06 Καθηγητής Παθολογίας - Ενδοκρινολογίας Πανεπιστημίου Πατρών

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "06 Καθηγητής Παθολογίας - Ενδοκρινολογίας Πανεπιστημίου Πατρών"

Transcript

1 Μηχανισµοί διαβίβασης του µηνύµατος της ινσουλίνης Θ. ΑΛΕΞΑΝΔΡΙΔΗΣ 06 Καθηγητής Παθολογίας - Ενδοκρινολογίας Πανεπιστημίου Πατρών Δομή του υποδοχέα της ινσουλίνης ινσουλίνη δρα μέσω διαμεμβρανικών υποδοχέων οι οποίοι αποτελούνται Η από τέσσερις υπομονάδες, δύο εξωκυττάριες (α) και δύο διαμεμβρανικές (β) με εξωκυττάρια, διαμεμβρανική και μεγάλη ενδοκυττάρια μοίρα (Εικόνα 1). Οι α-υπομονάδες συνδέονται μεταξύ τους καθώς και με τις β-υπομονάδες με δισουλφιδικές γέφυρες. Ο υποδοχέας της ινσουλίνης (IR) ανήκει στην οικογένεια των υποδοχέων που είναι τυροσινικές κινάσες, στην οποία ανήκουν επίσης ο υποδοχέας του ινσουλινοειδούς αυξητικού παράγοντα (IGF1R) καθώς και ένας ορφανός υποδοχέας γνωστός ως συγγενικός του IR (IR-related receptor, IRR) (1). Ο καθένας τους είναι προϊόν διαφορετικού γονιδίου και οι δύο υπομονάδες, α και β προέρχονται από ένα πρόδρομο πολυπεπτίδιο μονής αλυσίδας (προ-υποδοχέας) το οποίο υφίσταται ενζυματική μετατροπή σε διμερές σύμπλεγμα α-β. Δύο διμερή α-β συνδέονται με δισουλφιδικούς δεσμούς και σχηματίζουν το τετραμερές μόριο του ώριμου υποδοχέα ή μπορούν να σχηματίσουν υβριδικό σύμπλεγμα IR IGF1R με το αντίστοιχο α-β διμερές του IGF1R. Το υβριδικό τετραμερές λειτουργεί σαν πρόσθετη ισομορφή του υποδοχέα. -73-

2 ΕΝΤΑΤΙΚΗ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗ ΣΤΗΝ ΕΝΔΟΚΡΙΝΟΛΟΓΙΑ: 12ΟΣ ΚΥΚΛΟΣ - Σ ΑΚΧΑΡΩΔΗΣ ΔΙΑΒΗΤΗΣ Εικόνα 1. Υποδοχέας της ινσουλίνης: µεταγωγή του σήµατος, κύριες δράσεις της ινσουλίνης (4). Λειτουργικά ο IR συμπεριφέρεται σαν κλασσικό αλλοστερικό ένζυμο του οποίου η α-υπομονάδα αναστέλλει την ενδογενή δραστηριότητα τυροσινικής κινάσης της β-υπομοναδας. Η πρόσδεση της ινσουλίνης στην εξωκυττάρια α-υπομονάδα καθώς και η ενζυματική ή γενετική απάλειψη της α-υπομονάδας αίρει την αναστολή και επιτρέπει την αλλαγή της στερεοδομής της β-υπομονάδας η οποία αυτό-φωσφορυλιώνεται σε τυροσίνες που υπάρχουν σε συγκεκριμένες θέσεις στην ενδοκυττάρια μοίρα και αποκτά ιδιότητες κινάσης της τυροσίνης. Μετά την ενεργοποίηση της β-υπομοναδας ακολουθεί διαφωσφορυλίωση (transphosphorylation) των β-υπομονάδων η οποία μεταβάλει την στερεοδομή τους και αυξάνει ακόμη περισσότερο την δραστηριότητα της κινάσης του IR. Η α-υπομονάδα έχει δύο ισομορφές που οφείλονται σε διαφορετικό μάτισμα (splicing) του mrna του προ-υποδοχέα. Στην Α-ισομορφή απουσιάζει το εξόνιο 11 ενώ στην Β-ισομορφή υπάρχει. Οι δύο ισομορφές του υποδοχέα εμφανίζουν διαφορετική ιστική έκφραση και η Β-ισομορφή έχει μεγαλύτερη συγγένεια δέσμευσης του IGFII από την Α (2). Η Β-ισομορφή εκφράζεται κυρίως στους κλασσικούς ιστούς στόχους της ινσουλίνης ενώ η Α-ισομορφή κυριαρχεί στους εμβρυϊκούς ιστούς, στο ΚΝΣ και το αιμοποιητικό. Επιπλέον στα β-κύτταρα του παγκρέατος οι δύο ισομορφές εμφανίζουν διαφορές στην ενδοκυττάρια σηματοδότηση οι οποίες σχετίζονται με την μεταγραφή του γονιδίου της ινσουλίνης και την επιβίωση -74-

3 Θ. ΑΛΕΞΑΝΔΡΙΔΗΣ: ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΔΙΑΒΙΒΑΣΗΣ ΤΟΥ ΜΗΝΥΜΑΤΟΣ ΤΗΣ ΙΝΣΟΥΛΙΝΗΣ του β-κυττάρου (3). Σοβαρού βαθμού αντίσταση στην ινσουλίνη έχουν ασθενείς με μυοτονοκή δυστροφία λόγω συσσώρευσης της Α-ισομορφής από διαταραχή στο μάτισμα του mrna (5). Ενδογενή υποστρώματα του υποδοχέα της ινσουλίνης Ο υποδοχέας ως κινάση φωσφορυλιώνει σε τυροσίνες άλλες ενδοκυττάριες πρωτεΐνες που αποτελούν υποστρώματα του IR και του IGF1R. Τουλάχιστον ένδεκα υποστρώματα έχουν περιγραφεί. Μεταξύ αυτών οι πρωτεΐνες που είναι γνωστές ως Insulin Receptor Substrates (IRS), το Gab1 (Grb2-associated binder-1), το Cbl (Cas-Br-M ecotropic retroviral transforming sequence homologue) και οι διάφορες ισομορφές της Shc (Src-homology-2-containing protein) (4-7). Εικόνα 2. οµή των IRS 1-4 πρωτεϊνών και οι πρωτεΐνες που αλληλεπιδρούν Οι IRS1-4 πρωτεΐνες έχουν μια περιοχή ομόλογη της pleckstrin (PH), μια περιοχή πρόσδεσης φωσφο-τυροσίνης (PTB) και αρκετές θέσεις φωσφορυλίωσης σε σερίνες και τυροσίνες. Απεικονίζονται οι θέσεις τυροσίνης (Y) που φωσφορυλιώνονται από τον IR και οι πρωτεΐνες που προσδένονται στις θέσεις αυτές και συμμετέχουν στην σηματοδότηση. Επίσης οι θέσεις σερίνης (S) και οι κινάσες που είναι υπεύθυνες για την φωσφορυλίωση τους. Οι γαλάζιοι κύκλοι παριστούν θέσεις θετικής ρύθμισης, ενώ οι κόκκινοι αρνητικής. -75-

4 ΕΝΤΑΤΙΚΗ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗ ΣΤΗΝ ΕΝΔΟΚΡΙΝΟΛΟΓΙΑ: 12ΟΣ ΚΥΚΛΟΣ - Σ ΑΚΧΑΡΩΔΗΣ ΔΙΑΒΗΤΗΣ Συνδυασμός των δύο χρωμάτων δείχνει θέσεις με θετική ή αρνητική ρύθμιση ανάλογα με τις συνθήκες, ενώ οι λευκοί κύκλοι θέσεις με άγνωστη επίδραση της φωσφορυλίωσης. Αρκετές πρωτεΐνες προσδένονται ή φωσφορυλιώνουν τις IRS, μεταξύ των οποίων η κινάση της τριφωσφορικής-φωσφατιδυλο-ινοσιτόλης (PI3K), η growth-factor-receptor-bound protein-2 (Grb2), η Src-homology-2 (SH2) domain-containing tyrosine phosphatase-2 (SHP2), η AKT/protein kinase B (PKB), η IκB kinase (IKK), η c-jun-n-terminal kinase (JNK), η protein kinase Cθ (PKCθ), η p70 ribosomal protein S6 kinase (p70s6k), η glycogen synthase kinase-3 β (GSK3β), η extracellular signal-regulated kinase (ERK), η Rho kinase (ROK), η mammalian target of rapamycin (mtor), η AMP-activated protein kinase (AMPK) και η salt-inducible serine/threonine kinase 2 (SIK2) (7). Έχουν περιγραφεί έξι πρωτεΐνες IRS1 έως 6, οι οποίες εμφανίζουν ομολογία ως προς την δομή και έχουν συμπληρωματικές δράσεις (Εικόνα 2). Τα IRS1 και IRS2 εκφράζονται σε πολλούς ιστούς, το IRS3 κυρίως στα λιποκύτταρα και τον εγκέφαλο και το IRS4 σε εμβρυϊκούς ιστούς και κυτταρικές σειρές. Τα IRS5 και IRS6 εμφανίζουν περιορισμένη ιστική έκφραση και ενδεχόμενα σηματοδοτική λειτουργία (6). Οι πρωτεΐνες IRS έχουν περιοχές ομόλογες της pleckstrin (PH domains) και περιοχές δέσμευσης φωσφοτυροσινών (PTB domains) κοντά στο αμινοτελικό άκρο που προσδίδουν στις IRS πρωτεΐνες μεγάλη συγγένεια σύνδεσης στον IR. Στο κέντρο του καρβοξυλικού άκρου τους οι IRS περιέχουν έως 20 θέσεις φωσφορυλίωσης σε τυροσίνες οι οποίες, μετά την φωσφορυλίωση τους από τον IR, αποτελούν σημεία πρόσδεσης ενδοκυττάριων μορίων που περιέχουν Src-homology-2 domains (SH2 περιοχές). Τα IRS δρουν ως πρωτεΐνες-αποβάθρες, όπου άλλες ενδοκυττάριες πρωτεΐνες έρχονται να προσδεθούν σε συγκεκριμένες θέσεις των φωσφορυλιωμένων υποστρωμάτων, μεταβιβάζοντας το σήμα στην συνέχεια προς διάφορες κατευθύνσεις, μέσω φωσφορυλίωσης των πρωτεϊνών που προσδένονται στα IRS αλλά και μέσω αλληλεπίδρασης της μιας πρωτεΐνης με την άλλη (5). Οι ενδοκυττάριες αυτές αλληλεπιδράσεις των πρωτεϊνών επιτρέπουν τη μετάδοση του μηνύματος από τον υποδοχέα προς διάφορες κατευθύνσεις με ενεργοποίηση διαφόρων οδών που οδηγούν στην τελική κυτταρική απάντηση η οποία μπορεί να είναι η μετανάστευση των κυστιδίων, που περιέχουν τους διαμεταφορείς γλυκόζης GLUT4, από την ενδοκυττάρια δεξαμενή στην πλασματική μεμβράνη του κυττάρου, η ενεργοποίηση της σύνθεσης γλυκογόνου και πρωτεϊνών, η λιπογένεση και η έναρξη μεταγραφής γονιδίων ή άλλες (Εικόνα 1). Η δραστηριότητα του IR υπόκειται σε αυστηρή ρύθμιση. Ο ίδιος ο προσδέτης, εν προκειμένω η ινσουλίνη προκαλεί μειορύθμιση (downregulation) του IR, μειώνει δηλαδή τον αριθμό των μορίων του IR στην πλασματική μεμβράνη του κυττάρου, μέσω ενδοκυττάρωσης και αυξημένης αποδόμησης του IR, κοινό γνώρισμα στις -76-

5 Θ. ΑΛΕΞΑΝΔΡΙΔΗΣ: ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΔΙΑΒΙΒΑΣΗΣ ΤΟΥ ΜΗΝΥΜΑΤΟΣ ΤΗΣ ΙΝΣΟΥΛΙΝΗΣ περισσότερες περιπτώσεις ινσουλινοαντοχής και υπερινσουλιναιμίας, συμπεριλαμβανομένων της παχυσαρκίας και του σακχαρώδη διαβήτη τύπου 2. Η φωσφορυλίωση σε θέσεις τυροσίνης του IR και των IRS ασκεί θετική ρύθμιση ενώ η φωσφορυλίωση σε θέσεις σερίνης αρνητική ως προς την σηματοδότηση. Επίσης αρνητική ρύθμιση ασκούν τυροσινικές φωσφατάσες που απόφωσφορυλιώνουν τον IR και τα IRS σε θέσεις τυροσίνης (protein tyrosine phosphatases, PTPs). Πιο γνωστή φωσφατάση είναι η PTP1Β η οποία αποφωσφορυλιώνει σημαντικές θέσεις τυροσίνης και μειώνει την δραστηριότητα του υποδοχέα. Απάλειψη της PTP1Β αυξάνει την ευαισθησία στην ινσουλίνη in vivo, μέσω αύξησης της σηματοδότησης (8). Άλλες πρωτεΐνες όπως οι καταστολείς της σηματοδότησης των κυτταροκινών [suppressor of cytokine signalling-1 (SOCS1) και SOCS3], η growth-factor-receptor-bound protein 10 (Grb10) και η plasma-cell-membrane glycoprotein-1 (PC1) προκαλούν μειορύθμιση της δραστηριότητας του υποδοχέα εμποδίζοντας μέσω αλλοστερικής δράσης την αλληλεπίδραση του IR με τις IRS πρωτεΐνες ή τροποποιούν την δραστηριότητα της κινάσης. Οι πρωτεΐνες SOCS είναι ιδιαίτερης σημασίας διότι έχει βρεθεί ότι η έκφραση τους αυξάνεται σε καταστάσεις με αντίσταση στην ινσουλίνη, όπως είναι η παχυσαρκία. Οι πιο μελετημένες SH2 πρωτεΐνες που προσδένονται στις IRS πρωτεΐνες είναι η PI3K και η Grb2, η οποία συνδέεται με την πρωτεϊνη son-of-sevenless (SOS) και ενεργοποιεί την οδό Ras MAPK (9). Ένζυμα όπως η τυροσινική φωσφατάση-2 που έχει SH2-περιοχή (SHP2) και κυτταροπλασματικές τυροσινικές κινάσες όπως η Fyn συνδέονται με τις IRS πρωτεΐνες. Επίσης προσδένονται στις IRS πρωτεΐνες μερικές πρωτεΐνες χωρίς SH2-περιοχές όπως η Ca2+-ΑΤΡάσες SERCA1 and 2 και το SV40 large T antigen. Όπως με τον IR, η μετάδοση του σήματος από τις IRS πρωτεΐνες ρυθμίζεται από την δράση τυροσινικών φωσφατασών. Είναι ενδιαφέρον ότι η SHP2, που προσδένεται σε δύο θέσεις φωσφοτυροσίνης του καρβοξυλικού άκρου του IRS1, απόφωσφορυλιώνει τις φωσφοτυροσίνες στις οποίες προσδένονται η PI3K και η Grb2 (7). Οι IRS πρωτεΐνες φωσφορυλιώνονται επίσης σε σερίνες μετά διέγερση από την ινσουλίνη ή από κυτταροκίνες ή ελεύθερα λιπαρά οξέα (10). Υπάρχουν περισσότερες από 70 πιθανές θέσεις σερίνης που φωσφορυλιώνονται στο IRS1. Η φωσφορυλίωση σε θέσεις σερίνης είναι αυξημένη σε καταστάσεις με αντίσταση στην ινσουλίνη και πιθανόν συμμετέχει στην παθογένεια της αντίστασης. Η φωσφορυλίωση σε θέσεις σερίνης φαίνεται ότι τροποποιεί την αλληλεπίδραση των IRS τόσο με τον IR όσο και με τις κινάσες που συνδέονται μαζί τους. Πολλές κινάσες που αλληλεπιδρούν με τις IRS πρωτεΐνες όπως, η ERK (extracellular signal-regulated kinase), η S6 κινάση και η κινάση του Ν-τελικού άκρου του c-jun (JNK) ενεργοποιούνται από την ινσουλίνη και αυτό δείχνει ότι η φωσφορυλίωση σε θέσεις σερίνης μπορεί να αντιπροσωπεύει αρνητική παλίνδρομη ρύθμιση της μετάδοσης του σήματος της ινσουλίνης. Η φωσφορυλίωση σε θέσεις σερίνης μπορεί επίσης να αντιπροσω- -77-

6 ΕΝΤΑΤΙΚΗ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗ ΣΤΗΝ ΕΝΔΟΚΡΙΝΟΛΟΓΙΑ: 12ΟΣ ΚΥΚΛΟΣ - Σ ΑΚΧΑΡΩΔΗΣ ΔΙΑΒΗΤΗΣ πεύει ένα μηχανισμό επικοινωνίας μεταξύ συστημάτων μεταγωγής του σήματος. Έχει επίσης δειχθεί ότι η ενεργοποίηση της οδού του NF-κΒ αναστέλλει την σηματοδότηση της ινσουλίνης μέσω αύξησης της φωσφορυλίωσης του IRS1 σε θέσεις σερίνης (7). Η έκφραση των IRS πρωτεϊνών υπόκειται σε ρύθμιση. Η υπερινσουλιναιμία μειώνει τα επίπεδα των IRS1 και IRS2, αυξάνοντας τον καταβολισμό της πρώτης και μειώνοντας την σύνθεση της δεύτερης και δεδομένου ότι προκαλεί μειορύθμιση και του IR γίνεται κατάνοητό ότι δρα σε δύο επίπεδα και μειώνει την σηματοδότηση της ινσουλίνης. Επίσης οι SOCS μειώνουν την έκφραση των IRS1 και IRS2 διότι επάγουν την αποδόμηση τους μέσω της οδού της ubiquitin (11). Εικόνα 3. Εδικές δράσεις των IRS πρωτεϊνών και οι κύριες οδοί που ενεργοποιούν. SHP2: Srchomology-2 (SH2)-domain-containing tyrosine phosphatase-2, Grb2/MAPK: growth-factor-receptorbound protein-2/mitogen-activated protein kinase (Grb2/MAPK) και PI3K: phosphatidylinositol 3-kinase (PI3K). Το πάχος των βελών δείχνει την ένταση του σήµατος. Μελέτες απάλειψης των IRS πρωτεϊνών έχουν δείξει ότι έχουν συμπληρωματικούς ρόλους στην σηματοδότηση της ινσουλίνης. Απάλειψη του IRS1 σε ποντίκια οδηγεί σε μειονεκτική δράση της ινσουλίνης στους μυς και μείωση της ανάπτυξης λόγω γενικευμένης αντίστασης στον IGF1. Απάλειψη του IRS2 έχει μεγαλύτερες επιπτώσεις στην σηματοδότηση της ινσουλίνης στο ήπαρ, σε ορισμένους νευρώνες και στα β-κύτταρα του παγκρέατος (12). Απάλειψη σε προ-λιποκύτταρα του IRS1 προκαλεί πρόβλημα στην διαφοροποίηση τους ενώ του IRS2 δεν επηρεάζει την διαφορο- -78-

7 Θ. ΑΛΕΞΑΝΔΡΙΔΗΣ: ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΔΙΑΒΙΒΑΣΗΣ ΤΟΥ ΜΗΝΥΜΑΤΟΣ ΤΗΣ ΙΝΣΟΥΛΙΝΗΣ ποίηση αλλά δεν αυξάνουν την πρόσληψη γλυκόζης μετά διέγερση με ινσουλίνη (Εικόνα 3). Επίσης μειωμένη έκφραση του IRS1 στο ήπαρ συνδυάζεται με αυξημένη έκφραση των γονιδίων που συμμετέχουν στην γλυκονεογένεση και του IRS2 με αυξημένη έκφραση των γονιδίων που συμμετέχουν στην λιπογένεση (7). Οι διαφορές αυτές φαίνεται ότι οφείλονται στο γεγονός ότι αλληλεπιδρούν με και ενεργοποιούν διαφορετικά μόρια μέσα στο κύτταρο. Οι IRS3 και IRS4 πρωτεΐνες τροποποιούν την δράση των IRS1 και IRS2 αφού δεν μπορούν να ενεργοποιήσουν στον ίδιο βαθμό την PI3K και τις MAPK και μπορεί στην πραγματικότητα να ανταγωνίζονται τις IRS1 και IRS2 όταν εκφράζονται σε υψηλά επίπεδα. Τέλος η κάθε IRS πρωτεΐνη διαφέρει από τις άλλες στην κινητική της ενεργοποίησης της και στην τοπογραφική κατανομή μέσα στο κύτταρο (7). Η κινάση της τριφωσφορικής φωσφατιδυλ-ινοσιτόλης (ΡΙ3Κ) Η ΡΙ3Κ αποτελείται από μια ρυθμιστική υπομονάδα ~85 kda και μια καταλυτική 110 kda. Η ρυθμιστική υπομονάδα απαντά σε οκτώ ισομορφές και η καταλυτική σε τρεις. Η ενεργοποίηση της καταλυτικής υπομονάδας εξαρτάται από την αλληλεπίδραση της με δύο SH2 περιοχές της ρυθμιστικής υπομονάδας. Αναστολή της ΡΙ3Κ αναστέλλει σχεδόν όλες τις μεταβολικές δράσεις της ινσουλίνης, συμπεριλαμβανομένων της πρόσληψης γλυκόζης, της σύνθεσης γλυκογόνου, της σύνθεσης λιπιδίων και της διαφοροποίησης των λιποκυττάρων, αναδεικνύοντας τον κεντρικό της ρόλο στις μεταβολικές δράσεις της ινσουλίνης (Εικόνα 3). Οι τρεις ισομορφές της p110 καταλυτικής υπομονάδας α, β και δ προέρχονται από διαφορετικά γονίδια και εμφανίζουν διαφορετική ιστική κατανομή. Η καταλυτική υπομονάδα ευρίσκεται σχεδόν πάντα συνδεδεμένη με την ρυθμιστική υπομονάδα διαφορετικά είναι ασταθής και αποδομείται (14). Η σύνδεση της με την ρυθμιστική υπομονάδα αναστέλλει επίσης με αλλοστερικό μηχανισμό την ενζυματική της δραστηριότητα μέχρι το ετεροδιμερές να προσδεθεί σε φωσφοτυροσίνη οπότε ενεργοποιείται. Γενετική απάλειψη της p110α ή της p110β ισομορφής δεν επιτρέπει την επιβίωση των εμβρύων, δείχνοντας ότι η κάθε ισομορφή έχει δικές της λειτουργίες που δεν αντιρροπούνται από τις άλλες. Η καταλυτική υπομονάδα ρυθμίζει επίσης την ίδια της την λειτουργία. Μέσω της ενδογενούς δραστηριότητας κινάσης της σερίνης που έχει φωσφορυλιώνει την ρυθμιστική p85α στην σερίνη 608, με αποτέλεσμα την μείωση της ενζυματικής δραστηριότητας του ετεροδιμερούς. Επιπλέον η PI3K μπορεί να φωσφορυλιώσει σε σερίνη το IRS1 και να μειώσει την σηματοδότηση της ινσουλίνης. Τουλάχιστον οκτώ ισομορφές της ρυθμιστικής υπομονάδας υπάρχουν οι οποίες προέρχονται από τρία γονίδια. Το Pik3r1 κωδικοποιεί το 65-75% της p85α και τις p55α and p50α ισομορφές, που προέρχονται από διαφορετικό μάτισμα του mrna. To Pik3r2 γονίδιο κωδικοποιεί για την p85β, η οποία αποτελεί περίπου το 20% της ρυθμιστικής υπομονάδας στο κύτταρο. Το Pik3r3 κωδικοποεί για την p55pik που -79-

8 ΕΝΤΑΤΙΚΗ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗ ΣΤΗΝ ΕΝΔΟΚΡΙΝΟΛΟΓΙΑ: 12ΟΣ ΚΥΚΛΟΣ - Σ ΑΚΧΑΡΩΔΗΣ ΔΙΑΒΗΤΗΣ είναι παρόμοια στην δομή με την p55α. Η κάθε ισομορφή έχει διαφορετική ιστική κατανομή, διαφορετικό βαθμό έκφρασης, διαφορετική τοπογραφική κατανομή εντός του κυττάρου και διαφορετικούς περιφερικότερους διαβιβαστές του μηνύματος. Όλες αυτές οι διαφορές εξασφαλίζουν τις ειδικές δράσεις της κάθε ισομορφής. Εικόνα 4. ΡΙ3Κ Η κινάση της τριφωσφορικής φωσφατιδυλ-ινοσιτολης προέρχεται από τον διµερισµό διαφόρων ρυθµιστικών και καταλυτικών υποµονάδων. Η πρόσδεση του ετεροδιµερούς σε φωσφοτυροσίνες (Ρ) των IRS πρωτεϊνών οδηγεί στην παραγωγή ΡΙΡ3 από ΡΙΡ2 στην πλασµατική µεµβράνη. Πρωτεΐνες µε PH περιοχές προσδένονται στην ΡΙΡ3 και καθηλώνονται στην ίδια περιοχή και αυτό οδηγεί στην ενεργοποίηση τους. Η περίσσεια ρυθµιστικών υποµονάδων ανταγωνίζεται την πρόσδεση του ετεροδιµερούς στις IRS πρωτεΐνες και µειώνει την µετάδοση του σήµατος. Αποµόνωση του συµπλέγµατος IRS/PI3K σε περιοχές του κυττάρου που δεν συµµετέχουν στην σηµατοδότηση καθώς και η επιστράτευση ανασταλτικών πρωτεϊνών που αντιδρούν µε την p85 ρυθµιστική υποµονάδα µειώνει επίσης την µετάδοση του σήµατος. ιάσπαση της PIP3 από φωσφατάσες όπως η PTEN (phosphatase and tensin homologue) και η αρνητική ρύθµιση µέσω των JNK µειώνουν επίσης την µετάδοση του σήµατος (7). Εκτός από θετικός ρυθμιστής της λειτουργίας της PI3K, η ρυθμιστική υπομονάδα ασκεί σημαντική αρνητική ρύθμιση. Γενετική απάλειψη της αυξάνει την ευαισθησία στην ινσουλίνη, ενώ υπερέκφραση της προκαλεί αντίσταση στον σκελετικό μυ και έχει συσχετισθεί με την αντίσταση στην ινσουλίνη στην παχυσαρκία στον άνθρωπο (15). Υπό κανονικές συνθήκες η ρυθμιστική υπομονάδα είναι σε περίσσεια σε σύγκριση με την καταλυτική και τις φωσφορυλιωμένες IRS πρωτεΐνες. Η μονομερής -80-

9 Θ. ΑΛΕΞΑΝΔΡΙΔΗΣ: ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΔΙΑΒΙΒΑΣΗΣ ΤΟΥ ΜΗΝΥΜΑΤΟΣ ΤΗΣ ΙΝΣΟΥΛΙΝΗΣ p85 δεν είναι ενεργή καταλυτικά και ανταγωνίζεται με το διμερές p85 p110 για τις θέσεις φωσφοτυροσίνης στις IRS πρωτεΐνες. Κατά την κύηση η πλακουντιακή αυξητική ορμόνη αυξάνει την έκφραση της p85 στον σκελετικό μυ και προκαλεί αντίσταση στην ινσουλίνη (15). Αντίθετα, η μείωση της έκφρασης της ρυθμιστικής υπομονάδας βελτιώνει την ευαισθησία στην ινσουλίνη αφού επιτρέπει στο ετεροδιμερές να προσδεθεί στις φωσφορυλιωμένες IRS πρωτεΐνες (7). Επίσης η μονομερής p85α ειδικά μπορεί να απομονώσει το IRS1 και την συνδεδεμένη με αυτό ΡΙ3Κ σε κυτταρικές περιοχές που δεν συμμετέχουν στην σηματοδότηση. Η ΡΙ3Κ ενεργοποιεί σημαντικούς ρυθμιστές της σηματοδότησης της ινσουλίνης καταλύοντας τον σχηματισμό τριφωσφορικής-φωσφατιδυλο-ινοσιτόλης (ΡΙΡ3). Ακολουθεί μεταξύ άλλων η ενεργοποίηση της PDK1 (3-phosphoinositidedependent protein kinase 1) η οποία είναι υπεύθυνη για την ενεργοποίηση των AKT/PKB και apkcs. Η PDK1 φωσφορυλιώνει την AKT/PKB στην Thr308 και την PKCζ στην Thr410 αυξάνοντας την δραστηριότητα τους. Πρόσφατα δεδομένα δείχνουν ότι για την πλήρη ενεργοποίηση της AKT/PKB χρειάζεται δεύτερη φωσφορυλίωση στην Ser473 την οποία κάνει το σύμπλεγμα rapamycin-insensitive companion of mtor (rictor) mammalian target of rapamycin (mtor) (13). Αρνητική ρύθμιση στο επίπεδο της PIP3 ασκείται από φωσφατάσες φωσφολιπιδίων όπως η PTEN (Εικόνα 4) και η SHIP2 (SH2-containing inositol 5 -phosphatase-2) οι οποίες αποφωσφορυλιώνουν και απενεργοποιούν την PIP3. In vivo, η απάλειψη της PTEN βελτιώνει την ευαισθησία στην ινσουλίνη και η απάλειψη της SHIP2 σε ποντικούς τους προστατεύει από την αντίσταση στην ινσουλίνη που προκαλεί η παχυσαρκία (7). Στόχοι της AKT/PKB Η AKT/PKB είναι σερινική/θρεονινική κινάση και ως διαβιβαστής του σήματος ευρίσκεται περιφερικότερα της ΡΙ3Κ και μεταβιβάζει τις περισσότερες από τις μεταβολικές δράσεις της ινσουλίνης μέσω φωσφορυλίωσης διαφόρων υποστρωμάτων, συμπεριλαμβανομένων κινασών, σηματοδοτικών πρωτεϊνών και μεταγραφικών παραγόντων. Έχει τρεις ισομορφές (AKT1 3) οι οποίες κωδικοποιούνται από διαφορετικά γονίδια και ρυθμίζουν διαφορετικές βιολογικές δραστηριότητες. Η AKT/PKB φωσφορυλιώνει την κινάση της συνθετάσης του γλυκογόνου-3 (GSK3) και μειώνει την δράση της επί της συνθετάσης του γλυκογόνου με αποτέλεσμα την αυξημένη σύνθεση γλυκογόνου (16). Η GSK3 φωσφορυλιώνει διάφορα άλλα υποστρώματα που συμμετέχουν σε πολλές άλλες διαδικασίες πέραν της σύνθεσης του γλυκογόνου (16). Η AKT/PKB φαίνεται να ρυθμίζει την πρόσληψη γλυκόζης μέσω φωσφορυλίωσης και αναστολής της λειτουργίας της Rab-GTPase-activating protein, AS160. Αυτό οδηγεί σε ενεργοποίηση των μικρών GTPases που συμμετέχουν στην αναδιοργάνωση του κυτταροσκελετού που απαιτείται για την μετακίνηση του GLUT4 στην πλασματική μεμβράνη. -81-

10 ΕΝΤΑΤΙΚΗ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗ ΣΤΗΝ ΕΝΔΟΚΡΙΝΟΛΟΓΙΑ: 12ΟΣ ΚΥΚΛΟΣ - Σ ΑΚΧΑΡΩΔΗΣ ΔΙΑΒΗΤΗΣ Η AKT/PKB φωσφορυλιώνει επίσης και αναστέλλει την tuberin (γνωστή επίσης ως tuberous sclerosis complex-2, TSC2) που σχηματίζει σύμπλεγμα με την hamartin (TSC1). Το σύμπλεγμα αυτό αναστέλλει τον ρυθμιστή της αύξησης mtor. Το mtor συνδέεται με το raptor και άλλες πρωτεΐνες και ρυθμίζει την πρωτεϊνική σύνθεση μέσω φωσφορυλίωσης των πρωτεϊνών p70 ribosomal protein S6 kinase και eukaryotic translation initiation factor 4E binding protein-1 (17). Η AKT/PKB ρυθμίζει επίσης την γλυκονεογένεση και την λιπογένεση μέσω ελέγχου της δραστηριότητας της ομάδας των winged helix ή forkhead (FOX) μεταγραφικών παραγόντων. Η οικογένεια FOX περιλαμβάνει περισσότερα από 100 μέλη και μερικά από αυτά είναι ζωτικής σημασίας για την δράση της ινσουλίνης (18). Για παράδειγμα, το FOXO1 ενεργοποιεί στο ήπαρ τα γονίδια της γλυκονεογένεσης και αναστέλλει αυτά της λιπογένεσης και η ινσουλίνη αναστρέφει αυτές τις επιδράσεις μέσω της AKT/PKB η οποία φωσφορυλιώνει το FOXO1 στην σερίνη 256. Η AKT/ PKB φωσφορυλιώνει επίσης τον κρίσιμο ρυθμιστή του μεταβολισμού των λιπιδίων στην νηστεία FOXA2 στην θρεονίνη 156 και αναστέλλει την λειτουργία του (19). Απάλειψη της AKT1 προκαλεί καθυστέρηση στην ανάπτυξη ενώ της AKT2 αντίσταση στην ινσουλίνη και διαβήτη. Μεταλλαγή στην περιοχή της κινάσης της AKT2 έχει περιγραφεί σε μια οικογένεια και προκαλεί σοβαρού βαθμού αντίσταση στην ινσουλίνη και διαβήτη (20). Άτυπες μορφές πρωτεϊνικής κινάσης C (apkcs) Οι apkcs είναι άλλος ένας σημαντικός διαβιβαστής περιφερικά της PI3K. Φωσφορυλιώνονται και αυτές από την PDK1 και χρειάζονται την PIP3 όπως και η AKT/PKB για να ενεργοποιηθούν. Συμμετέχουν στην μετάδοση του μηνύματος για την μετακίνηση του GLUT4 και την πρόσληψη της γλυκόζης στα λιποκύτταρα και τον σκελετικό μυ (21). Μειωμένη ενεργοποίηση των apkcs έχει περιγραφεί στον σκελετικό μυ στον άνθρωπο και στα τρωκτικά. Επίσης φαίνεται ότι συμμετέχει στην ρύθμιση της σύνθεσης λιπιδίων στο ήπαρ μέσω αύξησης της έκφρασης της sterol-regulatoryelement binding protein-1c (SREBP-1c) (21). Η οδός των Ras MAPK Η οδός των Ras MAPK ενεργοποιείται μετά την πρόσδεση της Grb2 και του guanyl nucleotide-exchange factor SOS σε φωσφοτυροσίνες των πρωτεϊνών Shc και Gab1. Η πρόσδεση αυτή ενεργοποιεί την μικρή GTPase Ras και ακολουθεί η ενεργοποίηση του Raf το οποίο πυροδοτεί ένα καταρράκτη κινασών που οδηγεί στην φωσφορυλίωση σε τυροσίνες και θρεονίνες των κινασών MEK1 (MAPK και ERK kinase 1) and MEK2 και ενεργοποίηση τους. Οι ενεργοποιημένες ERKs φωσφορυλιώνουν διάφορα υποστρώματα όπως η S6 κινάση της ριβοσωματικής πρωτεΐνης p90 (p90rsk) και ο μεταγραφικός παράγων ELK1 προάγοντας έτσι την έκφραση γονιδίων. Η οδός των Ras MAPK σηματοδοτεί κυρίως για την κυτταρική αύξηση, -82-

11 Θ. ΑΛΕΞΑΝΔΡΙΔΗΣ: ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΔΙΑΒΙΒΑΣΗΣ ΤΟΥ ΜΗΝΥΜΑΤΟΣ ΤΗΣ ΙΝΣΟΥΛΙΝΗΣ επιβίωση και διαφοροποίηση. Η παρουσία της ERK1 είναι απαραίτητη για την λιπογένεση. Οι ERK1 και ERK2 φαίνεται ότι ασκούν αρνητική ανάδραση στην μετάδοση του μηνύματος της ινσουλίνης μέσω φωσφορυλίωσης του IRS1 σε σερίνες. Οι Ras και οι Raf κινάσες έχουν τρεις ισομορφές η καθεμία (H-Ras, N-Ras και K-Ras) και (A-Raf, B-Raf και C-Raf ) που υφίστανται διαφορετική ρύθμιση. Όλες οι ισομορφές μπορούν να ενεργοποιήσουν την ΜΑΡΚ (7). Συμπέρασμα Από τα παραπάνω γίνεται κατανοητό ότι στην μετάδοση του μηνύματος της ινσουλίνης συμμετέχει μεγάλος αριθμός πρωτεϊνών από τις οποίες αναφέρθηκαν οι πιο γνωστές και καλά μελετημένες. Εάν λάβουμε υπ όψιν ότι ο IR έχει δύο ισόμορφα και σχηματίζει υβριδικά μόρια με τον IGF1R με τον οποίο έχει μεγάλη ομολογία και ότι και ο IGF1R ενεργοποιείται από την ινσουλίνη και επίσης ότι ο κάθε υποδοχέας φωσφορυλιώνει τουλάχιστον έξι IRS πρωτεΐνες που αντιδρούν με οκτώ γνωστές ρυθμιστικές υπομονάδες της ΡΙ3Κ που συνδέονται με τρεις καταλυτικές υπομονάδες της ΡΙ3Κ και ενεργοποιούν τρείς γνωστές ισομορφές AKT/PKB, οι πιθανοί συνδυασμοί που προκύπτουν μόνο από αυτές τις σηματοδότριες πρωτεΐνες ξεπερνούν τους χίλιους. Εάν υπολογίσουμε ότι υπάρχουν και πολλές άλλες πρωτεΐνες που συμμετέχουν, καθώς επίσης διαφορές στην τοπογραφική κατανομή εντός του κυττάρου, διαφορετική ιστική έκφραση και διαφορές στην κινητική ενεργοποίησης κάθε πρωτεΐνης, η όλη διαδικασία σηματοδότησης γίνεται ακόμα πιο πολύπλοκη. Από αυτά γίνεται κατανοητό γιατί η ινσουλίνη είναι ζωτικής σημασίας για το κύτταρο και γιατί συμμετέχει σε τόσες πολλές κυτταρικές λειτουργίες. Βιβλιογραφία 1. Becker, A. B. & Roth, R. A. Insulin receptor structure and function in normal and pathological conditions. Annu. Rev. Med. 41, (1990). 2. Yamaguchi, Y. et al. Functional properties of two naturally occurring isoforms of the human insulin receptor in Chinese hamster ovary cells. Endocrinology 129, (1991). 3. Leibiger, B. et al. Selective insulin signaling through A and B insulin receptors regulates transcription of insulin and glucokinase genes in pancreatic β cells. Mol. Cell 7, (2001). 4. Saltiel A & Kahn CR. Insulin signalling and the regulation of glucose and lipid metabolism. Nature 414: , White MF. IRS proteins and the common path to diabetes Am J Physiol Endocrinol Metab 283: E413 E422, Cai, D., Dhe-Paganon, S., Melendez, P. A., Lee, J. & Shoelson, S. E. Two new substrates in insulin signaling, IRS5/DOK4 and IRS6/DOK5. J. Biol. Chem. 278, (2003). 7. Taniguchi CM, Emanuelli B and Kahn CR. Critical nodes in signalling pathways: insights into insulin action. Nature 7: 85-96, Elchebly, M. et al. Increased insulin sensitivity and obesity resistance in mice lacking the protein tyrosine phosphatase-1b gene. Science 283, (1999). -83-

12 ΕΝΤΑΤΙΚΗ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗ ΣΤΗΝ ΕΝΔΟΚΡΙΝΟΛΟΓΙΑ: 12ΟΣ ΚΥΚΛΟΣ - Σ ΑΚΧΑΡΩΔΗΣ ΔΙΑΒΗΤΗΣ 9. Virkamaki, A., Ueki, K. & Kahn, C. R. Protein protein interaction in insulin signaling and the molecular mechanisms of insulin resistance. J. Clin. Invest. 103, (1999). 10. Zick, Y. Ser/Thr phosphorylation of IRS proteins: a molecular basis for insulin resistance. Sci. STKE 2005, PE4 (2005). 11. Rui, L., Yuan, M., Frantz, D., Shoelson, S. & White, M. F. SOCS-1 and SOCS-3 block insulin signaling by ubiquitin-mediated degradation of IRS1 and IRS2. J. Biol. Chem. 277, (2002). 12. Withers, D. J. et al. Disruption of IRS-2 causes type 2 diabetes in mice. Nature 391, (1998). 13. Sarbassov, D. D., Guertin, D. A., Ali, S. M. & Sabatini, D. M. Phosphorylation and regulation of Akt/PKB by the rictor-mtor complex. Science 307, (2005). 14. Yu, J. et al. Regulation of the p85/p110 phosphatidylinositol 3 -kinase: stabilization and inhibition of the p110α catalytic subunit by the p85 regulatory subunit. Mol. Cell Biol. 18, (1998) 15. Bandyopadhyay, G. K., Yu, J. G., Ofrecio, J. & Olefsky, J. M. Increased p85/55/50 expression and decreased phosphatidylinositol 3-kinase activity in insulin-resistant human skeletal muscle. Diabetes 54, (2005). 16. Frame, S. & Cohen, P. GSK3 takes centre stage more than 20 years after its discovery. Biochem. J. 359, 1 16 (2001). 17. Harris, T. E. & Lawrence, J. C. Jr. TOR signaling. Sci. STKE 2003, RE15 (2003). 18. Tran, H., Brunet, A., Griffith, E. C. & Greenberg, M. E. The many forks in FOXO s road. Sci. STKE 2003, RE5 (2003). 19. Wolfrum, C., Asilmaz, E., Luca, E., Friedman, J. M. & Stoffel, M. Foxa2 regulates lipid metabolism and ketogenesis in the liver during fasting and in diabetes. Nature 432, (2004). 20. George, S. et al. A family with severe insulin resistance and diabetes due to a mutation in AKT2. Science 304, (2004). 21. Farese, R. V. Function and dysfunction of apkc isoforms for glucose transport in insulinsensitive and insulinresistant states. Am. J. Physiol. Endocrinol. Metab. 283, E1 E11 (2002). 22. Pouyssegur, J., Volmat, V. & Lenormand, P. Fidelity and spatio-temporal control in MAP kinase (ERKs) signalling. Biochem. Pharmacol. 64, (2002). -84-

ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ

ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ ΜΟΝΟΠΑΤΙΑ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΓΩΓΗΣ ΣΗΜΑΤΟΣ Το ένζυμο Αδενυλική κυκλάση, υπεύθυνο για τη βιοσύνθεση του camp. Το camp είναι ένα παράδειγμα μορίου «αγγελιοφόρου» καθοδικά των G πρωτεινών Αύξηση του camp

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Βιολογία ΙI Κυτταρική Επικοινωνία Διδάσκοντες: Σ. Γεωργάτος, Θ. Τζαβάρας, Π. Κούκλης, Χ. Αγγελίδης Υπεύθυνος μαθήματος: Σ. Γεωργάτος Άδειες Χρήσης Το

Διαβάστε περισσότερα

Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος

Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος MOPIAKH BIOΛOΓIA ΦAPMAKEYTIKHΣ ΔIAΛEΞΕΙΣ 10-12 Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος (Πως γίνονται αντιληπτά τα μηνύματα και πως δίδονται οι απαντήσεις) Δρ. Xρήστος Παναγιωτίδης, Tµήµα Φαρµακευτικής

Διαβάστε περισσότερα

Μοριακή Βιολογία. Ενότητα # (6): Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος. Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής

Μοριακή Βιολογία. Ενότητα # (6): Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος. Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Μοριακή Βιολογία Ενότητα # (6): Oδοί και μηχανισμοί ευκαρυωτικής μεταγωγής σήματος Παναγιωτίδης Χρήστος Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό

Διαβάστε περισσότερα

Μεταβολικές ανάγκες ανοσοκυττάρων

Μεταβολικές ανάγκες ανοσοκυττάρων Μεταβολικές ανάγκες ανοσοκυττάρων Στέργιος Κατσιουγιάννης PhD Μεταδιδακτορικός συνεργάτης Χαροκόπειο Πανεπιστήµιο Τµήµα Επιστήµης ιαιτολογίας και ιατροφής Μεταβολισµός και Ανοσολογία Ιστορικά το καλύτερο

Διαβάστε περισσότερα

Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών

Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών Χηµική Μεταβίβαση Σήµατος Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τµήµα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήµιο Αθηνών 1 Η Επικοινωνία στα Ζωϊκά Κύτταρα 1. Δίκτυα εξωκυτταρικών και ενδοκυτταρικών

Διαβάστε περισσότερα

13o Μεμβρανικοί υποδοχείς με εσωτερική δραστικότητα κινάσης Ser/Thr 1. Σηματοδότηση μέσω TGFβ

13o Μεμβρανικοί υποδοχείς με εσωτερική δραστικότητα κινάσης Ser/Thr 1. Σηματοδότηση μέσω TGFβ 13 o TGF-β Μεμβρανικοί υποδοχείς με εσωτερική δραστικότητα κινάσης Ser/Thr 1. Σηματοδότηση μέσω TGFβ Ωρίμανση του μορίου TGFβ Ενεργοποίηση των υποδοχέων TGFβ Οι μεταγραφικοί παράγοντες Smads Η ρύθμιση

Διαβάστε περισσότερα

Συστήματα επικοινωνίας Ανθρωπίνου σώματος. ενδοκρινολογικό νευρικό σύστημα

Συστήματα επικοινωνίας Ανθρωπίνου σώματος. ενδοκρινολογικό νευρικό σύστημα Κύτταρο Το κύτταρο αποτελείται από μέρη τα οποία έχουν συγκεκριμένη δομή και επιτελούν μία συγκεκριμένη λειτουργία στην όλη οργάνωση του κυττάρου. Δομή κυτταροπλασματικής μεμβράνης Συστήματα επικοινωνίας

Διαβάστε περισσότερα

Υποδοχείς κινάσες τυροσίνης 1. Δομή και λειτουργία των υποδοχέων κινάσες τυροσίνης

Υποδοχείς κινάσες τυροσίνης  1. Δομή και λειτουργία των υποδοχέων κινάσες τυροσίνης 9 o Υποδοχείς κινάσες τυροσίνης 1. Δομή και λειτουργία των υποδοχέων κινάσες τυροσίνης Γενική δομή και ταξινόμηση Σύνδεση του προσδέτη και ολιγομερισμός του υποδοχέα Σχηματισμός ετεροδιμερών Η ενεργοποίηση

Διαβάστε περισσότερα

Στην φυσιολογική κατάσταση τα επίπεδα σακχάρου αίματος μεταβάλλονται σε

Στην φυσιολογική κατάσταση τα επίπεδα σακχάρου αίματος μεταβάλλονται σε 07 Ρύθµιση του µεταβολισµού της γλυκόζης και των λιπιδίων στο ήπαρ ΕΥΤΥΧΙΑ Γ. ΚΟΥΚΚΟΥ Επιμελήτρια Α, Τμήμα Ενδοκρινολογίας, Διαβήτου & Μεταβολισμού Νοσοκομείο-Μαιευτήριο «Έλενα Βενιζέλου», Αθήνα Στην φυσιολογική

Διαβάστε περισσότερα

Μοριακή βιολογία καρκίνου του πνεύμονα Ενότητα 1: Ογκολογία πνεύμονα. Κυριάκος Καρκούλιας, Επίκουρος Καθηγητής Σχολή Επιστημών Υγείας Τμήμα Ιατρικής

Μοριακή βιολογία καρκίνου του πνεύμονα Ενότητα 1: Ογκολογία πνεύμονα. Κυριάκος Καρκούλιας, Επίκουρος Καθηγητής Σχολή Επιστημών Υγείας Τμήμα Ιατρικής Μοριακή βιολογία καρκίνου του πνεύμονα Ενότητα 1: Ογκολογία πνεύμονα Κυριάκος Καρκούλιας, Επίκουρος Καθηγητής Σχολή Επιστημών Υγείας Τμήμα Ιατρικής Εισαγωγή Ο καρκίνος του πνεύμονα παρουσιάζει άφθονες

Διαβάστε περισσότερα

και χρειάζεται μέσα στο ρύθμιση εναρμόνιση των διαφόρων ενζυμικών δραστηριοτήτων. ενζύμων κύτταρο τρόπους

και χρειάζεται μέσα στο ρύθμιση εναρμόνιση των διαφόρων ενζυμικών δραστηριοτήτων. ενζύμων κύτταρο τρόπους Για να εξασφαλιστεί η σωστή και αρμονική έκφραση των ενζύμων μέσα στο κύτταρο χρειάζεται ρύθμιση εναρμόνιση των διαφόρων ενζυμικών δραστηριοτήτων. και Η εναρμόνιση αυτή επιτυγχάνεται με διάφορους τρόπους

Διαβάστε περισσότερα

Βασικοί μηχανισμοί προσαρμογής

Βασικοί μηχανισμοί προσαρμογής ΣΥΓΚΡΙΤΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΖΩΩΝ 23-24, 18/4/2016 Π.Παπαζαφείρη Βασικοί μηχανισμοί προσαρμογής Προσαρμογή σε μοριακό και γονιδιακό επίπεδο Επίπεδα ελέγχου 1. Πρωτεïνική δράση 2. Πρωτεïνοσύνθεση 3. Ρύθμιση της

Διαβάστε περισσότερα

Γενικές αρχές µεταβίβασης του ορµονικού σήµατος ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ ΜΟΥΤΣΑΤΣΟΥ

Γενικές αρχές µεταβίβασης του ορµονικού σήµατος ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ ΜΟΥΤΣΑΤΣΟΥ 26 Γενικές αρχές µεταβίβασης του ορµονικού σήµατος ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ ΜΟΥΤΣΑΤΣΟΥ Αναπληρώτρια Καθηγήτρια Εργαστήριο Βιολογικής Χημείας Ιατρική Σχολή Πανεπιστημίου Αθηνών ΕΙΣΑΓΩΓΗ Η αλµατώδης ανάπτυξη στην διελεύκανση

Διαβάστε περισσότερα

Κυτταρα ζυμομύκητα αποκρίνονται σε σήμα ζευγαρώματος

Κυτταρα ζυμομύκητα αποκρίνονται σε σήμα ζευγαρώματος Κυτταρα ζυμομύκητα αποκρίνονται σε σήμα ζευγαρώματος Στους πολυκύτταρους οργανισμούς οι θεμελιώδεις κυτταρικές λειτουργίες εξαρτώνται από σύνθετα σηματοδοτικά μονοπάτια Κυτταρική επικοινωνία Τύποι επικοινωνίας

Διαβάστε περισσότερα

Το Μονοπάτι της Αδιπονεκτίνης σε Σχέση με την Ινσουλίνη

Το Μονοπάτι της Αδιπονεκτίνης σε Σχέση με την Ινσουλίνη Το Μονοπάτι της Αδιπονεκτίνης σε Σχέση με την Ινσουλίνη Ενότητα 3: Παιδιατρική Ενδοκρινολογία Βασιλική Ε. Γκρέκα-Σπηλιώτη Σχολή Επιστημών Υγείας Τμήμα Ιατρικής Σκοποί ενότητας Εισαγωγή σε μεταβολικά νοσήματα

Διαβάστε περισσότερα

Οταν επώασαν σε Ιn vitro σύστηµα πρωτεϊνοσυνθέσεως

Οταν επώασαν σε Ιn vitro σύστηµα πρωτεϊνοσυνθέσεως Οι Ενδείξεις οι οποίες υποστηρίζουν οτι η αναστολή της πρωτεϊνοσυνθέσεως από τους αναστολείς HCR και DAI εξασφαλίζεται µέσω της αντεπίδρασης µε τον eif-2 είναι πολλές η σηµαντικότερη οµως είναι µία Οταν

Διαβάστε περισσότερα

Ρύθµιση κυτταρικής λειτουργίας. Μεταγωγή σήµατος

Ρύθµιση κυτταρικής λειτουργίας. Μεταγωγή σήµατος Ρύθµιση κυτταρικής λειτουργίας Μεταγωγή σήµατος 1 Εισαγωγή Η διαδικασία εξέλιξης των πολυκύτταρων οργανισµών (πρίν 2.5 δις χρόνια) άρχισε πολύ πιο αργά από την ύπαρξη των µονοκύτταρων οργανισµών (πρίν

Διαβάστε περισσότερα

ΗΜΟΚΡΙΤΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΡΑΚΗΣ ΤΜΗΜΑ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΓΟΝΙ ΙΑΚΗ ΕΚΦΡΑΣΗ ΚΑΙ ΣΗΜΑΤΟ ΟΤΗΣΗ

ΗΜΟΚΡΙΤΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΡΑΚΗΣ ΤΜΗΜΑ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΓΟΝΙ ΙΑΚΗ ΕΚΦΡΑΣΗ ΚΑΙ ΣΗΜΑΤΟ ΟΤΗΣΗ ΗΜΟΚΡΙΤΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΡΑΚΗΣ ΤΜΗΜΑ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ ΓΟΝΙ ΙΑΚΗ ΕΚΦΡΑΣΗ ΚΑΙ ΣΗΜΑΤΟ ΟΤΗΣΗ ρ. Α. ΓΑΛΑΝΗΣ agalanis@mbg.duth.gr Figure 6.1 The Biology of Cancer ( Garland Science 2007) Figure

Διαβάστε περισσότερα

Παιδιά με διαβήτη. Παρά την καλή θρέψη γινόταν προοδευτικά πιο αδύναμα και καχεκτικά Ήταν ευπαθή στις λοιμώξεις Πέθαιναν από κατακλυσμιαία οξέωση

Παιδιά με διαβήτη. Παρά την καλή θρέψη γινόταν προοδευτικά πιο αδύναμα και καχεκτικά Ήταν ευπαθή στις λοιμώξεις Πέθαιναν από κατακλυσμιαία οξέωση ΙΝΣΟΥΛΙΝΗ Παιδιά με διαβήτη Παρά την καλή θρέψη γινόταν προοδευτικά πιο αδύναμα και καχεκτικά Ήταν ευπαθή στις λοιμώξεις Πέθαιναν από κατακλυσμιαία οξέωση Ιστοί στόχοι της Ινσουλίνης Η Ινσουλίνη ρυθμίζει

Διαβάστε περισσότερα

ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΗΣ ΓΛΥΚΟΛΥΣΗΣ, ΓΛΥΚΟΝΕΟΓΕΝΕΣΗ & ΟΜΟΙΟΣΤΑΣΙΑ ΤΗΣ ΓΛΥΚΟΖΗΣ

ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΗΣ ΓΛΥΚΟΛΥΣΗΣ, ΓΛΥΚΟΝΕΟΓΕΝΕΣΗ & ΟΜΟΙΟΣΤΑΣΙΑ ΤΗΣ ΓΛΥΚΟΖΗΣ ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΗΣ ΓΛΥΚΟΛΥΣΗΣ, ΓΛΥΚΟΝΕΟΓΕΝΕΣΗ & ΟΜΟΙΟΣΤΑΣΙΑ ΤΗΣ ΓΛΥΚΟΖΗΣ Σύνοψη: Ρύθμιση Γλυκόλυσης Στάδια γλυκόλυσης 1 ο Στάδιο: Δέσμευση & ενεργοποίηση γλυκόζης Εξοκινάση 6-Φωσφορική Γλυκόζη (-ΑΤΡ), Iσομεράση

Διαβάστε περισσότερα

Η µελέτη της ρύθµισης της πρωτεινοσύνθεσης στο επίπεδο του Ριβοσώµατος εντοπίζεται σε τρία επίπεδα

Η µελέτη της ρύθµισης της πρωτεινοσύνθεσης στο επίπεδο του Ριβοσώµατος εντοπίζεται σε τρία επίπεδα Η µελέτη της ρύθµισης της πρωτεινοσύνθεσης στο επίπεδο του Ριβοσώµατος εντοπίζεται σε τρία επίπεδα ΣτονΣτον ρόλο των διαφόρων οµάδων των ριβοσωµικών πρωτεινών. Κατά πόσο δηλαδή υπάρχει ετερογένεια στις

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Βιολογία ΙI Κυτταρική Επικοινωνία Διδάσκοντες: Σ. Γεωργάτος, Θ. Τζαβάρας, Π. Κούκλης, Χ. Αγγελίδης Υπεύθυνος μαθήματος: Σ. Γεωργάτος Άδειες Χρήσης Το

Διαβάστε περισσότερα

Σακχαρώδης Διαβήτης. και η σχέση του με τη νόσο Alzheimer. Αθανάσιος Μουσιώλης

Σακχαρώδης Διαβήτης. και η σχέση του με τη νόσο Alzheimer. Αθανάσιος Μουσιώλης Σακχαρώδης Διαβήτης και η σχέση του με τη νόσο Alzheimer Αθανάσιος Μουσιώλης Τμήμα Ενδοκρινολογίας, Διαβήτη και Μεταβολισμού, Α Παθολογική Κλινική, Π.Γ.Ν. ΑΧΕΠΑ Eπιδημιολογία ΣΑΚΧΑΡΩΔΗΣ ΔΙΑΒΗΤΗΣ ΑΝΟΙΑ

Διαβάστε περισσότερα

Υποδοχείς κινάσες τυροσίνης 1. Δομή και λειτουργία των υποδοχέων κινάσες τυροσίνης

Υποδοχείς κινάσες τυροσίνης  1. Δομή και λειτουργία των υποδοχέων κινάσες τυροσίνης 9 o Υποδοχείς κινάσες τυροσίνης 1. Δομή και λειτουργία των υποδοχέων κινάσες τυροσίνης Γενική δομή και ταξινόμηση Σύνδεση του προσδέτη και ολιγομερισμός του υποδοχέα Σχηματισμός ετεροδιμερών Η ενεργοποίηση

Διαβάστε περισσότερα

Κατηγορίες ορμονών 4/4/2011. Ενδοκρινολογικό σύστημα και παράγοντες που επηρεάζουν τα επίπεδα των ορμονών. Συστήματα επικοινωνίας Ανθρωπίνου σώματος

Κατηγορίες ορμονών 4/4/2011. Ενδοκρινολογικό σύστημα και παράγοντες που επηρεάζουν τα επίπεδα των ορμονών. Συστήματα επικοινωνίας Ανθρωπίνου σώματος Συστήματα επικοινωνίας Ανθρωπίνου σώματος Ενδοκρινολογικό σύστημα και παράγοντες που επηρεάζουν τα επίπεδα των ορμονών ενδοκρινολογικό νευρικό σύστημα Ενδοκρινολογικό Σύστημα αποτελείται από αδένες οι

Διαβάστε περισσότερα

BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ

BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ Ο μεταβολισμός (του υδατάνθρακα) γλυκογόνου (Gn) Gn μια ενδιάμεση και άμεσα κινητοποιούμενη πηγή ενέργειας Ποσότητα (ενέργειας) λίπη > γλυκογόνο > Γλυκόζη

Διαβάστε περισσότερα

«Συσχέτιση των γνωστικών και συναισθηματικών λειτουργιών διαβητικών ασθενών με μεταβολικούς παράγοντες» Α. Μουσιώλης¹, Κ. Καζάκος², Μ. Γκιόκα², Ο.

«Συσχέτιση των γνωστικών και συναισθηματικών λειτουργιών διαβητικών ασθενών με μεταβολικούς παράγοντες» Α. Μουσιώλης¹, Κ. Καζάκος², Μ. Γκιόκα², Ο. «Συσχέτιση των γνωστικών και συναισθηματικών λειτουργιών διαβητικών ασθενών με μεταβολικούς παράγοντες» Α. Μουσιώλης¹, Κ. Καζάκος², Μ. Γκιόκα², Ο. Εισαγωγή Σύγχρονες μελέτες αναδεικνύουν την ύπαρξη αρνητικής

Διαβάστε περισσότερα

Μεταβολισμός του γλυκογόνου. Μεταβολισμός των υδατανθράκων κατά την άσκηση. Από που προέρχεται το μυϊκό και ηπατικό γλυκογόνο;

Μεταβολισμός του γλυκογόνου. Μεταβολισμός των υδατανθράκων κατά την άσκηση. Από που προέρχεται το μυϊκό και ηπατικό γλυκογόνο; Μεταβολισμός των υδατανθράκων κατά την άσκηση Μεταβολισμός του γλυκογόνου Το γλυκογόνο είναι ο αφθονότερος υδατάνθρακας των ζώων Το γλυκογόνο αποθηκεύεται κυρίως στο ήπαρ (3-7% κατά βάρος) και στους μύες

Διαβάστε περισσότερα

Ινσουλίνη και καρδιά. Ηλιάδης Φώτης Λέκτορας Α.Π.Θ.

Ινσουλίνη και καρδιά. Ηλιάδης Φώτης Λέκτορας Α.Π.Θ. Ινσουλίνη και καρδιά Ηλιάδης Φώτης Λέκτορας Α.Π.Θ. Επίδραση ινσουλίνης στο ήπαρ, στους μυς και στον λιπώδη ιστό : Διατήρηση ευγλυκαιμίας Nature 2001;414:799 806 Ινσουλίνη? Λειτουργικότητα Μορφολογία Βιωσιμότητα

Διαβάστε περισσότερα

Λειτουργική Περιοχή της GTP-ασης

Λειτουργική Περιοχή της GTP-ασης Λειτουργική Περιοχή της GTP-ασης Οι πρωτεΐνες πού φαίνεται να εµπλέκονται στην περιοχή είναι οι πρωτεΐνες L7/L12. Οι πρωτεΐνες αυτές φαίνεται να είναι απαραίτητες για την ενεργότητα του ριβοσώµατος και

Διαβάστε περισσότερα

Τα ορμονικά μόρια και η διαχείριση τους μέσα στο φυτό

Τα ορμονικά μόρια και η διαχείριση τους μέσα στο φυτό Φυσιολογία Φυτών Διαχείριση ορμονικών μορίων Τα ορμονικά μόρια και η διαχείριση τους μέσα στο φυτό Φυσιολογία Φυτών 3 ου Εξαμήνου Δ. Μπουράνης, Σ. Χωριανοπούλου 1 Φυσιολογία Φυτών Διαχείριση ορμονικών

Διαβάστε περισσότερα

BIO111 Μικροβιολογια ιαλεξη 7 Κυτταρικη Ρυθµιση

BIO111 Μικροβιολογια ιαλεξη 7 Κυτταρικη Ρυθµιση BIO111 Μικροβιολογια ιαλεξη 7 Κυτταρικη Ρυθµιση Περιεχοµενα 1. Τι σηµαινει ρυθµιζω για την κυτταρικη µηχανη? 1. Η κυτταρικη ρυθµιση ειναι πολυεπιπεδη 2. Επιπεδο Μεταγραφης-Pύθµιση έκφρασης γονιδίων-tο

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 10 ΤΟ ΟΠΕΡΟΝΙΟ (σελ )

Κεφάλαιο 10 ΤΟ ΟΠΕΡΟΝΙΟ (σελ ) Κεφάλαιο 10 ΤΟ ΟΠΕΡΟΝΙΟ (σελ. 387-417) Ένα ρυθμιστικό γονίδιο κωδικοποιεί μια πρωτεΐνη που δρα σε μια θέση-στόχο πάνω στο DNA και ρυθμίζει την έκφραση ενός άλλου γονιδίου. Στον αρνητικό έλεγχο, μία trans-δραστική

Διαβάστε περισσότερα

Ηεξέλιξη της πολυκυτταρικότητας

Ηεξέλιξη της πολυκυτταρικότητας ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ Τα κύτταρα επικοινωνούν µεταξύ τους και µε το περιβάλλον προκειµένου να συντονίζουν τις λειτουργίες που απαιτούνται για την αύξηση, ανάπτυξη και λειτουργία ενός οργανισµού Η επικοινωνία

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ. Φατούρος Ιωάννης Αναπληρωτής Καθηγητής

ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ. Φατούρος Ιωάννης Αναπληρωτής Καθηγητής ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ Φατούρος Ιωάννης Αναπληρωτής Καθηγητής Θέματα Διάλεξης Δομή, αριθμός και διαχωρισμός των αμινοξέων Ένωση αμινοξέων με τον πεπτιδικό δεσμό για τη δημιουργία πρωτεΐνης Λειτουργίες των πρωτεϊνών

Διαβάστε περισσότερα

Ταξινόμηση των πρωτεϊνικών κινασών με βάση τα αμινοξέα-δέκτες

Ταξινόμηση των πρωτεϊνικών κινασών με βάση τα αμινοξέα-δέκτες Ser/Thr-specific Protein Kinases and Protein Phosphatases s s Ταξινόμηση των πρωτεϊνικών κινασών με βάση τα αμινοξέα-δέκτες Οι πρωτεϊνικές κινάσες Ser/Thr δημιουργούν ένα φωσφορικό εστέρα με την αλκοολική

Διαβάστε περισσότερα

Επίπεδα λεπτίνης και γκρελίνης σε ασθενείς με διαβήτη τύπου 2 πριν και 6 μήνες μετά την έναρξη ινσουλινοθεραπείας

Επίπεδα λεπτίνης και γκρελίνης σε ασθενείς με διαβήτη τύπου 2 πριν και 6 μήνες μετά την έναρξη ινσουλινοθεραπείας Επίπεδα λεπτίνης και γκρελίνης σε ασθενείς με διαβήτη τύπου 2 πριν και 6 μήνες μετά την έναρξη ινσουλινοθεραπείας Ν. Κατσίκη[1], Α. Γκοτζαμάνη-Ψαρράκου[2], Φ. Ηλιάδης[1], Τρ. Διδάγγελος[1], Ι. Γιώβος[3],

Διαβάστε περισσότερα

Εύρυθμη λειτουργία ζωτικών οργάνων Κυτταρικούς μηχανισμούς Ενζυμικές αντιδράσεις Πολλοί μηχανισμοί ομοιοστασίας του Ρύθμιση ομοιοστασίας του

Εύρυθμη λειτουργία ζωτικών οργάνων Κυτταρικούς μηχανισμούς Ενζυμικές αντιδράσεις Πολλοί μηχανισμοί ομοιοστασίας του Ρύθμιση ομοιοστασίας του Κυριότερο ενδοκυττάριο ιόν Βασικό συστατικό οργανισμού Εύρυθμη λειτουργία ζωτικών οργάνων Κυτταρικούς μηχανισμούς Ενζυμικές αντιδράσεις Πολλοί μηχανισμοί ομοιοστασίας του Ρύθμιση ομοιοστασίας του Ζωτικής

Διαβάστε περισσότερα

Ανακεφαλαιώνοντας, οι διάφορες ρυθµίσεις ώστε να µη γίνεται ταυτόχρονα και βιοσύνθεση και β-οξείδωση είναι οι ακόλουθες: Ηγλυκαγόνηκαιηεπινεφρίνη

Ανακεφαλαιώνοντας, οι διάφορες ρυθµίσεις ώστε να µη γίνεται ταυτόχρονα και βιοσύνθεση και β-οξείδωση είναι οι ακόλουθες: Ηγλυκαγόνηκαιηεπινεφρίνη Ανακεφαλαιώνοντας, οι διάφορες ρυθµίσεις ώστε να µη γίνεται ταυτόχρονα και βιοσύνθεση και β-οξείδωση είναι οι ακόλουθες: Ηγλυκαγόνηκαιηεπινεφρίνη (αδρεναλίνη) ευνοούν τη β-οξείδωση και την κινητοποίηση

Διαβάστε περισσότερα

Μηχανισμοί Ογκογένεσης

Μηχανισμοί Ογκογένεσης ΔΗΜΟΚΡΙΤΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΡΑΚΗΣ ΤΜΗΜΑ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ Μηχανισμοί Ογκογένεσης Δρ. Α. ΓΑΛΑΝΗΣ agalanis@mbg.duth.gr Μηχανισμοί Ογκογένεσης Ενότητα 4. Απορρύθμιση του κυτταρικού κύκλου και

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ. Ανοσολογία. Ενεργοποίηση των Τ κυττάρων Διδάσκων: Αναπληρωτής Καθηγητής Γεώργιος Θυφρονίτης

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ. Ανοσολογία. Ενεργοποίηση των Τ κυττάρων Διδάσκων: Αναπληρωτής Καθηγητής Γεώργιος Θυφρονίτης ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Ανοσολογία Ενεργοποίηση των Τ κυττάρων Διδάσκων: Αναπληρωτής Καθηγητής Γεώργιος Θυφρονίτης Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό υπόκειται σε άδειες

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΑΣΜΕΙΟΣ ΕΛΛΗΝΟΓΕΡΜΑΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ

ΕΡΑΣΜΕΙΟΣ ΕΛΛΗΝΟΓΕΡΜΑΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΕΡΑΣΜΕΙΟΣ ΕΛΛΗΝΟΓΕΡΜΑΝΙΚΗ ΣΧΟΛΗ Ιδιωτικό Γενικό Λύκειο Όνομα: Ημερομηνία:./04/2014 ΤΑΞΗ : A Λυκείου ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΓΙΑ ΤΟ 1 ο ΘΕΜΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 11: Ενδοκρινείς αδένες ΒΙΟΛΟΓΙΑ Α ΛΥΚΕΙΟΥ

Διαβάστε περισσότερα

ΟΡΟΛΟΣΤΗΣΑΣΚΗΣΗΣΣΤΟ ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΟΣΥΝ ΡΟΜΟ, ΣΤΑ ΛΙΠΙ ΙΑ ΚΑΙ ΣΤΙΣ ΛΙΠΟΠΡΩΤΕΪΝΕΣ

ΟΡΟΛΟΣΤΗΣΑΣΚΗΣΗΣΣΤΟ ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΟΣΥΝ ΡΟΜΟ, ΣΤΑ ΛΙΠΙ ΙΑ ΚΑΙ ΣΤΙΣ ΛΙΠΟΠΡΩΤΕΪΝΕΣ ΟΡΟΛΟΣΤΗΣΑΣΚΗΣΗΣΣΤΟ ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΟΣΥΝ ΡΟΜΟ, ΣΤΑ ΛΙΠΙ ΙΑ ΚΑΙ ΣΤΙΣ ΛΙΠΟΠΡΩΤΕΪΝΕΣ ΒασίληςΜούγιος, PhD ΤΕΦΑΑ ΑΠΘ http://mougios.webpages.auth.gr Μεταβολικό σύνδροµο Παθολογική κατάσταση που χαρακτηρίζεται από:

Διαβάστε περισσότερα

Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τμήμα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήμιο Αθηνών

Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τμήμα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήμιο Αθηνών Χημική Μεταβίβαση Σήματος Ηλίας Ηλιόπουλος Εργαστήριο Γενετικής, Τμήμα Γεωπονικής Βιοτεχνολογίας, Γεωπονικό Πανεπιστήμιο Αθηνών 1 Τρία στάδια της Μεταβίβασης σήματος 2 1. Λήψη Τα τρία στάδια 2. Μεταβίβαση

Διαβάστε περισσότερα

Κυτταρική γήρανση των οστών. Μηχανισμοί και προοπτικές

Κυτταρική γήρανση των οστών. Μηχανισμοί και προοπτικές Κυτταρική γήρανση των οστών. Μηχανισμοί και προοπτικές Μαρία Π. Γιαβροπούλου Ενδοκρινολόγος Τμήμα κλινικής και Μοριακής Ενδοκρινολογίας ΠΓΝΘ ΑΧΕΠΑ O ομιλητής (προσωπικά ή ως μέλος εργασιακής/ερευνητικής

Διαβάστε περισσότερα

Μεταβολισμός του γλυκογόνου

Μεταβολισμός του γλυκογόνου Μεταβολισμός του γλυκογόνου Μεταβολισμός του γλυκογόνου Ανασκόπηση μεταβολισμού υδατανθρακών ΗΠΑΡ Γλυκόζη ΤΡΟΦΗ Κυκλοφορία ΓΛΥΚΟΓΟΝΟ Γλυκόζη ΗΠΑΡ Κυτταρόπλασμα ΗΠΑΡ (Οξέωση) NADH CO 2 ΟΞΕΙΔ. ΦΩΣΦ. ATP

Διαβάστε περισσότερα

Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 22 : Η ενεργοποίηση της µεταγραφής

Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 22 : Η ενεργοποίηση της µεταγραφής Κ Ε Φ Α Λ Α Ι Ο 22 : Η ενεργοποίηση της µεταγραφής Εικόνα 22.1 Η γονιδιακή έκφραση ελέγχεται κυρίως κατά την έναρξη της µεταγραφής και σπάνια στα επόµενα στάδια της γονιδιακής έκφρασης, παρόλο που ο έλεγχος

Διαβάστε περισσότερα

MANAGING AUTHORITY OF THE OPERATIONAL PROGRAMME EDUCATION AND INITIAL VOCATIONAL TRAINING ΟΡΜΟΝΕΣ ΚΑΙ ΑΣΚΗΣΗ. ΘΑΝΑΣΗΣ ΤΖΙΑΜΟΥΡΤΑΣ, Ph.D., C.S.C.

MANAGING AUTHORITY OF THE OPERATIONAL PROGRAMME EDUCATION AND INITIAL VOCATIONAL TRAINING ΟΡΜΟΝΕΣ ΚΑΙ ΑΣΚΗΣΗ. ΘΑΝΑΣΗΣ ΤΖΙΑΜΟΥΡΤΑΣ, Ph.D., C.S.C. MANAGING AUTHORITY OF THE OPERATIONAL PROGRAMME EDUCATION AND INITIAL VOCATIONAL TRAINING ΟΡΜΟΝΕΣ ΚΑΙ ΑΣΚΗΣΗ ΘΑΝΑΣΗΣ ΤΖΙΑΜΟΥΡΤΑΣ, Ph.D., C.S.C.S Αδένες Έκκρισης Ορμονών Υπόφυση Θυρεοειδής Αδένας Παραθυροειδείς

Διαβάστε περισσότερα

ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΟΥ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΥ ΤΩΝ ΛΙΠΟΕΙ ΩΝ

ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΟΥ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΥ ΤΩΝ ΛΙΠΟΕΙ ΩΝ ΡΥΘΜΙΣΗ ΤΟΥ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΥ ΤΩΝ ΛΙΠΟΕΙ ΩΝ Η επιβίωση των ζώντων οργανισµών οφείλεται εκτός των άλλων και στην ικανότητά τους να ρυθµίζουν την αποθήκευση και την κινητοποίηση της ενέργειας για το µεταβολισµότους.

Διαβάστε περισσότερα

ΦΑΡΜΑΚΟ ΥΝΑΜΙΚΗ ΙΙ. Γενικές έννοιες (Θεωρία υποδοχέων - Αγωνιστής ανταγωνιστής) Σηµεία ράσης Μοριακοί Μηχανισµοί ράσης Φαρµάκων

ΦΑΡΜΑΚΟ ΥΝΑΜΙΚΗ ΙΙ. Γενικές έννοιες (Θεωρία υποδοχέων - Αγωνιστής ανταγωνιστής) Σηµεία ράσης Μοριακοί Μηχανισµοί ράσης Φαρµάκων ΦΑΡΜΑΚΟ ΥΝΑΜΙΚΗ ΙΙ Γενικές έννοιες (Θεωρία υποδοχέων - Αγωνιστής ανταγωνιστής) Σηµεία ράσης Μοριακοί Μηχανισµοί ράσης Φαρµάκων Υποδοχείς (φαρµάκων) και ενδοκυττάριες σηµατοδοτικές πορείες - Συστήµατα Μεταγωγής

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΩΡΙΑ 3 η ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗ. ΚΥΤΤΑΡΟΚΙΝΕΣ ή ΚΥΤΤΟΚΙΝΕΣ Dr ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ

ΘΕΩΡΙΑ 3 η ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗ. ΚΥΤΤΑΡΟΚΙΝΕΣ ή ΚΥΤΤΟΚΙΝΕΣ Dr ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΘΕΩΡΙΑ 3 η ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗ ΚΥΤΤΑΡΟΚΙΝΕΣ ή ΚΥΤΤΟΚΙΝΕΣ Dr ΠΑΠΑΓΙΑΝΝΗΣ ΔΗΜΗΤΡΗΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ ΤΕΙ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ Είδαμε ότι οι ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΜΗ ΕΙΔΙΚΗΣ ΑΝΟΣΙΑΣ είναι 1. Ανατομικοί φραγμοί - Δέρμα - Βλεννώδεις

Διαβάστε περισσότερα

Το φωσφορικό ανιόν δεν ανάγεται µέσα στο φυτό. Παραµένει στην υψηλότερη οξειδωτική µορφή του

Το φωσφορικό ανιόν δεν ανάγεται µέσα στο φυτό. Παραµένει στην υψηλότερη οξειδωτική µορφή του Το φωσφορικό ανιόν δεν ανάγεται µέσα στο φυτό Παραµένει στην υψηλότερη οξειδωτική µορφή του 1)ελεύθερο Pi (inorganic phosphate) 2)προσαρτηµένο ως φωσφορική οµάδα πάνω σε κάποιο µόριο το συµβολίζουµε ως

Διαβάστε περισσότερα

ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΑΝΟΣΟΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ: Ενεργοποίηση των Τ κυττάρων από τους µικροοργανισµούς. Οι φάσεις των Τ κυτταρικών απαντήσεων

ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΑΝΟΣΟΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ: Ενεργοποίηση των Τ κυττάρων από τους µικροοργανισµούς. Οι φάσεις των Τ κυτταρικών απαντήσεων ΚΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΑΝΟΣΟΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ: Ενεργοποίηση των Τ κυττάρων από τους µικροοργανισµούς Οι φάσεις των Τ κυτταρικών απαντήσεων Αναγνώριση του αντιγόνου και συνδιέγερση Αναγνώριση πεπτιδίων συνδεδεµένων µε το

Διαβάστε περισσότερα

10 Ενδοκρινολογικό Τμήμα Α Παθολογικής Κλινικής, Νοσοκομείο «Λαϊκό», Ιατρική Σχολή Πανεπιστημίου Αθηνών

10 Ενδοκρινολογικό Τμήμα Α Παθολογικής Κλινικής, Νοσοκομείο «Λαϊκό», Ιατρική Σχολή Πανεπιστημίου Αθηνών Σύνδροµο αντίστασης στην Ινσουλίνη εκτίµηση ευαισθησίας /αντίστασης στην ινσουλίνη in vivo στον Σακχαρώδη ιαβήτη τύπου 2 (Σ Τ2) ΦΡ. ΟΙΚΟΝΟΜΟΥ, ΕΥΑΝΘΙΑ ΔΙΑΜΑΝΤΗ-ΚΑΝΔΑΡΑΚΗ 10 Ενδοκρινολογικό Τμήμα Α Παθολογικής

Διαβάστε περισσότερα

Η κυτταρική µετατόπιση των πρωτεϊνών

Η κυτταρική µετατόπιση των πρωτεϊνών 9-1 Κεφάλαιο 9 Η κυτταρική µετατόπιση των πρωτεϊνών Εισαγωγή Στο κύτταρο η έκφραση των πρωτεϊνών γίνεται από µόνο ένα τύπο ριβοσώµατος (εκτός των µιτοχονδριακών και των χλωροπλαστικών που µοιάζουν µε αυτά

Διαβάστε περισσότερα

Θέµατα ιάλεξης ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ - ΕΝΖΥΜΑ ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ. ιαχωρισµός Αµινοξέων

Θέµατα ιάλεξης ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ - ΕΝΖΥΜΑ ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ. ιαχωρισµός Αµινοξέων MANAGING AUTHORITY OF THE OPERATIONAL PROGRAMME EDUCATION AND INITIAL VOCATIONAL TRAINING ΠΡΩΤΕΪΝΕΣ - ΕΝΖΥΜΑ Θέµατα ιάλεξης οµή, αριθµός και διαχωρισµός των αµινοξέων Ένωση αµινοξέων µε τον πεπτιδικό δεσµό

Διαβάστε περισσότερα

Στεργίου Ιωάννης Ά ΠΡΟΠΑΙΔΕΥΤΙΚΗ ΠΑΘΟΛΟΓΙΚΗ ΚΛΙΝΙΚΗ. Ά ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΑΠΘ Πέμπτη 12 Νοεμβρίου ο Συνέδριο ΔΕΒΕ

Στεργίου Ιωάννης Ά ΠΡΟΠΑΙΔΕΥΤΙΚΗ ΠΑΘΟΛΟΓΙΚΗ ΚΛΙΝΙΚΗ. Ά ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΑΠΘ Πέμπτη 12 Νοεμβρίου ο Συνέδριο ΔΕΒΕ ΜΕΛΕΤΗ ΕΠΙΠΕΔΩΝ stnf arii ΚΛΙΝΙΚΗ Στεργίου Ιωάννης Ά ΠΡΟΠΑΙΔΕΥΤΙΚΗ ΠΑΘΟΛΟΓΙΚΗ Ά ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΑΠΘ Πέμπτη 12 Νοεμβρίου 2009 23 ο Συνέδριο ΔΕΒΕ Σκοπός της μελέτης Έλεγχος της πιθανής

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΑΓΝΩΣΤΗΣ Π. 1

ΑΝΑΓΝΩΣΤΗΣ Π. 1 ΑΝΑΓΝΩΣΤΗΣ Π. 1 Καμία Δήλωση συμφερόντων ΑΝΑΓΝΩΣΤΗΣ Π. 2 Ιστορικά στοιχεία Frederick Banting & Charles Best 1 η ένεση ινσουλίνης: 1922 Nobel Prize 1923 in Pyshiology ΑΝΑΓΝΩΣΤΗΣ Π. 3 Σύνθεση και έκκριση

Διαβάστε περισσότερα

Μελέτη του ρόλου ανοσο-τροποποιητικής δράσεως της p38 µιτογονο-ενεργοποιηµένης κινάσης ( p38 MAPK ) Μαυρόπουλος Αθανάσιος, PhD ΕΙΣΑΓΩΓΗ-Ι H p38 MAPK ενεργοποιείται από τις ιντερλευκίνες IL-12 και IL-18

Διαβάστε περισσότερα

Κυτταρική Βιολογία. Ενότητα 12 : Απόπτωση ή Προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος. Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής ΑΠΘ

Κυτταρική Βιολογία. Ενότητα 12 : Απόπτωση ή Προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος. Παναγιωτίδης Χρήστος Τμήμα Φαρμακευτικής ΑΠΘ ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΙΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Κυτταρική Βιολογία Ενότητα 12 : Απόπτωση ή Προγραμματισμένος κυτταρικός θάνατος Παναγιωτίδης Χρήστος ΑΠΘ Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό

Διαβάστε περισσότερα

Αύξηση & Ανάπτυξη. Υπερπλασία: αύξηση του αριθµού των κυττάρων & Υπερτροφία : αύξηση του µεγέθους των κυττάρων

Αύξηση & Ανάπτυξη. Υπερπλασία: αύξηση του αριθµού των κυττάρων & Υπερτροφία : αύξηση του µεγέθους των κυττάρων Αύξηση & Ανάπτυξη Αύξηση Κυτταρική διαίρεση και καθαρή πρωτεϊνική σύνθεση & Ανάπτυξη Αύξηση διαστάσεων (ανάστηµα) Αύξηση οστών (σπονδυλική στήλη και κάτω άκρα) Αύξηση σκελετικού µυ Αύξηση σπλάχνων Υπερπλασία:

Διαβάστε περισσότερα

Πρώτα μηνύματα: ορμόνες, νευροδιαβιβαστές, παρακρινείς/αυτοκρινείς παράγοντες που φθάνουν στηνκμαπότονεξωκυττάριοχώροκαιδεσμεύονται με ειδικούς

Πρώτα μηνύματα: ορμόνες, νευροδιαβιβαστές, παρακρινείς/αυτοκρινείς παράγοντες που φθάνουν στηνκμαπότονεξωκυττάριοχώροκαιδεσμεύονται με ειδικούς Πρώτα μηνύματα: ορμόνες, νευροδιαβιβαστές, παρακρινείς/αυτοκρινείς παράγοντες που φθάνουν στηνκμαπότονεξωκυττάριοχώροκαιδεσμεύονται με ειδικούς κυτταρικούς υποδοχείς Δεύτερα μηνύματα: μη-πρωτεϊνικές ουσίες

Διαβάστε περισσότερα

Επίκτητη Ανοσιακή Απάντηση (χυμικό σκέλος) Β λεμφοκύτταρα

Επίκτητη Ανοσιακή Απάντηση (χυμικό σκέλος) Β λεμφοκύτταρα Επίκτητη Ανοσιακή Απάντηση (χυμικό σκέλος) Β λεμφοκύτταρα φυσική ή μη ειδική ανοσία δεν απαιτεί προηγούμενη έκθεση στο παθογόνο και δεν διαθέτει μνήμη. σε επίκτητη ή ειδική ανοσία χυμική ανοσία με παραγωγή

Διαβάστε περισσότερα

Πρόλογος Ομότ. Καθηγητού κου Μαραγκουδάκη...v Πρόλογος της συγγραφέως...vii. Καμπύλες δόσης - ανταπόκρισης... 3. Μηχανισμοί δράσης των φαρμάκων 9

Πρόλογος Ομότ. Καθηγητού κου Μαραγκουδάκη...v Πρόλογος της συγγραφέως...vii. Καμπύλες δόσης - ανταπόκρισης... 3. Μηχανισμοί δράσης των φαρμάκων 9 Περιεχόμενα Πρόλογος Ομότ. Καθηγητού κου Μαραγκουδάκη...v Πρόλογος της συγγραφέως...vii Κεφάλαιο 1 2 3 4 Εισαγωγή 1 Καμπύλες δόσης - ανταπόκρισης.... 3 Μηχανισμοί δράσης των φαρμάκων 9 1 Δράση μέσω φυσικοχημικών

Διαβάστε περισσότερα

7. Χυµικές ανοσοαπαντήσεις. Ενεργοποίηση των Β λεµφοκυττάρων και παραγωγή αντισωµάτων

7. Χυµικές ανοσοαπαντήσεις. Ενεργοποίηση των Β λεµφοκυττάρων και παραγωγή αντισωµάτων 7. Χυµικές ανοσοαπαντήσεις. Ενεργοποίηση των Β λεµφοκυττάρων και παραγωγή αντισωµάτων Οι φάσεις και οι τύποι των χυµικών ανοσοαπαντήσεων Η διέγερση των Β λεµφοκυττάρων από το αντιγόνο Ο ρόλος των βοηθητικών

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ

ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Οι οργανισμοί εξασφαλίζουν ενέργεια, για τις διάφορες λειτουργίες τους, διασπώντας θρεπτικές ουσίες που περιέχονται στην τροφή τους. Όμως οι φωτοσυνθετικοί

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΖΑΪΥΟΥ-ΠΑΝΑΓΙΩΤΟΥ Κ.

ΠΑΖΑΪΥΟΥ-ΠΑΝΑΓΙΩΤΟΥ Κ. Γιατί μας απασχολεί Ο σακχαρώδης διαβήτης τύπου 1 και 2 συνοδεύονται από μικρο και μακροαγγειακές επιπλοκές Σημαντικότερη αιτία νοσηρότητας και θνητότητας του διαβητικού πληθυσμού Ο κίνδυνος για καρδιαγγειακή

Διαβάστε περισσότερα

ΛΙΠΩΔΗΣ ΙΣΤΟΣ ΚΑΙ ΕΝΔΟΘΗΛΙΟ: ΜΙΑ ΔΥΝΑΜΙΚΗ ΣΧΕΣΗ. Κ. ΜΑΚΕΔΟΥ, Ιατρός Βιοπαθολόγος

ΛΙΠΩΔΗΣ ΙΣΤΟΣ ΚΑΙ ΕΝΔΟΘΗΛΙΟ: ΜΙΑ ΔΥΝΑΜΙΚΗ ΣΧΕΣΗ. Κ. ΜΑΚΕΔΟΥ, Ιατρός Βιοπαθολόγος ΛΙΠΩΔΗΣ ΙΣΤΟΣ ΚΑΙ ΕΝΔΟΘΗΛΙΟ: ΜΙΑ ΔΥΝΑΜΙΚΗ ΣΧΕΣΗ Κ. ΜΑΚΕΔΟΥ, Ιατρός Βιοπαθολόγος ΛΙΠΩΔΗΣ ΙΣΤΟΣ Απόδοση λιπαρών οξέων μετά από υδρόλυση των τριγλυκεριδίων, σε περίοδο νηστείας, με σκοπό: Την παραγωγή ενέργειας

Διαβάστε περισσότερα

Αλληλεπιδράσεις μεταξύ βιομορίων

Αλληλεπιδράσεις μεταξύ βιομορίων Αλληλεπιδράσεις μεταξύ βιομορίων Το αντικείμενο των αλληλεπιδράσεων μεταξύ των βιομορίων καλύπτει ένα τεράστιο σύνολο περιπτώσεων με αποτελέσματα από βιολογικές, βιοχημικές και βιοφυσικές μελέτες που δεν

Διαβάστε περισσότερα

Ο ρόλος του λιπώδους ιστού

Ο ρόλος του λιπώδους ιστού Ο ρόλος του λιπώδους ιστού Γιώργος Βαλσαμάκης Ενδοκρινολόγος Eπιστημονικός συνεργάτης Ενδοκρινολογικήs Μονάδαs Β Μαιευτικής και Γυναικολογικής κλινικής Αρεταίειο Νοσοκομείο Θέματα συζήτησης Α. Ο λιπώδης

Διαβάστε περισσότερα

Κυτταρική Επικοινωνία Cell Communication

Κυτταρική Επικοινωνία Cell Communication Κυτταρική Επικοινωνία Cell Communication Κυτταρική Επικοινωνία Είναι η ικανότητα του κυττάρου να αποκρίνεται σε εξωτερικά σήματα (σήματα από το περιβάλλον του ή άλλα κύτταρα) Τα σήματα αυτά μπορεί να είναι

Διαβάστε περισσότερα

Ενότητα: Κυτταρική Σηματοδότηση. Σ. Ταραβήρας Αναπληρωτής Καθηγητής ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ

Ενότητα: Κυτταρική Σηματοδότηση. Σ. Ταραβήρας Αναπληρωτής Καθηγητής ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ Ενότητα: Κυτταρική Σηματοδότηση Σ. Ταραβήρας Αναπληρωτής Καθηγητής ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ Κυτταρική σηματοδότηση Στόχοι Αρχές φυσιολογικής ρύθμισης Μορφές επικοινωνίας και σηματοδότησης Μοριακή βάση κυτταρικής

Διαβάστε περισσότερα

Μάθηµα: Κίνηση πρωτεινών

Μάθηµα: Κίνηση πρωτεινών Μάθηµα: Κίνηση πρωτεινών ιάλεξη 1:Σύνθεση πρωτεινών- Ριβόσωµα Κώστας Τοκατλίδης Η σύνθεση πρωτεινών απαιτεί την µετάφραση αλληλουχίας νουκλεοτιδίων σε αλληλουχία αµινοξέων Οι συνθετάσες των αµινοακυλο-trna

Διαβάστε περισσότερα

Ηπατίτιδα C και Σακχαρώδης διαβήτης. Όλγα Ι. Γιουλεμέ Γαστρεντερολόγος, Λέκτορας Α.Π.Θ. Α Προπ. Παθολογική Κλινική ΑΧΕΠΑ

Ηπατίτιδα C και Σακχαρώδης διαβήτης. Όλγα Ι. Γιουλεμέ Γαστρεντερολόγος, Λέκτορας Α.Π.Θ. Α Προπ. Παθολογική Κλινική ΑΧΕΠΑ Ηπατίτιδα C και Σακχαρώδης διαβήτης Όλγα Ι. Γιουλεμέ Γαστρεντερολόγος, Λέκτορας Α.Π.Θ. Α Προπ. Παθολογική Κλινική ΑΧΕΠΑ HCV σοβαρό πρόβλημα δημόσιας υγείας σε παγκόσμιο επίπεδο 170 εκατομμύρια (2-3% παγκ.

Διαβάστε περισσότερα

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ ΜΠΣ Π.Ε.Ζ. ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΕΠΙΚΟΙΝΩΝΙΑ Κεφάλαιο 16 ALBERTS 2 Η έκδοση Α.ΠΑΠΑΧΑΤΖΟΠΟΥΛΟΥ 1/2/2017 1. Πως επικοινωνούν τα κύτταρα μεταξύ τους; 2. Πως επιτυγχάνεται αυτή η επικοινωνία; 3. Μπορούν να επικοινωνούν

Διαβάστε περισσότερα

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ ΘΕΜΑΤΑ 1.Πώς οι κινητικές παράμετροι Κ m και K cat χρησιμεύουν για να συγκριθεί η ανακύκλωση διαφορετικών

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΛΕΤΗ ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑΣ ΤΟΥ ΚΑΡΚΙΝΟΥ ΤΟΥ ΜΑΣΤΟΥ ΣΤΗ ΘΕΡΑΠΕΙΑ

ΜΕΛΕΤΗ ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑΣ ΤΟΥ ΚΑΡΚΙΝΟΥ ΤΟΥ ΜΑΣΤΟΥ ΣΤΗ ΘΕΡΑΠΕΙΑ ΕΡΕΥΝΗΤΙΚΗ ΜΟΝΑΔΑ: ΜΟΡΙΑΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΥΠΕΥΘΥΝΟΣ: ΤΣΕΖΟΥ ΑΣΠΑΣΙΑ ΜΕΛΕΤΗ ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑΣ ΤΟΥ ΚΑΡΚΙΝΟΥ ΤΟΥ ΜΑΣΤΟΥ ΣΤΗ ΘΕΡΑΠΕΙΑ ΠΑΠΑΝΙΚΟΛΑΟΥ Βασίλης, PhD Λάρισα, 2012 ΚΑΡΚΙΝΟΣ ΜΑΣΤΟΥ Αποτελεί την πιο κοινή μορφή

Διαβάστε περισσότερα

ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΑ ΣΗΜΑΤΑ Δεύτεροι αγγελιοφόροι BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ

ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΑ ΣΗΜΑΤΑ Δεύτεροι αγγελιοφόροι BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ ΕΝΔΟΚΥΤΤΑΡΙΑ ΣΗΜΑΤΑ Δεύτεροι αγγελιοφόροι BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ Ενδοκυττάρια σήματα Κυτοσολικά camp cgmp Φωσφοϊνοσιτίδια Ca 2+ Μεμβρανικά DAG (Διακυλογλυκερόλη) Φωσφατιδυλοϊνοσιτόλες

Διαβάστε περισσότερα

Μεταβολικό σύνδρομο και νόσος Alzheimer

Μεταβολικό σύνδρομο και νόσος Alzheimer Μεταβολικό σύνδρομο και νόσος Alzheimer Καλλιόπη Παζαΐτου -Παναγιώτου Ενδοκρινολόγος Τμήμα Ενδοκρινολογίας- Ενδοκρινικής Ογκολογίας ΑΝΘ «Θεαγένειο» Μεταβολικό σύνδρομο και νόσος Alzheimer Ορισμός μεταβολικού

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΙΝΕΦΡΙΔΙΑ ΚΟΡΤΙΖΟΛΗ

ΕΠΙΝΕΦΡΙΔΙΑ ΚΟΡΤΙΖΟΛΗ ΕΠΙΝΕΦΡΙΔΙΑ ΚΟΡΤΙΖΟΛΗ Μεταβολισμός της κορτιζόλης Η κορτιζόλη μεταβολίζεται στο ήπαρ. Στην συνέχεια οι μεταβολίτες συζευγνύνται με γλυκουρονιδικές και θειικές ομάδες, γίνονται υδατοδιαλυτά, εισέρχονται

Διαβάστε περισσότερα

Παθογένεση των µικροαγγειακών επιπλοκών

Παθογένεση των µικροαγγειακών επιπλοκών 32 Παθογένεση των µικροαγγειακών επιπλοκών ΑΛΕΞΑΝΔΡΑ ΜΠΑΡΓΙΩΤΑ Λέκτορας Ενδοκρινολογίας, Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας ΕΙΣΑΓΩΓΗ Οι μικρο- και μάκρο- αγγειακές επιπλοκές του σακχαρώδη διαβήτη αποτελούν την κύρια

Διαβάστε περισσότερα

ΣΥΝΟΨΗ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ

ΣΥΝΟΨΗ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ ΣΥΝΟΨΗ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ ΤΡΟΦΗ Λίπη Πολυσακχαρίτες Γλυκόζη κι άλλα σάκχαρα Πρωτεΐνες Αμινοξέα Λιπαρά Οξέα Γλυκόλυση Πυροσταφυλικό Οξύ Ακέτυλο-oA Αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων / Οξειδωτική φωσφορυλίωση

Διαβάστε περισσότερα

Υπεργλυκαιμία λόγω χρήσης Γλυκοκορτικοειδών. Μαρινέλλα Κυριακίδου Χειμώνα Ενδοκρινολόγος 24 ο Ετήσιο Συνέδριο ΔΕΒΕ Νοέμβριος 2010

Υπεργλυκαιμία λόγω χρήσης Γλυκοκορτικοειδών. Μαρινέλλα Κυριακίδου Χειμώνα Ενδοκρινολόγος 24 ο Ετήσιο Συνέδριο ΔΕΒΕ Νοέμβριος 2010 Υπεργλυκαιμία λόγω χρήσης Γλυκοκορτικοειδών Μαρινέλλα Κυριακίδου Χειμώνα Ενδοκρινολόγος 24 ο Ετήσιο Συνέδριο ΔΕΒΕ Νοέμβριος 2010 Εισαγωγή Χρήση γλυκοκορτικοειδών (ΓΚ) σε πολλές ασθένειες Αρκετές φορές

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟΥ ΔΙΠΛΩΜΑΤΟΣ

ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟΥ ΔΙΠΛΩΜΑΤΟΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΔΙΑΤΜΗΜΑΤΙΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ «Πληροφορική Επιστημών Ζωής» Κατεύθυνση : Βιοπληροφορικής ΔΙΑΤΡΙΒΗ Για την απόκτηση ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΟΥ

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 20 Η ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς

Κεφάλαιο 20 Η ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς Κεφάλαιο 20 Η ρύθμιση της γονιδιακής έκφρασης στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς Πυρίνας ανθρώπινου μεσοφασικού κυττάρου στον οποίο παρατηρούμε, με ανοσοφθορισμό, τη διάστικτη κατανομή της απακετυλάσης των

Διαβάστε περισσότερα

Βασικές Αρχές Ενδοκρινολογίας

Βασικές Αρχές Ενδοκρινολογίας Βασικές Αρχές Ενδοκρινολογίας Εισαγωγικό μάθημα Νικόλαος Κατσιλάμπρος Καθηγητής Παθολογίας Πανεπιστημίου Αθηνών σε συνεργασία με την ιατρό και υποψήφια διδάκτορα Χρυσή Χ. Κολιάκη Η Ενδοκρινολογία είναι

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογικές Μεμβράνες και Μεταγωγή Σήματος

Βιολογικές Μεμβράνες και Μεταγωγή Σήματος ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Βιολογικές Μεμβράνες και Μεταγωγή Σήματος Ενδοκυττάρια σήματα Διδάσκουσα: Καθ. Μαρία - Ελένη Ε. Λέκκα Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό υπόκειται

Διαβάστε περισσότερα

Ατυπία Υπερπλασία- Δυσπλασία. Κίττυ Παυλάκη

Ατυπία Υπερπλασία- Δυσπλασία. Κίττυ Παυλάκη Ατυπία Υπερπλασία- Δυσπλασία Κίττυ Παυλάκη Jeanne Calment Κάπνιζε µέχρι τα 117 Πέθανε στα 122 Η σωστή λειτουργία των οργανισµών απαιτεί τη δυνατότητα προσαρµογής των κυττάρων και κατά συνέπεια και των

Διαβάστε περισσότερα

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2015-2016 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ 1)Πώς το φαινόμενο Bohr επηρεάζει την πρόσδεση οξυγόνου στην αιμοσφαιρίνη; Που συνδέονται τα ιόντα

Διαβάστε περισσότερα

ΕΝΔΟΚΡΙΝΕΙΣ ΑΔΕΝΕΣ. Οι ρυθμιστές του οργανισμού

ΕΝΔΟΚΡΙΝΕΙΣ ΑΔΕΝΕΣ. Οι ρυθμιστές του οργανισμού ΕΝΔΟΚΡΙΝΕΙΣ ΑΔΕΝΕΣ Οι ρυθμιστές του οργανισμού Είδη αδένων στον άνθρωπο o Εξωκρινείς αδένες: εκκρίνουν το προϊόν τους μέσω εκφορητικού πόρου είτε στην επιφάνεια του σώματος (π.χ. ιδρωτοποιοί και σμηγματογόνοι

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογικές Μεμβράνες και Μεταγωγή Σήματος

Βιολογικές Μεμβράνες και Μεταγωγή Σήματος ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΙΩΑΝΝΙΝΩΝ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ Βιολογικές Μεμβράνες και Μεταγωγή Σήματος Υποδοχείς G proteins Τελεστές Διδάσκουσα: Καθ. Μαρία - Ελένη Ε. Λέκκα Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΗΣ ΤΩΝ ΟΓΚΩΝ

ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΗΣ ΤΩΝ ΟΓΚΩΝ 2. ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΟ ΜΟΝΤΕΛΟ ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΗΣ ΤΩΝ ΟΓΚΩΝ Οι όγκοι χαρακτηρίζονται από πολλαπλές αλλαγές του μεταβολισμού. Η χαρακτηριστική μεταβολική λειτουργία μπορεί να μετρηθεί in vivo με τη βοήθεια ενός ραδιοσημασμένου

Διαβάστε περισσότερα

O ρόλος του λιπώδους ιστού

O ρόλος του λιπώδους ιστού 16 O ρόλος του λιπώδους ιστού Γ. ΒΑΛΣΑΜΑΚΗΣ 1, Γ. ΜΑΣΤΟΡΑΚΟΣ 2 1 Eνδοκρινολόγος, Διδάκτωρ Μεταβολισμού Πανεπιστημίου Birmingham, UK, Συνεργάτης Ενδοκρινολογικής Μονάδας, Β Μαιευτικής και Γυναικολογικής

Διαβάστε περισσότερα

Χηµεία-Βιοχηµεία Τεχνολογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2001

Χηµεία-Βιοχηµεία Τεχνολογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2001 Χηµεία-Βιοχηµεία Τεχνολογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2001 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Ζήτηµα 1ο 1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση: Η σταθερά Κ w στους 25 ο C έχει τιµή 10-14 : α.

Διαβάστε περισσότερα

Εξερευνώντας τα Βιομόρια Ένζυμα: Βασικές Αρχές και Κινητική

Εξερευνώντας τα Βιομόρια Ένζυμα: Βασικές Αρχές και Κινητική Εξερευνώντας τα Βιομόρια Ένζυμα: Βασικές Αρχές και Κινητική Βιοχημεία Βιομορίων Αθήνα 2015 Γενικές Ιδιότητες Ένζυμα : Βιολογικοί Καταλύτες Τα ένζυμα είναι πρωτεϊνικά μόρια Μικρή ομάδα καταλυτικών RNA H

Διαβάστε περισσότερα

Δοµή και ιδιότητες του DNA σε επίπεδο χρωµατίνηςνουκλεοσώµατος. 09/04/ Μοριακή Βιολογία Κεφ. 1 Καθηγητής Δρ. Κ. Ε. Βοργιάς

Δοµή και ιδιότητες του DNA σε επίπεδο χρωµατίνηςνουκλεοσώµατος. 09/04/ Μοριακή Βιολογία Κεφ. 1 Καθηγητής Δρ. Κ. Ε. Βοργιάς Δοµή και ιδιότητες του DNA σε επίπεδο χρωµατίνηςνουκλεοσώµατος 09/04/2014 1 09/04/2014 2 Η καθαρά δοµική εικόνα της χρωµατίνης µας παρέχει µόνο µια στατική περιγραφή της. Δυναµική εικόνα της χρωµατίνης

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. γ Α3. α Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ B B1. B2.

ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. γ Α3. α Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ B B1. B2. ΘΕΜΑ Α Α1. γ (το πριμόσωμα) Α2. γ (οι υποκινητές και οι μεταγραφικοί παράγοντες κάθε γονιδίου) Α3. α (μεταφέρει ένα συγκεκριμένο αμινοξύ στο ριβόσωμα) Α4. β (αποδιάταξη των δύο συμπληρωματικών αλυσίδων)

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΝΗΣΤΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΡΑΦΕΝΤΟΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥ Tον ανθρώπινο µεταβολισµό το χαρακτηρίζουν δύο στάδια. Tοπρώτοείναιηκατάστασητουοργανισµούµετά

ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΝΗΣΤΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΡΑΦΕΝΤΟΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥ Tον ανθρώπινο µεταβολισµό το χαρακτηρίζουν δύο στάδια. Tοπρώτοείναιηκατάστασητουοργανισµούµετά ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΝΗΣΤΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΡΑΦΕΝΤΟΣ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥ Tον ανθρώπινο µεταβολισµό το χαρακτηρίζουν δύο στάδια. Tοπρώτοείναιηκατάστασητουοργανισµούµετά απόκάποιογεύµα, οπότετοαίµαείναιπλούσιοσε θρεπτικές ύλες από

Διαβάστε περισσότερα

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013)

Kυτταρική Bιολογία ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013) Kυτταρική Bιολογία ΔIAΛEΞΗ 4 (6/3/2013) ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ, ΜΕΜΒΡΑΝΙΚΑ ΔΙΑΜΕΡΙΣΜΑΤΑ & ΔΙΑΛΟΓΗ ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ Οι λιπιδικές διπλοστιβάδες ως φραγμοί Νερό Υδρόφιλες φωσφολιπιδικές κεφαλές Φωσφολιπιδική μεμβράνη

Διαβάστε περισσότερα