Eric R. Pianka. Απόδοση στα ελληνικά: Συντονιστής: Μωυσής Μυλωνάς. Επιμέλεια κειμένου: Νίκος Κουμπιάς

Transcript

1

2 Eric R. Pianka Εξελικτική Οικολογία Απόδοση στα ελληνικά: Κατερίνα Βαρδινογιάννη, Σίνος Γκιώκας, Ιάσμη Στάθη, Σπύρος Σφενδουράκης Συντονιστής: Μωυσής Μυλωνάς Επιμέλεια κειμένου: Νίκος Κουμπιάς ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ Iδρυτική δωρεά Παγκρητικής Eνώσεως Aμερικής HρAΚλΕΙΟ 2011

3 ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ Ίδρυμα Tεχνολογίας & Έρευνας Hράκλειο Kρήτης, T.Θ. 1527, Tηλ , Fax: Aθήνα: Mάνης 5, Tηλ , Fax: ΣEIPA: ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΗ ΒΙΒΛΙΟΘΗΚΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ / ΒΙΟΛΟΓΙΑ Διευθυντής σειράς: Στέφανος Τραχανάς ISBN X Τίτλος πρωτοτύπου: Evolutionary Ecology, 6 th edition 2000 by Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings 2004, για την ελληνική γλώσσα: Πανεπιστημιακες Εκδοσεις Κρητησ Απόδοση στα ελληνικά: Κ. Βαρδινογιάννη, Σ. Γκιώκας, Ι. Στάθη, Σπ. Σφενδουράκης Συντονισμός μεταφραστικής ομάδας: Μωυσής Μυλωνάς Επιμέλεια κειμένου: Νίκος Κουμπιάς (πεκ) Ηλεκτρονική σχεδίαση σχημάτων: Νίκος Δαλαμάγκας Σελιδοποίηση: Παρασκευή Βλάχου (πεκ) Πρώτη έκδοση: Σεπτέμβριος 2006 Εκτύπωση: τυποκρετα

4 , Περιεχόμενα Πρόλογος στην ελληνική έκδοση xiii Πρόλογος στην 6η αμερικανική έκδοση xv 1. Υπόβαθρο 1 Φαινόμενα κλίμακας στη βιολογία 2 Επιστημονικές μέθοδοι και ανθρώπινη γνώση 3 Το γνωστικό πεδίο της οικολογίας: Ορισμοί και βασικές γνώσεις 6 Η επείγουσα ανάγκη για βασική οικολογική έρευνα 10 Φυσική επιλογή 12 Επίπεδα προσέγγισης στη βιολογία 14 Διαμάχες και πρόοδος στην οικολογία Ιστορία και βιογεωγραφία 19 Αυτοαντιγραφόμενα μοριακά συναθροίσματα 19 Το γεωλογικό παρελθόν 20 Κλασική βιογεωγραφία 26 Μετατόπιση των ηπείρων Μετεωρολογία 34 Το φυσικό περιβάλλον της Γης 34 Κύριοι καθοριστικοί παράγοντες του κλίματος 35 Τοπικές διαταραχές 42 Ποικιλία στον χρόνο και τον χώρο 43 Αλλαγή του παγκόσμιου κλίματος Κλίμα και βλάστηση 57 Φυτικές βιομορφές και μεγακοινότητες 57 Μικροκλίμα 59

5 v i i i Ε Ξ Ε Λ Ι Κ Τ Ι Κ Η Ο Ι ΚΟΛ Ο Γ ΙΑ Πρωτογενής παραγωγή και εξατμισοδιαπνοή 63 Εδαφογένεση και πρωτογενής διαδοχή 69 Οικοτόνοι και συνεχή βλάστησης 73 Κατάταξη των φυσικών βιοκοινοτήτων 75 Υδατικά οικοσυστήματα Αναζήτηση και επιμερισμός πόρων 83 Περιοριστικοί παράγοντες και καμπύλες ανοχής 83 Διαθέσιμες ποσότητες πόρων και η αρχή του επιμερισμού 86 Διαθέσιμες ποσότητες χρόνου, ύλης, και ενέργειας 87 Στρατηγικές των φύλλων 90 Στρατηγικές αναζήτησης τροφής και αποδοτικότητα διατροφής 93 Οικοφυσιολογία 99 Φυσιολογικά άριστα και καμπύλες ανοχής 100 Η ενεργειακή οικονομία του μεταβολισμού και της κίνησης 103 Προσαρμογή και επιδείνωση του περιβάλλοντος 108 Ισοζύγια θερμότητας και θερμική οικολογία 112 Οικονομία του νερού στους οργανισμούς της ερήμου 116 Άλλες περιοριστικές ουσίες 118 Αισθητηριακές ικανότητες και περιβαλλοντικά σήματα 119 Προσαρμοστικά συμπλέγματα 121 Περιορισμοί σχεδιαστικού προτύπου Οι νόμοι της κληρονομικότητας 131 Βασική μεντελική γενετική 131 Κληρονομικότητα και περιβάλλον 137 Εγωιστικά γονίδια 138 Γενετική πληθυσμών 139 Διατήρηση της ποικιλότητας 141 Μονάδες επιλογής 144 Γενετική μηχανική Εξέλιξη και φυσική επιλογή 148 Φορείς της εξέλιξης 148 Τύποι φυσικής επιλογής 148 Οικολογική γενετική 150 Αλλοπάτρια και συμπάτρια ειδογένεση 151 Αναπαραγωγικοί μηχανισμοί απομόνωσης 153 Οι σπίνοι των Γκαλάπαγκος 154

6 π ε ρ ι ε χομ ε να i x 8. Πληθυσμιακές στατιστικές 160 Άτομα και πληθυσμοί 160 Πίνακες ζωής και αναπαραγωγής 161 Καθαρός ρυθμός αναπαραγωγής και αναπαραγωγική τιμή 169 Σταθερή ηλικιακή κατανομή 174 Πίνακες Leslie 176 Εγγενής ρυθμός φυσικής αύξησης 178 Δημογραφική και περιβαλλοντική στοχαστικότητα 182 Εξέλιξη των αναπαραγωγικών στρατηγικών 183 Αναπαραγωγική προσπάθεια 184 Δαπάνη ανά απόγονο 191 Πρότυπα μεγέθους γέννας στα πτηνά 193 Εξέλιξη των ρυθμών θανάτου και του γήρατος 200 Συνδυασμένη εξέλιξη των ρυθμών αναπαραγωγής και της θνησιμότητας Πληθυσμιακή αύξηση και ρύθμιση 209 Η λογιστική εξίσωση Verhulst-Pearl 209 Εξαγωγή της λογιστικής εξίσωσης 214 Εξάρτηση και ανεξαρτησία από την πυκνότητα 215 Ευκαιριακοί πληθυσμοί και πληθυσμοί ισορροπίας 217 Πληθυσμιακή ρύθμιση 221 Πληθυσμιακοί «κύκλοι»: Αίτια και αποτελέσματα Κοινωνική οργάνωση 237 Εκμετάλλευση του χώρου: Ζωτικός χώρος και χωροκρατικότητα 237 Φύλο 241 Αναλογία φύλου 246 Φυλετική επιλογή και συστήματα ζευγαρώματος 251 Αρμοστικότητα και η θέση ενός ατόμου στον πληθυσμό του 263 Κοινωνική συμπεριφορά και επιλογή συγγενών 263 Η εξέλιξη της αυταπάτης Αλληλεπιδράσεις μεταξύ πληθυσμών 272 Άμεσες αλληλεπιδράσεις 272 Πολύπλοκες πληθυσμιακές αλληλεπιδράσεις 274 Αλληλεπιδράσεις αμοιβαιότητας και συμβιωτικές σχέσεις 276 Έμμεσες αλληλεπιδράσεις 282

7 x Ε Ξ Ε Λ Ι Κ Τ Ι Κ Η Ο Ι ΚΟΛ Ο Γ ΙΑ 12. Aνταγωνισμός 287 Mηχανισμοί ανταγωνισμού 287 Eξισώσεις ανταγωνισμού Lotka-Volterra 288 Ανταγωνιστικός αποκλεισμός 296 Ισορροπία μεταξύ ενδοειδικού και διαειδικού ανταγωνισμού 298 Εξελικτικές συνέπειες του ανταγωνισμού 301 Εργαστηριακά πειράματα 301 Ενδείξεις από τη φύση 304 Άλλες προοπτικές Οικολογικός θώκος 318 Ιστορία και ορισμοί 318 Το μοντέλο του υπερόγκου 321 Επικάλυψη θώκου και ανταγωνισμός 323 Δυναμική του θώκου 327 Διαστάσεις του θώκου 328 Εύρος θώκου 334 Εξέλιξη των θώκων Πειραματική οικολογία 350 Σχεδιασμός πειραμάτων 350 Oικολογικά πειράματα 350 Ένα πείραμα καταστροφής της πανίδας Θήρευση και παρασιτισμός 360 Θήρευση 360 Ταλαντώσεις θηρευτή-θηράματος 363 Προνοητική θήρευση και άριστη απόδοση 372 Επιλεγμένα πειράματα και παρατηρήσεις 373 Εξελικτικές επιπτώσεις: Τακτικές διαφυγής θηραμάτων 376 Παρασιτισμός 385 Επιδημιολογία 390 Δαρβινική ιατρική 392 Συνεξέλιξη Η φυλογενετική στην οικολογία 403 Φυλογενετική συστηματική 403 Βικαριανιστική βιογεωγραφία 404 Φυλογένεση και η σύγχρονη συγκριτική μέθοδος 405

8 π ε ρ ι ε χομ ε να x i Φυλογενετικά ανεξάρτητες αντιθέσεις 407 Εξελικτική οικομορφολογία Οικολογία των βιοκοινοτήτων και των οικοσυστημάτων 413 Συστήματα και μακροενδείκτες 413 Οικολογία συστημάτων 416 Διαμερισματοποίηση 417 Μήτρα βιοκοινότητας 422 Βιογεωχημικοί κύκλοι στα οικοσυστήματα 425 Αρχές της θερμοδυναμικής 427 Πυραμίδες ενέργειας, αριθμών, και βιομάζας 429 Ροή ενέργειας και οικολογικές ενεργειακές σχέσεις 431 Δευτερογενής διαδοχή 436 Εξελικτική σύγκλιση και οικολογική ισοδυναμία 439 Εξέλιξη βιοκοινότητας 442 Ψευδοβιοκοινότητες 443 Οικολογία τοπίου και μακροοικολογία Βιοποικιλότητα και σταθερότητα βιοκοινοτήτων 466 Κορεσμός με άτομα και με είδη 466 Ποικιλότητα ειδών 469 Διαβάθμιση ποικιλότητας βάσει του γεωγραφικού πλάτους 473 Ποικιλότητα στα είδη δέντρων των τροπικών βροχόφιλων δασών 481 Τύποι σταθερότητας 484 Σταθερότητα βιοκοινοτήτων Νησιωτική βιογεωγραφία και βιολογία διατήρησης 496 Σχέσεις ειδών-έκτασης 497 Η θεωρία της ισορροπίας στη νησιωτική βιογεωγραφία 500 Τα νησιά ως πειράματα οικολογίας: Ορισμένα παραδείγματα 506 Ο κύκλος του τάξου 507 Πειραματική βιογεωγραφία 509 Βιολογία διατήρησης 510 Βιβλιογραφία 519 Γλωσσάρι 587 Ευρετήριο 595

9 . Πρόλογος στην ελληνική έκδοση Η επιστήμη της οικολογίας άρχισε να διδάσκεται στα ελληνικά πανεπιστήμια στις αρχές της δεκαετίας του Το βιβλίο που τότε κυριαρχούσε στη διεθνή βιβλιογραφία ήταν το Ecology του Odum, που είχε εκδοθεί το Το έργο αυτό αποτέλεσε για πολλά χρόνια θεμέλιο της οικολογίας, την οποία προσέγγιζε ως περιγραφική επιστήμη ενός στατικού και τυποποιημένου περιβάλλοντος, που συνιστά ένα κατ εξοχήν σταθερό σύστημα στο οποίο κυρίαρχη ουσιαστικά σημασία έχουν οι ροές ενέργειας. Τα πρώτα συγγράμματα στα ελληνικά, κυρίως σημειώσεις πανεπιστημιακών δασκάλων, αυτή την εικόνα της οικολογίας προέβαλλαν. Σταδιακά, η οικολογία συνδέθηκε με πιο δυναμικές, εξελικτικές, αλλά και θετικιστικές προσεγγίσεις, που την καταξίωσαν ως σύγχρονη επιστήμη, συμβάλλοντας στη ραγδαία ανάπτυξή της. Ένα από τα συγγράμματα που διαμόρφωσαν τη σύγχρονη εικόνα της οικολογίας, προβάλλοντας την εξελικτική της διάσταση, είναι το βιβλίο του Eric R. Pianka Evolutionary Ecology. Επιλέξαμε το βιβλίο αυτό για μετάφραση στην ελληνική γλώσσα για δύο κυρίως λόγους: 1) αποτελεί πλέον κλασικό διδακτικό εγχειρίδιο στα αμερικανικά πανεπιστήμια, βρίσκεται ήδη στην 6η έκδοσή του, και έχει μεταφραστεί σε πολλές μη αγγλόφωνες χώρες 2) και κυριότερο, πιστεύουμε ότι προσφέρει εκείνες ακριβώς τις γνώσεις που είναι απαραίτητες για να κατανοηθούν οι ιδιαιτερότητες του ελληνικού περιβάλλοντος. Ο νησιωτισμός, οι περιβάλλουσες ηπειρωτικές περιοχές, η γεωμορφολογία, αλλά κυρίως η μεγάλη ταχύτητα των παλαιογεωγραφικών, κλιματικών, εξελικτικών, και ανθρωπογενών μεταβολών στον ελληνικό χώρο, καθιστούν αδύνατη κάθε οικολογική προσέγγιση που στερείται εξελικτικής διάστασης. Η απόδοση στα ελληνικά υπήρξε έργο τεσσάρων βιολόγων: της Δρος Κατερίνας Βαρδινογιάννη, του Δρος Σίνου Γκιώκα, της Ιάσμης Στάθη, και του Δρος Σπύρου Σφενδουράκη. Την επιμέλεια της έκδοσης είχε ο Νίκος Κουμπιάς, των Πανεπιστημιακών Eκδόσεων Κρήτης. Ο ρόλος του στην επίλυση των προβλημάτων μετάφρασης, στην ενοποίηση του ύφους, αλλά και στην επιτάχυνση των διαδικασιών της έκδοσης υπήρξε καταλυτικός.

10 x i v Ε Ξ Ε Λ Ι Κ Τ Ι Κ Η Ο Ι ΚΟΛ Ο Γ ΙΑ Κατά τη διαδικασία της μετάφρασης καταβλήθηκε προσπάθεια να μην αλλοιωθεί το ύφος του συγγραφέα, προσπάθεια ιδιαίτερα δύσκολη, δεδομένου ότι ο συγγραφέας απομακρύνεται αρκετές φορές από την κλασική επιστημονική γραφή. Ωστόσο, τις μεγαλύτερες μεταφραστικές δυσκολίες προκάλεσε, όπως ήταν αναμενόμενο, η απόδοση των αγγλικών oικολογικών όρων στα ελληνικά. Οι δυσκολίες αυτές δεν είχαν απλώς σχέση με την αναζήτηση της πλέον δόκιμης απόδοσης. Το πρόβλημα στη μετάφραση των οικολογικών όρων σχετίζεται και με την απουσία κοινής οικολογικής διαλέκτου. Οι ίδιοι όροι χρησιμοποιούνται από διαφορετικούς συγγραφείς με διαφορετική έννοια. Παρά την αρχική μας πρόθεση για βαθιές τομές στη μετάφραση των οικολογικών όρων, ακολουθήσαμε εν τέλει μια πιο συντηρητική αντιμετώπιση, αναμένοντας τα αποτελέσματα μιας γόνιμης συζήτησης που ελπίζουμε ότι θα συνεχιστεί και μετά την έκδοση αυτή. Για την καλύτερη επικοινωνία με τους αναγνώστες, επιλέξαμε την ταυτόχρονη παράθεση της ελληνικής απόδοσης των επιστημονικών όρων με τους πρωτότυπους αγγλικούς. Θα θέλαμε να ευχαριστήσουμε τον καθηγητή E. Pianka για τη στήριξή του καθ όλη τη διάρκεια της μετάφρασης. Επίσης ευχαριστούμε τους συναδέλφους Πέτρο Λυμπεράκη, Απόστολο Τριχά, Μανώλη Αβραμάκη, Μιχάλη Δρετάκη, και Κώστα Τριάντη για την ανταλλαγή απόψεων σχετικά με την απόδοση των επιστημονικών όρων στα ελληνικά και με τη χρήση, κατά το δυνατόν, ελληνικών ονομάτων σε μνημονευόμενα είδη φυτών και ζώων. Τέλος, ευχαριστούμε τις Πανεπιστημιακές Εκδόσεις Κρήτης, και ειδικότερα τον κ. Στέφανο Τραχανά, τόσο για την υπομονή τους κατά το παρατεταμένο χρονικό διάστημα που απαιτήθηκε για τη μετάφραση, όσο και για την ευρύτερη προσπάθειά τους να μεταφέρουν στο ελληνικό αναγνωστικό κοινό, και κυρίως στους «ανάδελφους» φοιτητές μας, σημαντικά επιστημονικά συγγράμματα με κυρίαρχη θέση στη διεθνή βιβλιογραφία. Κρήτη, Μάιος 2006 Μωυσής Μυλωνάς

11 . Πρόλογος στην 6η αμερικανική έκδοση Κατά τις τέσσερεις τελευταίες δεκαετίες, η εξελικτική οικολογία αναπτύχθηκε σε ένα επιστημονικό πεδίο τόσο μεγάλο, ώστε αφομοίωσε και εν πολλοίς αντικατέστησε άλλα επιμέρους επιστημονικά πεδία του τομέα της οικολογίας. Πριν συμβεί αυτή η ριζική αναμόρφωση τόσων επιστημονικών αντιλήψεων, οι περισσότεροι βιολόγοι απλά δέχονταν ως εγγενώς αναλλοίωτα ένα ευρύ φάσμα από βιολογικά φαινόμενα, όπως π.χ. το γεγονός ότι η αναλογία των δύο φύλων παραμένει κατά προσέγγιση σταθερή (1:1), χωρίς να εξετάζουν γιατί έχουν έτσι τα πράγματα ή το πώς έφθασαν σε αυτό το σημείο. Η αυστηρή εφαρμογή της θεωρίας της φυσικής επιλογής στον τομέα της πληθυσμιακής βιολογίας διεύρυνε σημαντικά τον βαθμό κατανόησης που έχουμε για μεγάλο αριθμό φαινομένων, στα οποία συγκαταλέγεται η εξέλιξη χαρακτηριστικών όπως είναι η γενετική κυριαρχία, οι μέθοδοι αναζήτησης τροφής, οι τακτικές αναπαραγωγής, η γήρανση, οι αναλογίες φύλου, μια μεγάλη ποικιλία κοινωνικών συμπεριφορών, η επιλογή συντρόφου, τα συστήματα ζευγαρώματος, οι μηχανισμοί αποφυγής θηρευτή, η τοξικότητα των παρασίτων, το εύρος θώκου, η διαμερισματοποίηση φυσικών πόρων κ.λπ. Η εξελικτική προσέγγιση έχει διαμορφώσει νέους τομείς επιστημονικής έρευνας, στους οποίους ανήκουν η άριστη αναζήτηση τροφής, οι εναρμονισμένες στα βιώματα τακτικές, η φυλετική επιλογή, και η συνεξέλιξη κάθε τέτοιος τομέας αποτέλεσε αμέσως επιμέρους ερευνητικό κλάδο και πολύ γρήγορα εξελίχθηκε σε αυτόνομο επιστημονικό πεδίο. Όταν άρχισα να διδάσκω οικολογία, τουλάχιστον 30 χρόνια πριν, υπήρχαν μόνο δύο διδακτικά εγχειρίδια από αμφότερα απουσίαζε πλήρως η εξελικτική προσέγγιση. Το 1970 είχα πια βαρεθεί να απολογούμαι στους φοιτητές μου για τις ανεπάρκειες των βιβλίων αυτών και αποφάσισα να γράψω ο ίδιος ένα σύγχρονο εγχειρίδιο με βάση τις διαλέξεις μου στο πανεπιστήμιο. Οι αντιλήψεις μου για την οικολογία είχαν επηρεαστεί σοβαρά από το έργο του Robert H. MacArthur, ενός μεγάλου πνευματικού ανθρώπου που πρωταγωνίστησε στον τομέα της οικολογίας μέχρι τον πρόωρο θάνατό του το Αν ο Robert δεν είχε πεθάνει, η οικολογία θα ήταν σήμερα πολύ

12 x v i Ε Ξ Ε Λ Ι Κ Τ Ι Κ Η Ο Ι ΚΟΛ Ο Γ ΙΑ διαφορετική. Μου αρέσει να πιστεύω ότι το πόνημά μου δεν απέχει πολύ από το βιβλίο που θα είχε γράψει ο ίδιος ο MacArthur, αν ζούσε. Η Εξελικτική Οικολογία θεωρείται «κλασικό βιβλίο αναφοράς» (περιοδικό Current Contents, 20 Ιουνίου 1988) και έχει μεταφραστεί στα ιαπωνικά, στα πολωνέζικα, στα ρωσικά, και στα ισπανικά. Αρκετά άλλα βιβλία, ακόμα και μια έκδοση περιοδικού χαρακτήρα, έχουν υιοθετήσει τον ίδιο τίτλο, ενώ πανεπιστημιακά μαθήματα εξελικτικής οικολογίας γίνονται σε ολόκληρο τον κόσμο. Ορισμένοι οικολόγοι θα προτιμούσαν μια προσέγγιση πιο μηχανιστική από τη δική μου. Ορισμένοι άλλοι θεωρούν την Εξελικτική Οικολογία περισσότερο «προχωρημένη» από άλλα κείμενα οικολογικού περιεχομένου, ίσως διότι δεν διστάζω να χρησιμοποιήσω απλούς μαθηματικούς τύπους. Χρησιμοποιώ το βιβλίο αυτό ως διδακτικό εγχειρίδιο τόσο σε μαθήματα οικολογικής και εξελικτικής βιολογίας για πρωτοετείς φοιτητές όσο και σε ανώτερου επιπέδου μαθήματα εξελικτικής οικολογίας. Στους πρωτοετείς υποβαθμίζω τη σημασία που έχουν τα μαθηματικά, αλλά στους φοιτητές των τελευταίων ετών τονίζω με έμφαση ότι η οικολογία έχει μια δεδομένη ποσοτική διάσταση και επιμένω στην ανάγκη κατανόησης και εμπέδωσης όλων των μαθηματικών τύπων και εννοιών άλλωστε, πρόκειται μόνο για άλγεβρα του λυκείου. Ανέκαθεν, πρωταρχικός διδακτικός στόχος μου ήταν να ενθαρρύνω τους φοιτητές να σκέπτονται με σαφήνεια. Η φυσική επιλογή συχνά κατανοείται εσφαλμένα ή απλουστευτικά και διάφορα βιολογικά φαινόμενα ερμηνεύονται ως αποτέλεσμα επιλογής ομάδας. Ο θεωρητικός προβληματισμός σχετικά με την εξέλιξη διαφόρων οικολογικών χαρακτηριστικών πρέπει να αναπτύσσεται με προσοχή, και σε ορθή βάση. Η Εξελικτική Οικολογία είναι ένα βιβλίο που δίνει ιδιαίτερη έμφαση στις έννοιες. Εκ πείρας γνωρίζω ότι ο καλύτερος τρόπος χρήσης του είναι η γλαφυρή ανάλυση στο πλαίσιο του μαθήματος των εννοιών που το βιβλίο αυτό εισάγει, χρησιμοποιώντας παραδείγματα από τον πραγματικό κόσμο, τα οποία εγώ αντλώ από την προσωπική μου εμπειρία σε έρευνες πεδίου. Στις προηγούμενες εκδόσεις προσπαθούσα πάντοτε να παρουσιάσω την εξελικτική οικολογία ως «καθαρή» επιστήμη. Ωστόσο, οι άνθρωποι κυριαρχούν πλέον στα οικοσυστήματα σε τόσο μεγάλο βαθμό, ώστε η καθαρή οικολογία έχει σχεδόν εξαφανιστεί από προσώπου γης! Έτσι, στην έκδοση αυτή κάθε κεφάλαιο έχει εμπλουτιστεί με τις κατά περίπτωση ανθρωπογενείς επιδράσεις, όπως είναι ο υπερπληθυσμός, τα πολλά και ποικίλα είδη ρύπανσης της ατμόσφαιρας, των νερών, και του αέρα (και οι πολύπλευρες επιπτώσεις της ρύπανσης στην υγεία και στους ζωτικούς πόρους φυτών και ζώων, συμπεριλαμβανομένου του ανθρώπου), η καταστροφή και ο κατακερματισμός ενδιαιτημάτων, η εξαφάνιση και ο κίνδυνος εξαφάνισης ειδών, η απώλεια γενετικής ποικιλότητας, η διάσπαση φυσικών οικοσυστημάτων, η μεταφορά οργανισμών από τον άνθρωπο και η συνακόλουθη ομογενοποίηση των βιοτόπων του

13 π ρ ολ ο γ οσ σ τ η ν 6 η α μ ε ρ ι κ α ν ι κ η ε κ δ οσ η x v i i πλανήτη, η ανάπτυξη μικροβίων που προσβάλλουν τον άνθρωπο ως ξενιστές, αλλά και τα ποσοστά ανθρωποκτονιών. Ολόκληρο το βιβλίο έχει βελτιωθεί, ενημερωθεί και σε μεγάλο βαθμό αναδιαρθρωθεί. Έχει επίσης προστεθεί ένα νέο κεφάλαιο σχετικά με τον ρόλο της φυλογένεσης και τις σύγχρονες συγκριτικές μεθόδους εκτίμησης της πιθανής πραγματικής πορείας της εξέλιξης, με παραδείγματα που δείχνουν τη χρησιμότητα της προσέγγισης αυτής στη σύγχρονη οικολογία. Άλλα ζητήματα που θίγονται για πρώτη φορά είναι η βιολογία διατήρησης, η δημογραφική στοχαστικότητα, οι πίνακες Leslie, οι εξηγήσεις (για την κυκλικότητα ορισμένων πληθυσμών) που συνδέονται με τις ηλιακές κηλίδες και τη χρονική υστέρηση, η μεταβολή του παγκόσμιου κλίματος, η πειραματική βιογεωγραφία, η εξελικτική οικομορφολογία, η αντιπαράθεση πολυπλοκότητας-σταθερότητας, οι ιακωβιανοί πίνακες (πίνακες Jacobi), η εξελικτική επιδημιολογία, και η δαρβινική ιατρική. Στις προηγούμενες εκδόσεις, η βιογεωγραφία των νησιών καταλάμβανε ιδιαίτερο κεφάλαιο, προς το τέλος του βιβλίου. Ένας από τους κριτικούς αναγνώστες του κειμένου της 5ης έκδοσης έριξε την ιδέα ότι η βιογεωγραφία των νησιών θα μπορούσε να μεταφερθεί στην αρχή του βιβλίου και να ενσωματωθεί στο κεφάλαιο για την κλασική βιογεωγραφία. Υιοθέτησα την πρότασή του αλλά, όταν άρχισα να διδάσκω με βάση την 5η έκδοση, ανακάλυψα πως ήμουν αναγκασμένος να παρακάμπτω τη βιογεωγραφία των νησιών και να επανέρχομαι σε αυτήν αργότερα. Μεγάλο μέρος από την ύλη του υπόλοιπου βιβλίου λειτουργεί για τη βιογεωγραφία των νησιών ως εισαγωγή. Στην έκδοση αυτή, λοιπόν, εμφανίζεται και πάλι προς το τέλος του βιβλίου, και μάλιστα σε συνδυασμό με τους μεταπληθυσμούς και τη βιολογία διατήρησης. Η γλώσσα μάς υποχρεώνει να εκφραζόμαστε με μια μονοδιάστατη σειρά λέξεων. Η φύση, όμως, είναι πολυδιάστατη. Αυτό ισχύει ιδιαίτερα για την οικολογία, διότι το αντικείμενο ενδιαφέροντός της περιλαμβάνει πολλές στενά αλληλένδετες έννοιες και φαινόμενα, με τα οποία συνδέονται ποικίλα επίπεδα οργάνωσης. Δεν υπάρχει κάποιος «ιδεώδης» τρόπος ή μια αλάνθαστη σειρά παρουσίασης των θεμάτων που θίγονται εδώ. Για να αποκτήσει ο φοιτητής μια συνολική εικόνα της σύγχρονης οικολογίας, θα πρέπει να εμπεδώσει πάρα πολλές έννοιες. Στην ιδανική περίπτωση, ο αναγνώστης θα γνωρίζει όλα όσα περιλαμβάνονται στο βιβλίο αυτό πριν ακόμη αρχίσει να το διαβάζει. Μοναδική ίσως λύση είναι να το διαβάσει δύο φορές. Σε όλο το βιβλίο υπάρχουν παραπομπές από το ένα κεφάλαιο στο άλλο και από το ένα τμήμα του κειμένου σε κάποιο άλλο, οι οποίες έχουν ως στόχο να διευκολύνουν όσους αναγνώστες θέλουν να ακολουθήσουν διαφορετικό ειρμό θεωρητικής σκέψης από τον δικό μου. Η Εξελικτική Οικολογία είναι το δικό μου ιδιαίτερο μείγμα κατασταλαγμένων απόψεων σχετικά με ό,τι θεωρώ ως σημαντικές αρχές και ιδέες αντιπροσωπεύει το τελικό αποτέλεσμα μιας μακράς διαδικασίας εξονυχιστικού ελέγχου, αποσαφήνισης, και ταξινόμησης δεδομένων και ιδεών. Η προσέγγισή μου είναι αφηρημένη και βα-

14 x v i i i Ε Ξ Ε Λ Ι Κ Τ Ι Κ Η Ο Ι ΚΟΛ Ο Γ ΙΑ σίζεται στη θεμελίωση εννοιών, ενώ συνεχής είναι η προσπάθειά μου να προσφέρω μια κατά το δυνατόν σαφέστερη συνολική εικόνα ενός ευρύτατου θέματος. Αυτή η έκδοση της Εξελικτικής Οικολογίας δίνει μια εικόνα του τμήματος του μυαλού μου που αντανακλά μια αντικειμενική πραγματικότητα κοινή για όλα τα ζωντανά συστήματα σε κάθε σημείο του σύμπαντος. Σε κάθε αναθεώρηση του κειμένου, ενημερώνω τη βιβλιογραφία με τα πιο σύγχρονα σχετικά άρθρα και βιβλία. Πολλοί συγγραφείς έχουν την τάση να μην αναφέρονται πλέον (και να μην ανατρέχουν καν) στο έργο επιστημόνων που έχουν πεθάνει, προτιμώντας να κολακεύουν τον εγωισμό συναδέλφων τους οι οποίοι έχουν βαρύνοντα λόγο σε ερευνητικά προγράμματα και επιστημονικά περιοδικά. Αποτέλεσμα όλων αυτών είναι η σοβαρή υποτίμηση των παλαιότερων επιστημονικών συγγραμμάτων, αλλά και το γεγονός ότι πολλοί νέοι επιστήμονες με διάθεση για δουλειά είναι καταδικασμένοι να επανεφευρίσκουν συνέχεια τον τροχό. Όπου είναι εφικτό, εξακολουθώ να αναφέρομαι στους «πατέρες» ορισμένων εννοιών, ακόμη κι αν αυτό απαιτεί την παράθεση υλικού που ορισμένοι θα θεωρούσαν «γερασμένο». Οι περισσότερες επιστημονικού χαρακτήρα προσπάθειες είναι αρκετά πεζές. Κατά συνέπεια, τα ερευνητικά προγράμματα στα οποία εργάζεται η πλειονότητα των επιστημόνων δεν είναι ιδιαίτερα σημαντικά, αλλά συνιστούν απλώς τους δομικούς λίθους με τους οποίους «χτίζονται» οι μεγάλες επιστημονικές ανακαλύψες του μέλλοντος. Αυτή η «καθημερινή» επιστήμη είναι βέβαια απολύτως αναγκαία, διότι σε αυτήν οφείλεται η ολοένα και βαθύτερη κατανόηση των επιστημονικών εννοιών. Περιοδικά συμβαίνει κάποιο εξαιρετικό γεγονός, που επιτρέπει να ανοίξουν ολότελα νέοι δρόμοι. Πότε πότε, το εξαιρετικό αυτό γεγονός ενδέχεται να είναι μια τυχαία ανακάλυψη ενός κατά το μάλλον ή ήττον «αφανούς» επιστήμονα (υπό την προϋπόθεση, βέβαια, ότι αυτός διαθέτει αρκετή κρίση για να αντιληφθεί την αληθινή σημασία της ανακάλυψης και αρκετές δημιουργικές ικανότητες για να την αξιοποιήσει). Τις περισσότερες φορές, όμως, τα νέα μεγάλα ρεύματα στην επιστημονική εξέλιξη οφείλονται σε κάποιες σπάνιες περιπτώσεις διανοουμένων με ιδιαίτερες πνευματικές ικανότητες. Η πληθυσμιακή βιολογία προσέλκυσε τέτοιους επιστήμονες στο παρελθόν, ενώ η σύγχρονη οικολογία περιμένει υπομονετικά μια τέτοια διάνοια να κάνει την εμφάνισή της στις τάξεις της. Eric R. Pianka Austin, Τexas, Σεπτέμβριος 1999

15 Κεφάλαιο 1, Υπόβαθρο Οι άνθρωποι φαίνεται ότι αντλούν ικανοποίηση χρησιμοποιώντας έννοιες και εικόνες από το ζωικό βασίλειο έτσι, έχουμε αυτοκίνητα, αεροπλάνα, και αθλητικές ομάδες με ονομασίες ζώων, όπως π.χ. τζάγκουαρ, πούμα, γεράκι, αετός, και πολλά άλλα. Οι ζωολογικοί κήποι αποτελούν δημοφιλή τόπο ψυχαγωγίας, ιδιαίτερα για τα παιδιά. Την ίδια στιγμή όμως, πολλοί άνθρωποι αισθάνονται φόβο στη θέα κάποιου ελεύθερου άγριου ζώου, ακόμα κι αν αυτό είναι ένα μικρό ποντίκι ή κάποιο άκακο φίδι. Πράγματι, η αστικοποίηση είναι σήμερα τόσο ολοκληρωτική, ώστε οι περισσότεροι από εμάς σπάνια ερχόμαστε σε επαφή με άγρια ζώα, εκτός από τις κατσαρίδες ή τα ωδικά πτηνά, ακόμη και κατά τη διάρκεια των διακοπών μας. Ποια είναι η ουσιαστική διαφορά μεταξύ ενός ελεύθερου κι ενός φυλακισμένου ζώου; Προφανώς, ένας κροταλίας πίσω από τζάμι δεν δημιουργεί την ίδια αίσθηση κινδύνου σε κάποιον παρατηρητή, όσο ένα φίδι στη φύση. Για τη μελέτη πολλών βιολογικών φαινομένων δεν υπάρχει στην πράξη καμιά διαφορά ανάμεσα σε ένα φυλακισμένο ζώο, όσο βέβαια αυτό παραμένει ζωντανό, και στο άγριο ξαδελφάκι του. Το φυλακισμένο εξακολουθεί να διαθέτει άθικτα κύτταρα και μόρια, φυσιολογικές διεργασίες και, μέχρις ενός σημείου, συμπεριφορά. Αλλά το ζώο στο κλουβί, μακριά από το ενδιαίτημά του, βρίσκεται εκτός φυσικού πλαισίου έχει απογυμνωθεί από τη φυσική του ιστορία και δεν αλληλεπιδρά με το περιβάλλον στο οποίο έχει εξελιχθεί και προσαρμοσθεί. Η οικολογία, ως βιολογικό επιστημονικό πεδίο, ασχολείται με τους χιλιάδες τρόπους με τους οποίους οι οργανισμοί (φυτά, ζώα, και άλλοι ετερότροφοι οργανισμοί, όπως βακτήρια και μύκητες) αλληλεπιδρούν με το φυσικό τους περιβάλλον, το επηρεάζουν, και επηρεάζονται από αυτό. Τα άγρια φυτά και ζώα στις φυσικές τους βιοκοινότητες αποτελούν αντικείμενο μελέτης των οικολόγων. Για τους επιστήμονες αυτούς, οι φυλακισμένοι οργανισμοί δεν διαφέρουν από τους νεκρούς, αφού δεν έχουν οικολογία. Η οικολογία διαφέρει θεμελιωδώς από άλλους κλάδους της βιολογίας ως προς το ότι η προοπτική της κατευθύνεται πάνω

16 2 Ε Ξ Ε Λ Ι Κ Τ Ι Κ Η Ο Ι ΚΟΛ Ο Γ ΙΑ και έξω από το άτομο, προς το περιβάλλον του. Άλλες ειδικότητες της βιολογίας εστιάζουν το ενδιαφέρον τους στις οργανισμικές και υποοργανισμικές διεργασίες και, συνεπώς, υιοθετούν μια αναγωγιστική προσέγγιση. Η οικολογία έχει μια πιο ολιστική αντίληψη. Φαινόμενα κλίμακας στη βιολογία Η βιολογία αποτελεί ένα ευρύ επιστημονικό πεδίο, που εκτείνεται από τα μόρια μέχρι τα κύτταρα, τους ιστούς, ολόκληρους οργανισμούς, ομάδες συγγενών, πληθυσμούς, βιοκοινότητες (και κλάδους), ολόκληρα οικοσυστήματα, ακόμη και το σύνολο της βιόσφαιρας. Μέσα σε μια τόσο ευρεία κλίμακα, οι παράγοντες κυμαίνονται μεταξύ πολλών τάξεων μεγέθους (Εικόνα 1.1). Η μοριακή βιολογία μπορεί να δώσει αποτελέσματα γρήγορα και σε μικρό χώρο, αλλά η οικολογία βιοκοινοτήτων απαιτεί δεκαετίες και τετραγωνικά χιλιόμετρα. Τα βιογεωγραφικά και τα ιστορικά γεγονότα συντελούνται κατά τη διάρκεια πολλών χιλιετιών. Οι ηπειρωτικές πλάκες έχουν μετακινηθεί πολλές χιλιάδες χιλιομέτρων μέσα στον γεωλογικό χρόνο. Μέχρι πρόσφατα, τους οικολόγους απασχολούσαν μόνο τοπικά φαινόμενα και γεγονότα που συμβαίνουν σε σχετικά μικρή χρονική κλίμακα. Όμως, οι νεοαναδυόμενοι κλάδοι της οικολογίας τοπίου ΕΙΚΟΝΑ 1.1. Διαγραμματική αναπαράσταση της χωροχρονικής κλίμακας των διαφόρων βιολογικών φαινομένων. Τα φαινόμενα που αφορούν ολόκληρες βιοκοινότητες και οικοσυστήματα εκτυλίσσονται σε μεγαλύτερα χρονικά διαστήματα και σε μεγαλύτερες εκτάσεις απ ό,τι διαδικασίες υποοργανισμικού και οργανισμικού επιπέδου. [Ανασχεδιασμένο από Osmund et al. (1981).]

17 1. υ π ο β α θ ρ ο 3 και της μακροοικολογίας (σελ ) προσφέρουν νέες προοπτικές, ευρύτερης περιφερειακής και παγκόσμιας κλίμακας. Ως παράδειγμα της σημασίας της κλίμακας μπορεί κανείς να αναφέρει τις μετακινήσεις των οργανισμών στον χώρο (Brooks 1988). Κατά τη διάρκεια της ζωής τους, στην πιο μικρή κλίμακα χώρου και χρόνου, τα άτομα μετακινούνται και διασπείρονται. Σε μια ενδιάμεση χωρική και χρονική κλίμακα λαμβάνουν χώρα μεταναστεύσεις και μετακινήσεις μέσα και ανάμεσα στους πληθυσμούς (βλ. επίσης την ενότητα για τους μεταπληθυσμούς, σελ ). Σε μια πολύ μεγαλύτερη κλίμακα χώρου και χρόνου, οι γεωγραφικές κατανομές μεταβάλλονται ανταποκρινόμενες σε βικαριανιστικά γεγονότα, όπως είναι οι γεωτεκτονικές κινήσεις, οδηγώντας τελικά στη διαμόρφωση των γεωγραφικών προτύπων της ποικιλότητας των ειδών. Επιστημονικές μέθοδοι και ανθρώπινη γνώση Οι επιστήμονες έχουν ως βασικό τους κίνητρο την περιέργεια για όσα συμβαίνουν γύρω τους. Μπορούν να καταβάλουν μεγάλες προσπάθειες για να ικανοποιήσουν την επιθυμία κατανόησης των φυσικών φαινομένων και συμβάντων. Όλοι οι επιστήμονες παραδέχονται την ύπαρξη μιας οργανωμένης πραγματικότητας στη φύση και το γεγονός ότι μπορούν να διατυπωθούν αντικειμενικές αρχές που να αντανακλούν ικανοποιητικά αυτή τη φυσική τάξη. Ένας θεμελιώδης και σημαντικός τρόπος με τον οποίο μπορούν να οργανωθούν τα βιολογικά φαινόμενα είναι η απλή και άμεση απαρίθμηση, όπως γίνεται με την κατάταξη των οργανισμών ή των βιοκοινοτήτων. Έτσι, οι οικολόγοι αναγνωρίζουν διαφορετικά οικολογικά συστήματα, όπως π.χ. τούνδρα, έρημο, λιβάδια, σαβάνα, δάση φυλλοβόλων, δάση κωνοφόρων, και δάση τροπικά βροχόφιλα. Η πρώιμη οικολογία ήταν κατά κύριο λόγο περιγραφική: οι πρωτεργάτες της επιστήμης αφιέρωναν τον περισσότερο χρόνο τους περιγράφοντας, κατηγοριοποιώντας, και ταξινομώντας διάφορα οικολογικά στοιχεία. Η διαδικασία αυτή ήταν απολύτως απαραίτητη πριν καταστεί δυνατή η ανάπτυξη μιας οικολογίας περισσότερο προσανατολισμένης σε λειτουργίες. Θεμελιωμένη και στέρεα βασισμένη σε αυτό το παλαιότερο σώμα περιγραφικών πληροφοριών, η σύγχρονη οικολογία προσπαθεί να αναπτύξει γενικές θεωρίες με δυνατότητες προβλέψεων που να μπορούν να ελεγχθούν μέσω αντιπαραβολής με την πραγματικότητα. Οι οικολόγοι θέλουν να κατανοήσουν και να εξηγήσουν, σε γενικές γραμμές, την προέλευση και τους μηχανισμούς των αλληλεπιδράσεων των οργανισμών μεταξύ τους και με το αβιοτικό περιβάλλον τους. Για να διαμορφώσουν τέτοιες γενικές θεωρίες για τη φύση, διατυπώνουν υποθέσεις, υποθετικά «μοντέλα» της πραγματικότητας. Όλα τα μοντέλα είναι αναγκασμένα

18 4 Ε Ξ Ε Λ Ι Κ Τ Ι Κ Η Ο Ι ΚΟΛ Ο Γ ΙΑ να κάνουν απλουστευτικές παραδοχές ορισμένα θυσιάζουν την ακρίβεια προς όφελος της γενικότητας, ενώ άλλα θυσιάζουν τη γενικότητα προς όφελος της ακρίβειας. Ορισμένα μοντέλα θυσιάζουν ακόμη και ορισμένες πλευρές της ίδιας της πραγματικότητας. Τα μοντέλα έχουν περιγραφεί ως «απλές καρικατούρες της φύσης, σχεδιασμένα να μεταφέρουν την ουσία της κάνοντας μεγάλη οικονομία στη λεπτομέρεια». Κανένα μοντέλο δεν είναι «ορθό» ή «αληθές» το καθένα απλώς αντιπροσωπεύει μια συγκεκριμένη προσπάθεια μίμησης της πραγματικότητας. Όλα είναι σε κάποιο βαθμό ανακριβή. Για να είναι περισσότερο χρήσιμα, τα μοντέλα σχεδιάζονται συνήθως έτσι ώστε να παράγουν ελέγξιμες προβλέψεις. Τα περισσότερα, συνεπώς, είναι δυνατόν να αντιπαραβληθούν με την πραγματικότητα και να διαψευσθούν. Ωστόσο, δεν είναι όλα τα μοντέλα διαψεύσιμα. Ορισμένα εννοιολογικά μοντέλα έχουν αποδειχθεί χρήσιμα κατά έναν αφηρημένο τρόπο, αν και δεν υποδεικνύουν κάποιον άμεσο τρόπο ελέγχου. Όταν η ικανότητα πρόβλεψης ενός μοντέλου αποτυγχάνει, τότε αυτό είτε απορρίπτεται είτε αναθεωρείται (Popper 1959). Τα μοντέλα και οι υποθέσεις που δεν συμμορφώνονται σε ικανοποιητικό βαθμό με την πραγματικότητα αντικαθίστανται σταδιακά από εκείνα που αντικατοπτρίζουν καλύτερα τον πραγματικό κόσμο (Lakatos 1970). Η επιστημονική μέθοδος είναι συνεπώς αυτορρυθμιζόμενη: με το πέρασμα του χρόνου, η γνώση διευρύνεται, βελτιώνεται, και εκλεπτύνεται, ώστε να αντανακλά την εξωτερική πραγματικότητα όλο και καλύτερα. Οι καλώς τεκμηριωμένες υποθέσεις γίνονται θεωρίες. Είμαστε πολύ τυχεροί που μπορούμε να αξιοποιούμε την παρελθούσα σκέψη και ερευνητική προσπάθεια. Με λίγες ώρες προσεκτικού διαβάσματος μπορούμε να αποκτήσουμε γνώσεις που χρειάστηκε η διά βίου εργασία πολλών ανθρώπων για να συγκεντρωθούν. Εξαιτίας του πολλαπλού νοήματος των λέξεων, τα ρηματικά μοντέλα είναι συνήθως αμφιλεγόμενα και ανακριβή και, συνεπώς, έχουν περιορισμένη χρησιμότητα. Η μεγάλη πολυπλοκότητα των οικολογικών συστημάτων απαιτεί τη χρήση γραφικών και μαθηματικών μοντέλων, σε τέτοιο βαθμό μάλιστα ώστε πολλές φορές οι οικολόγοι χρησιμοποιούν εξίσου τα μαθηματικά και τη βιολογία. Εντούτοις, η ανάπτυξη έγκυρων οικολογικών αρχών εξαρτάται σημαντικά από αυτό που θα μπορούσε να ονομαστεί «βιολογική διαίσθηση» και, σίγουρα, η στέρεα θεμελίωση στη φυσική ιστορία δεν μπορεί να υποκατασταθεί από τίποτα. Μοντέλα που βασίζονται σε εσφαλμένες βιολογικές παραδοχές, ανεξάρτητα από την κομψότητα και την περιπλοκότητά τους, είναι εντελώς απίθανο να αντικατοπτρίζουν με ακρίβεια τη φύση. Συνεπώς, μια στέρεη βάση για την κατανόηση της οικολογίας περιλαμβάνει αρκετή βιολογία, μαθηματικά, αλλά και ένα καλό γνωστικό υπόβαθρο στις θετικές επιστήμες γενικότερα. Λέγεται συχνά ότι οι επιστήμονες εργάζονται πάνω σε γεγονότα και ότι η ανθρώπινη γνώση βασίζεται σε αυτά. Αλλά τι ακριβώς είναι ένα «γεγονός»; Τα

19 1. υ π ο β α θ ρ ο 5 λεξικά το ορίζουν ως «αυτό που έχει πράγματι συμβεί ή αποτελεί την αλήθεια, την πραγματικότητα». Ας θεωρήσουμε, παραδείγματος χάριν, το κατά τα φαινόμενα απλό γεγονός ότι ο Ήλιος ανατέλλει κάθε πρωί. Κάθε μέρα καταγράφουμε και νέες ενδείξεις που επιβεβαιώνουν το γεγονός. Είμαστε σχεδόν βέβαιοι ότι ο Ήλιος θα ανατείλει πάλι αύριο, αλλά υπάρχει και μια μακρινή πιθανότητα ότι κάποια μέρα αυτό μπορεί και να μη συμβεί. Πράγματι, σε μια χρονική κλίμακα που εκτείνεται μέχρι την αιωνιότητα, μπορούμε να είμαστε βέβαιοι ότι κάποτε η ενέργειά του θα εξαντληθεί και εικάζουμε ότι τελικά θα πάψει να υπάρχει. Παρά τα φαινόμενα, ακόμη και απλά γεγονότα όπως είναι η ανατολή του Ήλιου επιδέχονται ερμηνείας. Σύμφωνα με τη νεκρή σήμερα υπόθεση «επίπεδη Γη κινούμενος Ήλιος», η κίνηση του Ήλιου στον ουρανό θεωρούνταν από την οπτική γωνία μιας σταθερής Γης στο κέντρο του σύμπαντος. Πράγματι, οι αναφορές στην ανατολή και τη δύση του Ήλιου βασίζονται σε αυτή την ερμηνεία, η οποία υποστηρίζεται από τις επιπόλαιες, κοινότοπες αντιλήψεις μας. Ωστόσο, η ιδέα του κινούμενου Ήλιου έχει αντικατασταθεί από μια άλλη υπόθεση. Η κατανόηση των κοσμικών γεγονότων διευρύνεται σημαντικά όταν θεωρήσουμε τον Ήλιο ακίνητο στο κέντρο του πλανητικού μας συστήματος και τη Γη μια σφαίρα που περιστρέφεται γύρω από ένα μικρό αστέρι (Κοπέρνικος). Ίσως κάποτε ένα άλλο πιο ισχυρό μοντέλο αντικαταστήσει την τρέχουσα υπόθεση εργασίας που «εξηγεί» την ανατολή. Η παρατήρηση και ο πειραματισμός παίζουν σημαντικό ρόλο στην επιστήμη. Χρησιμοποιούνται για να ελέγξουν μοντέλα, να καταρρίψουν ανεπαρκείς υποθέσεις, και με τον τρόπο αυτό βοηθούν στη διαμόρφωση βελτιωμένων ερμηνειών των φυσικών φαινομένων. Ορισμένα είδη φυσικών γεγονότων είναι αδύνατον να τα χειρισθούμε. Έτσι, δεν μπορούμε να σταματήσουμε τη σύντηξη του Ήλιου ή την περιστροφή της Γης για να ελέγξουμε τις τρέχουσες ιδέες μας, αλλά η καθημερινή παρατήρηση της ανατολής και της δύσης ενισχύει την εμπιστοσύνη μας στην αποδεκτή ερμηνεία των ουράνιων φαινομένων. Παρομοίως, σε πολλές οικολογικές καταστάσεις (ιδίως σε αυτές που σχετίζονται με την εξέλιξη των προσαρμογών) ο άμεσος πειραματισμός είναι συχνά ανέφικτος ή ακόμη και αδύνατος, αν όχι παράνομος ή ανήθικος. Ορισμένα οικολογικά φαινόμενα μπορούμε πράγματι να τα χειρισθούμε, αλλά όπως και οι αστρονόμοι οι εξελικτικοί οικολόγοι βασίζονται κυρίως στην προσεκτική συγκριτική προσέγγιση (που μερικές φορές αναφέρεται ως «φυσικό» πείραμα). Ένας από τους προεξάρχοντες στόχους της επιστήμης είναι η κατανόηση της αιτιότητας. Όταν παρατηρούμε ότι το γεγονός Β ακολουθεί πάντοτε το γεγονός Α συνάγουμε ενίοτε ότι το Α αποτελεί το αίτιο του Β. Θα ήταν δυνατόν, όμως, ένα άγνωστο γεγονός Χ να προκαλεί και τα δύο, με κάποια χρονική υστέρηση για το Β. Ο τρόπος με τον οποίο οι επιστήμονες ελέγχουν τέτοιου είδους νόθες συσχετίσεις, είναι η προσπάθεια πρόκλησης του Α, με διατήρηση όσο το δυνατόν

20 6 Ε Ξ Ε Λ Ι Κ Τ Ι Κ Η Ο Ι ΚΟΛ Ο Γ ΙΑ περισσότερων παραγόντων σταθερών κατά τη διάρκεια ενός ελεγχόμενου πειράματος. Τότε, εφόσον το Β εξακολουθεί να έπεται του Α, χωρίς εμφάνιση του Χ, μπορούμε να είμαστε περισσότερο σίγουροι ότι πράγματι το Α αποτελεί το αίτιο του Β. Στις φυσικές επιστήμες και στους μηχανιστικούς κλάδους της βιολογίας, όπως στη μοριακή βιολογία, οι αιτιακές σχέσεις είναι συνήθως αρκετά απλές και άμεσες, επιτρέποντας έτσι την ανάπτυξη αμοιβαία αποκλειόμενων εναλλακτικών υποθέσεων. Η επιστημονική έρευνα μπορεί τότε να προχωρήσει μέσω της διαδικασίας που έχει ονομασθεί ισχυρή επαγωγή (strong inference) (Platt 1964) και οι ερευνητές έχουν τη δυνατότητα να επιλέξουν μεταξύ εναλλακτικών λογικών προτάσεων. Στην πληθυσμιακή οικολογία, όμως, δεν μπορούν να κατασκευασθούν αμοιβαία αποκλειόμενες εναλλακτικές υποθέσεις. Φαινόμενα πολλαπλής αιτιότητας είναι συνήθη και σπάνια οι οικολόγοι μπορούν να απορρίψουν μια υπόθεση ως ανεπαρκή υπό όλες τις υπάρχουσες συνθήκες. Το γνωστικό πεδίο της οικολογίας: Ορισμοί και βασικές γνώσεις Η οικολογία έχει ορισθεί ποικιλοτρόπως ως «επιστημονική φυσική ιστορία», «ποσοτική φυσική ιστορία», «μελέτη της δομής και της λειτουργίας της φύσης», «κοινωνιολογία και οικονομία των ζώων», «βιονομία», «μελέτη της κατανομής και της αφθονίας των οργανισμών», και «μελέτη των σχέσεων μεταξύ των οργανισμών και του περιβάλλοντός τους». Ο τελευταίος από τους ορισμούς αυτούς είναι και ο πιο χρήσιμος, με το «περιβάλλον» να ορίζεται ως το άθροισμα όλων των φυσικών και βιολογικών παραγόντων που επιδρούν σε συγκεκριμένη οργανισμική μονάδα. Ως «οργανισμική μονάδα» μπορεί να θεωρηθεί το «άτομο», η «οικογένεια», ο «πληθυσμός», το «είδος», ή η «βιοκοινότητα». Έτσι, μπορούμε να μιλάμε για το περιβάλλον ενός ατόμου ή ενός πληθυσμού, αλλά για να είμαστε ακριβείς θα πρέπει να προσδιορίζουμε τη συγκεκριμένη οργανισμική μονάδα. Το περιβάλλον ενός ατόμου περιέχει λιγότερα στοιχεία από εκείνο ενός πληθυσμού, το οποίο με τη σειρά του αποτελεί υποσύνολο του περιβάλλοντος του είδους ή της βιοκοινότητας. Για την αποφυγή της προφανούς κυκλικότητας στον παραπάνω ορισμό, θα μπορούσαμε να ορίσουμε την οικολογία ως τη μελέτη των σχέσεων μεταξύ των οργανισμών και του συνόλου των φυσικών και βιολογικών παραγόντων που τους επηρεάζουν ή επηρεάζονται από αυτούς. Οι οικολόγοι, συνεπώς, ξεκινούν με τον ζωντανό οργανισμό και προσπαθούν να καταλάβουν πώς αυτός επηρεάζει τον περίγυρό του και πώς ο περίγυρος επηρεάζει με τη σειρά του τον οργανισμό. Το περιβάλλον εμπεριέχει τα πάντα, από τον ήλιο και τη βροχή μέχρι το χώμα και τους άλλους οργανισμούς. Το περιβάλλον ενός οργανισμού δεν αποτελείται

21 1. υ π ο β α θ ρ ο 7 μόνον από τα φυτά και τα ζώα που έρχονται σε άμεση επαφή μαζί του (όπως είναι τα θηράματα, τα δέντρα που χρησιμεύουν ως τόποι φωλιάσματος, οι πιθανοί θηρευτές και οι πιθανοί ανταγωνιστές), αλλά και από αμιγώς φυσικές διεργασίες και ανόργανες ουσίες (π.χ. τις ημερήσιες διακυμάνσεις της θερμοκρασίας και τις συγκεντρώσεις οξυγόνου και διοξειδίου του άνθρακα). Φυσικά, οι τελευταίες μπορεί να επηρεάζονται και από άλλους οργανισμούς, οι οποίοι τότε γίνονται έμμεσα μέρος του περιβάλλοντος του πρώτου οργανισμού. Πράγματι, οποιαδήποτε μακρινή σχέση ή αλληλεπίδραση δύο οργανισμικών μονάδων σημαίνει ότι αναγκαστικά η μία αποτελεί μέρος του περιβάλλοντος της άλλης. Το ανεπηρέαστο φυσικό περιβάλλον έχει ιδιαίτερο ενδιαφέρον και σημασία για την εξελικτική οικολογία, διότι αποτελεί το περιβάλλον στο οποίο κάθε συγκεκριμένος οργανισμός έχει προσαρμοσθεί μέσα στον εξελικτικό χρόνο. Επειδή υπάρχουν άμεσες ή έμμεσες αλληλεπιδράσεις μεταξύ όλων σχεδόν των οργανισμών μιας περιοχής, η βιοτική συνιστώσα του περιβάλλοντος των περισσότερων οργανισμών είναι ιδιαίτερα περίπλοκη. Ο συνδυασμός της μεγάλης αυτής πολυπλοκότητας με το πολύπλευρο και δυναμικό φυσικό περιβάλλον καθιστά την οικολογία ένα εξαιρετικά ευρύ επιστημονικό πεδίο. Κανένας άλλος επιστημονικός κλάδος δεν προσπαθεί να εξηγήσει μια τόσο μεγάλη ποικιλία φαινομένων σε τόσα διαφορετικά επίπεδα. Κατά συνέπεια, η οικολογία περιλαμβάνει τμήματα από πολλές άλλες επιστήμες, όπως τη φυσική, τη χημεία, τα μαθηματικά, την επιστήμη των υπολογιστών, τη γεωγραφία, την κλιματολογία, τη γεωλογία, την ωκεανογραφία, τα οικονομικά, την κοινωνιολογία, την ψυχολογία, και την ανθρωπολογία. Η οικολογία ορθώς θεωρείται κλάδος της βιολογίας οι οικολόγοι επιχειρούν να συνυφάνουν και να συσχετίσουν μαζί της και άλλους βιολογικούς κλάδους, όπως την εξέλιξη, τη γενετική, τη συστηματική, τη μορφολογία, τη φυσιολογία, την ηθολογία (συμπεριφορά), καθώς και διάφορες ταξινομικές υποδιαιρέσεις της βιολογίας, όπως τη φυκολογία, την εντομολογία, την ιχθυολογία, την ερπετολογία, τη βιολογία των θηλαστικών (θηλαστικολογία), και την ορνιθολογία. Μερικές φορές η «φυτοοικολογία» διαχωρίζεται από τη «ζωοοικολογία». Όσο βασική κι αν είναι η διάκριση αυτή, είναι πάντως ατυχής. Τα φυτά και τα ζώα αποτελούν μέρη ενός αμοιβαίου περιβάλλοντος και οι οικολογίες τους είναι αδύνατον να διαχωρισθούν. Οι αλληλεπιδράσεις μεταξύ φυτών και ζώων έχουν πρόσφατα γίνει αντικείμενο σημαντικής ερευνητικής εργασίας και προβληματισμού. Είναι προφανές ότι κανείς δεν μπορεί να γνωρίζει στην εντέλεια ένα τόσο ευρύ επιστημονικό πεδίο και, ως αποτέλεσμα, υπάρχουν πολλά διαφορετικά είδη οικολόγων, με ποικιλία ειδικοτήτων και τρόπων προσέγγισης του αντικειμένου τους. Το εύρος και οι δυσκολίες της οικολογίας, σε συνδυασμό με τη νεαρή ηλικία και τη στενή σχέση της με επείγοντα προβλήματα του ανθρώπου, την καθιστούν ένα εντυπωσιακό και συναρπαστικό επιστημονικό πεδίο. Μείζονες

22 8 Ε Ξ Ε Λ Ι Κ Τ Ι Κ Η Ο Ι ΚΟΛ Ο Γ ΙΑ βασικές ανακαλύψεις μεγάλης σπουδαιότητας εκκρεμούν ακόμη, ενώ υπάρχουν τεράστιες δυνατότητες ανάπτυξης και βελτίωσης. Οι νέες επιστήμες, ιδιαίτερα οι σύνθετες βιολογικές, όπως η οικολογία, έχουν ορισμένες φορές χαρακτηριστεί ως «ασθενείς» επιστήμες επειδή δεν είναι τόσο ακριβείς όσο οι παλαιότερες, καλύτερα θεμελιωμένες και ανεπτυγμένες «ισχυρές» επιστήμες, όπως η χημεία και η φυσική. Φυσικά, το αντικείμενο της οικολογίας είναι εγγενώς πολύ πιο ποικίλο και σύνθετο, για να μην πούμε και πιο ενδιαφέρον, από αυτό της φυσικής ή της χημείας. Καθώς κάθε επιστήμη ωριμάζει, γίνεται όλο και περισσότερο αφηρημένη και οι υποθέσεις της βελτιώνονται, ελέγχονται και εμπλουτίζονται έως ότου αποκτήσουν ισχύ θεωριών ή «νόμων», όπως συνέβη και με τους γνωστούς νόμους της χημείας και της φυσικής. Προς το παρόν, η οικολογία διαθέτει λίγους αυστηρούς νόμους, αλλά πολλές υποθέσεις συνεπώς, χρειάζονται πολλή δουλειά και πολλοί έλεγχοι των υποθέσεων αυτών. Η μόνη αρχή που βρίσκεται πλησιέστερα στο να δικαιούται τον χαρακτηρισμό του «νόμου», και την οποία η οικολογία μοιράζεται με ολόκληρη τη βιολογία, είναι η φυσική επιλογή (βλ. σελ ). Η οικολογία περιλαμβάνει πολλές αρχές που σχετίζονται μεταξύ τους με σύνθετο τρόπο, και εξετάζει ποικίλα φυσικά φαινόμενα σε διάφορα επίπεδα οργάνωσης. Πράγματι, το αντικείμενο του συγκεκριμένου επιστημονικού κλάδου είναι εγγενώς πολυδιάστατο. Η γλώσσα, όμως, μας υποχρεώνει να εκφραζόμαστε με μια μονοδιάστατη ροή λέξεων. Πώς λοιπόν θα ξεδιαλύνουμε αυτό το κουβάρι που δεν έχει αρχή και τέλος; Εύκολα μπορούμε να προσεγγίσουμε την αυξανόμενη πολυπλοκότητα των οικολογικών συστημάτων με βάση τις συνιστώσες τους, καθώς μεταβαίνουμε από τον ανόργανο στον οργανικό κόσμο και, κατόπιν, από τα άτομα στους πληθυσμούς και στις βιοκοινότητες (Εικόνα 1.2). Στο βιβλίο αυτό ο οργανισμικός κόσμος εξετάζεται σε πολύ μεγαλύτερη λεπτομέρεια από τον μη οργανισμικό. Το κλίμα, το έδαφος, τα βακτήρια, οι μύκητες, τα φυτά, και τα ζώα κάθε συγκεκριμένης περιοχής, ως σύνολο, συνιστούν ένα οικοσύστημα (ecosystem). Τα οικοσυστήματα έχουν τόσο αβιοτικές όσο και βιοτικές συνιστώσες. Το σύνολο των βιοτικών συνιστωσών ενός οικοσυστήματος, ή αλλιώς όλοι οι οργανισμοί που ζουν σε αυτό, αποτελούν μια οικολογική βιοκοινότητα (ecological community). Οι αβιοτικές συνιστώσες μπορούν να διακριθούν σε ανόργανες και οργανικές, ενώ οι βιοτικές ταξινομούνται συνήθως ως παραγωγοί, καταναλωτές, και αποικοδομητές. Παραγωγοί συχνά λέγονται και αυτότροφοι οργανισμοί (autotrophs) είναι τα πράσινα φυτά που δεσμεύουν την ηλιακή ενέργεια και τη μετασχηματίζουν σε ενεργειακά πλούσιες χημικές ουσίες, όπως γλυκόζη. Καταναλωτές (consumers), ή ετερότροφοι οργανισμοί (heterotrophs), είναι όλοι οι οργανισμοί (βακτήρια, μύκητες, και ζώα) που είτε καταναλώνουν φυτά είτε τρώνε το ένα το άλλο. Συνεπώς, όλοι οι ετερότροφοι οργανισμοί εξαρτώνται άμεσα

23 1. υ π ο β α θ ρ ο 9 ΕΙΚΟΝΑ 1.2. Διαγραμματική αναπαράσταση του αντικειμένου της οικολογίας, καθώς προχωρούμε στη φυσική σειρά από τον ανόργανο προς τον οργανικό κόσμο. Θα μπορούσαμε να προσθέσουμε πολλά άλλα βέλη και θηλιές αναδραστικού ελέγχου, αλλά εδώ υποδεικνύονται μόνο τα πιο σημαντικά. Το Κεφάλαιο 2 ασχολείται με την ιστορία και τα Κεφάλαια 3 και 4 με τη γεωγραφία, το κλίμα, το έδαφος, και τα φυτά. Στο Κεφάλαιο 5 εξετάζεται το πώς οι οργανισμοί αντιμετωπίζουν το φυσικό περιβάλλον τους. Στα κεφάλαια που απομένουν εξετάζονται οι σχέσεις μεταξύ φυτών και ζώων, κυρίως σε επίπεδο πληθυσμού και βιοκοινότητας. ή έμμεσα από τα φυτά για την πρόσληψη ενέργειας. Αναγνωρίζονται διάφορα επίπεδα καταναλωτών (πρωτογενείς, δευτερογενείς, και τριτογενείς), ανάλογα με το αν τρέφονται άμεσα με φυτά ή αν καταναλώνουν φυτοφάγα ή σαρκοφάγα ζώα. Στους αποικοδομητές (decomposers), οι οποίοι είναι επίσης ετερότροφοι, ανήκουν συνήθως βακτήρια και μύκητες. Αυτοί διασπούν φυτική και ζωική ύλη σε απλούστερα συστατικά, και με τον τρόπο αυτό επιστρέφουν τις θρεπτικές ουσίες στη δεξαμενή θρεπτικών συστατικών και στους αυτότροφους οργανισμούς. Οι αποικοδομητές παίζουν, λοιπόν, ουσιώδη ρόλο στην ανακύκλωση της ύλης μέσα σε ένα οικοσύστημα. Όπως αναφέρθηκε και προηγουμένως, τα φυτά και τα ζώα μέσα στα οικοσυστήματα μπορούν να εξετασθούν σε διάφορα επίπεδα: ατόμων, ομάδων συγγενών, πληθυσμών, ειδών, και βιοκοινοτήτων (τα κεφάλαια που ακολουθούν ασχολούνται με κάθε επίπεδο οργάνωσης, αλλά μεγαλύτερη έμφαση δίνεται στους πληθυσμούς). Κανένα από αυτά τα επίπεδα οργάνωσης δεν είναι δυνατόν να γίνει επαρκώς κατανοητό αν απομονωθεί, αφού το καθένα ασκεί έντονες επιδράσεις στα υπόλοιπα. Κάθε άτομο είναι ταυτόχρονα μέλος ενός πληθυσμού, ενός είδους, και μιας βιοκοινότητας, και γι αυτό πρέπει να είναι προσαρμοσμένο έτσι ώστε να αντεπεξέρχεται στον κάθε του ρόλο. Συνεπώς, πρέπει να προσεγγίζεται μέσα στο πλαίσιο αυτό. Η αρμοστικότητα (fitness) ενός ατόμου η ικανότητά του να διαιωνίζεται, όπως μας δείχνει η αναπαραγωγική του επιτυχία δεν καθορίζεται μόνον από τη θέση που κατέχει μέσα στον δικό του πληθυσμό, αλλά και από τις ποικίλες διαειδικές σχέσεις του είδους του, ιδίως στο πλαίσιο της συγκεκριμένης βιοκοινότητας στην οποία ζει. Κατά παρόμοιο τρόπο, κάθε βιοκοινότητα αποτελείται από πολλούς πληθυσμούς και πολυάριθμα άτομα, που καθορίζουν πολλές, αλλά όχι όλες, τις ιδιότητές της. Σε κάθε επίπεδο οργάνωσης αναδύονται νέες

24 1 0 Ε Ξ Ε Λ Ι Κ Τ Ι Κ Η Ο Ι ΚΟΛ Ο Γ ΙΑ ιδιότητες, οι οποίες δεν αποτελούν και ιδιότητες των προηγούμενων επιπέδων. Έτσι, τα άτομα έχουν ορισμένη γενετική σύσταση και ζουν ή πεθαίνουν, ενώ οι πληθυσμοί έχουν γονιδιακές συχνότητες, ρυθμούς γεννήσεων, και ρυθμούς θανάτων. Όλες αυτές οι πληθυσμιακές παράμετροι (και πολλές άλλες) μπορεί να μεταβάλλονται με τον χρόνο, καθώς η σύνθεση του πληθυσμού αλλάζει, ανταποκρινόμενη στο μεταβαλλόμενο περιβάλλον [εξέλιξη (evolution)]. Η επείγουσα ανάγκη για βασική οικολογική έρευνα Κατά μία έννοια, η οικολογία είναι η αρχαιότερη και βασικότερη επιστήμη. Οι πρωτόγονοι άνθρωποι όφειλαν να είναι οξυδερκείς φυσιογνώστες, για να επιβιώσουν. Εντούτοις, ως αυστηρός επιστημονικός κλάδος, η οικολογία υπόσχεται να αποτελέσει την πιο βραχύβια επιστήμη στην ιστορία. Η λέξη καθαυτή φαίνεται να χρησιμοποιήθηκε για πρώτη φορά στη Γερμανία από τον E. Haeckel, στα τέλη της δεκαετίας του 1860, αλλά δεν καθιερώθηκε παρά το 1895, όταν χρησιμοποιήθηκε στον τίτλο ενός βιβλίου. Η πρώτη επιστημονική εταιρεία, η Βρετανική Οικολογική Εταιρεία, ιδρύθηκε το Τα πρώτα δοκίμια δημοσιεύθηκαν το 1927 (Elton) και το 1929 (Weaver & Clements). Κατά συνέπεια, η οικολογία μετά βίας έχει ηλικία εκατό ετών και μοιάζει καταδικασμένη να μη γιορτάσει τα διακοσιοστά της γενέθλια, αφού μέχρι τότε τα περισσότερα οικολογικά συστήματα θα έχουν ήδη χαθεί. Αν και η διαπίστωση αυτή φέρνει θλίψη, ο υπογράφων «οικολόγος της Αποκάλυψης» παροτρύνει τους πάντες να μάθουν όσο το δυνατόν περισσότερη οικολογία, για τον απλούστατο λόγο ότι πολύ σύντομα θα χρειασθούμε τις μέγιστες δυνατές ποσότητες γνώσεων. Η οικολογία και το περιβάλλον είναι λέξεις που απαντούν καθημερινά στις ειδήσεις και στα μέσα μαζικής ενημέρωσης, σχεδόν αποκλειστικά συνδεδεμένες με τον άνθρωπο και το περιβάλλον του. Πολύ συχνά οι όροι αυτοί χρησιμοποιούνται εσφαλμένα, ειδικά από πολιτικούς και διαφημιστές. Πολλοί άνθρωποι χρησιμοποιούν σήμερα τον όρο «οικολογία» αναφερόμενοι πρωταρχικά στην εφαρμοσμένη οικολογία και την οικολογία του ανθρώπου. Ο «οικολόγος» έχει ταυτισθεί με τον «μαχητικό περιβαλλοντιστή» (με αποτέλεσμα οι πραγματικοί οικολόγοι να αυτοαποκαλούνται πληθυσμιακοί βιολόγοι!). Η βασική επιστήμη της οικολογίας δεν είναι συνώνυμη της μελέτης των επιδράσεων του ανθρώπου στον περίγυρό του και στους υπόλοιπους οργανισμούς, αλλά στην πραγματικότητα αντιπροσωπεύει μια πολύ πιο ευρεία και θεμελιώδη κατηγορία γνωστικών αντικειμένων. Μερικά από τα προβλήματα που αντιμετωπίζει ο άνθρωπος σήμερα δείχνουν το τι μπορεί να συμβεί όταν τα οικολογικά συστήματα δεν χρησιμοποιούνται συνετά, σύμφωνα με τις τεκμηριωμένες οικολογικές αρχές. Κατ αυτήν την έννοια, το

25 1. υ π ο β α θ ρ ο 1 1 βιβλίο που έχετε στα χέρια σας προσιδιάζει στην ανθρωποοικολογία. Όμως, σε ολόκληρο το βιβλίο δίνεται έμφαση στις αρχές της βασικής οικολογίας και, κυρίως, στον τρόπο με τον οποίο οι συγκεκριμένες αρχές εφαρμόζονται και μπορούν να ερμηνευθούν με όρους της θεωρίας της φυσικής επιλογής. Οι μείζονες έννοιες και αρχές αναλύονται περισσότερο απ ό,τι οι λεπτομέρειες, αλλά στο τέλος κάθε κεφαλαίου δίνονται βιβλιογραφικές παραπομπές για όσους επιθυμούν πρόσθετα στοιχεία για επιμέρους ζητήματα. Οι περισσότεροι άνθρωποι θεωρούν ότι η μελέτη της βιολογίας, και ιδιαίτερα της οικολογίας, συνιστά περιττή πολυτέλεια. Ακόμη και οι ιατρικές σχολές δεν απαιτούν πάντα από τους φοιτητές τους να έχουν ως πρωτεύον μάθημα τη βιολογία. Ωστόσο, η μελέτη της βασικής βιολογίας δεν αποτελεί καθόλου πολυτέλεια αλλά, αντίθετα, απόλυτη αναγκαιότητα για τους ζωντανούς οργανισμούς. Παρ όλη την ανθρωποκεντρική στάση μας, οι άλλες μορφές ζωής δεν είναι καθόλου άσχετες με την ύπαρξή μας. Επί παραδείγματι, η κατανόηση της βασικής παρασιτολογίας είναι απαραίτητη για τον έλεγχο των επιδημιών στους ανθρώπινους πληθυσμούς. Παρομοίως, η γνώση των βασικών αρχών της οργάνωσης των βιοκοινοτήτων και της λειτουργίας των οικοσυστημάτων είναι ουσιώδης για τη συνετή εκμετάλλευση των φυσικών και αγροτικών οικολογικών συστημάτων. Πέρα από τα ανθρωποκεντρικά αυτά επιχειρήματα, μπορεί κανείς να υποστηρίξει ότι και τα άλλα είδη έχουν δικαίωμα στην ύπαρξη, ως προϊόντα της φυσικής επιλογής που έχουν προσαρμοσθεί στο φυσικό τους περιβάλλον κατά τη διάρκεια χιλιάδων ετών. Με τους ανθρώπινους πληθυσμούς να πολλαπλασιάζονται και την πίεση στον χώρο και στους άλλους περιορισμένους πόρους να εντείνεται, θα χρειασθούμε όλη τη βιολογική γνώση που είμαστε σε θέση να αποκτήσουμε. Η κατανόηση της οικολογίας προβλέπεται να αποδειχθεί ζωτική. Υπάρχει επείγουσα ανάγκη βασικής οικολογικής έρευνας για τον απλούστατο λόγο ότι η πίεση που ασκεί η ανθρωπότητα σε παγκόσμια κλίμακα οδηγεί τα άλλα είδη στην εξαφάνιση και καταστρέφει τα ίδια τα συστήματα που οι οικολόγοι προσπαθούν να κατανοήσουν. Καμιά φυσική βιοκοινότητα δεν παραμένει ανέγγιχτη. Δυστυχώς, πολλές θα εξαφανισθούν χωρίς να έχουν καν περιγραφεί ικανοποιητικά, πόσω μάλλον να έχουν γίνει, έστω και ελάχιστα, κατανοητές. Καθώς τα υπάρχοντα είδη εξαφανίζονται, και ακόμη και ολόκληρα οικοσυστήματα καταστρέφονται, χάνουμε για πάντα την ευκαιρία να τα μελετήσουμε. Η γνώση της εξελικτικής ιστορίας και των προσαρμογών τους χάνεται μαζί τους: με τον τρόπο αυτό χάνουμε την πρόσβαση στην ίδια τη βιολογική πληροφορία. Πράγματι, «το να καταστρέφουμε τα είδη είναι σα να σκίζουμε σελίδες από ένα βιβλίο που δεν έχουμε διαβάσει, το οποίο είναι γραμμένο σε μια γλώσσα που μόλις και μετά βίας μπορούμε να καταλάβουμε» (Rolston 1985). Καθώς οι οικολόγοι αρχίζουν τελικά να μαθαίνουν πώς να διαβάζουν αυτό το «αγνώστου περιεχομένου», γοργά εξαφα-

26 1 2 Ε Ξ Ε Λ Ι Κ Τ Ι Κ Η Ο Ι ΚΟΛ Ο Γ ΙΑ νιζόμενο βιβλίο της ζωής, αντιμετωπίζουν την εχθρική στάση των κυβερνήσεων και της κοινής γνώμης, και πολύ δύσκολα εξασφαλίζουν υποστήριξη. Αυτό είναι ιδιαίτερα λυπηρό. Και τα χρονικά περιθώρια στενεύουν. Φυσική επιλογή Η δαρβινική θεωρία της φυσικής επιλογής είναι πράγματι μια θεμελιώδης ενοποιητική θεωρία της ζωής. Η σαφής αντίληψη της διαδικασίας της επιλογής αποτελεί ουσιαστικό υπόβαθρο για την κατανόηση της εξελικτικής οικολογίας. Η φυσική επιλογή βρίσκεται πολύ πιο κοντά στο να θεωρηθεί «γεγονός» από οτιδήποτε άλλο στη βιολογία. Αν και δεν υπάρχει «απόδειξη» στην επιστήμη (εκτός από τα μαθηματικά, όπου όμως όλα τα αξιώματα θεωρούνται δεδομένα), κατά τη διάρκεια του τελευταίου αιώνα συγκεντρώθηκε τεράστιος όγκος δεδομένων που στηρίζουν τη θεωρία αυτή. Παρά το γεγονός ότι η φυσική επιλογή δεν είναι μια δυσνόητη έννοια, πολύ συχνά παρανοείται. Η φυσική επιλογή δεν είναι συνώνυμη της εξέλιξης. Η εξέλιξη αναφέρεται σε αλλαγές κάθε είδους μέσα στον χρόνο, ενώ η φυσική επιλογή προσδιορίζει έναν συγκεκριμένο τρόπο με τον οποίο πραγματοποιούνται οι εν λόγω αλλαγές. Η φυσική επιλογή αποτελεί τον πιο σημαντικό φορέα των εξελικτικών αλλαγών, για τον απλούστατο λόγο ότι έχει ως αποτέλεσμα την εναρμόνιση των οργανισμών με το περιβάλλον τους, ή αλλιώς, τις προσαρμογές (adaptations). Άλλοι πιθανοί εξελικτικοί μηχανισμοί εκτός της φυσικής επιλογής περιλαμβάνουν την κληρονόμηση των επίκτητων χαρακτηριστικών, τη γονιδιακή ροή, τη μειωτική καθοδήγηση, και τη γενετική παρέκκλιση. Άλλη μια συχνή παρανόηση είναι η πεποίθηση ότι η φυσική επιλογή συντελείται κατά κύριο λόγο μέσω των διαφορών που παρουσιάζουν οι οργανισμοί στους ρυθμούς θανάτου, δηλαδή στη διαφορική θνησιμότητα (differential mortality). Η φυσική επιλογή μπορεί να προχωρά με πολύ πιο αφανή και υπόγειο τρόπο. Καθώς ένας οργανισμός αφήνει περισσότερους επιτυχημένους απογόνους σε σχέση με κάποιον άλλο, με το πέρασμα του χρόνου, τα γονίδιά του θα επικρατήσουν στη γονιδιακή δεξαμενή του πληθυσμού. Αναπόφευκτα, ο γονότυπος που αφήνει λιγότερους απογόνους θα πρέπει να εξαφανισθεί από έναν σταθερό πληθυσμό, εκτός αν παράλληλα συμβαίνουν αλλαγές που του προσφέρουν κάποιο πλεονέκτημα ενόσω γίνεται σπανιότερος. Έτσι, τελικά, η φυσική επιλογή συντελείται μόνο μέσω της διαφορικής αναπαραγωγικής επιτυχίας (differential reproductive success). Η διαφορική θνησιμότητα μπορεί να είναι επιλεκτική μόνο στον βαθμό που δημιουργεί διαφορές μεταξύ των ατόμων ως προς τον αριθμό γόνιμων απογόνων που αυτά παράγουν. Ως εκ τούτου, φράσεις όπως «μάχη για την επιβίωση»