Κατά τη µεταφορά της ωοµάζας στο εργαστήριο, η πλειοψηφία των προσφάτων γονιµοποιηµένων αυγών δεν είχε ξεπεράσει το στάδιο 12. Τα πρώτα εκκολαφθέντα

Transcript

1 ΕΜΒΡΥΪΚH ΑΝAΠΤΥΞΗ Κατά τη µεταφορά της ωοµάζας στο εργαστήριο, η πλειοψηφία των προσφάτων γονιµοποιηµένων αυγών δεν είχε ξεπεράσει το στάδιο 12. Τα πρώτα εκκολαφθέντα έµβρυα παρατηρήθηκαν την όγδοη µέρα, ενώ η εκκόλαψη των υπολοίπων ολοκληρώθηκε πριν το τέλος της δεύτερης εβδοµάδας. Η ανάπτυξη των γυρίνων ήταν σχεδόν ταυτόχρονη µέχρι το στάδιο 30, όπου η βιωσιµότητα ήταν υψηλή, µε αποτέλεσµα το 96% των γυρίνων κατά το τέλος του πρώτου µήνα, είχε πίσω πόδι µε τα πρώτα σηµάδια εµφάνισης δακτύλων. Μετά τον πρώτο µήνα, η βιωσιµότητα των γυρίνων ελαττώνεται. Μόνο το 80% των γυρίνων προχωρά µέχρι το στάδιο 33 µε 34, ενώ τελικά λόγω της αυξηµένης θνησιµότητας στα στάδια 38 41, µόνο το 30% των γυρίνων µεταµορφώνεται. Τα πρώτα νεοµεταµορφωµένα άτοµα, που ήταν και η πλειοψηφία (90%) των γυρίνων που απέµειναν, παρατηρήθηκαν κατά το τέλος του Ιουλίου, δηλαδή 3 µήνες µετά τη γονιµοποίηση. Η ολοκλήρωση της µεταµόρφωσης για το υπόλοιπο 10% έγινε τέλη Αυγούστου µε αρχές Σεπτεµβρίου, δηλαδή 120 µέρες περίπου µετά τη γονιµοποίηση. Παρακάτω καταγράφονται τα στάδια της εµβρυϊκής και προνυµφικής ανάπτυξης, και η διάρκειά τους, στους 22 0 C περίπου, για την πλειοψηφία των γυρίνων. 88

2 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΣΤΑ ΙΑ ΕΜΒΡΥΪΚHΣ, ΠΡΟΝΥΜΦΙΚΗΣ ΑΝAΠΤΥΞΗΣ Ηµέρα Στάδιο Παρατηρήσεις 1 1 Γονιµοποιηµένα αυγά που περιβάλλονται µε διογκωµένη ζελατινώδη 2 12 (τελικό γαστρίδιο) µεµβράνη. Στα αναπτυσσόµενα αυγά το φυτικό ηµισφαίριο (λευκό ηµισφαίριο) είναι πάντα προς τα κάτω. ιάµετρος: 1,75±0,04 mm. Από το φυτικό ηµισφαίριο είναι ορατή µόνο µια µικρή κυκλική περιοχή. Εικόνα 38. Έµβρυο στο στάδιο 12. Figure 38. Embryo at stage (νευρικός δίσκος) ιάµετρος: 1,80±0,01 mm. Παρατηρούµε µια πάχυνση στο εξώδερµα του αυγού. Εικόνα 39. Έµβρυο στο στάδιο 13. Figure 39. Embryo at stage (νευρίδιονευρική πτυχή) Μήκος: 1,98±0,00 mm. Είναι ορατές οι νευρικές πτυχές. Εικόνα 40. Έµβρυο στο στάδιο 14. Figure 40. Embryo at stage

3 15 (νευρίδιοπεριστροφή) Μήκος: 2,2±+0,01 mm. Οι νευρικές πτυχές ανυψώνονται και το σώµα επιµηκύνεται. Εικόνα 41. Έµβρυο στο στάδιο 15. Figure 41. Embryo at stage (νευρίδιονευρικός σωλήνας) Μήκος: 2,5±0,00 mm. Εµφανίζεται ο νευρικός σωλήνας. Εικόνα 42. Έµβρυο στο στάδιο 16. Figure 42. Embryo at stage (γένεση ουράς) Μήκος: 2,6±0,02 mm. Παρατηρούµε µια πλευρική διόγκωση και µια απόφυση στο πίσω άκρο του σώµατος που αποτελεί το βλάστηµα της ουράς (µυϊκή αντίδραση) Εικόνα 43. Έµβρυο στο στάδιο 17. Figure 43. Embryo at stage 17. Μήκος: 3±0,06 mm. Το έµβρυο αρχίζει και κινείται. Εικόνα 44. Έµβρυο R. epeirotica στο στάδιο 18. Κλίµακα = 0,4 mm. Figure 44. Embryo R. epeirotica at stage 18. Bar = 0.4 mm. 90

4 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 5 19 (χτύπος καρδιάς) Μήκος: 3,7±0,004 mm. Το αναπτυσσόµενο άτοµο έχει επιµηκυνθεί πολύ και φαίνεται η καρδιά του να χτυπάει (βραγχιακή κυκλοφορία) Εικόνα 45. Έµβρυο R. epeirotica στο στάδιο 19. Κλίµακα = 0,4 mm. Figure 45. Embryo R. epeirotica at stage 19. Bar = 0.4 mm. Μήκος: 4,2±0,2 mm. Κάνουν την εµφάνιση τους τα βράγχια. Η ουρά διαφοροποιείται (διαφανής κερατοειδής χιτώνας) Εικόνες 46, 47. Έµβρυο R. epeirotica στο στάδιο 20. Κλίµακα = 0,9 mm. Figures 46, 47. Embryo R. epeirotica at stage 20. Bar = 0.9 mm. Μήκος: 5,1±0,4 mm. Αρχίζει να φαίνεται το µάτι. Εικόνα 48. Γυρίνος R. epeirotica στο στάδιο 21. Κλίµακα = 0,9 mm. Figure 48. Tadpole R. epeirotica at stage 21. Bar = 0.9 mm (κυκλοφορία της ουράς) Μήκος: 5,4±0,1 mm. Το ζώο επιµηκύνεται κι άλλο και φαίνεται λίγο πιο καθαρά το µάτι. 91

5 12 23 (αναδίπλωση βραγχιακού καλύµµατος) Μήκος: 8±0,4 mm. Η ουρά µεγαλώνει. Τα εξωτερικά βράγχια καλύπτονται και αναπτύσσονται σειρές από κεράτινα δόντια. Μέσος όρος µήκους στόµατος = 0,45 mm. Εικόνα 49. Στόµα γυρίνου R. epeirotica στο στάδιο 23. Κλίµακα = 0,15 mm. Figure 49. Mouth of tadpole R. epeirotica at stage 23. Bar = 0.15 mm (κλείσιµο δεξιού βραγχιακού καλύµµατος) (βραγχιακό κάλυµµα πλήρες) Μήκος: 8,5±1 mm. Τα δεξιά βράγχια καλύπτονται. Εικόνα 50. Γυρίνος στο στάδιο 24. Figure 50. Tadpole at stage 24. Ολικό µήκος: 12±2,5 mm (σώµα: 5±1 mm, ουρά: 7±1,5 mm). Τα βράγχια έχουν καλυφθεί πλήρως. Εικόνα 51. Γυρίνος R. epeirotica στο στάδιο 25. Κλίµακα = 0,8 mm. Figure 51. Tadpole R. epeirotica at stage 25. Bar = 0.8 mm. Εικόνα 52. Γυρίνος R. epeirotica στο στάδιο 25. Κλίµακα = 0,9 mm. Figure 52. Tadpole R. epeirotica at stage 25. Bar = 0.9 mm. 92

6 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ (εµφάνιση πίσω ποδιού) (ανάπτυξη πίσω ποδιού) (ανάπτυξη πίσω ποδιού) Ολικό µήκος: 18,4±3,9 mm (σώµα: 7,3±1,5 mm, ουρά: 11,1±2,4 mm). Μέγεθος ποδιού = 0,3 mm x 0,1 mm. Ολικό µήκος: 20,9±0,7 mm (σώµα: 8±0,6 mm, ουρά: 12,9±0,1 mm). Μέγεθος ποδιού = 0,3 mm x 0,2 mm. Ολικό µήκος: 21,7±4 mm (σώµα: 8,9±1,4 mm, ουρά: 12,8±2,6 mm). Μέγεθος ποδιού = 0,3 mm x 0,3 mm (ανάπτυξη πίσω ποδιού) (ανάπτυξη πίσω ποδιού) Εικόνα 53.Πίσω πόδι σε γυρίνο R. epeirotica στο στάδιο 28. Κλίµακα =0,08 mm. Figure 53. Hindlimb bud of tadpole R. epeirotica at stage 28. Bar = 0.08 mm. Ολικό µήκος: 25±2,8 mm (σώµα: 9,2±1,5 mm, ουρά: 15,8±1,3 mm). Μέγεθος ποδιού = 0,4 mm x 0,7 mm. Ολικό µήκος: 29,1±3,5 mm (σώµα: 12±1,1 mm, ουρά: 17,1±2,4 mm). Μέγεθος ποδιού = 0,5 mm x 1 mm. Μέσος όρος στοµατικών µορίων = 1,8 mm. Στο κάτω χείλος έχει ήδη σχηµατιστεί µια ολόκληρη σειρά χειλικών οδόντων, ενώ η δεύτερη διακόπτεται. Στο πάνω χείλος έχουµε µια µη συνεχή σειρά χειλικών οδόντων. Εικόνα 54. Γυρίνος R. epeirotica στο στάδιο 30. Κλίµακα = 4 mm. Figure 54. Tadpole of R. epeirotica at stage 30. Bar = 4 mm. 93

7 Εικόνα 55. Στόµα γυρίνου R. epeirotica στο στάδιο 30. Κλίµακα = 0,3 mm. Figure 55. Mouth of tadpole R. epeirotica at stage 30. Bar = 0.3 mm (εµφάνιση Ολικό µήκος: 32,6±5 mm (σώµα: 12.3±2 mm, ουρά: 20,3±3 mm). Μέγεθος ποδιού = 0,7 mm x 1 mm. Το πόδι αρχίζει και µορφοποιείται. Εικόνα 56. Πόδι γυρίνου R. epeirotica στο στάδιο 31. Κλίµακα = 0,2 mm Figure 56. Hindlimb bud of tadpole R. epeirotica at stage 31. Bar = 0.2 mm (εµφάνιση (εµφάνιση Ολικό µήκος: 35,7±4,3 mm (σώµα: 13±1,3 mm, ουρά: 22,7±3 mm). Μέγεθος ποδιού = 0,8 mm x 1 mm. Στο πόδι φαίνονται δύο δάκτυλα. Ολικό µήκος: 39,1±1,4 mm (σώµα: 14,8±1 mm, ουρά: 24,3±0,4 mm). Μέγεθος ποδιού = 0,9 mm x 2 mm. Στο πόδι ξεχωρίζει και το τρίτο δάκτυλο. Στα στοµατικά µόρια ( Μέσο µήκος = 1,9 mm.), που πλαισιώνονται από θηλές, έχουν σχηµατιστεί δύο σειρές χειλικών οδόντων στο κάτω χείλος και µια πλήρης σειρά στο πάνω. 94

8 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ Εικόνα 57. Στοµατικά µόρια γυρίνου R. epeirotica στο στάδιο 33. Κλίµακα = 0,3 mm. Figure 57. Mouth of tadpole R. epeirotica at stage 33. Bar = 0.3 mm (εµφάνιση (εµφάνιση Ολικό µήκος: 40,2±5,6 mm (σώµα: 14,5±3,3 mm, ουρά: 25,7±2,3 mm). Μέγεθος ποδιού = 1 mm x 2,4 mm. Αρχίζει και ξεχωρίζει το δεύτερο δάκτυλο. Ολικό µήκος: 41,9±6,1 mm (σώµα: 15,7±2 mm, ουρά: 26,2±4,1 mm). Μήκος ποδιού = 2,6±0,6 mm. Κάνει την εµφάνιση του το πρώτο δάκτυλο. Το σχήµα των σιαγώνων των στοµατικών µορίων είναι τυπικό: η άνω σιαγώνα είναι τοξοειδής ενώ η κάτω έχει σχήµα V. Υπάρχουν ήδη τρεις σειρές χειλικών οδόντων στο κάτω χείλος και δύο στο πάνω. Εικόνα 58. Πόδι γυρίνου R. epeirotica στο στάδιο 35. Κλίµακα = 0,3 mm Figure 58. Hindlimb bud of tadpole R. epeirotica at stage 35. Bar = 0.3 mm. 95

9 40 36 (εµφάνιση Εικόνα 59. Στοµατικά µόρια γυρίνου R. epeirotica στο στάδιο 35. Κλίµακα = 0,25 mm. Figure 59. Mouth of tadpole R. epeirotica at stage 35. Bar = 0.25 mm. Ολικό µήκος: 40,9±5,3 mm (σώµα: 15,9±3 mm, ουρά: 25±2,3 mm). Μήκος ποδιού = 4,5±1,9 mm. Πλέον ξεχωρίζει το πρώτο δάκτυλο. Εικόνα 60. Πίσω πόδι γυρίνου R. epeirotica στο στάδιο 36. Κλίµακα = 0,4 mm. Figure 60. Hindlimb bud of tadpole R. epeirotica at stage 36. Bar = 0.4 mm (εµφάνιση Ολικό µήκος: 40±4,5 mm(σώµα: 15,7±4,1 mm, ουρά: 24,3±0,4 mm). 96

10 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ Μήκος ποδιού = 8,4±2 mm. Φαίνονται οι µεµβράνες µεταξύ των δακτύλων. Εικόνα 61. Γυρίνος R. epeirotica στο στάδιο 37. Κλίµακα = 7 mm. Figure 61. Tadpole R. epeirotica at stage 37. Bar = 7 mm.. Εικόνα 62. Πίσω πόδι γυρίνου R. epeirotica στο στάδιο 37. Κλίµακα = 0,8 mm. Figure 62. Hindlimb bud of tadpole R. epeirotica at stage 37. Bar = 0.8 mm (εµφάνιση (εµφάνιση (εµφάνιση Ολικό µήκος: 42,8±3,1 mm (σώµα: 16,7±1,5 mm, ουρά: 26,1±1,6 mm). Αρχίζει και φαίνεται το φύµα. Ολικό µήκος: 42±2,7 mm (σώµα: 17±0,6 mm, ουρά: 25±2,1 mm). Κάνουν την εµφάνιση τους τα φυµάτια. Ολικό µήκος: 43,5±1,8 mm (σώµα: 17±1,2 mm, ουρά: 26,5±0,6 mm). Τα φυµάτια έχουν σχηµατιστεί πλήρως. Εικόνα 63. Φυµάτια στο πισω πόδι γυρίνου στο στάδιο 40. Figure 63. Subarticular tubercles of tadpole at stage 40 97

11 Εικόνα 64. Γυρίνος R. epeirotica στο στάδιο 40. Κλίµακα = 12 mm. Figure 64. Tadpole R. epeirotica at stage 40. Bar = 12 mm (γίνεται ορατό το εσωτερικό µπροστινό πόδι) Ολικό µήκος: 43±4,4 mm(σώµα: 17±1,9 mm, ουρά: 26±2,5 mm). Αρχίζει και φαίνεται το µέρος όπου θα βγει το µπροστινό πόδι. Μέσος όρος µήκους στοµατικών µορίων = 3,3 mm. Εικόνα 65. Γυρίνος στο στάδιο 41. Figure 65. Tadpole at stage 41. Εικόνα 66. Γυρίνος R. epeirotica στο στάδιο 41. Κλίµακα = 5,7mm. Figure 66. Tadpole at stage 41. Bar = 5.7 mm.. Εικόνα 67. Στοµατικά µόρια γυρίνου R. epeirotica στο στάδιο 41. Κλίµακα = 0,3mm. Figure 67. Mouth of tadpole R. epeirotica at stage 41. Bar = 0.3 mm. 98

12 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ (εµφάνιση µπροστινού ποδιού) Ολικό µήκος: 42,7±3,9 mm(σώµα: 16,8±2,5 mm, ουρά: 25,9±2,4 mm). Εµφανίζεται το µπροστινό πόδι. Εικόνα 68. Γυρίνος στο στάδιο 42. Figure 68. Tadpole at stage (µείωση της ουράς) Ολικό µήκος: 37mm±6,5 (σώµα: 18,1mm±1,4, ουρά: 18,9mm±5,1). Χάνεται µέρος της ουράς (αύξηση στόµατος) (αύξηση στόµατος) Ολικό µήκος: 35,6±8,9 mm(σώµα: 19±2,6 mm, ουρά: 16,6±6,3 mm). Η άκρη του στόµατος φτάνει µέχρι την αρχή του µατιού. Ολικό µήκος: 29,1±7 mm(σώµα: 19,2±2,1 mm, ουρά: 9,9±4,9 mm). Η ουρά µικραίνει κι άλλο ενώ η άκρη του στόµατος φτάνει πέρα από το τέλος του µατιού (περίπου 9 mm.) Εικόνα 69. Στοµατικά µόρια γυρίνου στο στάδιο 45. Figure 69. Mouth of tadpole at stage (εξαφάνιση ουράς) Ολικό µήκος: 20,1±2,8 mm. Η ουρά έχει εξαφανιστεί. Εικόνα 70. Πλήρης απορρόφηση ουράς γυρίνου στο στάδιο 46. Figure 70. Tail resorbed of tadpole at stage

13 100