06 Καθηγητής Παθολογίας - Ενδοκρινολογίας Πανεπιστημίου Πατρών

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "06 Καθηγητής Παθολογίας - Ενδοκρινολογίας Πανεπιστημίου Πατρών"

Transcript

1 Μηχανισµοί διαβίβασης του µηνύµατος της ινσουλίνης Θ. ΑΛΕΞΑΝΔΡΙΔΗΣ 06 Καθηγητής Παθολογίας - Ενδοκρινολογίας Πανεπιστημίου Πατρών Δομή του υποδοχέα της ινσουλίνης ινσουλίνη δρα μέσω διαμεμβρανικών υποδοχέων οι οποίοι αποτελούνται Η από τέσσερις υπομονάδες, δύο εξωκυττάριες (α) και δύο διαμεμβρανικές (β) με εξωκυττάρια, διαμεμβρανική και μεγάλη ενδοκυττάρια μοίρα (Εικόνα 1). Οι α-υπομονάδες συνδέονται μεταξύ τους καθώς και με τις β-υπομονάδες με δισουλφιδικές γέφυρες. Ο υποδοχέας της ινσουλίνης (IR) ανήκει στην οικογένεια των υποδοχέων που είναι τυροσινικές κινάσες, στην οποία ανήκουν επίσης ο υποδοχέας του ινσουλινοειδούς αυξητικού παράγοντα (IGF1R) καθώς και ένας ορφανός υποδοχέας γνωστός ως συγγενικός του IR (IR-related receptor, IRR) (1). Ο καθένας τους είναι προϊόν διαφορετικού γονιδίου και οι δύο υπομονάδες, α και β προέρχονται από ένα πρόδρομο πολυπεπτίδιο μονής αλυσίδας (προ-υποδοχέας) το οποίο υφίσταται ενζυματική μετατροπή σε διμερές σύμπλεγμα α-β. Δύο διμερή α-β συνδέονται με δισουλφιδικούς δεσμούς και σχηματίζουν το τετραμερές μόριο του ώριμου υποδοχέα ή μπορούν να σχηματίσουν υβριδικό σύμπλεγμα IR IGF1R με το αντίστοιχο α-β διμερές του IGF1R. Το υβριδικό τετραμερές λειτουργεί σαν πρόσθετη ισομορφή του υποδοχέα. -73-

2 ΕΝΤΑΤΙΚΗ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗ ΣΤΗΝ ΕΝΔΟΚΡΙΝΟΛΟΓΙΑ: 12ΟΣ ΚΥΚΛΟΣ - Σ ΑΚΧΑΡΩΔΗΣ ΔΙΑΒΗΤΗΣ Εικόνα 1. Υποδοχέας της ινσουλίνης: µεταγωγή του σήµατος, κύριες δράσεις της ινσουλίνης (4). Λειτουργικά ο IR συμπεριφέρεται σαν κλασσικό αλλοστερικό ένζυμο του οποίου η α-υπομονάδα αναστέλλει την ενδογενή δραστηριότητα τυροσινικής κινάσης της β-υπομοναδας. Η πρόσδεση της ινσουλίνης στην εξωκυττάρια α-υπομονάδα καθώς και η ενζυματική ή γενετική απάλειψη της α-υπομονάδας αίρει την αναστολή και επιτρέπει την αλλαγή της στερεοδομής της β-υπομονάδας η οποία αυτό-φωσφορυλιώνεται σε τυροσίνες που υπάρχουν σε συγκεκριμένες θέσεις στην ενδοκυττάρια μοίρα και αποκτά ιδιότητες κινάσης της τυροσίνης. Μετά την ενεργοποίηση της β-υπομοναδας ακολουθεί διαφωσφορυλίωση (transphosphorylation) των β-υπομονάδων η οποία μεταβάλει την στερεοδομή τους και αυξάνει ακόμη περισσότερο την δραστηριότητα της κινάσης του IR. Η α-υπομονάδα έχει δύο ισομορφές που οφείλονται σε διαφορετικό μάτισμα (splicing) του mrna του προ-υποδοχέα. Στην Α-ισομορφή απουσιάζει το εξόνιο 11 ενώ στην Β-ισομορφή υπάρχει. Οι δύο ισομορφές του υποδοχέα εμφανίζουν διαφορετική ιστική έκφραση και η Β-ισομορφή έχει μεγαλύτερη συγγένεια δέσμευσης του IGFII από την Α (2). Η Β-ισομορφή εκφράζεται κυρίως στους κλασσικούς ιστούς στόχους της ινσουλίνης ενώ η Α-ισομορφή κυριαρχεί στους εμβρυϊκούς ιστούς, στο ΚΝΣ και το αιμοποιητικό. Επιπλέον στα β-κύτταρα του παγκρέατος οι δύο ισομορφές εμφανίζουν διαφορές στην ενδοκυττάρια σηματοδότηση οι οποίες σχετίζονται με την μεταγραφή του γονιδίου της ινσουλίνης και την επιβίωση -74-

3 Θ. ΑΛΕΞΑΝΔΡΙΔΗΣ: ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΔΙΑΒΙΒΑΣΗΣ ΤΟΥ ΜΗΝΥΜΑΤΟΣ ΤΗΣ ΙΝΣΟΥΛΙΝΗΣ του β-κυττάρου (3). Σοβαρού βαθμού αντίσταση στην ινσουλίνη έχουν ασθενείς με μυοτονοκή δυστροφία λόγω συσσώρευσης της Α-ισομορφής από διαταραχή στο μάτισμα του mrna (5). Ενδογενή υποστρώματα του υποδοχέα της ινσουλίνης Ο υποδοχέας ως κινάση φωσφορυλιώνει σε τυροσίνες άλλες ενδοκυττάριες πρωτεΐνες που αποτελούν υποστρώματα του IR και του IGF1R. Τουλάχιστον ένδεκα υποστρώματα έχουν περιγραφεί. Μεταξύ αυτών οι πρωτεΐνες που είναι γνωστές ως Insulin Receptor Substrates (IRS), το Gab1 (Grb2-associated binder-1), το Cbl (Cas-Br-M ecotropic retroviral transforming sequence homologue) και οι διάφορες ισομορφές της Shc (Src-homology-2-containing protein) (4-7). Εικόνα 2. οµή των IRS 1-4 πρωτεϊνών και οι πρωτεΐνες που αλληλεπιδρούν Οι IRS1-4 πρωτεΐνες έχουν μια περιοχή ομόλογη της pleckstrin (PH), μια περιοχή πρόσδεσης φωσφο-τυροσίνης (PTB) και αρκετές θέσεις φωσφορυλίωσης σε σερίνες και τυροσίνες. Απεικονίζονται οι θέσεις τυροσίνης (Y) που φωσφορυλιώνονται από τον IR και οι πρωτεΐνες που προσδένονται στις θέσεις αυτές και συμμετέχουν στην σηματοδότηση. Επίσης οι θέσεις σερίνης (S) και οι κινάσες που είναι υπεύθυνες για την φωσφορυλίωση τους. Οι γαλάζιοι κύκλοι παριστούν θέσεις θετικής ρύθμισης, ενώ οι κόκκινοι αρνητικής. -75-

4 ΕΝΤΑΤΙΚΗ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗ ΣΤΗΝ ΕΝΔΟΚΡΙΝΟΛΟΓΙΑ: 12ΟΣ ΚΥΚΛΟΣ - Σ ΑΚΧΑΡΩΔΗΣ ΔΙΑΒΗΤΗΣ Συνδυασμός των δύο χρωμάτων δείχνει θέσεις με θετική ή αρνητική ρύθμιση ανάλογα με τις συνθήκες, ενώ οι λευκοί κύκλοι θέσεις με άγνωστη επίδραση της φωσφορυλίωσης. Αρκετές πρωτεΐνες προσδένονται ή φωσφορυλιώνουν τις IRS, μεταξύ των οποίων η κινάση της τριφωσφορικής-φωσφατιδυλο-ινοσιτόλης (PI3K), η growth-factor-receptor-bound protein-2 (Grb2), η Src-homology-2 (SH2) domain-containing tyrosine phosphatase-2 (SHP2), η AKT/protein kinase B (PKB), η IκB kinase (IKK), η c-jun-n-terminal kinase (JNK), η protein kinase Cθ (PKCθ), η p70 ribosomal protein S6 kinase (p70s6k), η glycogen synthase kinase-3 β (GSK3β), η extracellular signal-regulated kinase (ERK), η Rho kinase (ROK), η mammalian target of rapamycin (mtor), η AMP-activated protein kinase (AMPK) και η salt-inducible serine/threonine kinase 2 (SIK2) (7). Έχουν περιγραφεί έξι πρωτεΐνες IRS1 έως 6, οι οποίες εμφανίζουν ομολογία ως προς την δομή και έχουν συμπληρωματικές δράσεις (Εικόνα 2). Τα IRS1 και IRS2 εκφράζονται σε πολλούς ιστούς, το IRS3 κυρίως στα λιποκύτταρα και τον εγκέφαλο και το IRS4 σε εμβρυϊκούς ιστούς και κυτταρικές σειρές. Τα IRS5 και IRS6 εμφανίζουν περιορισμένη ιστική έκφραση και ενδεχόμενα σηματοδοτική λειτουργία (6). Οι πρωτεΐνες IRS έχουν περιοχές ομόλογες της pleckstrin (PH domains) και περιοχές δέσμευσης φωσφοτυροσινών (PTB domains) κοντά στο αμινοτελικό άκρο που προσδίδουν στις IRS πρωτεΐνες μεγάλη συγγένεια σύνδεσης στον IR. Στο κέντρο του καρβοξυλικού άκρου τους οι IRS περιέχουν έως 20 θέσεις φωσφορυλίωσης σε τυροσίνες οι οποίες, μετά την φωσφορυλίωση τους από τον IR, αποτελούν σημεία πρόσδεσης ενδοκυττάριων μορίων που περιέχουν Src-homology-2 domains (SH2 περιοχές). Τα IRS δρουν ως πρωτεΐνες-αποβάθρες, όπου άλλες ενδοκυττάριες πρωτεΐνες έρχονται να προσδεθούν σε συγκεκριμένες θέσεις των φωσφορυλιωμένων υποστρωμάτων, μεταβιβάζοντας το σήμα στην συνέχεια προς διάφορες κατευθύνσεις, μέσω φωσφορυλίωσης των πρωτεϊνών που προσδένονται στα IRS αλλά και μέσω αλληλεπίδρασης της μιας πρωτεΐνης με την άλλη (5). Οι ενδοκυττάριες αυτές αλληλεπιδράσεις των πρωτεϊνών επιτρέπουν τη μετάδοση του μηνύματος από τον υποδοχέα προς διάφορες κατευθύνσεις με ενεργοποίηση διαφόρων οδών που οδηγούν στην τελική κυτταρική απάντηση η οποία μπορεί να είναι η μετανάστευση των κυστιδίων, που περιέχουν τους διαμεταφορείς γλυκόζης GLUT4, από την ενδοκυττάρια δεξαμενή στην πλασματική μεμβράνη του κυττάρου, η ενεργοποίηση της σύνθεσης γλυκογόνου και πρωτεϊνών, η λιπογένεση και η έναρξη μεταγραφής γονιδίων ή άλλες (Εικόνα 1). Η δραστηριότητα του IR υπόκειται σε αυστηρή ρύθμιση. Ο ίδιος ο προσδέτης, εν προκειμένω η ινσουλίνη προκαλεί μειορύθμιση (downregulation) του IR, μειώνει δηλαδή τον αριθμό των μορίων του IR στην πλασματική μεμβράνη του κυττάρου, μέσω ενδοκυττάρωσης και αυξημένης αποδόμησης του IR, κοινό γνώρισμα στις -76-

5 Θ. ΑΛΕΞΑΝΔΡΙΔΗΣ: ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΔΙΑΒΙΒΑΣΗΣ ΤΟΥ ΜΗΝΥΜΑΤΟΣ ΤΗΣ ΙΝΣΟΥΛΙΝΗΣ περισσότερες περιπτώσεις ινσουλινοαντοχής και υπερινσουλιναιμίας, συμπεριλαμβανομένων της παχυσαρκίας και του σακχαρώδη διαβήτη τύπου 2. Η φωσφορυλίωση σε θέσεις τυροσίνης του IR και των IRS ασκεί θετική ρύθμιση ενώ η φωσφορυλίωση σε θέσεις σερίνης αρνητική ως προς την σηματοδότηση. Επίσης αρνητική ρύθμιση ασκούν τυροσινικές φωσφατάσες που απόφωσφορυλιώνουν τον IR και τα IRS σε θέσεις τυροσίνης (protein tyrosine phosphatases, PTPs). Πιο γνωστή φωσφατάση είναι η PTP1Β η οποία αποφωσφορυλιώνει σημαντικές θέσεις τυροσίνης και μειώνει την δραστηριότητα του υποδοχέα. Απάλειψη της PTP1Β αυξάνει την ευαισθησία στην ινσουλίνη in vivo, μέσω αύξησης της σηματοδότησης (8). Άλλες πρωτεΐνες όπως οι καταστολείς της σηματοδότησης των κυτταροκινών [suppressor of cytokine signalling-1 (SOCS1) και SOCS3], η growth-factor-receptor-bound protein 10 (Grb10) και η plasma-cell-membrane glycoprotein-1 (PC1) προκαλούν μειορύθμιση της δραστηριότητας του υποδοχέα εμποδίζοντας μέσω αλλοστερικής δράσης την αλληλεπίδραση του IR με τις IRS πρωτεΐνες ή τροποποιούν την δραστηριότητα της κινάσης. Οι πρωτεΐνες SOCS είναι ιδιαίτερης σημασίας διότι έχει βρεθεί ότι η έκφραση τους αυξάνεται σε καταστάσεις με αντίσταση στην ινσουλίνη, όπως είναι η παχυσαρκία. Οι πιο μελετημένες SH2 πρωτεΐνες που προσδένονται στις IRS πρωτεΐνες είναι η PI3K και η Grb2, η οποία συνδέεται με την πρωτεϊνη son-of-sevenless (SOS) και ενεργοποιεί την οδό Ras MAPK (9). Ένζυμα όπως η τυροσινική φωσφατάση-2 που έχει SH2-περιοχή (SHP2) και κυτταροπλασματικές τυροσινικές κινάσες όπως η Fyn συνδέονται με τις IRS πρωτεΐνες. Επίσης προσδένονται στις IRS πρωτεΐνες μερικές πρωτεΐνες χωρίς SH2-περιοχές όπως η Ca2+-ΑΤΡάσες SERCA1 and 2 και το SV40 large T antigen. Όπως με τον IR, η μετάδοση του σήματος από τις IRS πρωτεΐνες ρυθμίζεται από την δράση τυροσινικών φωσφατασών. Είναι ενδιαφέρον ότι η SHP2, που προσδένεται σε δύο θέσεις φωσφοτυροσίνης του καρβοξυλικού άκρου του IRS1, απόφωσφορυλιώνει τις φωσφοτυροσίνες στις οποίες προσδένονται η PI3K και η Grb2 (7). Οι IRS πρωτεΐνες φωσφορυλιώνονται επίσης σε σερίνες μετά διέγερση από την ινσουλίνη ή από κυτταροκίνες ή ελεύθερα λιπαρά οξέα (10). Υπάρχουν περισσότερες από 70 πιθανές θέσεις σερίνης που φωσφορυλιώνονται στο IRS1. Η φωσφορυλίωση σε θέσεις σερίνης είναι αυξημένη σε καταστάσεις με αντίσταση στην ινσουλίνη και πιθανόν συμμετέχει στην παθογένεια της αντίστασης. Η φωσφορυλίωση σε θέσεις σερίνης φαίνεται ότι τροποποιεί την αλληλεπίδραση των IRS τόσο με τον IR όσο και με τις κινάσες που συνδέονται μαζί τους. Πολλές κινάσες που αλληλεπιδρούν με τις IRS πρωτεΐνες όπως, η ERK (extracellular signal-regulated kinase), η S6 κινάση και η κινάση του Ν-τελικού άκρου του c-jun (JNK) ενεργοποιούνται από την ινσουλίνη και αυτό δείχνει ότι η φωσφορυλίωση σε θέσεις σερίνης μπορεί να αντιπροσωπεύει αρνητική παλίνδρομη ρύθμιση της μετάδοσης του σήματος της ινσουλίνης. Η φωσφορυλίωση σε θέσεις σερίνης μπορεί επίσης να αντιπροσω- -77-

6 ΕΝΤΑΤΙΚΗ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗ ΣΤΗΝ ΕΝΔΟΚΡΙΝΟΛΟΓΙΑ: 12ΟΣ ΚΥΚΛΟΣ - Σ ΑΚΧΑΡΩΔΗΣ ΔΙΑΒΗΤΗΣ πεύει ένα μηχανισμό επικοινωνίας μεταξύ συστημάτων μεταγωγής του σήματος. Έχει επίσης δειχθεί ότι η ενεργοποίηση της οδού του NF-κΒ αναστέλλει την σηματοδότηση της ινσουλίνης μέσω αύξησης της φωσφορυλίωσης του IRS1 σε θέσεις σερίνης (7). Η έκφραση των IRS πρωτεϊνών υπόκειται σε ρύθμιση. Η υπερινσουλιναιμία μειώνει τα επίπεδα των IRS1 και IRS2, αυξάνοντας τον καταβολισμό της πρώτης και μειώνοντας την σύνθεση της δεύτερης και δεδομένου ότι προκαλεί μειορύθμιση και του IR γίνεται κατάνοητό ότι δρα σε δύο επίπεδα και μειώνει την σηματοδότηση της ινσουλίνης. Επίσης οι SOCS μειώνουν την έκφραση των IRS1 και IRS2 διότι επάγουν την αποδόμηση τους μέσω της οδού της ubiquitin (11). Εικόνα 3. Εδικές δράσεις των IRS πρωτεϊνών και οι κύριες οδοί που ενεργοποιούν. SHP2: Srchomology-2 (SH2)-domain-containing tyrosine phosphatase-2, Grb2/MAPK: growth-factor-receptorbound protein-2/mitogen-activated protein kinase (Grb2/MAPK) και PI3K: phosphatidylinositol 3-kinase (PI3K). Το πάχος των βελών δείχνει την ένταση του σήµατος. Μελέτες απάλειψης των IRS πρωτεϊνών έχουν δείξει ότι έχουν συμπληρωματικούς ρόλους στην σηματοδότηση της ινσουλίνης. Απάλειψη του IRS1 σε ποντίκια οδηγεί σε μειονεκτική δράση της ινσουλίνης στους μυς και μείωση της ανάπτυξης λόγω γενικευμένης αντίστασης στον IGF1. Απάλειψη του IRS2 έχει μεγαλύτερες επιπτώσεις στην σηματοδότηση της ινσουλίνης στο ήπαρ, σε ορισμένους νευρώνες και στα β-κύτταρα του παγκρέατος (12). Απάλειψη σε προ-λιποκύτταρα του IRS1 προκαλεί πρόβλημα στην διαφοροποίηση τους ενώ του IRS2 δεν επηρεάζει την διαφορο- -78-

7 Θ. ΑΛΕΞΑΝΔΡΙΔΗΣ: ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΔΙΑΒΙΒΑΣΗΣ ΤΟΥ ΜΗΝΥΜΑΤΟΣ ΤΗΣ ΙΝΣΟΥΛΙΝΗΣ ποίηση αλλά δεν αυξάνουν την πρόσληψη γλυκόζης μετά διέγερση με ινσουλίνη (Εικόνα 3). Επίσης μειωμένη έκφραση του IRS1 στο ήπαρ συνδυάζεται με αυξημένη έκφραση των γονιδίων που συμμετέχουν στην γλυκονεογένεση και του IRS2 με αυξημένη έκφραση των γονιδίων που συμμετέχουν στην λιπογένεση (7). Οι διαφορές αυτές φαίνεται ότι οφείλονται στο γεγονός ότι αλληλεπιδρούν με και ενεργοποιούν διαφορετικά μόρια μέσα στο κύτταρο. Οι IRS3 και IRS4 πρωτεΐνες τροποποιούν την δράση των IRS1 και IRS2 αφού δεν μπορούν να ενεργοποιήσουν στον ίδιο βαθμό την PI3K και τις MAPK και μπορεί στην πραγματικότητα να ανταγωνίζονται τις IRS1 και IRS2 όταν εκφράζονται σε υψηλά επίπεδα. Τέλος η κάθε IRS πρωτεΐνη διαφέρει από τις άλλες στην κινητική της ενεργοποίησης της και στην τοπογραφική κατανομή μέσα στο κύτταρο (7). Η κινάση της τριφωσφορικής φωσφατιδυλ-ινοσιτόλης (ΡΙ3Κ) Η ΡΙ3Κ αποτελείται από μια ρυθμιστική υπομονάδα ~85 kda και μια καταλυτική 110 kda. Η ρυθμιστική υπομονάδα απαντά σε οκτώ ισομορφές και η καταλυτική σε τρεις. Η ενεργοποίηση της καταλυτικής υπομονάδας εξαρτάται από την αλληλεπίδραση της με δύο SH2 περιοχές της ρυθμιστικής υπομονάδας. Αναστολή της ΡΙ3Κ αναστέλλει σχεδόν όλες τις μεταβολικές δράσεις της ινσουλίνης, συμπεριλαμβανομένων της πρόσληψης γλυκόζης, της σύνθεσης γλυκογόνου, της σύνθεσης λιπιδίων και της διαφοροποίησης των λιποκυττάρων, αναδεικνύοντας τον κεντρικό της ρόλο στις μεταβολικές δράσεις της ινσουλίνης (Εικόνα 3). Οι τρεις ισομορφές της p110 καταλυτικής υπομονάδας α, β και δ προέρχονται από διαφορετικά γονίδια και εμφανίζουν διαφορετική ιστική κατανομή. Η καταλυτική υπομονάδα ευρίσκεται σχεδόν πάντα συνδεδεμένη με την ρυθμιστική υπομονάδα διαφορετικά είναι ασταθής και αποδομείται (14). Η σύνδεση της με την ρυθμιστική υπομονάδα αναστέλλει επίσης με αλλοστερικό μηχανισμό την ενζυματική της δραστηριότητα μέχρι το ετεροδιμερές να προσδεθεί σε φωσφοτυροσίνη οπότε ενεργοποιείται. Γενετική απάλειψη της p110α ή της p110β ισομορφής δεν επιτρέπει την επιβίωση των εμβρύων, δείχνοντας ότι η κάθε ισομορφή έχει δικές της λειτουργίες που δεν αντιρροπούνται από τις άλλες. Η καταλυτική υπομονάδα ρυθμίζει επίσης την ίδια της την λειτουργία. Μέσω της ενδογενούς δραστηριότητας κινάσης της σερίνης που έχει φωσφορυλιώνει την ρυθμιστική p85α στην σερίνη 608, με αποτέλεσμα την μείωση της ενζυματικής δραστηριότητας του ετεροδιμερούς. Επιπλέον η PI3K μπορεί να φωσφορυλιώσει σε σερίνη το IRS1 και να μειώσει την σηματοδότηση της ινσουλίνης. Τουλάχιστον οκτώ ισομορφές της ρυθμιστικής υπομονάδας υπάρχουν οι οποίες προέρχονται από τρία γονίδια. Το Pik3r1 κωδικοποιεί το 65-75% της p85α και τις p55α and p50α ισομορφές, που προέρχονται από διαφορετικό μάτισμα του mrna. To Pik3r2 γονίδιο κωδικοποιεί για την p85β, η οποία αποτελεί περίπου το 20% της ρυθμιστικής υπομονάδας στο κύτταρο. Το Pik3r3 κωδικοποεί για την p55pik που -79-

8 ΕΝΤΑΤΙΚΗ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗ ΣΤΗΝ ΕΝΔΟΚΡΙΝΟΛΟΓΙΑ: 12ΟΣ ΚΥΚΛΟΣ - Σ ΑΚΧΑΡΩΔΗΣ ΔΙΑΒΗΤΗΣ είναι παρόμοια στην δομή με την p55α. Η κάθε ισομορφή έχει διαφορετική ιστική κατανομή, διαφορετικό βαθμό έκφρασης, διαφορετική τοπογραφική κατανομή εντός του κυττάρου και διαφορετικούς περιφερικότερους διαβιβαστές του μηνύματος. Όλες αυτές οι διαφορές εξασφαλίζουν τις ειδικές δράσεις της κάθε ισομορφής. Εικόνα 4. ΡΙ3Κ Η κινάση της τριφωσφορικής φωσφατιδυλ-ινοσιτολης προέρχεται από τον διµερισµό διαφόρων ρυθµιστικών και καταλυτικών υποµονάδων. Η πρόσδεση του ετεροδιµερούς σε φωσφοτυροσίνες (Ρ) των IRS πρωτεϊνών οδηγεί στην παραγωγή ΡΙΡ3 από ΡΙΡ2 στην πλασµατική µεµβράνη. Πρωτεΐνες µε PH περιοχές προσδένονται στην ΡΙΡ3 και καθηλώνονται στην ίδια περιοχή και αυτό οδηγεί στην ενεργοποίηση τους. Η περίσσεια ρυθµιστικών υποµονάδων ανταγωνίζεται την πρόσδεση του ετεροδιµερούς στις IRS πρωτεΐνες και µειώνει την µετάδοση του σήµατος. Αποµόνωση του συµπλέγµατος IRS/PI3K σε περιοχές του κυττάρου που δεν συµµετέχουν στην σηµατοδότηση καθώς και η επιστράτευση ανασταλτικών πρωτεϊνών που αντιδρούν µε την p85 ρυθµιστική υποµονάδα µειώνει επίσης την µετάδοση του σήµατος. ιάσπαση της PIP3 από φωσφατάσες όπως η PTEN (phosphatase and tensin homologue) και η αρνητική ρύθµιση µέσω των JNK µειώνουν επίσης την µετάδοση του σήµατος (7). Εκτός από θετικός ρυθμιστής της λειτουργίας της PI3K, η ρυθμιστική υπομονάδα ασκεί σημαντική αρνητική ρύθμιση. Γενετική απάλειψη της αυξάνει την ευαισθησία στην ινσουλίνη, ενώ υπερέκφραση της προκαλεί αντίσταση στον σκελετικό μυ και έχει συσχετισθεί με την αντίσταση στην ινσουλίνη στην παχυσαρκία στον άνθρωπο (15). Υπό κανονικές συνθήκες η ρυθμιστική υπομονάδα είναι σε περίσσεια σε σύγκριση με την καταλυτική και τις φωσφορυλιωμένες IRS πρωτεΐνες. Η μονομερής -80-

9 Θ. ΑΛΕΞΑΝΔΡΙΔΗΣ: ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΔΙΑΒΙΒΑΣΗΣ ΤΟΥ ΜΗΝΥΜΑΤΟΣ ΤΗΣ ΙΝΣΟΥΛΙΝΗΣ p85 δεν είναι ενεργή καταλυτικά και ανταγωνίζεται με το διμερές p85 p110 για τις θέσεις φωσφοτυροσίνης στις IRS πρωτεΐνες. Κατά την κύηση η πλακουντιακή αυξητική ορμόνη αυξάνει την έκφραση της p85 στον σκελετικό μυ και προκαλεί αντίσταση στην ινσουλίνη (15). Αντίθετα, η μείωση της έκφρασης της ρυθμιστικής υπομονάδας βελτιώνει την ευαισθησία στην ινσουλίνη αφού επιτρέπει στο ετεροδιμερές να προσδεθεί στις φωσφορυλιωμένες IRS πρωτεΐνες (7). Επίσης η μονομερής p85α ειδικά μπορεί να απομονώσει το IRS1 και την συνδεδεμένη με αυτό ΡΙ3Κ σε κυτταρικές περιοχές που δεν συμμετέχουν στην σηματοδότηση. Η ΡΙ3Κ ενεργοποιεί σημαντικούς ρυθμιστές της σηματοδότησης της ινσουλίνης καταλύοντας τον σχηματισμό τριφωσφορικής-φωσφατιδυλο-ινοσιτόλης (ΡΙΡ3). Ακολουθεί μεταξύ άλλων η ενεργοποίηση της PDK1 (3-phosphoinositidedependent protein kinase 1) η οποία είναι υπεύθυνη για την ενεργοποίηση των AKT/PKB και apkcs. Η PDK1 φωσφορυλιώνει την AKT/PKB στην Thr308 και την PKCζ στην Thr410 αυξάνοντας την δραστηριότητα τους. Πρόσφατα δεδομένα δείχνουν ότι για την πλήρη ενεργοποίηση της AKT/PKB χρειάζεται δεύτερη φωσφορυλίωση στην Ser473 την οποία κάνει το σύμπλεγμα rapamycin-insensitive companion of mtor (rictor) mammalian target of rapamycin (mtor) (13). Αρνητική ρύθμιση στο επίπεδο της PIP3 ασκείται από φωσφατάσες φωσφολιπιδίων όπως η PTEN (Εικόνα 4) και η SHIP2 (SH2-containing inositol 5 -phosphatase-2) οι οποίες αποφωσφορυλιώνουν και απενεργοποιούν την PIP3. In vivo, η απάλειψη της PTEN βελτιώνει την ευαισθησία στην ινσουλίνη και η απάλειψη της SHIP2 σε ποντικούς τους προστατεύει από την αντίσταση στην ινσουλίνη που προκαλεί η παχυσαρκία (7). Στόχοι της AKT/PKB Η AKT/PKB είναι σερινική/θρεονινική κινάση και ως διαβιβαστής του σήματος ευρίσκεται περιφερικότερα της ΡΙ3Κ και μεταβιβάζει τις περισσότερες από τις μεταβολικές δράσεις της ινσουλίνης μέσω φωσφορυλίωσης διαφόρων υποστρωμάτων, συμπεριλαμβανομένων κινασών, σηματοδοτικών πρωτεϊνών και μεταγραφικών παραγόντων. Έχει τρεις ισομορφές (AKT1 3) οι οποίες κωδικοποιούνται από διαφορετικά γονίδια και ρυθμίζουν διαφορετικές βιολογικές δραστηριότητες. Η AKT/PKB φωσφορυλιώνει την κινάση της συνθετάσης του γλυκογόνου-3 (GSK3) και μειώνει την δράση της επί της συνθετάσης του γλυκογόνου με αποτέλεσμα την αυξημένη σύνθεση γλυκογόνου (16). Η GSK3 φωσφορυλιώνει διάφορα άλλα υποστρώματα που συμμετέχουν σε πολλές άλλες διαδικασίες πέραν της σύνθεσης του γλυκογόνου (16). Η AKT/PKB φαίνεται να ρυθμίζει την πρόσληψη γλυκόζης μέσω φωσφορυλίωσης και αναστολής της λειτουργίας της Rab-GTPase-activating protein, AS160. Αυτό οδηγεί σε ενεργοποίηση των μικρών GTPases που συμμετέχουν στην αναδιοργάνωση του κυτταροσκελετού που απαιτείται για την μετακίνηση του GLUT4 στην πλασματική μεμβράνη. -81-

10 ΕΝΤΑΤΙΚΗ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗ ΣΤΗΝ ΕΝΔΟΚΡΙΝΟΛΟΓΙΑ: 12ΟΣ ΚΥΚΛΟΣ - Σ ΑΚΧΑΡΩΔΗΣ ΔΙΑΒΗΤΗΣ Η AKT/PKB φωσφορυλιώνει επίσης και αναστέλλει την tuberin (γνωστή επίσης ως tuberous sclerosis complex-2, TSC2) που σχηματίζει σύμπλεγμα με την hamartin (TSC1). Το σύμπλεγμα αυτό αναστέλλει τον ρυθμιστή της αύξησης mtor. Το mtor συνδέεται με το raptor και άλλες πρωτεΐνες και ρυθμίζει την πρωτεϊνική σύνθεση μέσω φωσφορυλίωσης των πρωτεϊνών p70 ribosomal protein S6 kinase και eukaryotic translation initiation factor 4E binding protein-1 (17). Η AKT/PKB ρυθμίζει επίσης την γλυκονεογένεση και την λιπογένεση μέσω ελέγχου της δραστηριότητας της ομάδας των winged helix ή forkhead (FOX) μεταγραφικών παραγόντων. Η οικογένεια FOX περιλαμβάνει περισσότερα από 100 μέλη και μερικά από αυτά είναι ζωτικής σημασίας για την δράση της ινσουλίνης (18). Για παράδειγμα, το FOXO1 ενεργοποιεί στο ήπαρ τα γονίδια της γλυκονεογένεσης και αναστέλλει αυτά της λιπογένεσης και η ινσουλίνη αναστρέφει αυτές τις επιδράσεις μέσω της AKT/PKB η οποία φωσφορυλιώνει το FOXO1 στην σερίνη 256. Η AKT/ PKB φωσφορυλιώνει επίσης τον κρίσιμο ρυθμιστή του μεταβολισμού των λιπιδίων στην νηστεία FOXA2 στην θρεονίνη 156 και αναστέλλει την λειτουργία του (19). Απάλειψη της AKT1 προκαλεί καθυστέρηση στην ανάπτυξη ενώ της AKT2 αντίσταση στην ινσουλίνη και διαβήτη. Μεταλλαγή στην περιοχή της κινάσης της AKT2 έχει περιγραφεί σε μια οικογένεια και προκαλεί σοβαρού βαθμού αντίσταση στην ινσουλίνη και διαβήτη (20). Άτυπες μορφές πρωτεϊνικής κινάσης C (apkcs) Οι apkcs είναι άλλος ένας σημαντικός διαβιβαστής περιφερικά της PI3K. Φωσφορυλιώνονται και αυτές από την PDK1 και χρειάζονται την PIP3 όπως και η AKT/PKB για να ενεργοποιηθούν. Συμμετέχουν στην μετάδοση του μηνύματος για την μετακίνηση του GLUT4 και την πρόσληψη της γλυκόζης στα λιποκύτταρα και τον σκελετικό μυ (21). Μειωμένη ενεργοποίηση των apkcs έχει περιγραφεί στον σκελετικό μυ στον άνθρωπο και στα τρωκτικά. Επίσης φαίνεται ότι συμμετέχει στην ρύθμιση της σύνθεσης λιπιδίων στο ήπαρ μέσω αύξησης της έκφρασης της sterol-regulatoryelement binding protein-1c (SREBP-1c) (21). Η οδός των Ras MAPK Η οδός των Ras MAPK ενεργοποιείται μετά την πρόσδεση της Grb2 και του guanyl nucleotide-exchange factor SOS σε φωσφοτυροσίνες των πρωτεϊνών Shc και Gab1. Η πρόσδεση αυτή ενεργοποιεί την μικρή GTPase Ras και ακολουθεί η ενεργοποίηση του Raf το οποίο πυροδοτεί ένα καταρράκτη κινασών που οδηγεί στην φωσφορυλίωση σε τυροσίνες και θρεονίνες των κινασών MEK1 (MAPK και ERK kinase 1) and MEK2 και ενεργοποίηση τους. Οι ενεργοποιημένες ERKs φωσφορυλιώνουν διάφορα υποστρώματα όπως η S6 κινάση της ριβοσωματικής πρωτεΐνης p90 (p90rsk) και ο μεταγραφικός παράγων ELK1 προάγοντας έτσι την έκφραση γονιδίων. Η οδός των Ras MAPK σηματοδοτεί κυρίως για την κυτταρική αύξηση, -82-

11 Θ. ΑΛΕΞΑΝΔΡΙΔΗΣ: ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΔΙΑΒΙΒΑΣΗΣ ΤΟΥ ΜΗΝΥΜΑΤΟΣ ΤΗΣ ΙΝΣΟΥΛΙΝΗΣ επιβίωση και διαφοροποίηση. Η παρουσία της ERK1 είναι απαραίτητη για την λιπογένεση. Οι ERK1 και ERK2 φαίνεται ότι ασκούν αρνητική ανάδραση στην μετάδοση του μηνύματος της ινσουλίνης μέσω φωσφορυλίωσης του IRS1 σε σερίνες. Οι Ras και οι Raf κινάσες έχουν τρεις ισομορφές η καθεμία (H-Ras, N-Ras και K-Ras) και (A-Raf, B-Raf και C-Raf ) που υφίστανται διαφορετική ρύθμιση. Όλες οι ισομορφές μπορούν να ενεργοποιήσουν την ΜΑΡΚ (7). Συμπέρασμα Από τα παραπάνω γίνεται κατανοητό ότι στην μετάδοση του μηνύματος της ινσουλίνης συμμετέχει μεγάλος αριθμός πρωτεϊνών από τις οποίες αναφέρθηκαν οι πιο γνωστές και καλά μελετημένες. Εάν λάβουμε υπ όψιν ότι ο IR έχει δύο ισόμορφα και σχηματίζει υβριδικά μόρια με τον IGF1R με τον οποίο έχει μεγάλη ομολογία και ότι και ο IGF1R ενεργοποιείται από την ινσουλίνη και επίσης ότι ο κάθε υποδοχέας φωσφορυλιώνει τουλάχιστον έξι IRS πρωτεΐνες που αντιδρούν με οκτώ γνωστές ρυθμιστικές υπομονάδες της ΡΙ3Κ που συνδέονται με τρεις καταλυτικές υπομονάδες της ΡΙ3Κ και ενεργοποιούν τρείς γνωστές ισομορφές AKT/PKB, οι πιθανοί συνδυασμοί που προκύπτουν μόνο από αυτές τις σηματοδότριες πρωτεΐνες ξεπερνούν τους χίλιους. Εάν υπολογίσουμε ότι υπάρχουν και πολλές άλλες πρωτεΐνες που συμμετέχουν, καθώς επίσης διαφορές στην τοπογραφική κατανομή εντός του κυττάρου, διαφορετική ιστική έκφραση και διαφορές στην κινητική ενεργοποίησης κάθε πρωτεΐνης, η όλη διαδικασία σηματοδότησης γίνεται ακόμα πιο πολύπλοκη. Από αυτά γίνεται κατανοητό γιατί η ινσουλίνη είναι ζωτικής σημασίας για το κύτταρο και γιατί συμμετέχει σε τόσες πολλές κυτταρικές λειτουργίες. Βιβλιογραφία 1. Becker, A. B. & Roth, R. A. Insulin receptor structure and function in normal and pathological conditions. Annu. Rev. Med. 41, (1990). 2. Yamaguchi, Y. et al. Functional properties of two naturally occurring isoforms of the human insulin receptor in Chinese hamster ovary cells. Endocrinology 129, (1991). 3. Leibiger, B. et al. Selective insulin signaling through A and B insulin receptors regulates transcription of insulin and glucokinase genes in pancreatic β cells. Mol. Cell 7, (2001). 4. Saltiel A & Kahn CR. Insulin signalling and the regulation of glucose and lipid metabolism. Nature 414: , White MF. IRS proteins and the common path to diabetes Am J Physiol Endocrinol Metab 283: E413 E422, Cai, D., Dhe-Paganon, S., Melendez, P. A., Lee, J. & Shoelson, S. E. Two new substrates in insulin signaling, IRS5/DOK4 and IRS6/DOK5. J. Biol. Chem. 278, (2003). 7. Taniguchi CM, Emanuelli B and Kahn CR. Critical nodes in signalling pathways: insights into insulin action. Nature 7: 85-96, Elchebly, M. et al. Increased insulin sensitivity and obesity resistance in mice lacking the protein tyrosine phosphatase-1b gene. Science 283, (1999). -83-

12 ΕΝΤΑΤΙΚΗ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗ ΣΤΗΝ ΕΝΔΟΚΡΙΝΟΛΟΓΙΑ: 12ΟΣ ΚΥΚΛΟΣ - Σ ΑΚΧΑΡΩΔΗΣ ΔΙΑΒΗΤΗΣ 9. Virkamaki, A., Ueki, K. & Kahn, C. R. Protein protein interaction in insulin signaling and the molecular mechanisms of insulin resistance. J. Clin. Invest. 103, (1999). 10. Zick, Y. Ser/Thr phosphorylation of IRS proteins: a molecular basis for insulin resistance. Sci. STKE 2005, PE4 (2005). 11. Rui, L., Yuan, M., Frantz, D., Shoelson, S. & White, M. F. SOCS-1 and SOCS-3 block insulin signaling by ubiquitin-mediated degradation of IRS1 and IRS2. J. Biol. Chem. 277, (2002). 12. Withers, D. J. et al. Disruption of IRS-2 causes type 2 diabetes in mice. Nature 391, (1998). 13. Sarbassov, D. D., Guertin, D. A., Ali, S. M. & Sabatini, D. M. Phosphorylation and regulation of Akt/PKB by the rictor-mtor complex. Science 307, (2005). 14. Yu, J. et al. Regulation of the p85/p110 phosphatidylinositol 3 -kinase: stabilization and inhibition of the p110α catalytic subunit by the p85 regulatory subunit. Mol. Cell Biol. 18, (1998) 15. Bandyopadhyay, G. K., Yu, J. G., Ofrecio, J. & Olefsky, J. M. Increased p85/55/50 expression and decreased phosphatidylinositol 3-kinase activity in insulin-resistant human skeletal muscle. Diabetes 54, (2005). 16. Frame, S. & Cohen, P. GSK3 takes centre stage more than 20 years after its discovery. Biochem. J. 359, 1 16 (2001). 17. Harris, T. E. & Lawrence, J. C. Jr. TOR signaling. Sci. STKE 2003, RE15 (2003). 18. Tran, H., Brunet, A., Griffith, E. C. & Greenberg, M. E. The many forks in FOXO s road. Sci. STKE 2003, RE5 (2003). 19. Wolfrum, C., Asilmaz, E., Luca, E., Friedman, J. M. & Stoffel, M. Foxa2 regulates lipid metabolism and ketogenesis in the liver during fasting and in diabetes. Nature 432, (2004). 20. George, S. et al. A family with severe insulin resistance and diabetes due to a mutation in AKT2. Science 304, (2004). 21. Farese, R. V. Function and dysfunction of apkc isoforms for glucose transport in insulinsensitive and insulinresistant states. Am. J. Physiol. Endocrinol. Metab. 283, E1 E11 (2002). 22. Pouyssegur, J., Volmat, V. & Lenormand, P. Fidelity and spatio-temporal control in MAP kinase (ERKs) signalling. Biochem. Pharmacol. 64, (2002). -84-

Μεταβολικές ανάγκες ανοσοκυττάρων

Μεταβολικές ανάγκες ανοσοκυττάρων Μεταβολικές ανάγκες ανοσοκυττάρων Στέργιος Κατσιουγιάννης PhD Μεταδιδακτορικός συνεργάτης Χαροκόπειο Πανεπιστήµιο Τµήµα Επιστήµης ιαιτολογίας και ιατροφής Μεταβολισµός και Ανοσολογία Ιστορικά το καλύτερο

Διαβάστε περισσότερα

Γενικές αρχές µεταβίβασης του ορµονικού σήµατος ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ ΜΟΥΤΣΑΤΣΟΥ

Γενικές αρχές µεταβίβασης του ορµονικού σήµατος ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ ΜΟΥΤΣΑΤΣΟΥ 26 Γενικές αρχές µεταβίβασης του ορµονικού σήµατος ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ ΜΟΥΤΣΑΤΣΟΥ Αναπληρώτρια Καθηγήτρια Εργαστήριο Βιολογικής Χημείας Ιατρική Σχολή Πανεπιστημίου Αθηνών ΕΙΣΑΓΩΓΗ Η αλµατώδης ανάπτυξη στην διελεύκανση

Διαβάστε περισσότερα

Κυτταρική γήρανση των οστών. Μηχανισμοί και προοπτικές

Κυτταρική γήρανση των οστών. Μηχανισμοί και προοπτικές Κυτταρική γήρανση των οστών. Μηχανισμοί και προοπτικές Μαρία Π. Γιαβροπούλου Ενδοκρινολόγος Τμήμα κλινικής και Μοριακής Ενδοκρινολογίας ΠΓΝΘ ΑΧΕΠΑ O ομιλητής (προσωπικά ή ως μέλος εργασιακής/ερευνητικής

Διαβάστε περισσότερα

Πρόλογος Ομότ. Καθηγητού κου Μαραγκουδάκη...v Πρόλογος της συγγραφέως...vii. Καμπύλες δόσης - ανταπόκρισης... 3. Μηχανισμοί δράσης των φαρμάκων 9

Πρόλογος Ομότ. Καθηγητού κου Μαραγκουδάκη...v Πρόλογος της συγγραφέως...vii. Καμπύλες δόσης - ανταπόκρισης... 3. Μηχανισμοί δράσης των φαρμάκων 9 Περιεχόμενα Πρόλογος Ομότ. Καθηγητού κου Μαραγκουδάκη...v Πρόλογος της συγγραφέως...vii Κεφάλαιο 1 2 3 4 Εισαγωγή 1 Καμπύλες δόσης - ανταπόκρισης.... 3 Μηχανισμοί δράσης των φαρμάκων 9 1 Δράση μέσω φυσικοχημικών

Διαβάστε περισσότερα

Επίκτητη Ανοσιακή Απάντηση (χυμικό σκέλος) Β λεμφοκύτταρα

Επίκτητη Ανοσιακή Απάντηση (χυμικό σκέλος) Β λεμφοκύτταρα Επίκτητη Ανοσιακή Απάντηση (χυμικό σκέλος) Β λεμφοκύτταρα φυσική ή μη ειδική ανοσία δεν απαιτεί προηγούμενη έκθεση στο παθογόνο και δεν διαθέτει μνήμη. σε επίκτητη ή ειδική ανοσία χυμική ανοσία με παραγωγή

Διαβάστε περισσότερα

Παθογένεση των µικροαγγειακών επιπλοκών

Παθογένεση των µικροαγγειακών επιπλοκών 32 Παθογένεση των µικροαγγειακών επιπλοκών ΑΛΕΞΑΝΔΡΑ ΜΠΑΡΓΙΩΤΑ Λέκτορας Ενδοκρινολογίας, Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας ΕΙΣΑΓΩΓΗ Οι μικρο- και μάκρο- αγγειακές επιπλοκές του σακχαρώδη διαβήτη αποτελούν την κύρια

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 20 Η ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς

Κεφάλαιο 20 Η ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς Κεφάλαιο 20 Η ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς Πυρίνας ανθρώπινου μεσοφασικού κυττάρου στον οποίο παρατηρούμε, με ανοσοφθορισμό, τη διάστικτη κατανομή της απακετυλάσης των

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΛΕΤΗ ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑΣ ΤΟΥ ΚΑΡΚΙΝΟΥ ΤΟΥ ΜΑΣΤΟΥ ΣΤΗ ΘΕΡΑΠΕΙΑ

ΜΕΛΕΤΗ ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑΣ ΤΟΥ ΚΑΡΚΙΝΟΥ ΤΟΥ ΜΑΣΤΟΥ ΣΤΗ ΘΕΡΑΠΕΙΑ ΕΡΕΥΝΗΤΙΚΗ ΜΟΝΑΔΑ: ΜΟΡΙΑΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΥΠΕΥΘΥΝΟΣ: ΤΣΕΖΟΥ ΑΣΠΑΣΙΑ ΜΕΛΕΤΗ ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑΣ ΤΟΥ ΚΑΡΚΙΝΟΥ ΤΟΥ ΜΑΣΤΟΥ ΣΤΗ ΘΕΡΑΠΕΙΑ ΠΑΠΑΝΙΚΟΛΑΟΥ Βασίλης, PhD Λάρισα, 2012 ΚΑΡΚΙΝΟΣ ΜΑΣΤΟΥ Αποτελεί την πιο κοινή μορφή

Διαβάστε περισσότερα

Μελέτη της χηµειοπροστατευτικής δράσης φαινολικών ουσιών σε in vitro κυτταρικά συστήµατα.

Μελέτη της χηµειοπροστατευτικής δράσης φαινολικών ουσιών σε in vitro κυτταρικά συστήµατα. Παρουσίαση για το πρόγραµµα ΠΕΝΕΔ: «Οίνος και υγεία». 4/7/03 Μελέτη της χηµειοπροστατευτικής δράσης φαινολικών ουσιών σε in vitro κυτταρικά συστήµατα. Ψαχούλια Φαίη Εργαστήριο Γονιδιακής Ρύθµισης Ινστιτούτο

Διαβάστε περισσότερα

314 ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗ ΜΥΪΚΗ ΥΠΕΡΤΡΟΦΙΑ. ΦΑΤΟΥΡΟΣ Γ. ΙΩΑΝΝΗΣ, Ph.D. Επίκουρος Καθηγητής Τ.Ε.Φ.Α.Α. Δ.Π.Θ.

314 ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗ ΜΥΪΚΗ ΥΠΕΡΤΡΟΦΙΑ. ΦΑΤΟΥΡΟΣ Γ. ΙΩΑΝΝΗΣ, Ph.D. Επίκουρος Καθηγητής Τ.Ε.Φ.Α.Α. Δ.Π.Θ. 314 ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗ ΜΥΪΚΗ ΥΠΕΡΤΡΟΦΙΑ ΦΑΤΟΥΡΟΣ Γ. ΙΩΑΝΝΗΣ, Ph.D. Επίκουρος Καθηγητής Τ.Ε.Φ.Α.Α. Δ.Π.Θ. ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΜΥΪΚΗΣ ΥΠΕΡΤΡΟΦΙΑΣ ΠΡΟΣΩΡΙΝΗ ΥΠΕΡΤΡΟΦΙΑ ΧΡΟΝΙΑ Ή ΜΟΝΙΜΗ ΥΠΕΡΤΡΟΦΙΑ ΥΠΕΡΤΡΟΦΙΑ ΜΥΪΚΩΝ

Διαβάστε περισσότερα

ρευστότητα (εξασφαλίζεται µε τα φωσφολιπίδια)

ρευστότητα (εξασφαλίζεται µε τα φωσφολιπίδια) Λειτουργίες Πλασµατική µεµβράνη οριοθέτηση του κυττάρου εκλεκτική διαπερατότητα ή ηµιπερατότητα αναγνώριση και υποδοχή µηνυµάτων πρόσληψη και αποβολή ουσιών Πλασµατική µεµβράνη Ιδιότητες σταθερότητα ρευστότητα

Διαβάστε περισσότερα

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013)

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013) Kυτταρική Bιολογία ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013) ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ Οι λιπιδικές διπλοστιβάδες ως φραγμοί Νερό Υδρόφιλες φωσφολιπιδικές κεφαλές Φωσφολιπιδική μεμβράνη

Διαβάστε περισσότερα

Απαραίτητη η ύπαρξη αυξητικών παραγόντων στην G1. Αν όμως απουσιάζουν τότε το κύτταρο μπαίνει σε μία φάση γνωστή ως G 0.

Απαραίτητη η ύπαρξη αυξητικών παραγόντων στην G1. Αν όμως απουσιάζουν τότε το κύτταρο μπαίνει σε μία φάση γνωστή ως G 0. Ο κυτταρικός κύκλος είναι τυπικά διαιρεμένος σε τέσσερις φάσεις Είναι το κύτταρο αρκετά μεγάλο; Σημείο ελέγχου Σημείο ελέγχου ατράκτου Μήπως η άτρακτος είναι κατεστραμμένη ; Απαραίτητη η ύπαρξη αυξητικών

Διαβάστε περισσότερα

Μεταβολικό Σύνδρομο και Άσκηση στην παιδική ηλικία: Ο Ρόλος των Αδικοπινών. Θανάσης Τζιαμούρτας ΤΕΦΑΑ Παν. Θεσσαλίας

Μεταβολικό Σύνδρομο και Άσκηση στην παιδική ηλικία: Ο Ρόλος των Αδικοπινών. Θανάσης Τζιαμούρτας ΤΕΦΑΑ Παν. Θεσσαλίας Μεταβολικό Σύνδρομο και Άσκηση στην παιδική ηλικία: Ο Ρόλος των Αδικοπινών Θανάσης Τζιαμούρτας ΤΕΦΑΑ Παν. Θεσσαλίας Μεταβολικό Σύνδρομο Δεν είναι ασθένεια αλλά ένα σύμπλεγμα από ιατρικές διαταραχές που

Διαβάστε περισσότερα

Επιγενετικοί παράγοντες και αύξηση σωματικού βάρους

Επιγενετικοί παράγοντες και αύξηση σωματικού βάρους Επιγενετικοί παράγοντες και αύξηση σωματικού βάρους Αναστάσιος Μόρτογλου, Ενδοκρινολόγος Δντης τομέα Ενδοκρινολογίας, Διαβήτου και Μεταβολισμού Ιατρικού Κέντρου Αθηνών 9 ο Πανελλήνιο Συνέδριο Παχυσαρκίας

Διαβάστε περισσότερα

Ποιες είναι οι ομοιότητες και οι διαφορές μεταξύ της αντιγραφής και της

Ποιες είναι οι ομοιότητες και οι διαφορές μεταξύ της αντιγραφής και της ΚΕΦ. 2 ο ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΡΙΣΕΩΣ Ποιες είναι οι ομοιότητες και οι διαφορές μεταξύ της αντιγραφής και της μεταγραφής; Διαφορές Αντιγραφή Μεταγραφή 1. Διατηρείται και μεταβιβάζεται η 1. Μεταβιβάζεται η γενετική

Διαβάστε περισσότερα

ΟΞΕΙΕΣ ΥΠΕΡΓΛΥΚΑΙΜΙΚΕΣ ΚΑΤΑΣΤΑΣΕΙΣ

ΟΞΕΙΕΣ ΥΠΕΡΓΛΥΚΑΙΜΙΚΕΣ ΚΑΤΑΣΤΑΣΕΙΣ ΟΞΕΙΕΣ ΥΠΕΡΓΛΥΚΑΙΜΙΚΕΣ ΚΑΤΑΣΤΑΣΕΙΣ ΚΑΛΛΙΟΠΗ ΚΩΤΣΑ ΛΕΚΤΟΡΑΣ ΕΝΔΟΚΡΙΝΟΛΟΓΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΕΝΔΟΚΡΙΝΟΛΟΓΙΑΣ, ΔΙΑΒΗΤΗ, ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΥ Α ΠΑΘΟΛΟΓΙΚΗ ΚΛΙΝΙΚΗ ΝΟΣΟΚΟΜΕΙΟ ΑΧΕΠΑ ΔΙΑΒΗΤΙΚΗ ΚΕΤΟΞΕΩΣΗ ΥΠΕΡΓΛΥΚΑΙΜΙΚΟ ΥΠΕΡΩΣΜΩΤΙΚΟ

Διαβάστε περισσότερα

Βιοϊατρική τεχνολογία

Βιοϊατρική τεχνολογία Τμήμα Μηχανικών Πληροφορικής & Τηλεπικοινωνιών Βιοϊατρική τεχνολογία Ενότητα 3: Μεμβράνες - Ηλεκτρικά δυναμικά, Νευρικό & μυϊκό σύστημα Αν. καθηγητής Αγγελίδης Παντελής e-mail: paggelidis@uowm.gr ΕΕΔΙΠ

Διαβάστε περισσότερα

1. Αλληλεπιδράσεις μεταξύ βιομορίων

1. Αλληλεπιδράσεις μεταξύ βιομορίων 1. Αλληλεπιδράσεις μεταξύ βιομορίων Το αντικείμενο των αλληλεπιδράσεων μεταξύ των βιομορίων καλύπτει ένα τεράστιο σύνολο περιπτώσεων με αποτελέσματα από βιολογικές, βιοχημικές και βιοφυσικές μελέτες που

Διαβάστε περισσότερα

Διονυσία Λυμπεράτου Χημικός

Διονυσία Λυμπεράτου Χημικός ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΔΜΠΣ «ΙΑΤΡΙΚΗ ΧΗΜΕΙΑ: ΣΧΕΔΙΑΣΜΟΣ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΦΑΡΜΑΚΕΥΤΙΚΩΝ ΠΡΟΪΟΝΤΩΝ» Ο Ρόλος της Αντι-Οιστρογονικής Θεραπείας στο Μεταστατικό Δυναμικό των Καρκινικών Κυττάρων Μαστού Διονυσία Λυμπεράτου

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογικές μεμβράνες

Βιολογικές μεμβράνες Κυτταρική οργάνωση ΕΞΕΤΑΣΤΕΑ ΥΛΗ 4.1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ (απλή αναφορά) 4.2 ΔΟΜΗ ΤΟΥ ΤΥΠΙΚΟΥ ΕΥΚΑΡΥΩΤΙΚΟΥ ΚΥΤΤΑΡΟΥ (απλή αναφορά) 4.3 ΑΠΟ ΤΟ ΠΡΟΚΑΡΥΩΤΙΚΟ ΣΤΟ ΕΥΚΑΡΙΩΤΙΚΟ ΚΥΤΤΑΡΟ (απλή αναφορά) 4.4 Η ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ

Διαβάστε περισσότερα

09 Ενδοκρινολόγος Διευθυντής Τμήματος Κλιμακτηρίου - Οστεοπόρωσης, «Ιατρικό Αθηνών»

09 Ενδοκρινολόγος Διευθυντής Τμήματος Κλιμακτηρίου - Οστεοπόρωσης, «Ιατρικό Αθηνών» ιαταραχές στη λειτουργία των β-κυττάρων & των Παγκρεατικών Νησιδίων στον Σακχαρώδη ιαβήτη τύπου 2 Ν. ΤΣΑΚΑΛΑΚΟΣ 09 Ενδοκρινολόγος Διευθυντής Τμήματος Κλιμακτηρίου - Οστεοπόρωσης, «Ιατρικό Αθηνών» Εισαγωγή

Διαβάστε περισσότερα

Ανθρώπινο σώμα: 1200 gr Ca. 99% στα οστά και τα δόντια Το υπόλοιπο βρίσκεται στους ιστούς

Ανθρώπινο σώμα: 1200 gr Ca. 99% στα οστά και τα δόντια Το υπόλοιπο βρίσκεται στους ιστούς ΡΥΘΜΙΣΗ ΑΣΒΕΣΤΙΟΥ Ανθρώπινο σώμα: 1200 gr Ca 99% στα οστά και τα δόντια Το υπόλοιπο βρίσκεται στους ιστούς ΡΟΛΟΣ ΕΞΩΚΥΤΤΑΡΙΟΥ Ca ++ Μυϊκή συστολή Συναπτική διαβίβαση Συσσώρευση αιμοπεταλίων Πήξη του αίματος

Διαβάστε περισσότερα

Ν. Κατσίκη[1], Α. Γκοτζαμάνη-Ψαρράκου[2], Φ. Ηλιάδης[1], Τρ. Διδάγγελος[1], Ι. Γιώβος[3], Δ. Καραμήτσος[1]

Ν. Κατσίκη[1], Α. Γκοτζαμάνη-Ψαρράκου[2], Φ. Ηλιάδης[1], Τρ. Διδάγγελος[1], Ι. Γιώβος[3], Δ. Καραμήτσος[1] Ολόγοςλεπτίνης/αδιπονεκτίνης ως ανεξάρτητος προγνωστικός παράγοντας 10ετούς καρδιαγγειακού κινδύνου σε ινσουλινοθεραπευόμενους ασθενείς με διαβήτη τύπου 2 Ν. Κατσίκη[1], Α. Γκοτζαμάνη-Ψαρράκου[2], Φ. Ηλιάδης[1],

Διαβάστε περισσότερα

Αθηροθρόμβωση και σακχαρώδης διαβήτης. Παθοφυσιολογικοί μηχανισμοί

Αθηροθρόμβωση και σακχαρώδης διαβήτης. Παθοφυσιολογικοί μηχανισμοί 22 ο Συνέδριο ΔΕΚΕ, Θεσσαλονίκη, Νοέμβριος 2008 Αθηροθρόμβωση και σακχαρώδης διαβήτης. Παθοφυσιολογικοί μηχανισμοί Γεώργιος Γιαννόγλου Καθηγητής Καρδιολογίας Ο σακχαρώδης διαβήτης θεωρείται από τους σημαντικότερους

Διαβάστε περισσότερα

ΤΤρωιεΐνες RHO και Καρκίνος

ΤΤρωιεΐνες RHO και Καρκίνος ΑΡΘΡΑ ΤΤρωιεΐνες RHO και Καρκίνος Δημήτριος Μήκας, Στέλλα Λογοθέτη, Στέλλα Καραντανό, Νίκος Κουρί και Βασίλειος Ζουμπουρλής Μονάδα Βιοϊατρικών Εφαρμογών, Ινστιτούτο Βιολογικών Ερευνών και Βιοτεχνολογίας,

Διαβάστε περισσότερα

Εργασία Βιολογίας 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ

Εργασία Βιολογίας 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Εργασία Βιολογίας Καθηγητής: Πιτσιλαδής Β. Μαθητής: Μ. Νεκτάριος Τάξη: Β'2 Υλικό: Κεφάλαιο 3 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Την ενέργεια και τα υλικά που οι οργανισμοί εξασφαλίζουν από το περιβάλλον

Διαβάστε περισσότερα

Βιταμίνη D και καρκίνος

Βιταμίνη D και καρκίνος Βιταμίνη D και καρκίνος Αντώνης Πολυμέρης Ενδοκρινολόγος Επιμελητής Α Β Ενδοκρινολογικό Τμήμα ΓΝΑ «Αλεξάνδρα» Ιστορικό Αυξημένη επίπτωση καρκίνου παχέος εντέρου στον Βορρά σε σχέση με τον Νότο στις ΗΠΑ

Διαβάστε περισσότερα

Ηδοµή των λιπαρών οξέων

Ηδοµή των λιπαρών οξέων Μεµβρανική Μεταφορά Ηδοµή των λιπαρών οξέων Λιπαρά οξέα-λιπίδια- µεµβράνες Κυτταρικές µεµβράνες: ρόλος διαχωριστικού τοίχους ιαφορετικές λειτουργίες της κυτταρικής µεµβράνης Ενδoκυτταρικές µεµβράνες

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΕΥΝΗΤΙΚΗ ΟΜΑ Α ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΟΜΟΙΟΣΤΑΣΙΑΣ (ΒΙΟΚΥΤΟ) ΓΕΩΡΓΙΟΣ ΣΙΜΟΣ

ΕΡΕΥΝΗΤΙΚΗ ΟΜΑ Α ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΟΜΟΙΟΣΤΑΣΙΑΣ (ΒΙΟΚΥΤΟ) ΓΕΩΡΓΙΟΣ ΣΙΜΟΣ ΕΡΕΥΝΗΤΙΚΗ ΟΜΑ Α ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΟΜΟΙΟΣΤΑΣΙΑΣ (ΒΙΟΚΥΤΟ) Οµοιοστασίαοξυγόνουκαισιδήρου: Ανάπτυξη διαγνωστικών και θεραπευτικών εφαρµογών ΓΕΩΡΓΙΟΣ ΣΙΜΟΣ ΑΝΑΠΛ. ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΕΡΓ. ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ, ΤΜΗΜΑΙΑΤΡΙΚΗΣ

Διαβάστε περισσότερα

ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΣΜΟΥ ΔΙΕΥΘΥΝΣΗ ΑΝΩΤΕΡΗΣ ΚΑΙ ΑΝΩΤΑΤΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΥΠΗΡΕΣΙΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ

ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΣΜΟΥ ΔΙΕΥΘΥΝΣΗ ΑΝΩΤΕΡΗΣ ΚΑΙ ΑΝΩΤΑΤΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΥΠΗΡΕΣΙΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΜΕΡΟΣ Α' ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΣΜΟΥ ΔΙΕΥΘΥΝΣΗ ΑΝΩΤΕΡΗΣ ΚΑΙ ΑΝΩΤΑΤΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΥΠΗΡΕΣΙΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΓΙΑ ΤΑ ΑΝΩΤΕΡΑ ΚΑΙ ΑΝΩΤΑΤΑ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΑ ΙΔΡΥΜΑΤΑ Μάθημα: ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ημερομηνία και ώρα

Διαβάστε περισσότερα

Θέματα πριν τις εξετάσεις. Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία

Θέματα πριν τις εξετάσεις. Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία Θέματα πριν τις εξετάσεις Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία 2013-2014 Θέματα πολλαπλής επιλογής Μετουσίωση είναι το φαινόμενο α. κατά το οποίο συνδέονται δύο αμινοξέα για τον σχηματισμό μιας πρωτεΐνης β. κατά

Διαβάστε περισσότερα

ΟΙ ΕΠΕΝΕΡΓΕΙΕΣ ΚΑΙ ΟΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΔΡΑΣΕΩΣ

ΟΙ ΕΠΕΝΕΡΓΕΙΕΣ ΚΑΙ ΟΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΔΡΑΣΕΩΣ ΟΙ ΕΠΕΝΕΡΓΕΙΕΣ ΚΑΙ ΟΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΔΡΑΣΕΩΣ ΤΩΝ ΟΡΜΟΝΩΝ Κωνσταντίνος Καλλαράς Ιατρός Παθολόγος Καθηγητής Φυσιολογίας Εργαστήριο Πειραματικής Φυσιολογίας Ιατρικής Σχολής Α.Π.Θ. Γενικές έννοιες Ενδοκρινής έκκριση

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΤΑ-ΜΕΤΑΦΡΑΣΤΙΚΟΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΠΡΩΤΕΪΝΙΚΗΣ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΣΗΣ

ΜΕΤΑ-ΜΕΤΑΦΡΑΣΤΙΚΟΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΠΡΩΤΕΪΝΙΚΗΣ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΣΗΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ & ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΕΤΑΙΡΕΙΑ ΓΕΝ.ΠΑΘΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΘΟΛΟΓΙΚΗΣ ΑΝΑΤΟΜΙΚΗΣ ΜΕΤΑ-ΜΕΤΑΦΡΑΣΤΙΚΟΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΠΡΩΤΕΪΝΙΚΗΣ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΣΗΣ ΟΜΑΔΑ ΜΟΡΙΑΚΗΣ

Διαβάστε περισσότερα

YΠΕΡΤΑΣΗ ΣΤΗΝ ΠΑΧΥΣΑΡΚΙΑ ΕΠΙΔΗΜΙΟΛΟΓΙΑ ΠΑΘΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΡΑΠΕΙΑ. Κάρμεν Τασιοπούλου. Τασιοπούλου Επιμελήτρια Β ΝΕΦΡΟΛΟΓΙΚΟ ΤΜΗΜΑ ΓΝ ΚΟΜΟΤΗΝΗΣ

YΠΕΡΤΑΣΗ ΣΤΗΝ ΠΑΧΥΣΑΡΚΙΑ ΕΠΙΔΗΜΙΟΛΟΓΙΑ ΠΑΘΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΡΑΠΕΙΑ. Κάρμεν Τασιοπούλου. Τασιοπούλου Επιμελήτρια Β ΝΕΦΡΟΛΟΓΙΚΟ ΤΜΗΜΑ ΓΝ ΚΟΜΟΤΗΝΗΣ YΠΕΡΤΑΣΗ ΣΤΗΝ ΠΑΧΥΣΑΡΚΙΑ ΕΠΙΔΗΜΙΟΛΟΓΙΑ ΠΑΘΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΡΑΠΕΙΑ Κάρμεν Τασιοπούλου Τασιοπούλου Επιμελήτρια Β ΝΕΦΡΟΛΟΓΙΚΟ ΤΜΗΜΑ ΓΝ ΚΟΜΟΤΗΝΗΣ Παχυσαρκία: Τάσεις Η παχυσαρκία συνδέεται με αυξημένο κίνδυνο

Διαβάστε περισσότερα

Λειτουργίες των µεµβρανών

Λειτουργίες των µεµβρανών Λειτουργίες των µεµβρανών Οιµεµβράνεςδεναπoτελoύvµόνοπαθητικάπεριβλήµατα, τα οποία οριοθετούν προστατεύουν και µονώνουν τα κύτταρα και τα οργανίδιά τους συµµετέχουν στη διατήρηση του σχήµατος και στις

Διαβάστε περισσότερα

Interactions between diet-derived phytoestrogens and bone-related genes

Interactions between diet-derived phytoestrogens and bone-related genes Αλληλεπιδράσεις φυτο-οιστρογόνων της διατροφής με γονίδια που εμπλέκονται στον μεταβολισμό των οστών Ρωξάνη Τέντα Roxane Tenta Assistant Prof. in Human Physiology Interactions between diet-derived phytoestrogens

Διαβάστε περισσότερα

οµή και Λειτουργία της Κυτταρικής Μεµβράνης

οµή και Λειτουργία της Κυτταρικής Μεµβράνης οµή και Λειτουργία της Κυτταρικής Μεµβράνης Αποµόνωση του κυττάρου από το περιβάλλον 10.1-membrane_fluidity.mov Λειτουργίες της κυτταρικής µεµβράνης 1. Ρυθµίζει τη διεύλευση ουσιών 2. Αναγνωρίζει χηµικά

Διαβάστε περισσότερα

ΕΚΦΡΑΣΗ ΤΟΥ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΟΥ ΤΩΝ ΡΥΘΜΙΣΤΙΚΩΝ Τ- ΚΥΤΤΑΡΩΝ ΓΟΝΙΔΙΟΥ Foxp3 ΣΤΟΝ ΚΑΡΚΙΝΟ ΤΟΥ ΠΝΕΥΜΟΝΑ

ΕΚΦΡΑΣΗ ΤΟΥ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΟΥ ΤΩΝ ΡΥΘΜΙΣΤΙΚΩΝ Τ- ΚΥΤΤΑΡΩΝ ΓΟΝΙΔΙΟΥ Foxp3 ΣΤΟΝ ΚΑΡΚΙΝΟ ΤΟΥ ΠΝΕΥΜΟΝΑ Μονάδα Ανοσολογίας Καρκίνου, Εργαστήριο Ανοσολογίας-Ιστοσυμβατότητας Πνευμονολογική Κλινική, Πανεπιστημιακό Νοσοκομείο Λάρισας Τμήμα Ιατρικής, Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας ΕΚΦΡΑΣΗ ΤΟΥ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΟΥ ΤΩΝ ΡΥΘΜΙΣΤΙΚΩΝ

Διαβάστε περισσότερα

14η Επιστηµονική Συνάντηση. Ρευµατολόγων Βορειοδυτικής Ελλάδας Μέτσοβο, 21 Ιανουαρίου 2012

14η Επιστηµονική Συνάντηση. Ρευµατολόγων Βορειοδυτικής Ελλάδας Μέτσοβο, 21 Ιανουαρίου 2012 Ο άξονας οστού-εντέρου-κνσ Ο ρόλος της σεροτονίνης 14η Επιστηµονική Συνάντηση Ρευµατολόγων Βορειοδυτικής Ελλάδας Μέτσοβο, 21 Ιανουαρίου 2012 αούσης ηµήτρης Λέκτορας Παθολογίας/Ρευµατολογίας Ιατρική Σχολή

Διαβάστε περισσότερα

Ηλίας Ν. Μυγδάλης. Β Παθολογική Κλινική και Διαβητολογικό Κέντρο, Γενικό Νοσοκομείο ΝΙΜΤΣ, Αθήνα

Ηλίας Ν. Μυγδάλης. Β Παθολογική Κλινική και Διαβητολογικό Κέντρο, Γενικό Νοσοκομείο ΝΙΜΤΣ, Αθήνα ΕΤΟΣ ΙΔΡΥΣΕΩΣ 1942 «Έναρξη ινσουλίνης στα άτομα με σακχαρώδη διαβήτη τύπου 2: πότε και πως ;» Ηλίας Ν. Μυγδάλης Β Παθολογική Κλινική και Διαβητολογικό Κέντρο, Γενικό Νοσοκομείο ΝΙΜΤΣ, Αθήνα Ειδικό φροντιστήριο

Διαβάστε περισσότερα

ΑΥΞΗΤΙΚΗ ΟΡΜΟΝΗ, ΙΝΣΟΥΛΙΝΟΜΙΜΗΤΙΚΟΣ ΑΥΞΗΤΙΚΟΣ ΠΑΡΑΓΟΝΤΑΣ-Ι ΚΑΙ ΑΣΚΗΣΗ

ΑΥΞΗΤΙΚΗ ΟΡΜΟΝΗ, ΙΝΣΟΥΛΙΝΟΜΙΜΗΤΙΚΟΣ ΑΥΞΗΤΙΚΟΣ ΠΑΡΑΓΟΝΤΑΣ-Ι ΚΑΙ ΑΣΚΗΣΗ MANAGING AUTHORITY OF THE OPERATIONAL PROGRAMME EDUCATION AND INITIAL VOCATIONAL TRAINING ΑΥΞΗΤΙΚΗ ΟΡΜΟΝΗ, ΙΝΣΟΥΛΙΝΟΜΙΜΗΤΙΚΟΣ ΑΥΞΗΤΙΚΟΣ ΠΑΡΑΓΟΝΤΑΣ-Ι ΚΑΙ ΑΣΚΗΣΗ ΘΑΝΑΣΗΣ ΤΖΙΑΜΟΥΡΤΑΣ, Ph.D., C.S.C.S Λειτουργίες

Διαβάστε περισσότερα

γ ρ α π τ ή ε ξ έ τ α σ η σ τ ο μ ά θ η μ α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

γ ρ α π τ ή ε ξ έ τ α σ η σ τ ο μ ά θ η μ α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ γ ρ α π τ ή ε ξ έ τ α σ η σ τ ο μ ά θ η μ α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ' ΛΥΚΕΙΟΥ Τάξη: Γ Λυκείου Τμήμα: Βαθμός: Ονοματεπώνυμο: Καθηγητές: Θ Ε Μ Α A 1. Να επιλέξετε τη σωστή απάντηση: Α1. Το γονίδιο

Διαβάστε περισσότερα

1. Εισαγωγή στο Κύτταρο

1. Εισαγωγή στο Κύτταρο 1. Εισαγωγή στο Κύτταρο 1.1. Ορισμός του κυττάρου. Το κύτταρο είναι η δομική και λειτουργική μονάδα της ζωής (σχήμα 1). Το κύτταρο αποτελεί τη βάση της δομικής και λειτουργικής οργάνωσης ενός οργανισμού.

Διαβάστε περισσότερα

Ο ΡΟΛΟΣ ΤΗΣ ΣΙΛΙΜΠΙΝΙΝΗΣ (SILIBININ) ΣΤΗΝ ΚΑΡΔΙΑΚΗ ΥΠΕΡΤΡΟΦΙΑ ΣΤΟ IN VITRO ΜΟΝΤΕΛΟ ΤΩΝ H9c2 ΚΑΡΔΙΟΜΥΟΚΥΤΤΑΡΩΝ

Ο ΡΟΛΟΣ ΤΗΣ ΣΙΛΙΜΠΙΝΙΝΗΣ (SILIBININ) ΣΤΗΝ ΚΑΡΔΙΑΚΗ ΥΠΕΡΤΡΟΦΙΑ ΣΤΟ IN VITRO ΜΟΝΤΕΛΟ ΤΩΝ H9c2 ΚΑΡΔΙΟΜΥΟΚΥΤΤΑΡΩΝ ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΖΩΟΛΟΓΙΑΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΖΩΩΝ ΔΗΜΟΚΡΙΤΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΡΑΚΗΣ ΤΜΗΜΑ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΙΩΑΝΝΗΣ

Διαβάστε περισσότερα

Για εισαγωγή στο Τμήμα Ιατρικής

Για εισαγωγή στο Τμήμα Ιατρικής Τμήμα Ιατρικής Της Σχολής Επιστημών Υγείας Του Α.Π.Θ. Οδηγός Κατατακτηρίων Εξετάσεων Για εισαγωγή στο Τμήμα Ιατρικής Ακαδημαϊκού έτους 2015-2016 1 Γενικές Οδηγίες Σύμφωνα με το Νόμο 4218/2013 και την Υπουργική

Διαβάστε περισσότερα

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα).

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). ΒΙΟΛΟΓΙΑ Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). Είδη οργανισμών Υπάρχουν δύο είδη οργανισμών: 1. Οι μονοκύτταροι, που ονομάζονται μικροοργανισμοί

Διαβάστε περισσότερα

Τμήμα Τεχνολογίας Τροφίμων ΤΕΙ Αθήνας Εαρινό Εξάμηνο 2006 2007 a 1 η Εξέταση στην Βιοχημεία. Ονοματεπώνυμο : Τυπικό εξάμηνο : Αριθμός Μητρώου :

Τμήμα Τεχνολογίας Τροφίμων ΤΕΙ Αθήνας Εαρινό Εξάμηνο 2006 2007 a 1 η Εξέταση στην Βιοχημεία. Ονοματεπώνυμο : Τυπικό εξάμηνο : Αριθμός Μητρώου : Τμήμα Τεχνολογίας Τροφίμων ΤΕΙ Αθήνας Εαρινό Εξάμηνο 2006 2007 a 1 η Εξέταση στην Βιοχημεία Ονοματεπώνυμο : Τυπικό εξάμηνο : Αριθμός Μητρώου : 1. Στο παρακάτω διάγραμμα του κύκλου του Krebs να σημειωθούν

Διαβάστε περισσότερα

Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΙΝΩΤΙΚΩΝ ΠΑΡΑΓΟΝΤΩΝ ΣΤΟΝ ΕΝΤΕΡΙΚΟ ΒΛΕΝΝΟΓΟΝΟ ΩΣ ΣΤΟΧΟΣ ΘΕΡΑΠΕΥΤΙΚΩΝ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΩΝ ΣΤΗ ΝΟΣΟ ΤΟΥ CROHN

Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΙΝΩΤΙΚΩΝ ΠΑΡΑΓΟΝΤΩΝ ΣΤΟΝ ΕΝΤΕΡΙΚΟ ΒΛΕΝΝΟΓΟΝΟ ΩΣ ΣΤΟΧΟΣ ΘΕΡΑΠΕΥΤΙΚΩΝ ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΩΝ ΣΤΗ ΝΟΣΟ ΤΟΥ CROHN ΗΜΟΚΡΙΤΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΡΑΚΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ιατµηµατικό Μεταπτυχιακό Πρόγραµµα Σπουδών «Κλινική Φαρµακολογία και Θεραπευτική» Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΙΝΩΤΙΚΩΝ ΠΑΡΑΓΟΝΤΩΝ ΣΤΟΝ ΕΝΤΕΡΙΚΟ ΒΛΕΝΝΟΓΟΝΟ ΩΣ ΣΤΟΧΟΣ ΘΕΡΑΠΕΥΤΙΚΩΝ

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΤΑΞΗ

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΤΑΞΗ ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Σ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 2 ΙΟΥΝΙΟΥ 2006 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙ ΩΝ: ΠΕΝΤΕ (5) ΘΕΜΑ 1ο Α. Για τις ημιτελείς προτάσεις

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. Β Α2. Γ Α3. Α Α4. Α5. Γ ΘΕΜΑ Β ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ B1. Α (Σωµατικά κύτταρα στην αρχή της µεσόφασης): 1, 4, 5, 6 Β (Γαµέτες): 2, 3, 7, 8 Β2. (Κάθε

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΑΚΟΙΝΩΣΗ. Η κατάταξη γίνεται με εξετάσεις στα παρακάτω μαθήματα: Οι επιτυχόντες κατατάσσονται στα παρακάτω εξάμηνα ανά Κατηγορία πτυχιούχων

ΑΝΑΚΟΙΝΩΣΗ. Η κατάταξη γίνεται με εξετάσεις στα παρακάτω μαθήματα: Οι επιτυχόντες κατατάσσονται στα παρακάτω εξάμηνα ανά Κατηγορία πτυχιούχων ΑΝΑΚΟΙΝΩΣΗ Από το Τμήμα Ιατρικής ανακοινώνεται ότι για το ακαδημαϊκό έτος 2014-2015 στο Τμήμα Ιατρικής κατατάσσονται : Οι πτυχιούχου Πανεπιστημίου, Τ.Ε.Ι. ή ισοτίμων προς αυτά, Α.ΣΠΑΙ.Τ.Ε., της Ελλάδος

Διαβάστε περισσότερα

Κλαίρη Μ. Εργασία στη Βιολογία Α'2 Λυκείου

Κλαίρη Μ. Εργασία στη Βιολογία Α'2 Λυκείου Κλαίρη Μ. Εργασία στη Βιολογία Α'2 Λυκείου Διαβήτης. Ακούμε καθημερίνα γύρω μας πως εκατομμύρια άνθρωποι στον κόσμο πάσχουν από διαβήτη ή παχυσαρκία. Όμως, τι πραγματικά είναι αυτό; Τι ειναι ο σακχαρώδης

Διαβάστε περισσότερα

Εργαστηριακη διάγνωση Νευροεκφυλιστικων νοσημάτων. Χρυσούλα Νικολάου

Εργαστηριακη διάγνωση Νευροεκφυλιστικων νοσημάτων. Χρυσούλα Νικολάου Εργαστηριακη διάγνωση Νευροεκφυλιστικων νοσημάτων Χρυσούλα Νικολάου Νευροεκφυλιστικά Νοσήματα Νοσολογικές οντότητες, συχνά κληρονομικής αρχής, με προσβολή συγκεκριμένων ανατομικών δομών του Ν.Σ, (επηρεάζουν

Διαβάστε περισσότερα

ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ. Πετρολιάγκης Σταμάτης Τμήμα Γ4

ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ. Πετρολιάγκης Σταμάτης Τμήμα Γ4 ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ Πετρολιάγκης Σταμάτης Τμήμα Γ4 ΕΝΝΟΙΑ ΤΗΣ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ Η κυτταρική μεμβράνη ή πλασματική μεμβράνη είναι η εξωτερική μεμβράνη που περιβάλλει το κύτταρο

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ

ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ: Κ. ΔΗΜΗΤΡΙΟΣ ΤΜΗΜΑ:Β 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Είναι γνωστό πως οποιοσδήποτε οργανισμός, για να λειτουργήσει χρειάζεται ενέργεια. Η ενέργεια αυτή βρίσκεται

Διαβάστε περισσότερα

ANOΣΟΓΗΡΑΝΣΗ. Ιωάννα Οικονοµίδου. Αναπληρώτρια Καθηγήτρια Ιατρικής Πανεπιστηµίου Αθηνών

ANOΣΟΓΗΡΑΝΣΗ. Ιωάννα Οικονοµίδου. Αναπληρώτρια Καθηγήτρια Ιατρικής Πανεπιστηµίου Αθηνών ANOΣΟΓΗΡΑΝΣΗ Ιωάννα Οικονοµίδου Αναπληρώτρια Καθηγήτρια Ιατρικής Πανεπιστηµίου Αθηνών Το ανοσιακό σύστηµα θεωρείται αποφασιστικός παράγοντας για την διατήρηση της υγείας και την επιβίωση στους ηλικιωµένους

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 19 Ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης σε βακτήρια και βακτηριοφάγους. Ο καταστολέας του οπερονίου lac προσδεδεμένος στο DNA.

Κεφάλαιο 19 Ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης σε βακτήρια και βακτηριοφάγους. Ο καταστολέας του οπερονίου lac προσδεδεμένος στο DNA. Κεφάλαιο 19 Ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης σε βακτήρια και βακτηριοφάγους Ο καταστολέας του οπερονίου lac προσδεδεμένος στο DNA. 1 -Ρυθμιζόμενα, ιδιοστατικά γονίδια και γονίδια κυτταρικής οικονομίας:

Διαβάστε περισσότερα

Μετφορμίνη: έχει θέση στη θεραπευτική αντιμετώπιση του καρκίνου;

Μετφορμίνη: έχει θέση στη θεραπευτική αντιμετώπιση του καρκίνου; Μετφορμίνη: έχει θέση στη θεραπευτική αντιμετώπιση του καρκίνου; Α. Παπαζαφειροπούλου, Χ. Σαγιά, Α. Μελιδώνης. Α Παθολογική Κλινική και Διαβητολογικό Κέντρο, ΓΝ Πειραιά «Τζάνειο» ΠΕΡΙΛΗΨΗ 345 ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ

Διαβάστε περισσότερα

Ο ρόλος της οξειδάσης της ξανθίνης. στην οξειδοαναγωγική κατάσταση κατά την άσκηση

Ο ρόλος της οξειδάσης της ξανθίνης. στην οξειδοαναγωγική κατάσταση κατά την άσκηση Ο ρόλος της οξειδάσης της ξανθίνης στην οξειδοαναγωγική κατάσταση κατά την άσκηση Αριστείδης Σ. Βεσκούκης, PhD Βιοχημικός - Βιοτεχνολόγος Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας Τμήμα Βιοχημείας & Βιοτεχνολογίας Εργαστήριο

Διαβάστε περισσότερα

ΟΛΛΙΝΤΖΑ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΑ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ

ΟΛΛΙΝΤΖΑ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΑ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ Κ Kάνιγγος ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΑ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΟΛΛΙΝΤΖΑ 10, (5ος όροφ. Τηλ: 210-3300296-7. www.kollintzas.gr 1. Χημική σύσταση του κυττάρου. 2. Δομή και λειτουργία του κυττάρου. 3. Μεταβολισμός: βασικές αρχές,

Διαβάστε περισσότερα

Athens 2010 Μαρία Α. Καρδάση

Athens 2010 Μαρία Α. Καρδάση Athens 2010 Γλυκοζυλίωση Τα τελευταία χρόνια όληηπροσπάθειατης αισθητικής αποκατάστασης του γηρασμένου δέρματος αφορούσε κυρίως την αποκατάσταση της εξωγενούς γήρανσης φωτογήρανσης. Τι γίνεται όμως με

Διαβάστε περισσότερα

Η ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΟΥ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ ΟΙ ΧΗΜΙΚΟΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ

Η ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΟΥ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ ΟΙ ΧΗΜΙΚΟΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ Η ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΟΥ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ ΟΙ ΧΗΜΙΚΟΙ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ Η ΓΕΝΙΚΗ ΔΡΑΣΗ ΧΗΜΙΚΩΝ ΠΑΡΑΓΟΝΤΩΝ ΚΩΝ/ΝΟΣ ΚΑΛΛΑΡΑΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ Κατεχολαμίνες :Νοραδρεναλίνη, Αδρεναλίνη Αποστολάκης Μ. Στοιχεία Φυσιολογίας

Διαβάστε περισσότερα

Βιοχηµικοί δείκτες της επιβάρυνσης της προπόνησης

Βιοχηµικοί δείκτες της επιβάρυνσης της προπόνησης Βιοχηµικοί δείκτες της επιβάρυνσης της προπόνησης Βασίλης Μούγιος Καθηγητής βιοχηµείας της άσκησης Τµήµα Επιστήµης Φυσικής Αγωγής και Αθλητισµού Αριστοτέλειο Πανεπιστήµιο Θεσσαλονίκης Επισκέπτης καθηγητής

Διαβάστε περισσότερα

Μεταβολισμός και Βιοενεργητική. [Τίτλος εγγράφου] ΣΠΥΡΟΣ Ξ. Β 2

Μεταβολισμός και Βιοενεργητική. [Τίτλος εγγράφου] ΣΠΥΡΟΣ Ξ. Β 2 Μεταβολισμός και Βιοενεργητική [Τίτλος εγγράφου] ΣΠΥΡΟΣ Ξ. Β 2 ΑΠΡΙΛΙΟΣ 2013 - Μεταβολισμός - Εισαγωγή Πολύ μεγάλο ρόλο στην λειτουργία ενός οργανισμού παίζει η ενέργεια και η κατάλληλη αξιοποίησή της.

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση ή στη φράση που συμπληρώνει σωστά την πρόταση. 1. H β- θαλασσαιμία είναι

Διαβάστε περισσότερα

Γονιμοποίηση αναγνώριση και συνένωση ωαρίου-σπερματοζωαρίου φραγμός στην πολυσπερμία μετα μετ βολική ενεργο ενεργο ο π ίηση

Γονιμοποίηση αναγνώριση και συνένωση ωαρίου-σπερματοζωαρίου φραγμός στην πολυσπερμία μετα μετ βολική ενεργο ενεργο ο π ίηση Γονιμοποίηση αναγνώριση και συνένωση ωαρίου-σπερματοζωαρίου φραγμός στην πολυσπερμία μεταβολική ενεργοποίηση του αυγού ανακατατάξεις στα συστατικά του αυγού σχηματισμός του διπλοειδή πυρήνα του ζυγωτού

Διαβάστε περισσότερα

ΕΝΖΥΜΑ. 3. Στο σχήμα φαίνεται η υποθετική δράση ενός ενζύμου πάνω σε ένα υπόστρωμα και ο αναστολέας του.

ΕΝΖΥΜΑ. 3. Στο σχήμα φαίνεται η υποθετική δράση ενός ενζύμου πάνω σε ένα υπόστρωμα και ο αναστολέας του. ΕΝΖΥΜΑ 1. (α) Να εξηγήσετε τι εννοούμε με τον όρο «εξειδίκευση των ενζύμων» καθώς και που οφείλεται αυτή. (β) Ποιες ουσίες μπορούν να επηρεάσουν τη δράση ενός ενζύμου και πώς; (γ) Πώς τα ένζυμα επηρεάζουν

Διαβάστε περισσότερα

Ο μεταβολισμός Φωσφολιπιδίων Σφιγγολιπιδίων Χοληστερόλης

Ο μεταβολισμός Φωσφολιπιδίων Σφιγγολιπιδίων Χοληστερόλης Ο μεταβολισμός Φωσφολιπιδίων Σφιγγολιπιδίων Χοληστερόλης 1 Φωσφατιδικό Το μεγαλύτερο μέρος των λιπαρών οξέων βρίσκεται εστεροποιημένο είτε σε τριακυλγλυκερόλες, είτε σε γλυκερο-φωσφολιπίδια. Το Φωσφατιδικό

Διαβάστε περισσότερα

«Canalization» και πλαστικότητα

«Canalization» και πλαστικότητα «Canalization» και πλαστικότητα ή πως οι περιβαλλοντικές αλλαγές επηρεάζουν την αύξηση και την ανάπτυξη; 1 of 45 http://www.agrool.gr CANALIZATION-PLASTICITY «Canalization» ονομάζεται, γενικά, η ικανότητα

Διαβάστε περισσότερα

Χαλκός Cu. Στοιχείο µετάπτωσης, µέταλλο. Στο κυτταρικό περιβάλλον βρίσκεται σε δύο µορφές οξείδωσης. Cu + ανηγµένος χαλκός. Cu 2+ οξειδωµένος χαλκός

Χαλκός Cu. Στοιχείο µετάπτωσης, µέταλλο. Στο κυτταρικό περιβάλλον βρίσκεται σε δύο µορφές οξείδωσης. Cu + ανηγµένος χαλκός. Cu 2+ οξειδωµένος χαλκός Χαλκός Cu Στοιχείο µετάπτωσης, µέταλλο Στο κυτταρικό περιβάλλον βρίσκεται σε δύο µορφές οξείδωσης Cu + ανηγµένος χαλκός Cu 2+ οξειδωµένος χαλκός Είναι µαλακό οξύ προτιµά να προσαρτάται σε µαλακούς υποκαταστάτες

Διαβάστε περισσότερα

Αντιγόνα & Ανοσοσφαιρίνες

Αντιγόνα & Ανοσοσφαιρίνες Αντιγόνα & Ανοσοσφαιρίνες Ανοσολογικά χαρακτηριστικά των αντιγόνων I Τα αντιγόνα είναι ουσίες ικανές να επάγουν ειδική ανοσιακή απάντηση (ανοσογόνα) Ανοσογονικότητα (immunogenicity) ικανότητα επαγωγής

Διαβάστε περισσότερα

Συνιστώνται για... Οι δονήσεις είναι αποτελεσματικές...

Συνιστώνται για... Οι δονήσεις είναι αποτελεσματικές... ΠΕΔΙΑ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ Εκφυλιστικές αλλοιώσεις Αγγειακές παθήσεις Παθολογίες των πνευμόνων Ουρο-γυναικολογικές διαταραχές Καρδιακές παθήσεις Παθολογίες σπονδυλικής στήλης Παθολογίες αρθρώσεων Παθολογίες συνδέσμων

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΗ ΦΑΣΗ ΤΗΣ ΑΝΑΚΟΠΗΣ

ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΗ ΦΑΣΗ ΤΗΣ ΑΝΑΚΟΠΗΣ Από την καρδιοπνευμονική στην καρδιοεγκεφαλική αναζωογόνηση ΤΗΣ ΑΝΑΚΟΠΗΣ Μαρία Ι. Σεφέρου Ειδικευόμενη Καρδιολογίας Σισμανόγλειο Γ.Ν.Α. ΑΝΑΚΟΠΗ Ηλεκτρική Φάση Κυκλοφορική Φάση Μεταβολική Φάση ΕΛΛΗΝΙΚΗ

Διαβάστε περισσότερα

Η φαινυλκετονουρία,γνωστή και ως PKU έχει αναγνωριστει για πρώτη φορά από τον γιατρό Asbjørn Følling στη Νορβηγία το 1934. Η φαινυλκετονουρία (PKU)

Η φαινυλκετονουρία,γνωστή και ως PKU έχει αναγνωριστει για πρώτη φορά από τον γιατρό Asbjørn Følling στη Νορβηγία το 1934. Η φαινυλκετονουρία (PKU) Η φαινυλκετονουρία,γνωστή και ως PKU έχει αναγνωριστει για πρώτη φορά από τον γιατρό Asbjørn Følling στη Νορβηγία το 1934. Η φαινυλκετονουρία (PKU) μπορεί να ορισθεί ως μια σπάνια μεταβολική διαταραχή

Διαβάστε περισσότερα

ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 2004

ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 2004 ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 004 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο Για τις ερωτήσεις 1.1 και 1. να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό της ερώτησης και δίπλα

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΘΕΜΑ A ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 12 ΙΟΥΝΙΟΥ 2013 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ

Διαβάστε περισσότερα

Προδιαβήτης και µεταβολικό σύνδροµο

Προδιαβήτης και µεταβολικό σύνδροµο Προδιαβήτης και µεταβολικό σύνδροµο ΚΑΤΑΣΤΑΣΕΙΣ ΙΑΦΟΡΕΤΙΚΕΣ Ι. Ιωαννίδης Παθολόγος Υπεύθυνος ιαβητολογικού Ιατρείου και Ιατρείου Παχυσαρκίας Κωνσταντοπούλειο Συγκρότηµα Γ.Ν.Ν.Ιωνίας«Αγία Όλγα» Προδιαβήτης

Διαβάστε περισσότερα

Μηχανισμοί Μεταμεταγραφικού Ελέγχου

Μηχανισμοί Μεταμεταγραφικού Ελέγχου Μηχανισμοί Μεταμεταγραφικού Ελέγχου Δημήτρης Λ. Κοντογιάννης, PhD Ερευνητής Β, Ινστιτούτο Ανοσολογίας ΕΕΠΑ Αθήνα 6-2-2010 Crowne-Plaza Μεταμεταγραφικοί Μηχανισμοί Χρήσης- Τα Βασικά... ΕΕΠΑ Αθήνα 6-2-2010

Διαβάστε περισσότερα

Τι θα συζητήσουμε. Βασικές έννοιες (Ανοσία-Αυτοανοσία) Συμμετοχή αυτοανοσίας στην παθογένεια μη αυτοάνοσων νόσων-σδ2

Τι θα συζητήσουμε. Βασικές έννοιες (Ανοσία-Αυτοανοσία) Συμμετοχή αυτοανοσίας στην παθογένεια μη αυτοάνοσων νόσων-σδ2 Αυτοανοσία στο ΣΔ2 Καλλιόπη Κώτσα Επικ. Καθηγήτρια Ενδοκρινολογίας-Διαβητολογίας Τμήμα Ενδοκρινολογίας-Μεταβολισμού Διαβητολογικό Κέντρο Α Παθολογική Κλινική ΠΓΝ ΑΧΕΠΑ Τι θα συζητήσουμε Βασικές έννοιες

Διαβάστε περισσότερα

ΧΗΜΕΙΑ-ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΧΗΜΕΙΑ-ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΧΗΜΕΙΑ-ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑΤΑ ΘΕΜΑ Α Για τις προτάσεις Α1 και Α να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό της πρότασης και, δίπλα, το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή επιλογή. Α1. Ποιο

Διαβάστε περισσότερα

ΙΑΒΗΤΗΣ ΚΑΙ ΙΑΤΡΟΦΗ ΣΤΟ ΦΑΡΜΑΚΕΙΟ. Μαρία Σκουρολιάκου, PhD

ΙΑΒΗΤΗΣ ΚΑΙ ΙΑΤΡΟΦΗ ΣΤΟ ΦΑΡΜΑΚΕΙΟ. Μαρία Σκουρολιάκου, PhD ΙΑΒΗΤΗΣ ΚΑΙ ΙΑΤΡΟΦΗ Η ΚΑΤΑΛΛΗΛΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ ΣΤΟ ΦΑΡΜΑΚΕΙΟ Μαρία Σκουρολιάκου, PhD Επίκουρη Καθηγήτρια Χαροκοπείου Πανεπιστηµίου ιαβήτης Ελλάδα: 1,000,000 ασθενείς Αδιάγνωστοι? Παγκοσµίως µια από τις κυριότερες

Διαβάστε περισσότερα

Μυϊκή Βλάβη, Οξειδωτικό στρες, αντιοξειδωτικά και άσκηση

Μυϊκή Βλάβη, Οξειδωτικό στρες, αντιοξειδωτικά και άσκηση Μυϊκή Βλάβη, Οξειδωτικό στρες, αντιοξειδωτικά και άσκηση Μυϊκή συστολή Αδυναμία δεσμίνης να δεχτεί την πίεση στην οποία υποβάλλεται ο μυς Χρονική σειρά γεγονότων στη μυϊκή βλάβη Proposed mechanism of

Διαβάστε περισσότερα

Ποικιλίες RhD - Σύγχρονη προσέγγιση κατά τις μεταγγίσεις. M. Ξημέρη, ειδικ. Αιματολογίας

Ποικιλίες RhD - Σύγχρονη προσέγγιση κατά τις μεταγγίσεις. M. Ξημέρη, ειδικ. Αιματολογίας Ποικιλίες RhD - Σύγχρονη προσέγγιση κατά τις μεταγγίσεις M. Ξημέρη, ειδικ. Αιματολογίας Εισαγωγή Σύστημα RhD : - αναγνωρίστηκε το 1939 - το πιο σημαντικό κλινικά σύστημα μετά το ΑΒΟ - προκαλεί αιμολυτικές

Διαβάστε περισσότερα

Παραγωγή, απομόνωση και καθαρισμός της φαρμακευτικής πρωτεΐνης.

Παραγωγή, απομόνωση και καθαρισμός της φαρμακευτικής πρωτεΐνης. ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 1 ΙΟΥΝΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1o 1. δ 2. β 3. β 4. γ 5. δ ΘΕΜΑ 2o 1. Σχολικό βιβλίο, σελ.

Διαβάστε περισσότερα

Οµάδα Μοριακής Παθολογικής Ανατοµικής Ηµερίδα: Αρχές Μοριακής και Κυτταρικής Βιολογίας. Σεµινάριο οµή RNA- Τύποι RNA- Σύνθεση και επεξεργασία RNA

Οµάδα Μοριακής Παθολογικής Ανατοµικής Ηµερίδα: Αρχές Μοριακής και Κυτταρικής Βιολογίας. Σεµινάριο οµή RNA- Τύποι RNA- Σύνθεση και επεξεργασία RNA Οµάδα Μοριακής Παθολογικής Ανατοµικής Ηµερίδα: Αρχές Μοριακής και Κυτταρικής Βιολογίας Σεµινάριο οµή RNA- Τύποι RNA- Σύνθεση και επεξεργασία RNA ρ. Αποστολία Γκιάλη Υπεύθυνη Προγράµµατος Μοριακή Βιολογία

Διαβάστε περισσότερα

Παραγωγή φαρμακευτικών πρωτεϊνών με βιοτεχνολογικές μεθόδους Μεταφορά γονιδίων σε ευκαρυωτικά κύτταρα (Γονιδιακή θεραπεία)

Παραγωγή φαρμακευτικών πρωτεϊνών με βιοτεχνολογικές μεθόδους Μεταφορά γονιδίων σε ευκαρυωτικά κύτταρα (Γονιδιακή θεραπεία) Παραγωγή φαρμακευτικών πρωτεϊνών με βιοτεχνολογικές μεθόδους Μεταφορά γονιδίων σε ευκαρυωτικά κύτταρα (Γονιδιακή θεραπεία) Παραγωγή ινσουλίνης από βακτήρια Παρελθόν: απομόνωση ινσουλίνης από πάνγκρεας

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α. Α1. δ Α2. γ Α3. β Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ Β. Β1. 4-2-1-6-3-5 Β2. α) DNA πολυμεράσες β) πριμόσωμα γ) DNA δεσμάσεις δ) DNA ελικάσες ε) RNA πολυμεράσες Β3. σελ 98:

Διαβάστε περισσότερα

Ο ρόλος του ογκοκατασταλτικού γονιδίου στον καρκίνο του ανθρώπου. Βασίλειος Κ. Ζουμπουολής

Ο ρόλος του ογκοκατασταλτικού γονιδίου στον καρκίνο του ανθρώπου. Βασίλειος Κ. Ζουμπουολής Ο ρόλος του ογκοκατασταλτικού γονιδίου στον καρκίνο του ανθρώπου ρ53 Βασίλειος Κ. Ζουμπουολής Εθνικό Ιδρυμα Ερευνών, Εργαστήριο Μοριακής Ογκολογίας και Βιοτεχνολογίας, Αθήνα Τμήμα Ιατρικής, Πανεπιστήμιο

Διαβάστε περισσότερα

Η αναγέννηση µηδενίζει το ηλικιακό ρολόι; Εκτίµηση της κυτταρικής γήρανσης σε αναγεννηµένα όργανα.

Η αναγέννηση µηδενίζει το ηλικιακό ρολόι; Εκτίµηση της κυτταρικής γήρανσης σε αναγεννηµένα όργανα. ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΟΝΙΚΩΝ ΜΕΛΕΤΩΝ 2011 Η αναγέννηση µηδενίζει το ηλικιακό ρολόι; Εκτίµηση της κυτταρικής γήρανσης σε αναγεννηµένα όργανα. Μιχάλης Αβέρωφ (επιστ. υπεύθυνος) Ινστιτούτο Μοριακής Βιολογίας και

Διαβάστε περισσότερα

Μοριακή Αναγνώριση. 5.1. Εισαγωγή. 5.2. Σταθερές σύνδεσης και αποχωρισµού. [A][B] k d = ----------- [AB] [ΑΒ] k i = ---------- [Α][Β] Κεφάλαιο

Μοριακή Αναγνώριση. 5.1. Εισαγωγή. 5.2. Σταθερές σύνδεσης και αποχωρισµού. [A][B] k d = ----------- [AB] [ΑΒ] k i = ---------- [Α][Β] Κεφάλαιο Κεφάλαιο 5-1 5 Μοριακή Αναγνώριση 5.1. Εισαγωγή Ένα από τα σηµαντικότερα χαρακτηριστικά των ζωντανών οργανισµών είναι ότι τα µακροµόρια που περιέχουν κάνουν πολύ εξειδικευµένες αλληλεπιδράσεις µε άλλα

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 16. Ο κυτταρικός κύκλος

Κεφάλαιο 16. Ο κυτταρικός κύκλος Κεφάλαιο 16 Ο κυτταρικός κύκλος 16.1 Ο κυτταρικός κύκλος των ευκαρυωτών 16.2 Ρυθμιστές της προόδου του κυτταρικού κύκλου 16.3 Τα γεγονότα της φάσης M 16.4 Μείωση και γονιμοποίηση ΠΕΙΡΑΜΑ-ΣΤΑΘΜΟΣ Η ανακάλυψη

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΟΣΟΙΣΤΟΧΗΜΙΚΕΣ ΚΑ! ΜΟΡΙΑΚΕΣ ΤΕΧΝΙΚΕΣ ΣΤΗΝ ΟΓΚΟΛΟΓΙΑ. Β. Ζουμπουρλήςΐ

ΑΝΟΣΟΙΣΤΟΧΗΜΙΚΕΣ ΚΑ! ΜΟΡΙΑΚΕΣ ΤΕΧΝΙΚΕΣ ΣΤΗΝ ΟΓΚΟΛΟΓΙΑ. Β. Ζουμπουρλήςΐ ΑΝΟΣΟΙΣΤΟΧΗΜΙΚΕΣ ΚΑ! ΜΟΡΙΑΚΕΣ ΤΕΧΝΙΚΕΣ ΣΤΗΝ ΟΓΚΟΛΟΓΙΑ Β. Ζουμπουρλήςΐ 1. Εργαστήριο Μοριακής Ογκολογίας και Βιοτεχνολογίας, Εθνικό Ίδρυμα Ερευνών, Αθήνα. Η Μοριακή Βιολογία και κατ' επέκταση η Μοριακή

Διαβάστε περισσότερα

9. ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΩΝ ΝΕΥΡΙΚΩΝ. Νευρώνες

9. ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΤΩΝ ΝΕΥΡΙΚΩΝ. Νευρώνες 9. ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Το νευρικό σύστημα μαζί με το σύστημα των ενδοκρινών αδένων συμβάλλουν στη διατήρηση σταθερού εσωτερικού περιβάλλοντος (ομοιόσταση), ελέγχοντας και συντονίζοντας τις λειτουργίες των

Διαβάστε περισσότερα

ΕΛΕΓΧΟΣ ΤΗΣ ΠΑΡΟΥΣΙΑΣ ΥΠΟΛΕΙΜΜΑΤΩΝ ΦΥΤΟΦΑΡΜΑΚΩΝ ΣΤΑ ΤΡΟΦΙΜΑ ΜΕ ΧΡΗΣΗ ΗΛΕΚΤΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΚΩΝ ΑΝΙΧΝΕΥΤΩΝ ΣΠΥΡΟΣ ΚΙΝΤΖΙΟΣ ΑΝΑΠΛΗΡΩΤΗΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΤΜΗΜΑ

ΕΛΕΓΧΟΣ ΤΗΣ ΠΑΡΟΥΣΙΑΣ ΥΠΟΛΕΙΜΜΑΤΩΝ ΦΥΤΟΦΑΡΜΑΚΩΝ ΣΤΑ ΤΡΟΦΙΜΑ ΜΕ ΧΡΗΣΗ ΗΛΕΚΤΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΚΩΝ ΑΝΙΧΝΕΥΤΩΝ ΣΠΥΡΟΣ ΚΙΝΤΖΙΟΣ ΑΝΑΠΛΗΡΩΤΗΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΤΜΗΜΑ ΕΛΕΓΧΟΣ ΤΗΣ ΠΑΡΟΥΣΙΑΣ ΥΠΟΛΕΙΜΜΑΤΩΝ ΦΥΤΟΦΑΡΜΑΚΩΝ ΣΤΑ ΤΡΟΦΙΜΑ ΜΕ ΧΡΗΣΗ ΗΛΕΚΤΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΚΩΝ ΑΝΙΧΝΕΥΤΩΝ ΣΠΥΡΟΣ ΚΙΝΤΖΙΟΣ ΑΝΑΠΛΗΡΩΤΗΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΤΜΗΜΑ ΓΕΩΠΟΝΙΚΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟ ΑΔΙΕΞΟΔΟ ΜΕ ΤΙΣ ΣΥΜΒΑΤΙΚΕΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΕΣ

Διαβάστε περισσότερα

ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΣΜΟΥ ΔΙΕΥΘΥΝΣΗ ΑΝΩΤΕΡΗΣ ΚΑΙ ΑΝΩΤΑΤΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΥΠΗΡΕΣΙΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΠΑΓΚΥΠΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2013

ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΣΜΟΥ ΔΙΕΥΘΥΝΣΗ ΑΝΩΤΕΡΗΣ ΚΑΙ ΑΝΩΤΑΤΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΥΠΗΡΕΣΙΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΠΑΓΚΥΠΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2013 ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΣΜΟΥ ΔΙΕΥΘΥΝΣΗ ΑΝΩΤΕΡΗΣ ΚΑΙ ΑΝΩΤΑΤΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΥΠΗΡΕΣΙΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΠΑΓΚΥΠΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2013 ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ημερομηνία και Ώρα εξέτασης: Δευτέρα, 20 Μαΐου 2013 07:30-10:30

Διαβάστε περισσότερα

ΚΛΙΝΙΚΗ ΠΕΡΙΠΤΩΣΗ Αναστολή αντλίας πρωτονίων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ

ΚΛΙΝΙΚΗ ΠΕΡΙΠΤΩΣΗ Αναστολή αντλίας πρωτονίων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ ΚΛΙΝΙΚΗ ΠΕΡΙΠΤΩΣΗ Αναστολή αντλίας πρωτονίων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ Περιγραφή της περίπτωσης Άνδρας 43 ετών εισάγεται σε κλινική λόγω επιγαστραλγίας. Μετά από έλεγχο ετέθη η διάγνωση του πεπτικού

Διαβάστε περισσότερα

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ ΜΕΣΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΗΡΑΚΛΕΙΤΟΣ

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ ΜΕΣΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΗΡΑΚΛΕΙΤΟΣ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β') ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Ε Ν Δ Ε Ι Κ Τ Ι Κ Ε Σ Α Π Α Ν Τ Η Σ Ε Ι Σ Θ Ε Μ Α Τ

Διαβάστε περισσότερα

Πάντως η λήψη τροφής ρυθµίζεται από το νευρικό σύστηµα µε συνεργασία δύο κέντρων.

Πάντως η λήψη τροφής ρυθµίζεται από το νευρικό σύστηµα µε συνεργασία δύο κέντρων. ΛΗΨΗ ΤΗΣ ΤΡΟΦΗΣ H ανάγκη για λήψη τροφής, που ικανοποιείται µόνο µε σιτισµό, και προέρχεται από διέγερση του κέντρου θρέψης, αποτελεί το αίσθηµα της πείνας (hunger), ενώ η επιθυµία για λήψη ειδικής τροφής,

Διαβάστε περισσότερα

BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΗ ΜΟΡΙΑΚΩΝ ΔΟΜΩΝ

BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΗ ΜΟΡΙΑΚΩΝ ΔΟΜΩΝ BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΗ ΜΟΡΙΑΚΩΝ ΔΟΜΩΝ ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΗ ΜΟΡΙΑΚΩΝ ΔΟΜΩΝ ΜΟΡΙΑΚΑ ΜΟΝΤΕΛΑ 1: ΧΩΡΟΠΛΗΡΩΤΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ (SPACE-FILLING) 1: ΧΩΡΟΠΛΗΡΩΤΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ (SPACE-FILLING)

Διαβάστε περισσότερα