πολλαπλασιάζονται και ενεργοποιούνται σε συνθήκες φλεγµονής ή λοίµωξης. Στο Περιφερικό Νευρικό Σύστηµα την αντίστοιχη λειτουργία των ολιγοδενδροκυττάρ

Transcript

1 Αρχές οργάνωσης και λειτουργίας του Νευρικού Συστήµατος Λεωνίδας Στεφανής Καθηγητής Νευρολογίας Β Νευρολογική Κλινική ΕΚΠΑ Το ανθρώπινο Νευρικό Σύστηµα, εάν το δει κανείς πολύ απλοϊκά, έχει 3 λειτουργίες: την συσσώρευση αισθητικών/αισθητηριακών πληροφοριών, την κωδικοποίηση, συνδυασµό και ερµηνεία των αισθητικών ερεθισµάτων, και την έκφραση µίας κινητικής απάντησης. Οι αισθητικές πληροφορίες επάγονται από κεντροµόλες σωµατικές και σπλαχνικές αισθητικές ίνες του περιφερικού νευρικού συστήµατος, καθώς και από αισθητικές και αισθητηριακές ίνες των κρανιακών νεύρων. Η επεξεργασία των αισθητικών/αισθητηριακών ερεισµάτων γίνεται στο επίπεδο του Κεντρικού Νευρικού Συστήµατος, και ιδιαίτερα στο επίπεδο του Εγκεφάλου. Από τον εγκέφαλο επίσης ξεκινά η διεργασία για την εκτέλεση εκουσίων κινήσεων, µέσω της διέγερσης του κινητικού φλοιού και τελικά την διέγερση µυϊκών οµάδων µέσω των νευροµυϊκών συνάψεων σε σκελετικούς µύες. Το αυτόνοµο νευρικό σύστηµα λειτουργεί ακούσια, και συντονίζει κατά κύριο λόγο την λειτουργία των σπλάχνων. Χωρίζεται στο παρασυµπαθητικό, που λειτουργεί τονικά, και διατηρεί την οµοιόσταση του οργανισµού σε συνεχή βάση, ενώ συνεισφέρει στην συντήρηση των ενεργειακών αποθεµάτων του οργανισµού, και στο συµπαθητικό, που ενεργοποιείται περισσότερο φασικά, σε συνθήκες στρες και κινδύνου. Ιστολογικά, ο νευρικός ιστός είναι ιδιαίτερα κυτταροβριθής. Ο εξωκυττάριος χώρος αποτελεί µόλις το 20% του συνολικού όγκου του Νευρικού Συστήµατος. Πέραν από τους νευρώνες, που αποτελούν τα κύτταρα εκείνα που επάγουν πληροφορίες στο Νευρικό Σύστηµα µέσω ηλεκτρικών και χηµικών ερεθισµάτων, υπάρχουν και υποστηρικτικά κύτταρα, µε βασικά τα κύτταρα της γλοίας. Στο Κεντρικό Νευρικό Σύστηµα βρίσκονται α) τα αστροκύτταρα, που συνιστούν ένα δοµικό πλέγµα πάνω στο οποίο αναπτύσσεται ο νευρικός ιστός, αλλά που έχουν και την δυνατότητα να µεταδίδουν σήµατα µέσω κυµάτων ασβεστίου, αλλά και να απελευθερώνουν και να προσλαµβάνουν ιόντα, ακόµη και νευροδιαβιαβστές, µε αποτέλεσµα να επηρεάζουν την λειτουργία γειτονικών νευρώνων, β) τα ολιγοδενδροκύτταρα, που έχουν ως βασική λειτουργία την παραγωγή µυελίνης, και γ) τα κύτταρα της µικρογλοίας, που λειτουργούν ως µακροφάγα στο Κεντρικό Νευρικό Σύστηµα, καθώς είναι σε φυσιολογικές συνθήκες ολιγάριθµα και ανενεργή, αλλά

2 πολλαπλασιάζονται και ενεργοποιούνται σε συνθήκες φλεγµονής ή λοίµωξης. Στο Περιφερικό Νευρικό Σύστηµα την αντίστοιχη λειτουργία των ολιγοδενδροκυττάρων επιτελούν τα κύτταρα Schwann. Οι νευρώνες, πέραν από τα συνηθισµένα χαρακτηριστικά των κυττάρων, διαθέτουν στο κυτταρικό σώµα τον εκφυτικό κώνο και αποφυάδες, οι οποίες ονοµάζονται δενδρίτες, όπου γίνεται η πρόσληψη ηλεκτροχηµικών ερεθισµάτων, και νευράξονες, όπου επάγονται τα ερεθίσµατα από τον εκφυτικό κώνο µέχρι τις αξονικές απολήξεις. Οι αποφυάδες αυτές των νευρώνων είναι πλούσιες σε νευροΐνίδια, ενώ οι νευράξονες συχνά είναι περιτυλιγµένοι µε έλυτρα µυελίνης, που επιταχύνουν την επαγωγή των ηλεκτρικών ερεθισµάτων. Όταν τα ερεθίσµατα που προσλαµβάνονται στους δενδρίτες και το κυτταρικό σώµα ξεπεράσουν έναν συγκεκριµένο ουδό, δηµιουργείται στον εκφυτικό κώνο µία εκπόλωση, δηλαδή µία εισροή θετικών ιόντων, η οποία µεταφέρεται ως δυναµικό ενεργείας κατά µήκος του νευράξονα µέχρι την αξονική απόληξη, που αποτελεί το προσυναπτικό στοιχείο της σύναψης. Η εκπόλωση αυτή οδηγεί στην ενεργοποίηση τασεοεξατρώµενων διαύλων ασβεστίου στο επίπεδο της αξονικής απόληξης, µε αποτέλεσµα την εισροή ιόντων ασβεστίου. Αυτή, µε την σειρά της, δραστηριοποιεί το σύµπλεγµα των SNARE πρωτεϊνών, µε αποτέλεσµα την µετακίνηση συναπτικών κυστιδίων και την σύντηξή τους µε την κυτταρική µεµβράνη, που οδηγεί στην απελευθέρωση του περιεχοµένου των κυστιδίων, των νευροδιαβιβαστών, στην συναπτική σχισµή. Οι νευροδιαβιβαστές αποτελούν νευροχηµικές ουσίες που επιδρούν πάνω σε µετασυναπτικά στοιχεία, τους µεµβρανικούς υποδοχείς, οδηγώντας είτε σε απ ευθείας εισροή ιόντων είτε στην επαγωγή σήµατος στον µετασυναπτικό νευρώνα. Ο µετασυναπτικός νευρώνας, ανάλογα µε τις πληροφορίες που έχει λάβει από διάφορα προσυναπτικά στοιχεία, συνεχίζει την µεταβίβαση πληροφοριών σε άλλους νευρώνες ή τη νευροµυϊκή σύναψη. Οι νευροδιαβιβαστές, αφού επιδράσουν στους υποδοχείς, µπορεί να επαναπροσληφθούν από τον προσυναπτικό νευρώνα µέσω µεταφορέων επαναπρόσληψης για να επαναχρησιµοποιηθούν µέσα στα συναπτικά κυστίδια. υσλειτουργίες νευροδιαβιβαστών, των υποδοχέων τους και των µεταφορέων επαναπρόσληψης αποτελούν συχνά αίτια νευρολογικών και ψυχιατρικών παθήσεων, ενώ αντίστοιχα αποτελούν και συχνά στόχους θεραπειών. Για παράδειγµα, εκφύλιση των ντοπαµινεργικών νευρώνων χαρακτηρίζει τη νόσο Πάρκινσον, και ντοπαµινοµιµητικά φάρµακα χορηγούνται σε αυτή την πάθηση. Αντίθετα, στην σχιζοφρένεια χρησιµοποιούνται κατ εξοχήν φάρµακα που ανταγωνίζονται την δράση των υποδοχέων ντοπαµίνης. Έλλειµµα ακετυλχολίνης

3 εµφανίζεται στο Κεντρικό Νευρικό Σύστηµα στη νόσο Αλτσχάιµερ λόγω εκφύλισης των χολινεργικών νευρώνων, και στη νευροµυϊκή σύναψη στην Μυασθένεια, συνήθως λόγω αναστολής των υποδοχέων από αντισώµατα. Και στις δύο περιπτώσεις, δίνεται θεραπεία µε αναστολείς χολινεστεράσης, διαφορετικού όµως τύπου, έτσι ώστε να παραµένει περισσότερο ενεργή η ακετυλχολίνη. Ένα παράδειγµα δράσης νευροψυχιατρικών φαρµάκων στο επίπεδο των µεταφορέων επαναπρόσληψης είναι οι αναστολείς επαναπρόσληψης σεροτονίνης και νοραδρεναλίνης, που χρησιµοποιούνται στην αντιµετώπιση της κατάθλιψης. Η ανάπτυξη του Νευρικού Συστήµατος αρχίζει από την µυελική αύλακα του εξωδέρµατος, που σιγά-σιγά δηµιουργεί τον µυελικό σωλήνα, τον πρώτο µήνα της κύησης. Ο µυελικός σωλήνας έχει ένα κεφαλικό και ένα ουριαίο τµήµα. Από το πρόσθιο τµήµα θα δηµιουργηθεί ό εγκέφαλος, και από το οπίσθιο ο νωτιαίος µυελός. Ο πρόσθιος µυελικός σωλήνας αρχίζει να διαπλατύνεται κατά τόπους σχηµατίζοντας τα εγκεφαλικά κυστίδια. Στο πιο κεφαλικό τµήµα, το τελικό και το διάµεσο κυστίδιο αποτελούν τον προσεγκέφαλο, και θα σχηµατίσουν τελικά αντίστοιχα τα εγκεφαλικά ηµισφαίρια και τον διεγκέφαλο. Πιο ουριαία, αναπτύσσεται ο µεσεγκέφαλος, και ακόµη πιο ουριαία ο ροµβοειδής εγκέφαλος, µε το έσχατο και το οπίσθιο κυστίδιο, που θα προσδώσουν αντίστοιχα τις ουριαίες περιοχές του στελέχους (γέφυρα και προµήκη) και την παρεγκεφαλίδα. Με κυρτώσεις και αναδιπλώσεις στο κεφαλικό τµήµα του µυελικού σωλήνα αναπτύσσεται περαιτέρω ο εγκέφαλος κατά την διάρκεια της ανάπτυξης, ενώ σηµαντικό στοιχείο αποτελεί και η ανάπτυξη αυλάκων και ελίκων στα εγκεφαλικά ηµισφαίρια, που προσδίδουν περαιτέρω επιφάνεια στον εγκεφαλικό νεοφλοιό, όπου σχηµατίζονται οι χαρακτηριστικές 6 στοιβάδες νευρώνων. Όσον αφορά τον νωτιαίο µυελό, αυτός αναπτύσσεται κατά µήκος του νωτιαίου σωλήνα, αλλά φθάνει στην τελική του ανάπτυξη µόνον µέχρι το επίπεδο του Ο1-Ο2 σπονδύλου, όπου σχηµατίζεται ο µυελικός κώνος, το πιο ουριαίο τµήµα του Νευρικού Συστήµατος. Από εκεί και πέρα αναπτύσσεται ο θύσανος των ουριαίων νωτιαίων ριζών, που σχηµατίζουν την ιππουρίδα. Μέσα στον νευρικό ιστό αναγνωρίζεται λευκή και φαιά ουσία. Η φαιά ουσία είναι κυτταροβριθής, ενώ η λευκή είναι πλούσια σε εµµύελους νευράξονες. Η κατανοµή της λευκής και της φαιάς ουσίας ποικίλλει ανάλογα µε την περιοχή του Νευρικού Συστήµατος. Για παράδειγµα, στο νωτιαίο µυελό η φαιά ουσία βρίσκεται κεντρικά, ενώ γύρω της διατρέχουν ανιούσες και κατιούσες µακρές οδοί νευραξόνων που προσάγουν και επάγουν µηνύµατα από τον εγκέφαλο. Στο στέλεχος, πέρα από την κεντρική φαιά ουσία, αναπτύσσονται και πιο περιφερικά οµάδες νευρώνων, που αποτελούν τους πυρήνες των εγκεφαλικών συζυγιών. Στα εγκεφαλικά

4 ηµισφαίρια, η φαιά ουσία εντοπίζεται περικοιλιακά (όπου µάλιστα αναπτύσσονται και στην ενήλικο ζωή καινούργιοι νευρώνες), αλλά και σε µεγάλες δοµές στην βάση του εγκεφάλου, τα βασικά γάγγλια, όπως και στον εγκεφαλικό φλοιό, όπως αναφέρθηκε. Η λευκή ουσία στα εγκεφαλικά ηµισφαίρια συνιστά διαφόρων ειδών δεµάτια: τα δεµάτια προβολής, που προβάλουν από ή προς άλλες περιοχές του Νευρικού Συστήµατος, όπως πχ τα πυραµιδικά δεµάτια, τα συνδεσµικά δεµάτια, που συνδέουν περιοχές µέσα στα ηµισφαίρια, όπως πχ το µεσολόβιο, και τα συνειρµικά δεµάτια, που συνδέουν πολύ γειτονικές περιοχές του φλοιού. Οι κοιλίες του εγκεφάλου αποτελούν την εξέλιξη του µυελικού σωλήνα στο κεφαλικό του τµήµα. Περιέχουν Εγκεφαλονωτιαίο Υγρό (ΕΝΥ), που δηµιουργείται συνεχώς από το χοριοειδές πλέγµα και απορροφάται από τις λάχνες, έτσι ώστε η ποσότητά του να παραµένει σταθερή. Οι δύο πλάγιες κοιλίες επικοινωνούν µε την Τρίτη κοιλία µέσω των τρηµάτων του Monro, και η Τρίτη Κοιλία επικοινωνεί µε την Τετάρτη Κοιλία µέσω του υδραγωγού του Sylvius. Η Τετάρτη Κοιλία επικοινωνεί µε τις δεξαµενές µε τα τρήµατα του Magendie (στην µέση γραµµή) και Luschka (προς τα πλάγια, στις γεφυροπαρεγκεφαλιδικές δεξαµενές). Με αυτό τον τρόπο το κοιλιακό σύστηµα βρίσκεται σε επικοινωνία µε τις δεξαµενές που περιβάλλουν το στέλεχος, και το ΕΝΥ που κυκλοφορεί γύρω από το νωτιαίο µυελό. Σε περιπτώσεις που υπάρχει κώλυµα στην κυκλοφορία του ΕΝΥ δηµιουργείται υδροκέφαλος. Εάν υπάρχει απόφραξη στο επίπεδο του κοιλιακού συστήµατος, λόγω χωροκατακτητικής εξεργασίας ή συγγενούς ανωµαλίας, πρόκειται για αποφρακτικό υδροκέφαλο, ενώ εάν είναι διατεταµένο όλο το κοιλιακό σύστηµα λόγω δυσλειτουργίας απορρόφησης από τις λάχνες, πρόκειται για µη αποφρακτικό υδροκέφαλο. Μία άλλη σηµαντική παθολογία που µπορεί να προκύψει στο επίπεδο του ΕΝΥ είναι οι διαφόρων ειδών λοιµώδεις ή µη µηνιγγίτιδες. Ένα σηµαντικό στοιχείο που περιβάλλει και προστατεύει τον εγκέφαλο µέσα στο κρανίο είναι οι µήνιγγες. Πρώτα είναι η σκληρά µήνιγγα, κάτω από τα κρανιακά οστά, που περιβάλλει όλο το εγκεφαλικό παρέγχυµα µε αναδιπλώσεις, όπως είναι το δρέπανο που διαχωρίζει τα δύο εγκεφαλικά ηµισφαίρια, και το σκηνίδιο, που σκεπάζει την παρεγκεφαλίδα, και αφορίζει ένα υπερσκηνίδιο και έναν υποσκηνίδιο χώρο µέσα στο κρανίο. Κάτω από την σκληρά, βρίσκεται η αραχνοειδής µήνιγγα, και κάτω από αυτήν η χοριοειδής. Αντίστοιχα αφορίζονται οι χώροι επισκληρίδιος, υποσκληρίδιος, και υπαραχνοειδής. Σε αυτούς τους χώρους µπορεί να αναπτυχθούν αιµορραγίες/αιµατώµατα, που καθορίζονται µε αντίστοιχες ονοµασίες, ανάλογα µε τον χώρο (επισκληρίδιο, υποσκληρίδιο, και υπαραχνοειδή) όπου αναπτύσσονται. Συνηθέστερα είναι τραυµατικής αιτιολογίας, αλλά οι

5 υπαραχνοειδείς αιµορραγίες ειδικά οφείλονται κατά κανόνα σε ρήξη σακοειδούς ανευρύσµατος. Πριν µπούµε στην καθ αυτή λειτουργική ανατοµική των εγκεφαλικών ηµισφαιρίων, πρέπει να αναλύσουµε δύο σηµαντικά λειτουργικά εγκεφαλικά συστήµατα: Τον δικτυωτό σχηµατισµό και το µεταιχµιακό σύστηµα. Αυτά συνίστανται από δοµές που, παρ ό,τι µπορεί να µην είναι σε στενή ανατοµική γειτνίαση, επικοινωνούν µεταξύ τους µε τέτοιον τρόπο ώστε να επιτελούν µία συγκεκριµένη λειτουργία. Ο δικτυωτός σχηµατισµός επεκτείνεται από το κατώτερο σηµείο του στελέχους, στον προµήκη, µέχρι τον διεγκέφαλο, στις έσω περιοχές των θαλάµων. Στο στέλεχος οι νευρώνες του δικτυωτού σχηµατισµού βρίσκονται σε κεντρικές περιοχές. Η λειτουργία που επιτελεί ο δικτυωτός σχηµατισµός είναι η διατήρηση της εγρήγορσης, µέσω σηµάτων που λαµβάνει από πολλαπλές προσαγωγές οδούς. Όταν υπάρχει βλάβη του δικτυωτού σχηµατισµού επέρχεται µείωση του επιπέδου συνείδησης, µέχρι την κατάσταση του κώµατος. Το µεταιχµιακό σύστηµα εδράζεται στις έσω περιοχές των κροταφικών λοβών, και ιδιαίτερα την αµυγδαλή και τον ιππόκαµπο, καθώς και τον ενδορινικό φλοιό και την παραϊπποκάµπεια έλικα, στις πρόσθιες έσω περιοχές των θαλάµων, στον βασικό πυρήνα στην βάση του µετωπιαίου λοβού, στα µαστία, και στην έλικα του προσαγωγίου. Αυτές οι περιοχές είναι στενά συνδεδεµένες µε συνδεσµικά δεµάτια, όπως η ψαλίδα. Επιτελούν την λειτουργία της αποθήκευσης καινούργιων πληροφοριών, και, εποµένως, βλάβη αυτού του συστήµατος οδηγεί σε κλασσικό αµνησιακό σύνδροµο, όπου ο ασθενής δεν αποθηκεύει καινούργιες πληροφορίες, αλλά διατηρεί την απώτερη µνήµη παλαιοτέρων γεγονότων. Ο εγκεφαλικός φλοιός αποτελεί το ανώτερο όργανο λειτουργίας του Νευρικού Συστήµατος, και την έδρα των ανώτερων νοητικών λειτουργιών. ιαθέτει εξειδικευµένες και πιο διάχυτες περιοχές λειτουργίας. Οι πρωτοταγείς αισθητικές/αισθητηριακές και κινητικές περιοχές εδράζονται σε συγκεκριµένες περιοχές που έχουν χαρτογραφηθεί µε ακρίβεια, και δεν διαφέρουν ιδιαίτερα από άτοµο σε άτοµο. Αντίθετα, οι ανώτερες νοητικές λειτουργίες επιτελούνται σε πιό διάχυτες περιοχές αντιπροσώπευσης, µε πολλά παράλληλα κυκλώµατα λειτουργίας. Αυτές περιλαµβάνουν και τις συνειρµικές περιοχές, που παρεµβάλλονται ανάµεσα στην επεξεργασία αισθητικών/αισθητηριακών πληροφοριών και στην προετοιµασία κάποιας κινητικής απάντησης. Και στην περίπτωση όµως των ανώτερων νοητικών λειτουργιών υπάρχουν γενικοί κανόνες αντιπροσώπευσης σε κάποιες περιοχές, έτσι ώστε η ύπαρξη διαταραχής σε κάποια ανώτερη νοητική λειτουργία να παραπέµπει σε µεγάλο ποσοστό σε βλάβες σε συγκεκριµένες περιοχές.

6 Μία γενική αρχή λειτουργίας του εγκεφάλου είναι ότι το αριστερό εγκεφαλικό ηµισφαίριο ασχολείται µε το δεξί µέρος του σώµατος (και του χώρου), ενώ το αντίστροφο συµβαίνει µε το δεξιό ηµισφαίριο. Μία άλλη αρχή είναι ότι στους δεξιόχειρες το επικρατών ηµισφαίριο είναι κατά κανόνα το αριστερό. Αυτό σηµαίνει ότι ανώτερες νοητικές λειτουργίες όπως ο λόγος, η πράξη, και η επιτέλεση πολύπλοκων µαθηµατικών συλλογισµών επιτελούνται κατά βάση στο αριστερό ηµισφαίριο. Στους αριστερόχειρες, επικρατών ηµισφαίριο µπορεί να είναι το δεξιό, ή να υπάρχει πιο διάχυτη αντιπροσώπευση. Στον µετωπιαίο λοβό, ο οποίος αφορίζεται από τον βρεγµατικό λοβό από την Κεντρική (Ρολάνδειο) αύλακα, η πρωτοταγής περιοχή είναι η πρόσθια κινητική έλικα, µπροστά από την Ρολάνδειο αύλακα. Σε εκτεταµένες προκινητικές περιοχές του µετωπιαίου λοβού πιο πρόσθια από την πρόσθια κινητική έλικα γίνεται η διεργασία της προετοιµασίας για κινήσεις. Υπάρχει σωµατοτοπία στην πρόσθια κινητική έλικα, κατά τέτοιον τρόπο ώστε ενεργοποίηση περιοχών της κοντά στην µέση γραµµή να οδηγούν σε κινήσεις του (αντιθέτου πάντα) κάτω άκρου, ενώ ενεργοποίηση πλαγίων περιοχών κοντά στην αύλακα του Silvius (πλαγία σχισµή) να οδηγεί σε κινήσεις του προσώπου. Λίγο πιο µπροστά από την κινητική περιοχή που αντιστοιχεί στο πρόσωπο, στο οπίσθιο τµήµα της κάτω µετωπιαίας έλικας, βρίσκεται στο επικρατών ηµισφαίριο η περιοχή του Broca, που ενεργοποιείται κατά την διαδικασία εκφοράς του λόγου. Βλάβη σε εκτεταµένες περιοχές της πλαγίας επιφάνειας του επικρατώντος µετωπιαίου λοβού οδηγούν σε αφασία τύπου Broca, µε δυσκολία εκφοράς του λόγου. Πιο εντοπισµένες βλάβες που περιλαµβάνουν µόνο την περιοχή του Broca οδηγούν στην πιο ήπια διαταραχή της αφηµίας. Στον µετωπιαίο λοβό εδράζονται στις πλάγιες περιοχές και τα µετωπιαία οφθαλµικά πεδία (ανώτερο κέντρο Foville) που καθορίζουν τις οριζόντιες συζυγείς κινήσεις των οφθαλµών προς την αντίθετη πλευρά. Σε περίπτωση εκτεταµένης βλάβης στους πλάγιους µετωπιαίους λοβούς, ο ασθενής «κοιτάει την βλάβη», γιατί επικρατεί το κέντρο από το αντίθετο εγκεφαλικό ηµισφαίριο. Αντίθετα, σε περίπτωση επιληπτικής κρίσης που εκφορτίζει την συγκεκριµένη περιοχή, υπάρχει τονική ή φασική στροφή των οφθαλµών προς την αντίθετη πλευρά. Πέρα από αυτά τα στοιχεία, ο προµετωπιαίος λοβός παρουσιάζει µεγάλη ανάπτυξη στα ανώτερα θηλαστικά και ιδιαίτερα στον άνθρωπο. Ό,τι σχετίζεται µε τις ιδιαίτερες ικανότητες αλλά και τα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά της προσωπικότητας εδράζεται σε αυτή την περιοχή. Κατά πολύ γενικό τρόπο, οι πλάγιες περιοχές των µετωπιαίων λοβών έχουν ρόλο στις εκτελεστικές ικανότητες, τον σχεδιασµό δηλαδή και την οργάνωση της καθηµερινότητας και αντιµετώπιση προβληµάτων που µπορεί να προκύψουν, καθώς και την δυνατότητα αλλαγής της συµπεριφοράς

7 εάν αυτό είναι απαραίτητο. Όσον αφορά την µνήµη, οι περιοχές αυτές είναι σηµαντικές για την «µνήµη εργασίας», όπου πρέπει να διατηρείται συνεχώς «online» κάποια εντολή και το άτοµο να ανταποκρίνεται συνεχώς µε την επιτέλεση κάποιας λειτουργίας. Οι πιο κεντρικές περιοχές των µετωπιαίων λοβών, και ιδιαίτερα οι λεγόµενες «κογχικές», όπισθεν των κόγχων, έχουν περισσότερο σχέση µε την προσωπικότητα και την κοινωνικότητα. Σε βλάβη των περιοχών αυτών µπορεί να αναπτυχθεί απάθεια, αβουλία ή το αντίθετο, άρση αναστολών και επιθετικότητα. Στον κροταφικό λοβό η πρωτοταγής περιοχή είναι ο πρωτογενής ακουστικός φλοιός, που βρίσκεται στο οπίσθιο τµήµα της άνω κροταφικής έλικας. Εκεί γίνεται η πρώτη ενσυνείδητη εγγραφή ακουστικών πληροφοριών που προέρχονται, σε κάθε ηµισφαίριο, και από τα δύο ώτα. Τα ερεθίσµατα αυτά είναι σε πρωτόλεια µορφή και πρέπει να επεξεργαστούν σε ανώτερο επίπεδο, σε γειτονικές συνειρµικές ακουστικές περιοχές του κροταφικού λοβού, έτσι ώστε να αναγνωριστούν τα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά τους και να συγκριθούν µε προηγούµενα ερεθίσµατα, για να αποκωδικοποιηθεί η σηµασία τους. Εάν πρόκειται για λεκτικά ερεθίσµατα (προφορικό λόγο), τότε υπάρχει ανάγκη περαιτέρω επεξεργασίας, για να γίνει κατανοητός ο ήχος ως λόγος, και αυτό γίνεται στο επικρατών ηµισφαίριο στην περιοχή Wernicke, που βρίσκεται στο µεταίχµιο µεταξύ κροταφικού και βρεγµατικού λοβού, στην περιοχή της γωνιώδους έλικας. Στην περιοχή αυτή συγκλίνουν και οπτικά ερεθίσµατα που αφορούν γραπτό λόγο, προερχόµενα από τον ινιακό λοβό. Εποµένως, βλάβες στην περιοχή αυτή στο επικρατών ηµισφαίριο οδηγούν σε αφασία πρόσληψης (τύπου Wernicke), όπου δεν γίνεται κατανοητός ούτε ο γραπτός ούτε ο προφορικός λόγος. Η πρωτοταγής περιοχή του βρεγµατικού λοβού είναι ο πρωτογενής σωµατοαισθητικός φλοιός, ακριβώς όπισθεν της Ρολάνδειας αύλακας. Εδώ συγκλίνουν ερεθίσµατα που αφορούν την αφή, από την αντίθετη πλευρά του σώµατος. Κατ αντιστοιχίαν µε τα ακουστικά ερεθίσµατα στον κροταφικό λοβό, και εδώ τα ερεθίσµατα αυτά πρέπει να αναλυθούν, να συγκριθούν µε προηγούµενα ερεθίσµατα, και να αποκωδικοποιηθεί η σηµασία τους. Οι ανώτερες συνειρµικές περιοχές που επιτελούν αυτές τις διεργασίες βρίσκονται σε ευρείες περιοχές του βρεγµατικού λοβού, όπισθεν του σωµατοαισθητικού φλοιού. Αναφέρθηκε ήδη η περιοχή Wernicke, όπου απαρτιώνονται ακουστικά και οπτικά ερεθίσµατα που αφορούν τον λόγο. Ιδιαίτερη σηµασία έχει ο βρεγµατικός λοβός του µη επικρατώντος ηµισφαιρίου, διότι είναι εκείνος που ως βασική λειτουργία έχει τον προσανατολισµό του ατόµου σε σχέση µε τον χώρο, και ιδιαίτερα το αντίθετο µέρος του σώµατος και του χώρου. Βλάβες στην περιοχή αυτή εκδηλώνονται µε

8 διαταραχές της χωροδιάταξης, και συσχέτισης του εαυτού µε τον περιβάλλοντα χώρο. Και ο επικρατών βρεγµατικός λοβός έχει παρόµοιες ιδιότητες, αλλά σε µικρότερο βαθµό. Η πρωτοταγής περιοχή του ινιακού λοβού είναι ο πρωτογενής οπτικός φλοιός, που ανευρίσκεται στο οπίσθιο έσω τµήµα του λοβού αυτού. Βλάβες στην περιοχή αυτή, συνηθέστερα από έµφρακτο σε κατανοµή οπίσθιας εγκεφαλικής αρτηρίας, εµφανίζονται µε οµώνυµη ηµιανοψία προς το αντίθετο οπτικό πεδίο. Γύρω από τον πρωτογενή οπτικό φλοιό υπάρχουν ευρείες συνειρµικές περιοχές που ουσιαστικά ανασυνθέτουν την οπτική εικόνα και της προσδίδουν τα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά της (χρώµα, σχήµα). Υπάρχουν επιπλέον ευρείες διασυνδέσεις προς τον βρεγµατικό λοβό, όπου επεξεργάζονται περαιτέρω οι εικόνες ως προς την θέση τους στον χώρο (που είναι;), αλλά και την κατεύθυνσή τους, ενώ διασυνδέσεις προς τον κροταφικό λοβό βοηθούν στην ταυτοποίηση του τι είναι αυτό που βλέπουµε. Βλάβες στις περιοχές αυτές οδηγούν σε αγνωσίες, όπως το σύνδροµο Balint σε βλάβη βρεγµατοϊνιακών περιοχών, όπου δεν µπορεί να ταυτοποιηθεί η θέση των αντικειµένων, ή το σύνδροµο της προσωποαγνωσίας, όπου, ενώ διακρίνονται τα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά ενός ατόµου, δεν είναι δυνατόν να ταυτοποιηθεί το συγκεκριµένο άτοµο, σε βλάβες σε κροταφοϊνιακές περιοχές.