ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΟΤΑΝΙΚΗΣ. ΕΛΕΝΗΣ Μ. ΜΙΧΑΛΑΤΟΥ Πτυχιούχου Βιολόγου

Transcript

1 ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΟΤΑΝΙΚΗΣ ΕΛΕΝΗΣ Μ. ΜΙΧΑΛΑΤΟΥ Πτυχιούχου Βιολόγου ΠΡΩΤΟΓΕΝΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΙΚΟΤΗΤΑ ΤΟΥ ΦΥΤΟΠΛΑΓΚΤΟΥ ΚΑΙ ΔΕΥΤΕΡΟΓΕΝΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΙΚΟΤΗΤΑ ΤΟΥ ΒΑΚΤΗΡΙΟΠΛΑΓΚΤΟΥ ΣΤΟΝ ΟΡΜΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 2005

2

3 ΕΛΕΝΗΣ Μ. ΜΙΧΑΛΑΤΟΥ Πτυχιούχου Βιολόγου ΠΡΩΤΟΓΕΝΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΙΚΟΤΗΤΑ ΤΟΥ ΦΥΤΟΠΛΑΓΚΤΟΥ ΚΑΙ ΔΕΥΤΕΡΟΓΕΝΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΙΚΟΤΗΤΑ ΤΟΥ ΒΑΚΤΗΡΙΟΠΛΑΓΚΤΟΥ ΣΤΟΝ ΟΡΜΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ Υποβλήθηκε στο Τμήμα Βιολογίας, Τομέας Βοτανικής Ημερομηνία Προφορικής Εξέτασης: 10 Ιουνίου 2005 Εξεταστική Επιτροπή Αν. Καθ. Μ. Μουστάκα, Επιβλέπων Αν. Καθ. Θ. Χολή - Παπαδοπούλου, Μέλος Τριμελούς Συμβουλευτικής Επιτροπής Αν. Καθ. Γ. Νικολαΐδης, Μέλος Τριμελούς Συμβουλευτικής Επιτροπής Καθηγητής Θ. Λαναράς, Εξεταστής Καθηγητής Χ. Χιντήρογλου, Εξεταστής Καθηγητής Ι. Κρεστενίτης, Εξεταστής Επικ. Καθ. Α. Σιβροπούλου, Εξεταστής

4 Ελένη Μ. Μιχαλάτου Α.Π.Θ. ΠΡΩΤΟΓΕΝΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΙΚΟΤΗΤΑ ΤΟΥ ΦΥΤΟΠΛΑΓΚΤΟΥ ΚΑΙ ΔΕΥΤΕΡΟΓΕΝΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΙΚΟΤΗΤΑ ΤΟΥ ΒΑΚΤΗΡΙΟΠΛΑΓΚΤΟΥ ΣΤΟΝ ΟΡΜΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ISBN «Η έγκριση της παρούσης Διδακτορικής Διατριβής από το Τμήμα Βιολογίας του Αριστοτελείου Πανεπιστημίου Θεσσαλονίκης δεν υποδηλώνει αποδοχή των γνωμών του συγγραφέως» (Ν. 5343/1932, άρθρο 202, παρ. 2)

5 στους γονείς μου και στην οικογενειά μου για την αστείρευτη αγάπη τους στην κόρη μου Βασιλεία, το δώρο της ζωής μου

6

7 ΠΡΟΛΟΓΟΣ Η παρούσα διδακτορική διατριβή πραγματοποιήθηκε στο Εργαστήριο Βοτανικής του Τμήματος Βιολογίας και στο Εργαστήριο Βιοχημείας του Τμήματος Χημείας του Α.Π.Θ. κατά το χρονικό διάστημα Το θέμα της διατριβής μου ανατέθηκε από την Αναπληρώτρια Καθηγήτρια κα. Μ. Μουστάκα την οποία ευχαριστώ θερμά για την εμπιστοσύνη που μου έδειξε με την ανάθεση του θέματος αυτού. Χάρη στην επιστημονική καθοδήγηση και την ουσιαστική συμπαράστασή της ξεπεράστηκαν οι ποικίλες δυσκολίες που προέκυψαν κατά τη διάρκεια της πειραματικής και συγγραφικής μου δουλειάς. Εκφράζω τις ευχαριστίες μου και στα άλλα δύο μέλη της συμβουλευτικής επιτροπής για την εμπιστοσύνη στη δουλειά μου. Ιδιαίτερα ευχαριστώ την Αναπληρώτρια Καθηγήτρια του Τμήματος Χημείας κα. Δώρα Χολή-Παπαδοπούλου για την πολύτιμη και ολοπρόθυμη επιστημονική συνεισφορά και την αμέριστη ηθική συμπαράστασή της σε όλη τη διάρκεια της δουλειάς μου. Ευχαριστώ θερμά τον Καθηγητή κ. Θωμά Λαναρά, τον Καθηγητή κ. Χαρίτων Χιντήρογλου, τον Καθηγητή κ. Ιωάννη Κρεστενίτη, την Επίκουρο Καθηγήτρια κα. Αφροδίτη Σιβροπούλου, που ορίσθηκαν ως μέλη της επταμελούς εξεταστικής επιτροπής, για τις χρήσιμες παρατηρήσεις τους, την επιστημονική τους βοήθεια και την ευμενή τους κρίση. Ιδιαίτερα ευχαριστώ τους Dr. Risto Lignell, Dr. Pirjo Kuuppo και Dr. Harri Kuosa, University of Helsinki, για την ουσιαστική βοήθεια που μου παρείχαν σε θέματα προσδιορισμού της παραγωγικότητας του φυτοπλαγκτού και του βακτηριοπλαγκτού καθώς και σε θέματα μικροσκοπικής ανάλυσης των οργανισμών του μικροβιακού βρόγχου, για την προμήθεια βιβλιογραφικού υλικού και για την εγκάρδια φιλοξενία που μου παρείχαν κατά τη διάρκεια της παραμονής μου στο ερευνητικό ίδρυμα Tvärminne Zoological Station. Εκφράζω, επίσης, τις ευχαριστίες μου στους διευθυντές και στα μέλη του Εργαστηρίου Βοτανικής του Τμήματος Βιολογίας και του Εργαστηρίου Βιοχημείας του Τμήματος Χημείας για όλη τους τη βοήθεια κατά τη διεξαγωγή της παρούσας διατριβής.

8 Επίσης, ευχαριστώ το διευθυντή και τα μέλη του Εργαστηρίου Φαρμακολογίας του Τμήματος Φαρμακευτικής Α.Π.Θ. για τη συνεργασία και τη βοήθεια κατά τη διεξαγωγή μέρους των πειραματικών μετρήσεων. Ευχαριστώ το Δήμο Θεσσαλονίκης, και ιδιαίτερα τον Υπεύθυνο του Τμήματος Περιβάλλοντος κ. Μάξιμο Πετρακάκη, καθώς και το Λιμενικό Σώμα Θεσσαλονίκης για τη διάθεση πλωτών μέσων κατά τη διάρκεια των δειγματοληψιών στον Όρμο Θεσσαλονίκης. Ευχαριστώ, επίσης, τα μέλη του πληρώματος του αντιρρυπαντικού σκάφους "Ποσειδών" του Δήμου Θεσσαλονίκης και των σκαφών του Λιμενικού Σώματος για το φιλικό περιβάλλον και τη βοήθεια που μου παρείχαν κατά τη διάρκεια των δειγματοληψιών. Οφείλω ευχαριστίες στα μέλη του Τομέα Μετεωρολογίας και Κλιματολογίας του Τμήματος Γεωλογίας, και ιδιαίτερα στον Καθηγητή κ. Πέτρο Πέννα για τη διάθεση κλιματολογικών στοιχείων. Τις εκ βαθέων ευχαριστίες μου εκφράζω, επίσης, στο διοικητικό συμβούλιο καθώς και στους φίλους και συναδέλφους του Ελληνικού Κέντρου Βιοτόπων - Υγροτόπων για την αμέριστη συμπαράστασή τους σε όλη την πορεία της συγγραφικής μου δουλειάς. Ιδιαίτερα ευχαριστώ τον Καθηγητή κ. Αλέξανδρο - Πανταζή Γεράκη και την κα. Ευτυχία Αλεξανδρίδου για το συνεχές ενδιαφέρον και την αγάπη που μου προσέφεραν. Ευχαριστίες οφείλω στον Καθηγητή κ. Γ. Ζαλίδη του Τμήματος Γεωπονίας για την ολοπρόθυμη βοηθειά του και την «εναλλακτική» υποστήριξη στις δύσκολες στιγμές. Ευχαριστώ με όλη μου την καρδιά τους φίλους και συναδέλφους για την αμέριστη συμπαράσταση και ουσιαστική βοήθεια όποτε και όταν υπήρχε ανάγκη. Ιδιαίτερα ευχαριστώ τους Διδάκτορες Βιολογίας κ. Σάββη Βαρδάκα και κ. Κώστα Κουκάρα, τους Υποψήφιους Διδάκτορες Βιολογίας κ. Σπύρο Γκέλη, κα. Νατάσα Τσιρίκα για την επιστημονκή βοήθειά τους, το κέφι τους, την οξυδέρκειά τους και το ενδιαφέρον τους σε όλη την πορεία της δουλειάς μου. Τους Υποψήφιους Διδάκτορες Βιολογίας κ. Μίλτο Σεφερλή, κα. Μίνα Κωστίδου, κα. Λίλιαν Ρωφαλίκου και τη Μεταπτυχιακή φοιτήτρια Πωλίνα Πολυκάρπου ευχαριστώ, επίσης, για την πολύπλευρη βοήθειά τους. Ιδιαίτερα ευχαριστώ τον Υποψήφιο Διδάκτορα του Τμήματος Περιβάλλοντος του Πανεπιστημίου Αιγαίου κ. Θανάση Ευαγγελόπουλο, η βοήθεια και φιλία του οποίου είναι για μένα ανεκτίμητες.

9 Τη φίλη μου φιλόλογο κα. Χρυσούλα Λιόντα για τη φιλολογική επιμέλεια του κειμένου ευχαριστώ θερμά. Τέλος, ευχαριστώ τους γονείς μου και την οικογένειά μου για τη συμπαράσταση, ηθική και υλική, μα και για την υπομονή που έδειξαν και την αστείρευτη αγάπη τους όλα αυτά τα χρόνια. Ελένη Μ. Μιχαλάτου Θεσσαλονίκη Ιούνιος 2005

10

11 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ Α. ΑΡΚΤΙΚΟΛΕΞΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΟΛΑ...VII Α.1. ΑΡΚΤΙΚΟΛΕΞΑ...VII Α.2. ΣΥΜΒΟΛΑ...VII 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ MΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΤΟΥ ΠΛΑΓΚΤΟΥ ΦΥΤΟΠΛΑΓΚΤΟ - EΥΤΡΟΦΙΣΜΟΣ BΑΚΤΗΡΙΟΠΛΑΓΚΤΟ MΙΚΡΟΒΙΑΚΟΣ BΡΟΓΧΟΣ ΠΡΩΤΟΓΕΝΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΙΚΟΤΗΤΑ ΦΥΤΟΠΛΑΓΚΤΟΥ ΔΕΥΤΕΡΟΓΕΝΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΙΚΟΤΗΤΑ BΑΚΤΗΡΙΟΠΛΑΓΚΤΟΥ ΣΚΟΠΟΣ ΚΑΙ ΑΝΤΙΚΕΙΜΕΝΟ ΤΗΣ ΕΡΕΥΝΑΣ ΠΕΡΙΟΧΗ ΕΡΕΥΝΑΣ ΕΣΩΤΕΡΙΚΟΣ ΘΕΡΜΑΪΚΟΣ ΚΟΛΠΟΣ - ΟΡΜΟΣ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΚΛΙΜΑΤΟΛΟΓΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΓΙΑ ΤΗΝ ΠΕΡΙΟΧΗ ΕΡΕΥΝΑΣ Περιγραφή κλιματολογικών στοιχείων κατά τη διάρκεια της μελέτης ΚΟΙΝΩΝΙΚΟ-ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΕΣ ΔΡΑΣΤΗΡΙΟΤΗΤΕΣ ΣΤΗΝ ΠΑΡΑΚΤΙΑ ΖΩΝΗ ΤΟΥ ΘΕΡΜΑΪΚΟΥ ΚΟΛΠΟΥ ΡΥΠΑΝΣΗ ΚΑΙ ΕΥΤΡΟΦΙΣΜΟΣ ΣΤΟΝ ΕΣΩΤΕΡΙΚΟ ΘΕΡΜΑΪΚΟ ΚΟΛΠΟ ΜΕΛΕΤΕΣ ΤΟΥ ΦΥΤΟΠΛΑΓΚΤΟΥ ΣΤΟΝ ΟΡΜΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΙΔΙΑΙΤΕΡΗ ΠΕΡΙΟΧΗ ΕΡΕΥΝΑΣ ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ ΕΡΓΑΣΙΑ ΠΕΔΙΟΥ Μετρήσεις φυσικών και χημικών παραμέτρων νερού I

12 Φυσικές παράμετροι Βάθος εύφωτης ζώνης Θερμοκρασία Χημικές παράμετροι Αλατότητα, ph Δειγματοληψίες νερού Συχνότητα και διάρκεια δειγματοληψιών Επιλογή βαθών δειγματοληψίας Συλλογή δειγμάτων νερού Πειραματική διεργασία επώασης δειγμάτων νερού για τις μετρήσεις της παραγωγικότητας του φυτοπλαγκτού και του βακτηριοπλαγκτού ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΕΣ ΑΝΑΛΥΣΕΙΣ Διαλυμένο Οξυγόνο Ανόργανος άνθρακας διαλυμένος στο θαλασσινό νερό Ανόργανα θρεπτικά άλατα Αιωρούμενο σωματιδιακό υλικό Ποιοτική και ποσοτική ανάλυση του φυτοπλαγκτού Προκαρυωτικό φυτοπλαγκτό Ευκαρυωτικό φυτοπλαγκτό Ποιοτική ανάλυση του φυτοπλαγκτού Ποσοτική ανάλυση του φυτοπλαγκτού Φωτοσυνθετικές χρωστικές Ποιοτική και ποσοτική ανάλυση των ετερότροφων μικροοργανισμών Πικοπλαγκτικά βακτήρια Ετερότροφα μαστιγωτά Κατανομή της βιομάζας άνθρακα σε συνθετικά του πλαγκτικού τροφικού πλέγματος (φυτοπλαγκτό, βακτηριοπλαγκτό, πρωτοζωοπλαγκτό) II

13 Διεργασίες αυτότροφων και ετερότροφων οργανισμών Πρωτογενής παραγωγικότητα φυτοπλαγκτού Δευτερογενής παραγωγικότητα βακτηριοπλαγκτού Φυτοπλαγκτικής προέλευσης αποβαλλόμενος διαλυμένος οργανικός άνθρακας (DO 14 C) και πρόσληψή του από τα βακτήρια ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗ ΑΝΑΛΥΣΗ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΕΣ ΠΑΡΑΜΕΤΡΟΙ Φυσικές Παράμετροι Βάθος εύφωτης ζώνης Θερμοκρασία Χημικές Παράμετροι Αλατότητα ph Διαλυμένο οξυγόνο Ανόργανος άνθρακας διαλυμένος στο θαλασσινό νερό Ανόργανα θρεπτικά άλατα Αιωρούμενο σωματιδιακό υλικό ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΔΥΝΑΜΙΚΗ ΑΥΤΟΤΡΟΦΩΝ ΠΛΑΓΚΤΙΚΩΝ ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ Προκαρυωτικό φυτοπλαγκτό Ευκαρυωτικό φυτοπλαγκτό Σύνθεση ειδών Μεταβολές της αφθονίας Μεταβολές της βιομάζας Ταξινομικές ομάδες Διάτομα Μαστιγωτά III

14 Δινοφύκη Κοκκολιθοφόρα Υπόλοιπες ομάδες μαστιγωτών Οικομορφολογικές ομάδες του φυτοπλαγκτού Εποχιακές μεταβολές της συμμετοχής του πικο-, νανο- και μικροφυτοπλαγκτού στη συνολική αφθονία και βιομάζα του φυτοπλαγκτού ΕΤΕΡΟΤΡΟΦΟΙ ΠΛΑΓΚΤΙΚΟΙ ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Πικοπλαγκτικά βακτήρια Ετερότροφα μαστιγωτά Ετερότροφα Δινομαστιγωτά Υπόλοιπα ετερότροφα μαστιγωτά Βλεφαριδωτά ΚΑΤΑΝΟΜΗ ΤΗΣ ΒΙΟΜΑΖΑΣ ΑΝΘΡΑΚΑ ΣΕ ΣΥΝΘΕΤΙΚΑ ΤΟΥ ΠΛΑΓΚΤΙΚΟΥ ΤΡΟΦΙΚΟΥ ΠΛΕΓΜΑΤΟΣ (ΦΥΤΟΠΛΑΓΚΤΟ, ΒΑΚΤΗΡΙΟΠΛΑΓΚΤΟ, ΠΡΩΤΟΖΩΟΠΛΑΓΚΤΟ) ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΤΙΚΕΣ ΧΡΩΣΤΙΚΕΣ ΔΙΕΡΓΑΣΙΕΣ ΑΥΤΟΤΡΟΦΩΝ ΚΑΙ ΕΤΕΡΟΤΡΟΦΩΝ ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ Πρωτογενής παραγωγικότητα φυτοπλαγκτού Δευτερογενής παραγωγικότητα βακτηριοπλαγκτού ΣΧΕΣΗ ΦΥΤΟΠΛΑΓΚΤΙΚΗΣ ΚΑΙ ΒΑΚΤΗΡΙΑΚΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΙΚΟΤΗΤΑΣ - ΣΥΖΕΞΗ ΔΙΑΦΟΡΟΠΟΙΗΣΗ ΤΩΝ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΩΝ ΩΣ ΠΡΟΣ ΤΙΣ ΔΙΑΦΟΡΕΣ ΕΠΟΧΕΣ ΤΟΥ ΕΤΟΥΣ ΚΑΙ ΩΣ ΠΡΟΣ ΤΑ ΔΙΑΦΟΡΕΤΙΚΑ ΒΑΘΗ ΣΤΗΝ ΕΥΦΩΤΗ ΖΩΝΗ Διαφοροποίηση κατά εποχές με βάση τις φυσικές και χημικές παραμέτρους του θαλασσινού νερού, τις τιμές βιομάζας του φυτοπλαγκτού, του βακτηριοπλαγκτού, του πρωτοζωοπλαγκτού και τις τιμές πρωτογενούς και δευτερογενούς παραγωγικότητας στην εύφωτη ζώνη IV

15 Διαφοροποίηση των δεδομένων στα διαφορετικά βάθη με βάση τις φυσικές και χημικές παραμέτρους του θαλασσινού νερού, τις τιμές βιομάζας του φυτοπλαγκτού, του βακτηριοπλαγκτού, του πρωτοζωοπλαγκτού και τις τιμές πρωτογενούς παραγωγικότητας στην εύφωτη ζώνη ΣΥΖΗΤΗΣΗ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΕΣ ΠΑΡΑΜΕΤΡΟΙ Φυσικές Παράμετροι Βάθος εύφωτης ζώνης Θερμοκρασία Χημικές Παράμετροι Αλατότητα ph Διαλυμένο στο νερό οξυγόνο Ανόργανος άνθρακας διαλυμένος στο θαλασσινό νερό Ανόργανα θρεπτικά άλατα Αιωρούμενο σωματιδιακό υλικό ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΔΥΝΑΜΙΚΗ ΑΥΤΟΤΡΟΦΩΝ ΠΛΑΓΚΤΙΚΩΝ ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ Μεταβολές του προκαρυωτικού φυτοπλαγκτού Μεταβολές του ευκαρυωτικού φυτοπλαγκτού Ταξινομικές ομάδες Μεταβολές των Διατόμων Μεταβολές των Μαστιγωτών Δινοφύκη Κοκκολιθοφόρα Υπόλοιπες ομάδες μαστιγωτών ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΔΥΝΑΜΙΚΗ ΕΤΕΡΟΤΡΟΦΩΝ ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ Μεταβολές των πικοπλαγκτικών βακτηρίων V

16 Μεταβολές των ετερότροφων μαστιγωτών Ετερότροφα Δινομαστιγωτά Υπόλοιπα ετερότροφα μαστιγωτά Μεταβολές των Βλεφαριδωτών ΚΑΤΑΝΟΜΗ ΤΗΣ ΒΙΟΜΑΖΑΣ ΑΝΘΡΑΚΑ ΣΕ ΣΥΝΘΕΤΙΚΑ ΤΟΥ ΠΛΑΓΚΤΙΚΟΥ ΤΡΟΦΙΚΟΥ ΠΛΕΓΜΑΤΟΣ (φυτοπλαγκτό, βακτηριοπλαγκτό, πρωτοζωοπλαγκτό) ΔΙΕΡΓΑΣΙΕΣ ΑΥΤΟΤΡΟΦΩΝ ΚΑΙ ΕΤΕΡΟΤΡΟΦΩΝ ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ Πρωτογενής παραγωγικότητα φυτοπλαγκτού Δευτερογενής παραγωγικότητα βακτηριοπλαγκτού ΣΧΕΣΗ ΦΥΤΟΠΛΑΓΚΤΙΚΗΣ ΚΑΙ ΒΑΚΤΗΡΙΑΚΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΙΚΟΤΗΤΑΣ - ΣΥΖΕΞΗ ΑΝΑΚΕΦΑΛΑΙΩΣΗ ΣΥΖΗΤΗΣΗΣ - ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ ΠΕΡΙΛΗΨΗ SUMMARY ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ Ελληνόγλωσση Βιβλιογραφία Ξενόγλωσση Βιβλιογραφία ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ VI

17 Α. ΑΡΚΤΙΚΟΛΕΞΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΟΛΑ Παρακάτω δίνονται τα αρκτικόλεξα και τα σύμβολα που χρησιμοποιούνται στην παρούσα διατριβή. Α.1. Αρκτικόλεξα DIC... Διαλυμένος ανόργανος άνθρακας DO 14 C... Επισημασμένος με 14 C διαλυμένος οργανικός άνθρακας HCl... Υδροχλωρικό οξύ NO 2 -N... Ανόργανο άζωτο νιτρωδών ιόντων NO 3 -N... Ανόργανο άζωτο νιτρικών ιόντων NΗ 4 -N... Ανόργανο άζωτο αμμωνιακών ιόντων PO 4 -P... Ανόργανος φώσφορος ορθοφωσφορικών ιόντων SiO 2 -Si... Διαλυμένο πυρίτιο TCA... Τριχλωρο-οξικό οξύ Α.2. Σύμβολα 90 %, 50 %, 20 %, 1 %... βάθη στα οποία η ένταση της προσπίπτουσας στην επιφάνεια του νερού ηλιακής ακτινοβολίας μειώνεται στο 90 %, 50 %, 20 % και 1 % [ 3 H]θυμιδίνη... Επισημασμένη με τρίτιο θυμιδίνη Β/Α... Βιομάζα βακτηριοπλαγκτού/βιομάζα φυτοπλαγκτού Β/Ε... Βιομάζα βακτηριοπλαγκτού/βιομάζα ετερότροφων οργανισμών μικροβιακού βρόγχου ΒΠ... Δευτερογενής παραγωγικότητα βακτηριοπλαγκτού ΒΠ/ΠΠ... Παραγωγικότητα βακτηριοπλαγκτού /Παραγωγικότητα φυτοπλαγκτού Ε/Α... Βιομάζα ετερότροφων οργανισμών μικροβιακού βρόγχου/βιομάζα φυτοπλαγκτού ΗΒΠ... Ημερήσια Βακτηριακή Παραγωγικότητα (ανά μονάδα επιφάνειας ανά ημέρα) ΗΠΠ... Ημερήσια Πρωτογενής Παραγωγικότητα (ανά μονάδα επιφάνειας ανά ημέρα) ΠΠ... Πρωτογενής παραγωγικότητα φυτοπλαγκτού Πυθμένας... Βάθος που αντιστοιχεί στο στρώμα του νερού πάνω από VII

18 τον πυθμένα ΣΒΠ... Συνολική Βακτηριακή Παραγωγικότητα (ανά μονάδα επιφάνειας ανά ώρα) ΣΠΠ... Συνολική Πρωτογενής Παραγωγικότητα (ανά μονάδα επιφάνειας ανά ώρα) n... Μέγεθος δείγματος p... Στάθμη σημαντικότητας R 2... Συντελεστής προσδιορισμού Spearman s rho... Συντελεστής συσχέτισης Spearman s VIII

19 1. EIΣAΓΩΓH 1.1. MΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΤΟΥ ΠΛΑΓΚΤΟΥ H γνώση μας για τα είδη, τις ταξινομικές, οικολογικές και λειτουργικές ομάδες καθώς και τις πληθυσμιακές πυκνότητες των μικροοργανισμών του πλαγκτού έχει εξελιχθεί βαθμιαία ως αποτέλεσμα της βελτίωσης των τεχνικών δειγματοληψίας και καταμέτρησης των οργανισμών αυτών. Oι πρώτες μελέτες πεδίου των πλαγκτικών οργανισμών σε θάλασσες και λίμνες στηρίχθηκαν σε δείγματα που λήφθηκαν με δίχτυα πλαγκτού (π.χ. Ruttner 1963, ανασκόπηση από Sherr and Sherr 2000). Aυτές οι πρώτες μελέτες έδειξαν την αφθονία και ποικιλότητα των μεγάλου μεγέθους (> 20 μm) οργανισμών του φυτοπλαγκτού. Στη συνέχεια, η εφαρμογή και χρήση του ανάστροφου μικροσκοπίου (Utermöhl 1958) είχε ως αποτέλεσμα την αυξημένη γνώση και για τους μικρότερους (> 2 μm) οργανισμούς του φυτοπλαγκτού, που συχνά επικρατούσαν στη φυτοπλαγκτική βιομάζα και παραγωγικότητα (π.χ. Malone 1971). H εφαρμογή της μικροσκοπίας φθορισμού στη μελέτη των μικροοργανισμών του πλαγκτού οδήγησε στον ακριβή προσδιορισμό της αφθονίας των μικρότερων αυτότροφων και ετερότροφων μικροοργανισμών του φυτοπλαγκτού και βακτηριοπλαγκτού (> 0.2 μm) (Hοbbie et al. 1977, Porter and Feig 1980) ΦΥΤΟΠΛΑΓΚΤΟ - EΥΤΡΟΦΙΣΜΟΣ Tο φυτοπλαγκτό περιλαμβάνει περισσότερα από 5000 είδη (Tett and Barton 1995) τα οποία προέρχονται από απομακρυσμένες φυλογενετικές ομάδες (κυανοβακτήρια, διάτομα, δινοφύκη, κρυπτοφύκη, πυριτιομαστιγωτά, πρυμνεσιοφύκη, ραφιδιοφύκη, πρασινοφύκη και ευγληνοφύκη). Oι πιο γνωστές ομάδες του θαλάσσιου φυτοπλαγκτού από τις πρώτες μελέτες είναι τα διάτομα και τα δινοφύκη ενώ με την εφαρμογή της μικροσκοπίας φθορισμού τις τελευταίες τρεις δεκαετίες προστίθενται τα κυανοβακτήρια τύπου Synechococcus και Prochlorococcus (ανασκόπηση από Sherr and Sherr 2000). Oι οργανισμοί του φυτοπλαγκτού διαφέρουν ως προς τη μέγιστη διάσταση περισσότερο από τέσσερις τάξεις μεγέθους, δηλαδή κυμαίνονται από 0,6 μm, όπως το προκαρυωτικό Prochlorococcus, έως και αρκετά mm, όπως είδη που σχηματίζουν μεγάλες αποικίες. Aυτό το εύρος διαστάσεων είναι συγκρίσιμο με αυτό που 1

20 παρατηρείται στα δάση, από τα μικρότερα βρυόφυτα (mm) στα γιγάντια δέντρα (10 2 m) (Sommer and Stibor 2002). H απόκριση της φυτοπλαγκτικής κοινωνίας στην αύξηση των θρεπτικών έχει αποτελέσει το αντικείμενο της έρευνας πολυάριθμων πειραμάτων στο εργαστήριο, στο πεδίο και σε καταγραφές πεδίου. Oι μεταβολές στη σύνθεση της φυτοπλαγκτικής βιομάζας σε σχέση με τον ευτροφισμό είναι εμφανείς σε παράκτια συστήματα π.χ. της Bόρειας Θάλασσας (Radach and Berg 1986). Ένα από τα κύρια αποτελέσματα τέτοιων ερευνών είναι ότι τα διάτομα ευνοούνται από υψηλούς λόγους Si:N και Si:P (Sommer 1996). Λεπτομερείς ερμηνείες των σχέσεων των λόγων των ανόργανων θρεπτικών και της επικράτησης του φυτοπλαγκτού παρουσιάζονται από τον Sommer (1999). Mε τον ευτροφισμό έχει παρατηρηθεί σημαντική μείωση των λόγων Si:N (μέση ετήσια τιμή από 0.66:1 σε 0.17:1) και Si:P (μέση ετήσια τιμή από 19:1 σε 3.4:1) σε παράκτια συστήματα και, ακολούθως, μετατόπιση της επικράτησης των διατόμων σε επικράτηση μαστιγωτών (π.χ. Radach and Berg 1986). Σε ολιγότροφες θαλάσσιες περιοχές στο φυτοπλαγκτό επικρατούν οι πικοπλαγκτικοί οργανισμοί, τα κυανοβακτήρια τύπου Synechococcus και Prochlorococcus, και οι μικρότεροι ευκαρυωτικοί οργανισμοί αποτελώντας > 90% της φυτοπλαγκτικής βιομάζας (Li et al. 1993). Πρόσφατη πειραματική μελέτη με το φυτοπλαγκτό στην υπερολιγότροφη Eρυθρά Θάλασσα έδειξε ότι χαμηλές συγκεντρώσεις θρεπτικών αποκλείουν μεγάλου μεγέθους οργανισμούς από το φυτοπλαγκτό (Sommer 2000). Oι πληθυσμιακές εξάρσεις του φυτοπλαγκτού είναι φυσικό φαινόμενο και η εαρινή άνθιση των διατόμων στις θάλασσες είναι η πιο χαρακτηριστική περίπτωση στη φυτοπλαγκτική κοινωνία. Tις τελευταίες δεκαετίες έχει αυξηθεί η συχνότητα, η ένταση και η έκταση των φαινομένων άνθισης φυτοπλαγκτού και τα φαινόμενα αυτά συνδέονται με τον ανθρωπογενή ευτροφισμό ιδιαίτερα στα παράκτια συστήματα. O όρος ευτροφισμός έχει υποστεί μια σειρά μεταμορφώσεων από τότε που πρωτοχρησιμοποιήθηκε από τον Naumann (1919, από Tamminen 1990) στη λιμνολογία. Παρόλο τους διάφορους προσδιορισμούς του ευτροφισμού, σήμερα, είναι γενικά αποδεκτό ότι ο όρος είναι συνώνυμος με αυξημένους ρυθμούς αύξησης των υδρόβιων οργανισμών λόγω ανθρωπογενών διαταραχών στο σύστημα (Tamminen 1990). Στην πράξη εκτιμάται από μετρήσεις πρωτογενούς παραγωγικότητας και φυτοπλαγκτικής βιομάζας. 2

21 1.3. BΑΚΤΗΡΙΟΠΛΑΓΚΤΟ Tα ετερότροφα βακτήρια αποτελούν το συνθετικό, κλειδί, στους βιογεωχημικούς κύκλους των πελαγικών συστημάτων. Στα συστήματα αυτά το βακτηριοπλαγκτό και το φυτοπλαγκτό αποτελούν τις συμπληρωματικές λειτουργικές ομάδες οι οποίες πρωτογενώς παράγουν νέο σωματιδιακό υλικό με την ετεροτροφία και την αυτοτροφία. H δεξαμενή άνθρακα που δημιουργούν αποτελεί τη βάση των τροφικών αλυσίδων και του μικροβιακού βρόγχου. Ως εκ τούτου, η σχετική επικράτηση της κάθε ομάδας έχει σημασία για τη δομή και τη λειτουργία των τροφικών πλεγμάτων (Moustaka-Gouni et al. accepted). H βακτηριακή βιομάζα αποτελεί σημαντικό τμήμα της συνολικής πλαγκτικής βιομάζας και υπάρχει η τάση για υψηλότερη βακτηριακή από τη φυτοπλαγκτική βιομάζα σε ολιγότροφες θάλασσες (Cho and Azam 1990, Gasol et al. 1997). Oι Bird and Kalf (1984) έχουν δείξει ότι υπάρχει σημαντική θετική συσχέτιση μεταξύ της αφθονίας των βακτηρίων και της συγκέντρωσης της χλωροφύλλης του φυτοπλαγκτού. Aπό την ανάλυση ενός πολύ μεγάλου αριθμού δεδομένων πρόκυψε, επίσης, ότι κατά τη μετάβαση από τα εύτροφα στα μεσότροφα συστήματα η αφθονία των βακτηρίων μειώνεται πιο αργά απ ότι η συγκέντρωση της χλωροφύλλης με αποτέλεσμα ένα μικρότερο εύρος τιμών βακτηριακής βιομάζας απ ότι φυτοπλαγκτικής. Στα υδάτινα οικοσυστήματα κύριοι παράγοντες αύξησης της αφθονίας και της παραγωγικότητας των βακτηρίων είναι η θερμοκρασία του νερού (White et al. 1991, Hoch and Kirchman 1993, Shiah and Ducklow 1994α), η συγκέντρωση του διαθέσιμου οργανικού υποστρώματος (π.χ. Cole et al. 1988) και η συγκέντρωση των ανόργανων αλάτων του αζώτου και του φωσφόρου (π.χ. Elser et al. 1995). Παράγοντες απωλειών συνιστούν η θήρευση (ανασκόπηση από Strom 2000) και η θνησιμότητα λόγω της προσβολής από ιούς (ανασκόπηση από Fuhrman 2000) MΙΚΡΟΒΙΑΚΟΣ ΒΡΟΓΧΟΣ Πριν από 30 χρόνια η παραδοσιακή εικόνα των τροφικών αλυσίδων στις θάλασσες (φυτοπλαγκτό-καρκινοειδή-πλαγκτοφάγα ψάρια) διαφοροποιείται βάσει του νέου μονοπατιού ροής άνθρακα του μικροβιακού βρόγχου (βακτήρια και πικοφυτοπλαγκτό - πρωτόζωα) (Pomeroy 1974). Tο μονοπάτι αυτό παρουσιάζεται ως ολοκληρωμένο σύνολο - ο μικροβιακός βρόγχος (microbial loop) - των πελαγικών συστημάτων από 3

22 τους Azam et al. (1983). Στο μικροβιακό βρόγχο τα ετερότροφα βακτήρια και οι θηρευτές τους (πρωτοζωοπλαγκτό) καθορίζουν το μονοπάτι της ροής του διαλυμένου οργανικού υλικού που προέρχεται από τη δραστηριότητα του φυτοπλαγκτού προς τα ανώτερα τροφικά επίπεδα. Αυτή η ροή του άνθρακα προς τα βακτήρια είναι ποσοτικά σημαντική και επηρεάζει τη ροή του άνθρακα, γενικότερα, στα πελαγικά συστήματα (Fuhrman 1992). Έτσι, ο μικροβιακός βρόγχος στα πελαγικά τροφικά πλέγματα αποτελεί ένα επιπλέον μονοπάτι στη ροή άνθρακα σε σχέση με το παραδοσιακό μονοπάτι ροής του άνθρακα από τους πρωτογενείς παραγωγούς στους φυτοφάγους και σαρκοφάγους καταναλωτές. Βασικό χαρακτηριστικό του μονοπατιού αυτού είναι ότι οι οργανισμοί τείνουν να τρέφονται με σωματίδια μικρότερα κατά μια τάξη μεγέθους από τον εαυτό τους. Tα βακτήρια καταναλώνονται από ένα πλήθος οργανισμών όπως, ετερότροφα και μιξότροφα νανομαστιγωτά, ετερότροφα δινομαστιγωτά, βλεφαριδωτά και στις λίμνες από τροχόζωα και μικρά κλαδόκερα (Sanders et al. 1989). Tα ετερότροφα μαστιγωτά και τα βλεφαριδωτά είναι οι κύριοι καταναλωτές των βακτηρίων και αποτελούν τους τροφικούς κρίκους οι οποίοι συνδέουν το μικροβιακό βρόγχο με τις συμβατικές τροφικές αλυσίδες (Sherr and Sherr 1994). Η σημασία του μικροβιακού βρόγχου στη ροή ενέργειας και ύλης είναι ιδιαίτερα σημαντική στα ολιγότροφα συστήματα (Lenz 1992, Caron et al. 1999, Christaki et al. 1999) αν και στα εύτροφα συστήματα ο ρόλος του μπορεί κατά περιόδους να είναι ιδιαίτερα αξιόλογος (Nielsen and Richardson 1989, Tamigneaux et al. 1995, Kormas et al. 1998) ΠΡΩΤΟΓΕΝΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΙΚΟΤΗΤΑ ΦΥΤΟΠΛΑΓΚΤΟΥ Η πρωτογενής παραγωγικότητα του φυτοπλαγκτού αποτελεί τη θεμελιώδη διεργασία παραγωγής αυτόχθονου οργανικού υλικού από ανόργανες ουσίες στα υδάτινα οικοσυστήματα. Από τη δεκαετία του 70, οι τιμές της πρωτογενούς παραγωγικότητας χρησιμοποιούνται για να διακριθούν και να χαρακτηρισθούν θαλάσσιες περιοχές (ωκεάνιες, παράκτιες και ανάδυσης του νερού) ως προς την παραγωγικότητά τους και την απόδοση σε ιχθυαλιεύματα (Ryther 1969). Η πρωτογενής παραγωγικότητα κατέχει κυρίαρχο ρόλο στη ροή των βιολογικά δραστικά στοιχείων (C, N, P, O) στους παγκόσμιους βιογεωχημικούς κύκλους. 4

23 Οι κύριοι περιβαλλοντικοί παράγοντες που καθορίζουν τις μεταβολές της πρωτογενούς παραγωγικότητας είναι οι συνθήκες φωτός στο νερό και η διαθεσιμότητα των θρεπτικών. Μεταβολές της παραγωγικότητας του φυτοπλαγκτού μπορεί να οφείλονται σε ομοιογενή μεταβολή της παραγωγικότητας όλων των ειδών στη φυτοπλαγκτική κοινωνία ή σε μεταβολές στη σχετική επικράτηση των ειδών με διαφορετικούς ρυθμούς αύξησης και απωλειών. Η κατανομή της παραγωγικότητας με το βάθος στη στήλη του νερού παρουσιάζει διαφορετικό πρότυπο μεταξύ των ολιγότροφων και εύτροφων παράκτιων περιοχών. Η κατανομή της πρωτογενούς παραγωγικότητας μεταξύ ολιγότροφων και εύτροφων περιοχών καθορίζεται σε μεγάλο βαθμό από τις διαφορετικές συγκεντρώσεις των θρεπτικών στα συστήματα αυτά. Στους ολιγότροφους ωκεανούς και στις ανοιχτές θάλασσες τα επίπεδα της παραγωγικότητας του φυτοπλαγκτού, κατά κανόνα, σχετίζονται με τα επίπεδα των θρεπτικών. Εκεί, οι τιμές της πρωτογενούς παραγωγικότητας είναι από τις χαμηλότερες που αναφέρονται για τα πελαγικά συστήματα. Στην ανοιχτή Μεσόγειο, οι τιμές της πρωτογενούς παραγωγικότητας κυμαίνονται μεταξύ 24,9 g C m -2 y -1 (ανατολική Μεσόγειος) και 90 g C m -2 y -1 (δυτική Μεσόγειος) (Estrada et al. 1985, Ignatiades 1998). Αντίθετα, σε παράκτιες περιοχές οι τιμές της παραγωγικότητας του φυτοπλαγκτού χαρακτηρίζονται από ιδιαίτερα υψηλές τιμές, όπως οι παράκτιες περιοχές ανάδυσης του νερού του Περού στις οποίες η πρωτογενής παραγωγικότητα φθάνει περίπου τα g C m -2 y -1 (Fiedler et al. 1991). Σημαντικές, όμως, είναι οι εποχικές μεταβολές της πρωτογενούς παραγωγικότητας στις διάφορες περιοχές. Ο προσδιορισμός της παραγωγικότητας του φυτοπλαγκτού αποτελεί βασικό στάδιο της μελέτης της ροής του άνθρακα στα πελαγικά συστήματα (Lignell 1993). Ιδιαίτερα, σε μελέτες στις οποίες διερευνάται η σύζευξη (coupling) μεταξύ της παραγωγικότητας του βακτηριοπλαγκτού με την παραγωγικότητα του φυτοπλαγκτού, δηλαδή, η εν δυνάμει ροή διαλυμένου οργανικού υλικού από το φυτοπλαγκτό στο βακτηριοπλαγκτό, οι τιμές της πρωτογενούς παραγωγικότητας αφορούν την ολική τιμή αυτής (σωματιδιακό και διαλυμένο κλάσμα) (Lignell 1992, Ducklow 1999). Σύμφωνα με την κλασσική μέθοδο του 14 C (Steemann Nielsen 1952) για τον προσδιορισμό της παραγωγικότητας του φυτοπλαγκτού, το ποσό της συνολικής πρωτογενούς παραγωγής υποεκτιμάται καθώς οι αναλύσεις αφορούν τον προσδιορισμό μόνον του σωματιδιακού κλάσματος αυτής ενώ δε λαμβάνεται υπόψη 5

24 το ποσό το οποίο αντιστοιχεί στο διαλυμένο κλάσμα. Το διαλυμένο κλάσμα μπορεί να προέρχεται από αποβολή (exudation) από το φυτοπλαγκτό αλλά και από τη δραστηριότητα των θηρευτών του φυτοπλαγκτού κατά τη διάρκεια των μετρήσεων (ανασκόπηση από Nagata 2000). Το ποσό του διαλυμένου οργανικού υλικού που αποβάλλεται από το φυτοπλαγκτό, ως ποσοστό της συνολικής πρωτογενούς παραγωγικότητας, έχει εκτιμηθεί σε πληθώρα οικοσυστημάτων και κυμαίνεται σε μεγάλο εύρος, από 0 % έως και 75 % (ανασκόπηση από Sundh 1989 και Baines and Pace 1991) ΔΕΥΤΕΡΟΓΕΝΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΙΚΟΤΗΤΑ BΑΚΤΗΡΙΟΠΛΑΓΚΤΟΥ Η μελέτη των μεταβολών της βακτηριακής παραγωγικότητας στα πελαγικά θαλάσσια συστήματα αποτελεί ένα σχετικά νέο πεδίο έρευνας. Η εισαγωγή νέων τεχνικών και μεθόδων, επισήμανση των βακτηρίων με [ 3 H]θυμιδίνη (Fuhram and Azam 1980, 1982) και με [ 3 H]λευκίνη (Kirchman et al. 1985), άλλαξαν ριζικά τα δεδομένα για την παραγωγικότητα των βακτηρίων. Η επανεκτίμηση της παραγωγικότητας των βακτηρίων σε συνδυασμό με την αναγνώριση της υψηλής αφθονίας τους στα θαλάσσια συστήματα (με την εφαρμογή μικροσκοπίας φθορισμού) οδήγησαν στον επαναπροσδιορισμό του ρόλου τους στα θαλάσσια συστήματα και ιδιαίτερα στη λειτουργία των πελαγικών τροφικών πλεγμάτων και στους βιογεωχημικούς κύκλους των στοιχείων. Τα βακτήρια δεν έχουν πλέον το ρόλο μόνο του αποικοδομητή στα πελαγικά συστήματα αλλά και σημαντικού παραγωγού σωματιδιακού οργανικού υλικού και ως εκ τούτου έχει τεράστια σημασία η συμμετοχή τους στα τροφικά πλέγματα (Azam et al. 1983, Simon et al. 1992, Fuhrman 1992, Thingstad 2000). Όπως προαναφέρθηκε, τα βακτήρια θεωρούνται, μαζί με το φυτοπλαγκτό ως οι συμπληρωματικές λειτουργικές ομάδες οι οποίες πρωτογενώς παράγουν νέο σωματιδιακό υλικό με την ετεροτροφία και την αυτοτροφία. Η βακτηριακή παραγωγικότητα αποτελεί τη διεργασία έναρξης της ροής του διαλυμένου οργανικού υλικού στο μικροβιακό βρόγχο. Έτσι, ο προσδιορισμός της βακτηριακής παραγωγικότητας αποτελεί το μέτρο για την εκτίμηση της σπουδαιότητας του μικροβιακού βρόγχου στη ροή του άνθρακα στα υδάτινα οικοσυστήματα. Η βακτηριακή παραγωγικότητα στηρίζεται σε μικρότερο ή μεγαλύτερο βαθμό από την πρωτογενή παραγωγικότητα διότι το φυτοπλαγκτικής προέλευσης διαλυμένο 6

25 οργανικό υλικό αποτελεί σημαντική πηγή οργανικού υλικού για τα ετερότροφα βακτήρια (π.χ. Larsson and Hagstrom 1979, 1982, Fogg 1983, Lignell 1990α,β, Nagata 2000), ιδιαίτερα στα υδάτινα συστήματα με περιορισμένες εισροές αλλόχθονου υλικού, όπως είναι οι ανοιχτές θάλασσες και οι ωκεανοί (Ducklow 1999). Το οργανικό αυτό υλικό γίνεται διαθέσιμο στα βακτήρια μέσω της αποβολής του από το φυτοπλαγκτό, με τη λύση των φυτοπλαγκτικών κυττάρων που ακολουθεί το θάνατό τους και μέσω της δραστηριότητας του πρωτοζωοπλαγκτού, του ζωοπλαγκτού και των ιών (Nagata 2000). Ένα μεγάλο μέρος της πρωτογενούς παραγωγικότητας στα πελαγικά συστήματα χρησιμοποιείται από τα βακτήρια. Συγκριτικές μελέτες σε πλήθος οικοσυστημάτων (τόσο θαλάσσια όσο και λιμναία) έχουν δείξει τη στήριξη της βακτηριακής από την πρωτογενή παραγωγικότητα και τη μεταξύ τους σύζευξη (Cole et al. 1988, Ducklow and Carlson 1992). Σε συστήματα στα οποία η είσοδος αλλόχθονου οργανικού υλικού είναι ιδιαίτερα υψηλή, όπως στα εκβολικά συστήματα, η βακτηριακή παραγωγή μπορεί να στηρίζεται κυρίως σε αλλόχθονο οργανικό άνθρακα και τότε η παραγωγικότητα των βακτηρίων είναι συνήθως υψηλότερη από αυτήν του φυτοπλαγκτού (π.χ. Hoch and Kirchman 1993, Findlay et al. 1991). Στα πελαγικά συστήματα, το σύνηθες πρότυπο της διαδοχής φυτοπλαγκτού - βακτηρίων παρουσιάζει χρονική υστέρηση στην απόκριση των βακτηρίων, η οποία εκδηλώνεται με την αύξηση της βιομάζας και της παραγωγικότητάς τους μετά το μέγιστο της φυτοπλακτικής βιομάζας. Ωστόσο, όταν το πρωτοζωοπλαγκτό αποτελεί τον κύριο καταναλωτή του φυτοπλαγκτού, η άμεση απόκριση του πρωτοζωοπλαγκτού (το οποίο χαρακτηρίζεται από μικρούς χρόνους γενεάς) στην αύξηση της φυτοπλαγκτικής βιομάζας έχει ως αποτέλεσμα και άμεση απόκριση των βακτηρίων στο πρότυπο διαδοχής φυτοπλαγκτού - βακτηρίων (Thinsgtad 2000). Άμεση απόκριση των βακτηρίων παρατηρείται, επίσης, όταν στην άνθιση του φυτοπλαγκτού επικρατούν φυτομαστιγωτά και όχι διάτομα (Thinsgtad 2000) ΣΚΟΠΟΣ ΚΑΙ ΑΝΤΙΚΕΙΜΕΝΟ ΤΗΣ ΕΡΕΥΝΑΣ H διδακτορική μου διατριβή έχει ως κύριο στόχο την αναγνώριση και ερμηνεία των προτύπων της δυναμικής του φυτοπλαγκτού και του βακτηριοπλαγκτού και την αναγνώριση της σύζευξης μεταξύ των δύο αυτών λειτουργικών ομάδων στην 7

26 παραγωγή νέου οργανικού άνθρακα για τη στήριξη του τροφικού πλέγματος σε ένα ιδιαίτερα εύτροφο σύστημα στον Όρμο Θεσσαλονίκης. H υπόθεση εργασίας της είναι: H παραγωγικότητα του βακτηριοπλαγκτού στο ανθρωπογενώς εύτροφο σύστημα του Όρμου Θεσσαλονίκης με άφθονο το οργανικό υλικό και σύνηθες το φαινόμενο της άνθισης του φυτοπλαγκτού και, πιθανόν, σε παρόμοια συστήματα, θα εξαρτάται σε κάποιο βαθμό από το αυτόχθονο πρωτογενώς παραγόμενο οργανικό υλικό, δηλαδή την πρωτογενή παραγωγικότητα, ανεξάρτητα από την αφθονία αλλόχθονου οργανικού υλικού. Mε βάση την υπόθεση εργασίας διερευνάται ο βαθμός στήριξης της παραγωγικότητας του βακτηριοπλαγκτού από την πρωτογενή παραγωγικότητα καθώς και οι περίοδοι του έτους (π.χ. περίοδοι άνθισης φυτοπλαγκτού), τα χαρακτηριστικά των μικροβιακών κοινοτήτων και οι συνθήκες στις οποίες υπάρχει σύζευξη των παραγωγικοτήτων του φυτοπλαγκτού και του βακτηριοπλαγκτού, δηλαδή, ροή διαλυμένου οργανικού υλικού από το φυτοπλαγκτό προς το βακτηριοπλαγκτό. Η διερεύνηση του θέματος αυτού έχει ιδιαίτερη σημασία για την ορθολογική διαχείριση της περιοχής αλλά και παρόμοιων συστημάτων. Kαι αυτό γιατί αν η παραγωγικότητα του βακτηριοπλαγκτού στηρίζεται στην πρωτογενή παραγωγικότητα, δηλαδή στο νεοπαραγόμενο διαθέσιμο οργανικό υλικό, την ενδεχόμενη μείωση της πρωτογενούς παραγωγικότητας ως αποτέλεσμα, για παράδειγμα, της μείωσης των θρεπτικών, θα ακολουθήσει και μείωση της κατανάλωσης του διαλυμένου οξυγόνου από τα βακτήρια. Aύξηση της συγκέντρωσης του διαλυμένου οξυγόνου, η οποία αποτελεί έκφραση της βελτίωσης της ποιότητας του νερού, θα επιδράσει στους βιογεωχημικούς κύκλους των στοιχείων (C, N, P) στο σύστημα. Aν, συνεπώς, η βακτηριακή παραγωγικότητα ελέγχεται από την πρωτογενή παραγωγικότητα σε κάποιες περιόδους, τότε μία κατάλληλη διαχειριστική στρατηγική θα μπορούσε πιθανόν να οδηγήσει σε περιορισμό της βακτηριακής παραγωγικότητας με έλεγχο από τη βάση προς την κορυφή (bottom - up control). Mε βάση τα προαναφερθέντα, στη μελέτη αυτή τίθενται για απάντηση τα ακόλουθα επιμέρους ερωτήματα: 1. Ποιοί είναι οι κυρίαρχοι οργανισμοί - είδη, ταξινομικές ομάδες, οικομορφολογικές ομάδες - στη δεξαμενή άνθρακα του φυτοπλαγκτού και στη 8

27 ροή άνθρακα από τη δεξαμενή αυτή (πρωτογενής παραγωγικότητα) σε άλλα συνθετικά του μικροβιακού τροφικού πλέγματος στο οικοσύστημα; 2. Ποιες είναι οι μεταβολές της φυτοπλαγκτικής βιομάζας και παραγωγικότητας σε ετήσιο κύκλο και πώς επηρεάζονται από κύριους φυσικούς και χημικούς παράγοντες του περιβάλλοντος; 3. Πώς οι μεταβολές φυσικών, χημικών και βιολογικών παραμέτρων και διεργασιών επηρεάζονται από μεταβολές παραγόντων του μεσογειακού κλίματος; 4. Ποια είναι τα επίπεδα αφθονίας, βιομάζας και παραγωγικότητας του βακτηριοπλαγκτού και πώς μεταβάλλονται σε ετήσιο κύκλο; 5. Ποιοί παράγοντες επηρεάζουν τις μεταβολές του βακτηριοπλαγκτού; 6. Ποια είναι η σχέση βακτηριακής και φυτοπλαγκτικής παραγωγικότητας του συστήματος; 7. Ποια είναι η δομή του μικροβιακού βρόγχου; 8. Yπάρχει έλεγχος της βακτηριακής παραγωγικότητας από τη βάση προς την κορυφή; Ποιος είναι ο έλεγχος της βακτηριακής παραγωγικότητας από την κορυφή προς τη βάση; 9. Ποια είναι η κατανομή του οργανικού άνθρακα σε συνθετικά του πλαγκτικού τροφικού πλέγματος (φυτοπλαγκτό, βακτηριοπλαγκτό, πρωτοζωοπλαγκτό) σε ετήσιο κύκλο καθώς και σε χαρακτηριστικές περιόδους σύζευξης της παραγωγικότητας του φυτοπλαγκτού και της παραγωγικότητας του βακτηριοπλαγκτού; Στην παρούσα εργασία, η σύζευξη μεταξύ της παραγωγικότητας του φυτοπλαγκτού και της παραγωγικότητας του βακτηριοπλαγκτού αποτελεί το κύριο θέμα με εστίαση σε επιμέρους θέματα όπως αυτά διατυπώθηκαν με τα παραπάνω ερωτήματα. Με τη μελέτη αυτή διεξάγεται για πρώτη φορά στον Eλλαδικό χώρο διερεύνηση της σύζευξης των παραγωγικοτήτων του φυτοπλαγκτού και του βακτηριοπλαγκτού τόσο σε θαλάσσια όσο και σε λιμνοποτάμια συστήματα. Η εργασία παρουσιάζει ιδιαίτερο ενδιαφέρον για την περιοχή της Mεσογείου τόσο διότι εξετάζεται η επίδραση των παραγόντων του μεσογειακού κλίματος στη δυναμική της βακτηριακής και της 9

28 φυτοπλαγκτικής βιομάζας και παραγωγικότητας όσο και γιατί προσθέτει σημαντική πληροφορία στη σχετικά περιορισμένη βιβλιογραφία όσον αφορά το θέμα αυτό στην περιοχή. Επιπλέον, η μελέτη αυτή συμβάλλει στην πρόοδο της επιστήμης της μικροβιακής οικολογίας η οποία αναπτύσσεται μόλις την τελευταία εικοσαετία. Αποσκοπεί, επίσης, στην παροχή θεμελιώδους γνώσης για τη δομή και λειτουργία του παράκτιου συστήματος του Όρμου Θεσσαλονίκης, ενώ παρουσιάζει και κοινωνικο-οικονομικό ενδιαφέρον γιατί έχει εφαρμογή στη θεμελιώδεις αρχές και στο σχεδιασμό των στρατηγικών διαχείρισης του συστήματος. 10

29 2. ΠΕΡΙΟΧΗ ΕΡΕΥΝΑΣ 2.1. ΕΣΩΤΕΡΙΚΟΣ ΘΕΡΜΑΪΚΟΣ ΚΟΛΠΟΣ - ΟΡΜΟΣ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ Ο Θερμαϊκός Κόλπος βρίσκεται στο βορειοδυτικό Αιγαίο Πέλαγος. Βόρεια οριοθετείται από την ακτογραμμή της πόλης της Θεσσαλονίκης, δυτικά από την ακτογραμμή του Ν. Πιερίας, ανατολικά από την ακτογραμμή της χερσονήσου της Κασσάνδρας και νότια από την ισοβαθή των 200 m. Το βόρειο τμήμα του κόλπου, ο εσωτερικός Θερμαϊκός (Εικ. 2.1), αποτελεί μια ημίκλειστη θαλάσσια περιοχή με μέγιστο βάθος 40 m και συνολικό υδατικό όγκο 12,5 x 10 9 m 3 (Κρεστενίτης και συνεργάτες 1997). Ο εσωτερικός Θερμαϊκός επικοινωνεί με το νοτιότερο τμήμα του Θερμαϊκού, τον εξωτερικό Θερμαϊκό, και κατ επέκταση με το Αιγαίο Πέλαγος, μέσω ενός ανοίγματος πλάτους 15 km μεταξύ των ακρωτηρίων Αθερίδας και Επανωμής. Ο Όρμος Θεσσαλονίκης, με επιφάνεια 32 km 2 (Τσαγκαρλής 1998), αποτελεί το βορειότερο τμήμα του εσωτερικού Θερμαϊκού και οριοθετείται προς νότο από την ιδεατή ευθεία που ενώνει τα ακρωτήρια Μικρού Εμβόλου και Παλιομάνας (Εικ. II.1). Ο εσωτερικός Θερμαϊκός Κόλπος δέχεται την επίδραση τριών κυρίως ποταμών, του Αξιού, Λουδία και Αλιάκμονα. Βάσει μηνιαίων καταγραφών των παροχών των τριών ποταμών για την περίοδο Μάιος Ιούλιος 1995 (Krestenitis et al. 1997), η μέγιστη συνολική παροχή τους παρατηρείται το χειμώνα (~300 m 3 sec -1 ) και η ελάχιστη το καλοκαίρι (<50 m 3 sec -1 ), με ενδιάμεσες τιμές (~150 m 3 sec -1, και ~100 m 3 sec -1, για την άνοιξη και το φθινόπωρο αντίστοιχα) την υπόλοιπη περίοδο. Ανάλογα αποτελέσματα παραθέτουν και οι Κοντογιάννης και Καραμάνου (2000) για την περίοδο Αύγουστος Αύγουστος Η μεταβλητότητα αυτή της παροχής των ποταμών καθιστά ιδιαίτερα πολύπλοκο τον ετήσιο κύκλο της κυκλοφορίας των υδάτων και της φυσικής δομής της στήλης του νερού στα διάφορα τμήματα του κόλπου. 11

30 Θεσσαλονίκη Λουδίας Αξιός Ακ. Παλιομάνα Όρμος Θεσσαλονίκης Ακ. Μικρό Έμβολο Αλιάκμονας Ακ. Μεγάλο Έμβολο Εσωτερικός Θερμαϊκός Κόλπος Ακ. Επανωμής Ακ. Αθερίδας Εικ Χάρτης του εσωτερικού Θερμαϊκού Κόλπου όπου φαίνεται ο παράκτιος σταθμός δειγματοληψίας στον Όρμο Θεσσαλονίκης ( ). Στο ένθετο απεικονίζεται χάρτης της Ελλάδας όπου σημειώνεται η γεωγραφική θέση του εσωτερικού Θερμαϊκού Κόλπου. Fig Map of the inner Thermaikos Gulf showing the coastal sampling point in the Bay of Thessaloniki ( ). The map of Greece is shown in the insert: the arrow indicates the position of the inner Thermaikos Gulf. Η περιοχή επίδρασης των γλυκών υδάτων μπορεί να εκτείνεται και μακρύτερα από την περιοχή των εκβολών (Κρεστενίτης 1999). Σύμφωνα με τους Krestenitis et al. (1997), το εύρος και η έκταση του πλούμιου των ποταμών εξαρτώνται από το μέγεθος της παροχής τους και από τους επικρατούντες ανέμους. Το εύρος του πλούμιου φθάνει πολλές φορές τις ανατολικές ακτές, εκτεινόμενο σε όλο τον κόλπο, ενώ το βάθος του περιορίζεται στα 5-8 m. Οι βόρειοι άνεμοι τείνουν να εξαπλώσουν νότια το πλούμιο των γλυκών υδάτων ενώ οι νότιοι, δυτικοί και ανατολικοί άνεμοι το εξωθούν προς την αντίθετη κατεύθυνση. Σε συνθήκες ιδιαίτερα υψηλών παροχών (>300 m 3 sec -1 ) η έκταση του πλούμιου των γλυκών υδάτων εκτείνεται σε όλο τον εσωτερικό Θερμαϊκό (Krestenitis et al. 1997). 12

31 2.2. ΚΛΙΜΑΤΟΛΟΓΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΓΙΑ ΤΗΝ ΠΕΡΙΟΧΗ ΕΡΕΥΝΑΣ Περιγραφή κλιματολογικών στοιχείων κατά τη διάρκεια της μελέτης Η περιγραφή των κλιματολογικών στοιχείων που παραθέτονται στη συνέχεια προέρχονται από επεξεργασία δεδομένων που περιέχονται σε σχετικές μελέτες του Ινστιτούτου Μετεωρολογίας και Κλιματολογίας, Τμήμα Γεωλογίας, Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης, για τα έτη 1996, 1997 και 1998 (Observations Météorologiques de Thessaloniki 1996, 1997, 1998). Θερμοκρασία αέρα Η μέση μηνιαία θερμοκρασία του αέρα κυμάνθηκε από 7 ο C (Ιανουάριος 1998) έως 26,8 ο C (Ιούλιος 1997) (Εικ. 2.2). Οι χαμηλότερες τιμές της θερμοκρασίας του αέρα (~ 7,5 ο C) το 1997 παρατηρήθηκαν τη χειμερινή περίοδο (Ιανουάριος, Φεβρουάριος και Δεκέμβριος) ενώ οι υψηλότερες (20,2-26,8 ο C) την περίοδο Μάιος - Σεπτέμβριος. Η μεγαλύτερη αύξηση της μέσης μηνιαίας θερμοκρασίας του αέρα (από 10,6 σε 20,6 ο C) παρατηρήθηκε μεταξύ Απριλίου - Μαΐου και η μεγαλύτερη μείωση (από 20,2 σε 13,7 ο C) μεταξύ Σεπτεμβρίου - Οκτωβρίου. Το 1998 (την περίοδο Ιανουάριος - Ιούνιος), οι χαμηλότερες τιμές (7,0-7,7 ο C) της μέσης μηνιαίας θερμοκρασίας του αέρα παρατηρήθηκαν τον Ιανουάριο και το Μάρτιο. Η μεγαλύτερη αύξηση της μέσης μηνιαίας θερμοκρασίας του αέρα (από 7,7 σε 15,0 ο C) παρατηρήθηκε νωρίτερα από ότι το 1997, την περίοδο Μάρτιος - Απρίλιος. Η υψηλότερη μέση μηνιαία θερμοκρασία του αέρα παρατηρήθηκε τον Ιούνιο (24,8 ο C). Γενικότερα, το έτος 1998 (μέση ετήσια θερμοκρασία του αέρα 16,0 ο C) ήταν σχετικά πιο θερμό από ότι το έτος 1997 (μέση ετήσια θερμοκρασία του αέρα 15,4 ο C). 13

32 30 Θερμοκρασία 0 C Δ Ι97 Φ Μ Α Μ Ι Ι Α Σ Ο Ν Δ Ι98 Φ Μ Α Μ Ι Εικ Μεταβολές της μέσης μηνιαίας θερμοκρασίας του αέρα στην περιοχή του Όρμου Θεσσαλονίκης την περίοδο Δεκέμβριος Ιούνιος 1998 (Δεδομένα: Observations Météorologiques de Thessaloniki 1996, 1997, 1998). Fig Variations of the average monthly air temperature values in the area of the Bay of Thessaloniki during the period December June 1998 (Data: Observations Météorologiques de Thessaloniki 1996, 1997, 1998). Βροχομετρικό ύψος Το συνολικό μηνιαίο βροχομετρικό ύψος κυμάνθηκε από 2,1 έως 79,6 mm (Εικ. 2.3). Το 1997, οι πιο βροχεροί μήνες ήταν ο Φεβρουάριος (61,20 mm ύψος βροχής), ο Οκτώβριος (79,6 mm ύψος βροχής) και ο Δεκέμβριος (56 mm ύψος βροχής). Ο πιο ξηρός μήνας ήταν ο Μάιος (2,1 mm ύψος βροχής). Το 1998 (την περίοδο Ιανουάριος - Ιούνιος),, οι πιο βροχεροί μήνες ήταν ο Φεβρουάριος (60,7 mm ύψος βροχής) και ο Μάιος (64,5 mm ύψος βροχής) ενώ οι πιο ξηροί μήνες ήταν ο Απρίλιος και ο Ιούνιος (6,1 mm ύψος βροχής). Γενικά, το έτος 1997 ήταν πιο ξηρό (μέση ετήσια κατακρήμνιση 386,1 mm) από ότι τα έτη 1996 (μέση ετήσια κατακρήμνιση 492,5 mm) και 1998 (μέση ετήσια κατακρήμνιση 428,5 mm). 14

33 100 Βροχομετρικό ύψος (mm) Δ Ι97 Φ Μ Α Μ Ι Ι Α Σ Ο Ν Δ Ι98 Φ Μ Α Μ Ι Εικ Μεταβολές του συνολικού μηνιαίου βροχομετρικού ύψους στην περιοχή του Όρμου Θεσσαλονίκης την περίοδο Δεκέμβριος Ιούνιος 1998 (Δεδομένα: Observations Météorologiques de Thessaloniki 1996, 1997, 1998) Fig Variations of the total monthly pluviometric height in the area of the Bay of Thessaloniki during the period December June 1998 (Data: Observations Météorologiques de Thessaloniki 1996, 1997, 1998). Ένταση ηλιακής ακτινοβολίας - ηλιοφάνεια (insolation) Η μέση μηνιαία ένταση της ηλιακής ακτινοβολίας κυμάνθηκε από (Δεκέμβριος 1997) έως mwh cm -2 (Ιούλιος 1997) (Εικ. 2.4). Το 1997, οι υψηλότερες τιμές παρατηρήθηκαν το Μάιο ( mwh cm -2 ) και τον Ιούλιο ( mwh cm -2 ). Η πρώτη μεγάλη αύξηση της έντασης της ηλιακής ακτινοβολίας παρατηρήθηκε μεταξύ Φεβρουαρίου - Μαρτίου ( mwh cm -2 ) ενώ η μέγιστη παρατηρήθηκε μεταξύ Απριλίου - Μαΐου ( mwh cm -2 ). Η έντασης της ηλιακής ακτινοβολίας άρχισε να μειώνεται από τον Αύγουστο και η μέγιστη μείωση παρατηρήθηκε μεταξύ Οκτωβρίου - Νοεμβρίου ( mwh cm -2 ). Το 1998, η πρώτη μεγάλη αύξηση της έντασης της ηλιακής ακτινοβολίας παρατηρήθηκε ένα μήνα νωρίτερα σε σχέση με το 1997, μεταξύ Ιανουαρίου - Φεβρουαρίου ( mwh cm -2 ). Παρόμοιου μεγέθους αύξηση παρατηρήθηκε και μεταξύ Φεβρουαρίου - Μαρτίου ( mw h cm -2 ), ενώ 15

34 η μέγιστη παρατηρήθηκε ένα μήνα αργότερα σε σχέση με το 1997, μεταξύ Μαΐου - Ιουνίου ( mwh cm -2 ). Ηλιοφάνεια (h) Ηλιοφάνεια Ένταση ηλιακής ακτινοβολίας ΔΙ97 ΦΜΑΜΙ Ι 0 Α ΣΟΝΔΙ98 Φ Μ Α Μ Ι Ένταση ηλιακής ακτινοβολίας (mwh cm -2 ) Εικ Μεταβολές της μέσης μηνιαίας έντασης της ηλιακής ακτινοβολίας και της ηλιοφάνειας στην περιοχή του Όρμου Θεσσαλονίκης την περίοδο Δεκέμβριος Ιούνιος 1998 (Δεδομένα: Observations Météorologiques de Thessaloniki 1996, 1997, 1998). Fig Variations of the average monthly values of the intensity of solar radiation and of insolation in the area of the Bay of Thessaloniki during the period December June 1998 (Data: Observations Météorologiques de Thessaloniki 1996, 1997, 1998). Η μέση μηνιαία ηλιοφάνεια κυμάνθηκε από 72,6 (Νοέμβριος 1997) έως 355,5 h (Ιούλιος 1997) (Εικ. 2.4). Το 1997, οι υψηλότερες μηνιαίες τιμές (> 300,0 h) παρατηρήθηκαν την περίοδο Μάιος - Αύγουστος. Η πρώτη μεγάλη σχετικά αύξηση παρατηρήθηκε μεταξύ Δεκεμβρίου Ιανουαρίου 1997 (86,5-142,4 h). Μικρότερη σε μέγεθος ήταν η αύξηση μεταξύ Φεβρουαρίου - Μαρτίου (156,8-198,9 h) ενώ η μέγιστη αύξηση παρατηρήθηκε, όπως και για την ένταση της ηλιακής ακτινοβολίας, μεταξύ Απριλίου - Μαΐου (204,8-329,5 h). Η ηλιοφάνεια μειώνεται από τον Αύγουστο και η μέγιστη μείωση παρατηρήθηκε μεταξύ Οκτωβρίου - Νοεμβρίου (191,5-72,6 mw h cm -2 ). Το 1998, η πρώτη μεγάλη σχετικά αύξηση παρατηρήθηκε ένα μήνα αργότερα σε σχέση με το έτος 1997, μεταξύ Ιανουαρίου - Φεβρουαρίου (105,2-183,9 h). Μικρότερη αύξηση παρατηρήθηκε μεταξύ Φεβρουαρίου - Μαρτίου (183,9 215,0 h), 16

35 ενώ η μέγιστη παρατηρήθηκε ταυτόχρονα με τη μέγιστη αύξηση της έντασης της ηλιακής ακτινοβολίας, μεταξύ Μαΐου - Ιουνίου (209,2-350,1 h). Ατμοσφαιρική πίεση Η μέση ημερήσια ατμοσφαιρική πίεση κυμάνθηκε μεταξύ 1000,2 mbar έως 1032,6 mbar, με μέση τιμή 1017,2 mbar (Εικ. 2.5). Υψηλές τιμές της μέσης ημερήσιας ατμοσφαιρικής πίεσης (>1.020 mbar) παρατηρήθηκαν την περίοδο Ιανουαρίου - Μαρτίου 1997 και 1998, όπως και το φθινόπωρο του 1997, χαρακτηριστικό του μεσογειακού κλίματος (Zingone et al. 1995, Duarte et al. 1999) Ατμοσφαιρική πίεση (mbar) ΔΙ97 Φ Μ Α Μ Ι Ι Α Σ Ο Ν Δ Ι98 ΦΜ Α Μ Ι Ι Εικ Μεταβολές της μέσης ημερήσιας ατμοσφαιρικής πίεσης στην περιοχή του Όρμου Θεσσαλονίκης την περίοδο Δεκέμβριος Ιούνιος 1998 (Δεδομένα: Observations Météorologiques de Thessaloniki 1996, 1997, 1998). Fig Variations of the average daily atmospheric pressure in the area of the Bay of Thessaloniki during the period December June 1998 (Data: Observations Météorologiques de Thessaloniki 1996, 1997, 1998). Το χειμώνα του 1997 η χρονική διάρκεια κατά την οποία η ατμοσφαιρική πίεση διατηρήθηκε σε τιμές υψηλότερες των mbar ήταν σχεδόν διπλάσια (13 Ιανουαρίου - 13 Μαρτίου) από ότι το χειμώνα του 1998 (7-18 Ιανουαρίου και 7 Φεβρουαρίου - 7 Μαρτίου). Όσον αφορά τα μέγιστα της ατμοσφαιρικής πίεσης το 17

36 φθινόπωρο του 1997, η περίοδος με τη μεγαλύτερη διάρκεια υψηλών ατμοσφαιρικών πιέσεων ήταν 26 Οκτωβρίου - 2 Νοεμβρίου. Ταχύτητα ανέμων Η μέση ημερήσια ταχύτητα των ανέμων κυμάνθηκε από 0,1 έως 7,0 m sec -1 (Εικ. 2.6). Οι υψηλότερες τιμές της μέσης ημερήσιας ταχύτητας των ανέμων (> 6 m sec -1 ) παρατηρήθηκαν για μικρό χρονικό διάστημα (μια με δύο ημέρες) το Φεβρουάριο τον Απρίλιο και τον Ιούλιο του 1997 και την περίοδο Ιανουάριος - Μάρτιος του Η μέση ημερήσια μέγιστη ταχύτητα των ανέμων κυμάνθηκε μεταξύ 0,6 έως 11,2 m sec -1. Το 1997 οι υψηλότερες τιμές (> 4 m sec -1 ) παρατηρήθηκαν την περίοδο Φεβρουάριος - Μάιος, ενώ το έτος 1998 τους μήνες Φεβρουάριο και Μάρτιο. 8 Tαχύτητα ανέμων (m sec -1 ) ΔΙ97 Φ Μ Α Μ Ι Ι Α Σ Ο Ν Δ Ι98 ΦΜΑΜ Ι Ι Εικ Μεταβολές της μέσης ημερήσιας ταχύτητας των ανέμων στην περιοχή του Όρμου Θεσσαλονίκης την περίοδο Δεκέμβριος Ιούνιος 1998 (Δεδομένα: Observations Météorologiques de Thessaloniki 1996, 1997, 1998). Fig Variations of the average daily wind speed in the area of the Bay of Thessaloniki during the period December June 1998 (Data: Observations Météorologiques de Thessaloniki 1996, 1997, 1998). 18

37 2.3. ΚΟΙΝΩΝΙΚΟ-ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΕΣ ΔΡΑΣΤΗΡΙΟΤΗΤΕΣ ΣΤΗΝ ΠΑΡΑΚΤΙΑ ΖΩΝΗ ΤΟΥ ΘΕΡΜΑÏΚΟΥ ΚΟΛΠΟΥ Στο βόρειο τμήμα του Θερμαϊκού Κόλπου αναπτύσσεται η πόλη της Θεσσαλονίκης, με πληθυσμό που ξεπερνά το κατοίκους, ενώ μικρότερα διοικητικά διαμερίσματα απαντούν τόσο στις δυτικές όσο και στις ανατολικές ακτές του. Το λιμάνι της Θεσσαλονίκης είναι ένα από τα μεγαλύτερα στη Μεσόγειο. Στην παράκτια ζώνη του Θερμαϊκού Κόλπου αναπτύσσονται δραστηριότητες του πρωτογενούς, του δευτερογενούς και του τριτογενούς τομέα. Ο αλιευτικός τομέας την ευρύτερη περιοχή των εκβολών απασχολεί περίπου αλιείς, με πιο αναπτυγμένο είδος την παράκτια αλιεία. Οι ιχθυοκαλλιέργειες δεν είναι αναπτυγμένες ενώ, αντίθετα, η μυδοκαλλιέργεια αποτελεί μια δραστηριότητα με δυναμική εξέλιξη τα τελευταία 20 χρόνια. Στο Θερμαϊκό Κόλπο παράγεται το 80 % της συνολικής εγχώριας παραγωγής. Στο Ν. Θεσσαλονίκης, ιδιαίτερα, είναι εγκατεστημένο το 55 % του συνόλου των καλλιεργητικών μονάδων της Ελλάδας (Γαλληνού-Μητσούδη 1999). Η εντατικοποίηση των μυδοκαλλιεργειών, όμως, τα τελευταία έτη στο νομό συνδέεται με άναρχη εγκατάσταση των μονάδων και με αύξηση της πυκνότητας των καλλιεργούμενων πληθυσμών. Η μεταποιητική δραστηριότητα αναπτύσσεται με γρήγορους ρυθμούς ενώ περισσότερες από βιομηχανικές μονάδες δραστηριοποιούνται στο Ν. Θεσσαλονίκης. Το πολεοδομικό συγκρότημα της Θεσσαλονίκης θεωρείται η δεύτερη σε μέγεθος βιομηχανική περιοχή της χώρας με μεγάλες μονάδες όπως διυλιστήριο πετρελαιοειδών, μονάδα παραγωγής χημικών λιπασμάτων, χαλυβουργεία κ.λπ. Η τουριστική δραστηριότητα είναι αναπτυγμένη κατά μήκος των ακτών της Χαλκιδικής, του Ν. Πιερίας και στις ανατολικές ακτές του Ν. Θεσσαλονίκης ΡΥΠΑΝΣΗ ΚΑΙ ΕΥΤΡΟΦΙΣΜΟΣ ΣΤΟΝ ΕΣΩΤΕΡΙΚΟ ΘΕΡΜΑΪΚΟ ΚΟΛΠΟ Ο εσωτερικός Θερμαϊκός Κόλπος θεωρείται ένας από τους πιο ρυπασμένους και εύτροφους κόλπους της Ελλάδος (Pagou 1990, Stergiou et al. 1997) καθώς αποτελεί τον αποδέκτη ποικίλων ρυπαντών όχι μόνο από δραστηριότητες στο Ν. Θεσσαλονίκης αλλά και από τους γύρω νομούς (Τσαγκαρλής 1998). Ο Όρμος Θεσσαλονίκης αποτελεί το πιο εύτροφο τμήμα του Θερμαϊκού (Gotsis - Skretas and 19

38 Friligos 1990, Nikolaidis and Moustaka-Gouni 1992, Balopoulos and Friligos 1993, Evagelopoulos et al. 1996) και έχει χαρακτηρισθεί ως "ευαίσθητη περιοχή" βάσει της ΚΥΑ 5673/400/97 «Για την επεξεργασία των αστικών λυμάτων», η οποία αποτελεί την εναρμόνιση της Οδηγίας 91/271/ΕΟΚ στην ελληνική νομοθεσία. Μέσω του Αλιάκμονα, ο Θερμαϊκός Κόλπος δέχεται απόβλητα από το Ν. Καστοριάς μέχρι το Ν. Πιερίας. Μέσω του Λουδία δέχεται απόβλητα από τους νομούς Πέλλας και Ημαθίας, ενώ μέσω του Αξιού καταλήγουν στο Θερμαϊκό και απόβλητα και από την ΠΓΔΜ (Τσαγκαρλής 1998). Στο Θερμαϊκό Κόλπο καταλήγουν, επίσης, με φυσική ροή τα νερά αποστραγγιστικών τάφρων (Τάφρος Σίνδου, Χαλάστρας, Περιφερειακή Τάφρος "66") και χειμάρρων (Δενδροπόταμος, Ανθεμούντας) καθώς και το μεγαλύτερο μέρος των υγρών βιομηχανικών αποβλήτων του Ν. Θεσσαλονίκης, τα απόβλητα των πλοίων και οι διαρροές των υποθαλάσσιων αγωγών πετρελαίου και των εγκαταστάσεων διακίνησής του. Σύμφωνα με μελέτη της Νομαρχιακής Αυτοδιοίκησης Θεσσαλονίκης για τα υγρά απόβλητα στο Ν. Θεσσαλονίκης (Τσαγκαρλής 1998), στον εσωτερικό Θερμαϊκό Κόλπο διοχετεύονται ετησίως 17,55 x 10 6 m 3 βιομηχανικά απόβλητα και 45,62 x 10 6 m 3 αστικά λύματα. Κατά τη διάρκεια της παρούσας μελέτης, μέρος των αστικών λυμάτων και των βιομηχανικών αποβλήτων κατέληγαν στον εσωτερικό Θερμαϊκό αφού υπόκειντο σε επεξεργασία έως το στάδιο του δευτεροβάθμιου καθαρισμού (απομάκρυνση οργανικού φορτίου). Από το 2000, όταν ολοκληρώθηκε η κατασκευή του σταδίου ΙΙ της Εγκατάστασης Επεξεργασίας Λυμάτων (ΕΕΛΘ) στη Σίνδο, άρχισε η συλλογή και επεξεργασία του συνόλου των αστικών λυμάτων της πόλης. Όσον αφορά τα βιομηχανικά απόβλητα, αναμένεται η ολοκλήρωση του αγωγού που θα συνδέσει τις μονάδες της Βιομηχανικής Περιοχής Θεσσαλονίκης (ΒΙΠΕΘ), του Καλοχωρίου, της Θέρμης, του Βιομηχανικού Συγκροτήματος Διαβατών κ.λπ., με την ΕΕΛΘ. Προς το παρόν, σε διάφορα σημεία των βορειοδυτικών ακτών του κόλπου γίνεται διάθεση επεξεργασμένων (από μονάδες που διαθέτουν ιδιωτικές εγκαταστάσεις βιολογικού καθαρισμού) και ανεπεξέργαστων υγρών βιομηχανικών αποβλήτων (Μιχαλάτου και συνεργάτες 2001). Η επίδραση των ανθρωπογενών δραστηριοτήτων στα νερά του Θερμαϊκού αντικατοπτρίζεται στις υψηλές τιμές συγκέντρωσης των ανόργανων αλάτων αζώτου και φωσφόρου (Balopoulos and Friligos 1993, Nikolaidis and Moustaka-Gouni 1992) και στις χαμηλές τιμές (<15:1) του ατομικού λόγου N:P (Nikolaidis and Moustaka- 20