο σε βάθος μέχρι λίγο πιο πάνω από τον εκάστοτε υδροφόρο ορίζοντα και βγαίνει από αυτές για τροφοληψία κατά τις θερμότερες περιόδους του έτους, συνήθως τις απογευματινές ώρες. Το Gecarcinus lateralis είναι ένα χερσαίο είδος των τροπικών και υποτροπικών περιοχών. Τα τέσσερα αυτά είδη έχουν διαβαθμισμένη προσαρμογή από το θαλάσσιο προς το χερσαίο περιβάλλον: P. latipes (υποπαραλιακό θαλάσσιο) 4 P. lysianassa (μεσοπαραλιακό θαλάσσιο) 4 Ο. cursor (υπερπαραλιακό ημιχερσαίο) 4 G. lateralis (χερσαίο). Τα P. latipes, P. lysianassa και Ο. cursor χαρακτηρίστηκαν ως παμφάγα είδη. H δίαιτα των δύο ειδών Portumnus περιλαμβάνει κυρίως θαλάσσια ασπόνδυλα και θρύμματα μακροφυκών, ενώ εκείνη του Ο. cursor κυρίως χερσαία έντομα (μυρμήγκια). H δίαιτα του P. lysianassa μεταβάλλεται, μέσα σε ορισμένα πλαίσια, τόσο από περιοχή σε περιοχή κατά την ίδια εποχή, όσο και από εποχή σε εποχή στην ίδια περιοχή. Το ίδιο φαίνεται να ισχύει και στο P. latipes, τουλάχιστον από εποχή σε 3

4 εποχή στην ίδια περιοχή. H σύνθεση της δίαιτας των τριών αυτών ειδών περιλαμβάνει κυρίως τα κυρίαρχα είδη λείες του ενδιαιτήματός τους. Τα P. latipes, P. lysianassa, Ο. cursor και G. lateralis ζουν σε διαφορετικές οικολογικές ζώνες, στις οποίες η ποσότητα της περιβαλλοντικής υγρασίας μειώνεται προοδευτικά από τη θάλασσα προς την ξηρά αντίστοιχα και ως αποτέλεσμα αυτά έχουν αναπτύξει ανάλογες μορφολογικές, φυσιολογικές και συμπεριφορικές προσαρμογές ώστε να ανταποκρίνονται στις αντίστοιχες περιβαλλοντικές απαιτήσεις. Ορισμένες από τις προσαρμογές αυτές που διαπιστώθηκαν είναι: (i) προοδευτική αύξηση του μεγέθους (όγκου) του σώματος (ii) προοδευτική αύξηση του πάχους του εξωσκελετού (παχυσαρκίου) (iii) το χρωματικό πρότυπο μεταβάλλεται ανάλογα, ώστε να προσομοιάζει με εκείνο του αντίστοιχου περιβαλλοντικού υπόβαθρου (iv) το γενικό σχήμα του σώματος είναι περισσότερο υδροδυναμικό (για κολύμβηση και διείσδυση στο υπόστρωμα) στο P. latipes, λιγότερο υδροδυναμικό στο P. lysianassa και δεν είναι υδροδυναμικό στο Ο. cursor (παραλληλεπίπεδο και ελαφρύ για ταχεία μετακίνηση σε αμμώδες υπόστρωμα) και στο G. lateralis (περίπου ωοειδές και ισχυρό για να διευκολύνεται η μετακίνηση και μέσα στη βλάστηση) (v) στα Portumnus τα περαιοπόδια είναι λιγότερο ή περισσότερο, αντίστοιχα, προσαρμοσμένα για κολύμβηση και διείσδυση στο ίζημα (πλατυσμένα αλλά οξύληκτα, με πολλές περιμετρικές σμήριγγες), στο Ο. cursor αυτά είναι επιμήκη, με λίγες σμήριγγες και πολλά δόντια ή και ρυτίδες, ως αντερείσματα (για ταχεία μετακίνηση σε αμμώδες υπόστρωμα, αλλά και για σκάψιμο) και στο G. lateralis αυτά είναι ισχυρά με αντερείσματα (κυματοειδείς αναβαθμίδες ρυτίδες) που διευκολύνουν το σκάψιμο στο έδαφος και την αναρρίχηση και σε δένδρα (vi) προοδευτική μείωση του μεγέθους μήκους των δύο ζευγών αισθητήριων κεραιών που συνεπάγεται και μεταβολή των αισθητήριων λειτουργιών τους. Στα δύο είδη του Portumnus βρέθηκε ότι τα ενήλικα αρσενικά άτομα είναι σε όλα τα ομοιότυπα μεγαλύτερα των αντίστοιχων θηλυκών ατόμων. Αυτό μπορεί να θεωρηθεί ως προσαρμογή αναπαραγωγικής στρατηγικής αφού επιτρέπει το αγκάλιασμα του θηλυκού από το αρσενικό, πριν και κατά τη συνουσία. Οι εκδύσεις πραγματοποιούνται τη νύχτα πιθανότατα για καλύτερη προστασία από τους θηρευτές. Τα ενήλικα άτομα του P. lysianassa συνήθως συνουσιάζονται από το Νοέμβριο μέχρι και τον Ιούνιο, ενώ εκείνα του P. latipes φαίνεται να συνουσιάζονται από το Δεκέμβριο μέχρι τον Ιούλιο. Επομένως η περίοδος συνουσίας του P. latipes φαίνεται να είναι μετατοπισμένη περίπου κατά ένα μήνα αργότερα, σε σύγκριση με εκείνη του 4

5 P. lysianassa. Αυτό θα πρέπει να αποδοθεί στο γεγονός ότι το P. latipes ζει σε μεγαλύτερα βάθη από το P. lysianassa, που ζει στην πολύ αβαθή μεσοπαραλιακή ζώνη και επομένως εξαιτίας της μεγαλύτερης θερμοχωρητικότητας της στήλης του ύδατος στην υποπαραλιακή ζώνη, η θερμοκρασία υστερεί κατά ένα μήνα περίπου να φτάσει στο επίπεδο που σηματοδοτεί την έναρξη της διεργασίας της συνουσίας. Μετά την ωαπόθεση, η διάρκεια της ωοφόρας κάθε θηλυκού ατόμου διαρκεί περίπου 20 ημέρες στο P. lysianassa και περίπου 15 στο P. latipes. Τις ημέρες αυτές αντίστοιχα, γίνεται η ανάπτυξη των εμβρύων και αυτή τελειώνει με την εκκόλαψη των αβγών, η οποία έχει ως αποτέλεσμα την απελευθέρωση των μορμολυκών. Τα δύο είδη του Portumnus έχουν πέντε στάδια μορμολυκικής ανάπτυξης (Ζωαίας Ι IV και Μεγαλώπης). Τα αντίστοιχα μορμολυκικά στάδια των δύο ειδών είναι πολύ παρόμοια μεταξύ τους, αλλά εντοπίστηκαν χαρακτηριστικά μορφολογικά γνωρίσματα τα οποία κάνουν για πρώτη φορά εύκολη τη διάκριση των δύο ειδών. H μορμολυκική ανάπτυξη (μέχρι το πρώτο ομοιότυπο καβουριού) φαίνεται να διαρκεί συνολικά περίπου 40 ημέρες στο P. lysianassa και περίπου 35 ημέρες στο P. latipes. H διάρκεια της μεταμορμολυκικής φάσης του κύκλου ζωής και των δύο ειδών του Portumnus είναι περίπου 12 μήνες, αλλά εκείνη του P. latipes φαίνεται να είναι, για τους ίδιους λόγους που αναφέρθηκαν, μετατοπισμένη κατά ένα μήνα αργότερα. Εκτιμήθηκε ότι και στα δύο είδη Portumnus πραγματοποιούνται 20 μεταμορμολυκικές εκδύσεις από τις οποίες προκύπτουν συνολικά 21 ομοιότυπα. Τα πρώτα 15 (1 15) από αυτά αντιστοιχούν στα νεαρά, ενώ τα υπόλοιπα 6 (16 21) στα ενήλικα άτομα. Στο P. lysianassa η γοναδική δραστηριότητα των πρώιμων ατόμων διαρκεί περίπου 3 μήνες, ενώ εκείνη των όψιμων περίπου 1,5 μήνες. Στο P. latipes η γοναδική δραστηριότητα των πρώιμων ατόμων φαίνεται να διαρκεί επίσης περίπου 3 μήνες, ενώ εκείνη των όψιμων περίπου 1,5 μήνες. Δηλαδή, η έναρξη και η λήξη της γοναδικής δραστηριότητας (τόσο τα πρώιμα όσο και στα όψιμα άτομα) στο P. latipes φαίνεται να μετατοπίζεται επίσης περίπου κατά ένα μήνα αργότερα από εκείνες στο P. lysianassa, για τους ίδιους λόγους που αναφέρθηκαν. H περίοδος εμφάνισης ωοφόρων ατόμων στον πληθυσμό του P. lysianassa αρχίζει το Φεβρουάριο και τελειώνει τον Αύγουστο, ενώ στο P. latipes αρχίζει φαίνεται να αρχίζει το Μάρτιο και να τελειώνει το Σεπτέμβριο. Δηλαδή, η περίοδος ωαπόθεσης των ατόμων του πληθυσμού και στα δύο είδη φαίνεται να διαρκεί 6 5

6 μήνες, αλλά εκείνη του P. latipes φαίνεται να μετατοπίζεται κατά ένα μήνα αργότερα, για τους ίδιους λόγους που αναφέρθηκαν. Και στα δύο είδη του Portumnus οι τιμές του μέσου γοναδικού δείκτη φαίνεται να ακολουθούν το ίδιο πρότυπο μεταβολής, αλλά στο P. latipes είναι μετατοπισμένες επίσης κατά ένα μήνα αργότερα. H πυκνότητα των πληθυσμών του P. lysianassa στις δύο περιοχές δειγματοληψίας θα πρέπει να χαρακτηριστεί ως υψηλή. H πυκνότητα όμως του πληθυσμού του P. latipes δεν μπορεί να συγκριθεί ή να χαρακτηριστεί, επειδή τα άτομα συλλέχτηκαν από τη μεσοπαραλιακή ζώνη στην οποία αυτά «ανεβαίνουν» μόνο περιστασιακά. H συσχέτιση του μήκους με το εύρος του κεφαλοθώρακα έδειξε αλλομετρική αύξηση και για τα δύο είδη, η οποία όμως τείνει προς την ισομετρία. Επίσης, ο ρυθμός αύξησης του μήκους τους υπολείπεται ελαφρώς του ρυθμού αύξησης του εύρους τους. H συσχέτιση του υγρού βάρους του σώματος, με το μήκος του κεφαλοθώρακα έδειξε ισομετρική αύξηση και για τα δύο είδη του Portumnus. Ο ολικός κύκλος ζωής και των δύο ειδών του γένους Portumnus φαίνεται να ολοκληρώνεται μέσα σε 15 περίπου μήνες. 6