Βιολογία Φυτών Ι, Φύκη

Transcript

1 Βιολογία Φυτών Ι, Φύκη

2 Σποριόφυτα Σπερματόφυτα όργανο διασποράς: σπόρια = μονοκύτταροι σχηματισμοί Μονήρη Monera (Προκαρυωτικοί οργανισμοί = Βακτήρια, Κυανοβακτήρια) όργανο διασποράς: σπέρματα =πολυκύτταροι σχηματισμοί «ανώτερα φυτά» = φυτά Φυτά Plantae Πρώτιστα Protista Μύκητες Fungi Φυτά Plantae (Βρυόφυτα, Πτεριδόφυτα)

3 Ευκαρυωτικοί οργανισμοί Α. Βασίλειο Πρώτιστα (Protista) Β. Βασίλειο Φυτά (Plantae) Γ. Βασίλειο Ζώα (Animalia) Δ. Βασίλειο Μύκητες (Fungi) Ταξινόμηση σε έξι Βασίλεια Κυτταρικό τοίχωμα: κυτταρίνη, χιτίνη Γνήσιος πυρήνας, πυρηνική μεμβράνη, κυτταρικά οργανίδια Χλωροπλάστες με διπλή μεμβράνη Μαστίγια: 9 περιφερειακοί διπλοί + 2 κεντρικοί απλοί μικροσωληνίσκοι Εγγενής αναπαραγωγή: πλασμογαμία, καρυογαμία, μείωση. Ταξινόμηση σε τρεις Επικράτειες (Domains, Superkingdoms) Συνολικά, οι ευκαρυωτικοί οργανισμοί διακρίνονται από τη μεγαλύτερη πολυπλοκότητα των κυττάρων τους. Η διαφορά αυτή δημιουργεί ένα βαθύ χάσμα μεταξύ των ευκαρυωτικών και των προκαρυωτικών οργανισμών.

4 Πολύ σημαντικό εξελικτικό βήμα για τον σχηματισμό του ευκαρυωτικού κυττάρου: (αρχέγονο ευκαρυωτικό κύτταρο ή ευκαρυωτικό πρωτόκυτο) Ο περιορισμός του DNA σε ένα οργανίδιο, τον πυρήνα Ο χρόνος εμφάνισης του ευκαρυωτικού κυττάρου αποτελεί ένα πρόβλημα για τους παλαιοβιολόγους Καθορισμός ενός ελάχιστου χρόνου (εποχής) εμφάνισης των ευκαρυωτικών οργανισμών Εμφάνιση ευκαρυωτικού κυττάρου: τουλάχιστον ένα δισεκατομμύριο χρόνια μετά την πρώτη εμφάνιση των προκαρυωτικών (στοιχεία από τη μελέτη του DNA) Δημιουργία σταθερού, αεροβίου περιβάλλοντος: Περίπου μεταξύ 2 και 1,8 δισεκατομμυρίων χρόνων. Περίπου τότε εμφανίζονται και τα πρώτα αναγνωρίσιμα απολιθώματα ευκαρυωτικών οργανισμών

5 Ο διαχωρισμός των απολιθωμάτων των πρώτων ευκαρυωτικών οργανισμών από αυτά των προκαρυωτικών έγινε με βάση το μέγεθος του κυττάρου Απολιθωμένα κύτταρα με μορφή κόκκου με μέγεθος από 10 μέχρι 60 μm, θεωρούνται ως «πιθανώς ευκαρυωτικά κύτταρα» Απολιθωμένα κύτταρα με μορφή κόκκου με μέγεθος μεγαλύτερο από 60 μm, θεωρούνται ως «σίγουρα ευκαρυωτικά κύτταρα» Τα παλαιότερα σαφή απολιθώματα ευκαρυωτικών κυττάρων είναι απλές, σφαιροειδείς, μικροσκοπικές μορφές οργανισμών που έζησαν στο ανώτερο τμήμα του Προκαμβρίου και στον Παλαιοζωϊκό αιώνα (ηλικίας 1,9-1,6 δισεκ. ετών). Θεωρείται ότι οι μορφές αυτές είναι στάδια ηρεμίας του βιολογικού κύκλου κάποιων φυκών που ανήκαν στο φυτοπλαγκτόν, πιθανώς δινομαστιγωτών. Ονομάζονται «Ακρίταρχα» - Αcritarchs (άκριτος=αβέβαιος, συγκεχυμένος=ασαφής, Evitt, 1963 )

6 Δύο κύριοι τύποι: Ακρίταρχα (Acritarchs) α) σφαιρόμορφα ακρίταρχα β) ακανθόμορφα ακρίταρχα Πιθανώς είναι συγγενικά με τα δινομαστιγωτά, τα οποία κυριαρχούσαν κατά τον Μεσοζωϊκό και τον Καινοζωϊκό αιώνα Σημαντικά ως απολιθώματα Από αυτά προέκυψαν τα πετρέλαια του Παλαιοζωϊκού αιώνα Σύγχρονα δινομαστιγωτά

7 Ευκαρυωτικά απολιθώματα στην Κίνα Ηλικίας 1,7 δισεκ. ετών (μοιάζουν με φαιοφύκη) Ηλικίας 2,1 δισεκ. ετών Διάφορα ακρίταρχα

8 Αναπαραγωγή Βασική λειτουργία των εμβίων όντων που εξασφαλίζει την διαιώνιση της ζωής Αναπαραγωγή: κάθε άτομο παράγει ένα τουλάχιστον θυγατρικό άτομο Μονοκύτταροι και κατώτεροι πολυκύτταροι οργανισμοί: Κάθε κύτταρο έχει την ικανότητα της αναπαραγωγής Ανώτεροι (πολυκύτταροι) οργανισμοί: Η ικανότητα για αναπαραγωγή περιορίζεται σε ειδικά κύτταρα ή όργανα, τα γαμετάγγεια, τα οποία παράγουν γαμέτες (μονοκύτταροι, απλοειδείς) 1. Αγενής ή αφυλετική 2. Εγγενής ή φυλετική

9 1. Αγενής ή αφυλετική αναπαραγωγή Τα θυγατρικά κύτταρα (απόγονοι) προκύπτουν μετά από μιτωτική διαίρεση του πυρήνα (δηλ. χωρίς την εναλλαγή των πυρηνικών φάσεων, καρυογαμία - μείωση) Μονοκύτταρο άτομο 1 Μίτωση 2 Μητρικό κύτταρο (n) 3 Πολυκύτταρο νηματοειδές άτομο Σποριάγγειο Ζωοσπόριο (n) Αγενής αναπαραγωγή 1 2 Δημιουργούνται μέσα σε σποριάγγεια μονοκύτταρα σπόρια, τα μιτοσπόρια Απλανοσπόρια Ζωοσπόρια (n) Πλανοσπόρια ή Ζωοσπόρια

10 Διάκριση της αφυλετικής αναπαραγωγής σε αγενή και βλαστητική Βλαστητική αναπαραγωγή: γίνεται με τεμαχισμό του βλαστητικού σώματος. Τότε η αγενής ονομάζεται σποριογονία 2. Εγγενής ή φυλετική αναπαραγωγή Σχηματίζονται γαμέτες (n, απλοειδείς) μέσα σε ειδικά κύτταρα, τα γαμετάγγεια (απλοειδή) Γίνεται συνένωση δύο γαμετών (γονιμοποίηση) και δημιουργία διπλοειδούς κυττάρου 2n (μετά από καρυογαμία) του ζυγώτη ή ζυγωτού (ή ζυγοσπορίου) Ακολουθεί μείωση και δημιουργία 4 απλοειδών κυττάρων (n) Χαρακτηρίζεται από την εναλλαγή των πυρηνικών φάσεων: α) Καρυογαμία (διπλοειδής φάση) και β) Mείωση (απλοειδής φάση) Ζυγώτης

11 1. Ισογαμία 2α. Ωογαμία Ισογαμέτες ( + και - ) Σπερματοζωϊδιο Ωοκύτταρο 2. Ανισογαμία Ανισογαμέτες Ωοκύτταρο : ακίνητος γαμέτης (egg) (στο Ωογόνιο) Σπερματοζωϊδιο : κινούμενος γαμέτης (sperm) (στο Ανθηρίδιο) Ανισογαμέτες ( + και - ) Σπερματοζωϊδιο (n) Ωοκύτταρο (n) Ζυγώτης (2n)

12 Ισογαμία (εγγενής αναπαραγωγή) Γαμετάγγειο Ισογαμέτες (n) με μαστίγια =Σύντηξη Σποριάγγειο Ζωοσπόριο (n) Σπόρια με μαστίγια Ζυγώτης Αγενής αναπαραγωγή Ανισογαμία (εγγενής αναπαραγωγή) (Ωογαμία: ωογόνια - ανθηρίδια) Γαμετάγγειο = ωογόνιο Ωοκύτταρο (θηλυκός γαμέτης) Ωοκύτταρο Σπερματοζωίδιο (αρσενικός γαμέτης)

13 Κύριοι τύποι βιολογικών κύκλων 1. Απλοβιοτικός: όταν οι πυρήνες των κυττάρων του οργανισμού είναι απλοειδείς Τα κύτταρα τους Πολυκύτταρα, μετατρέπονται απλοειδή άτομα (n) σε γαμετάγγεια ΜΙΤΩΣΗ + ΜΙΤΩΣΗ - - Απλοειδή κύτταρα (n) + Γαμέτης (n) ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ - Γαμέτης (n) ΜΕΙΩΣΗ Ζυγώτης (2n)

14 2. Διπλοβιοτικός: όταν οι πυρήνες των κυττάρων του οργανισμού είναι διπλοειδείς Γαμέτες (n) Οι γαμέτες παράγονται με μείωση Τα κύτταρα μετατρέπονται σε γαμετάγγεια και οι πυρήνες τους υφίστανται μείωση ΜΕΙΩΣΗ + Γαμέτης (n) ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ - Γαμέτης (n) Ζυγώτης (2n) ΜΙΤΩΣΗ Πολυκύτταρο, διπλοειδές άτομο (2n)

15 3. Απλο-διπλοβιοτικός: όταν εναλλάσσονται άτομα με απλοειδείς πυρήνες και άτομα με διπλοειδείς πυρήνες (εναλλαγή γενεών) Απλοειδής γενεά Πολυκύτταρα απλοειδή άτομα (n) Γαμετόφυτα ΜΙΤΩΣΗ + - Σπόρια (n), μειοσπόρια + Γαμέτης (n) - Γαμέτης (n) ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ ΜΕΙΩΣΗ Σποριάγγειο = κύτταρο, του οποίου ο πυρήνας υφίστανται μείωση Τα κύτταρα μετατρέπονται σε σποριάγγεια Πολυκύτταρο, διπλοειδές άτομο (2n) Σποριόφυτο Ζυγώτης (2n) ΜΙΤΩΣΗ Διπλοειδής γενεά

16 Διπλοειδής φάση Σύντηξη γαμετών και σχηματισμός ζυγώτη Μιτωτικές διαιρέσεις Διπλοειδής οργανισμός (σποριόφυτο) Μείωση Παραγωγή απλοειδών σπορίων Παραγωγή γαμετών Απλοειδής φάση Απλοειδής οργανισμός (γαμετόφυτο) Πιο εξελιγμένοι οργανισμοί: τάση επικράτησης σποριοφύτου Εναλλαγή ισομορφικών γενεών ή ισομορφική εναλλαγή γενεών: γαμετόφυτο και σποριόφυτο δεν διαφέρουν μορφολογικά Εναλλαγή ετερομορφικών γενεών ή ετερομορφική εναλλαγή γενεών: γαμετόφυτο και σποριόφυτο διαφέρουν μορφολογικά, ένα μεγάλο σποριόφυτο και ένα μικροσκοπικό γαμετόφυτο, όπως συμβαίνει στο kelp Laminaria

17 7. Ροδοφύκη: Φύλο Rhodophyta (Κλάση Rhodophyceae) Γενικώς μικρότερα και λιγότερο πολύπλοκα από τα Φαιοφύκη είδη Κυρίως σε θερμές τροπικές θάλασσες και σε μεγάλα βάθη, περισσότερο από 200 μέτρα Μέγεθος μέχρι 1 μέτρο Μερικά ζουν ως παράσιτα σε άλλα ροδοφύκη Κυρίως στις θάλασσες. Περίπου είδη σε γλυκά νερά (π.χ. Batrachospermum)

18 Μονοκύτταρα (λίγα), νηματοειδή, ελασματοειδή, μεμβρανώδη, φυλλόμορφα Μικρή διαφοροποίηση του θαλλού Κυρίως πλεγκτέγχυμα, αληθινό παρέγχυμα σε λίγα, π.χ. Porphyra Γένος Rhodella Γένος Porphyra Γένος Phycodrys Γένος Palmaria

19 Γένος Polysiphonia διάφορα Ροδοφύκη

20 Χρωστικές: Χλωροφύλλες α και d, καροτενοειδή Φυκομπιλίνες (ή φυκομπιλιπρωτεϊνες) σε φυκομπιλισώματα: r-φυκοερυθρίνη, r-φυκοκυανίνη (c-φυκοερυθρίνη, c-φυκοκυανίνη: υπάρχουν και στα προκαρυωτικά κυανοβακτήρια) Χλωροπλάστες: απλή δομή Ροδοφύκη (συνέχεια) Βιοχημικά και δομικά, οι χλωροπλάστες των ροδοφυκών μοιάζουν πολύ με κυανοβακτήρια, από τα οποία είναι σχεδόν βέβαιο ότι προήλθαν άμεσα, με ενδοσυμβίωση Χλωροπλάστης με φυκομπιλισώματα Χρώμα: κόκκινο (μεγάλα βάθη), κιτρινοπράσινο, καφέ, μαύρο Αποταμιευτική ουσία: άμυλο ροδοφυκών (χημικώς μεταξύ αμύλου και γλυκογόνου), αποταμιεύεται ως κόκκοι στο πρωτόπλασμα, ποτέ στους χλωροπλάστες

21 Κυτταρικό τοίχωμα: εξωτερικά πηκτίνη σε πολύ παχύ στρώμα (agar) εσωτερικά κυτταρίνη Πηκτίνη: (pectin) πολυσακχαρίτης (φυτική ίνα), δομικό συστατικό των κυτταρικών τοιχωμάτων. Βοηθά κάποια ζώα να γλυτώνουν από άλλους οργανισμούς που μπορεί να εποικίσουν την επιφάνεια τους και να τους περιορίσουν το ηλιακό φως. Πηκτίνη Colonophus sp.

22

23 Αναπαραγωγή Δεν υπάρχουν κινούμενα κύτταρα, ούτε οι αρσενικοί γαμέτες κινούνται Aγενής: σπάνια, με αποκοπή τμημάτων θαλλού ή με σπόρια, τα μονοσπόρια που ελευθερώνονται μέσα στο νερό Εγγενής: Ωογαμία Ωογόνιο = Καρπογόνιο (μέσα στο κυστοκάρπιο) Ανθηρίδιο = Σπερματάγγειο (Σπερμογόνιο) αρσενικοί γαμέτες χωρίς μαστίγια = Σπερμάτια Ροδοφύκη (συνέχεια) Τριχογύνιο Ωοκύτταρο Καρπογόνιο Τα θηλυκά αναπαραγωγικά όργανα των περισσότερο εξελιγμένων μορφών (καρπογόνια) συνίστανται από μια μονοκύτταρη περιοχή που λειτουργεί σαν ωάριο και από μια προεξέχουσα συλληπτική περιοχή, το τριχογύνιο, πάνω στο οποίο προσκολλάται ο αρσενικός γαμέτης (σπερμάτιο).

24 Ροδοφύκη (συνέχεια) Βιολογικοί κύκλοι: πολύπλοκοι και λίγο γνωστοί Απλούστερος τύπος: εναλλαγή 2 γενεών 1. Απλοειδές γαμετόφυτο 2. Διπλοειδές σποριόφυτο Συνηθέστερος τύπος: εναλλαγή 3 γενεών 1. Απλοειδές γαμετόφυτο (απλοειδής γενεά) 2. Διπλοειδές καρποσποριόφυτο (ενδιάμεση διπλοειδής γενεά) 3. Διπλοειδές τετρασποριόφυτο (κανονική διπλοειδής γενεά) Η εναλλαγή των γενεών που περιλαμβάνει τρεις πολυκύτταρες γενεές είναι μοναδική στα ροδοφύκη Βοήθησε τα ροδοφύκη να υπερνικήσουν το φυλετικό μειονέκτημα που προκύπτει από την έλλειψη μαστιγοφόρων αρσενικών γαμετών

25 Φυλογενετική θέση των ροδοφυκών Θεωρούνται ομάδα φυλογενετικά απομονωμένη. Η φυλογενετική τους θέση είναι ασαφής Πολλά δομικά, βιοχημικά και αναπαραγωγικά χαρακτηριστικά τους τα διαχωρίζουν από τα άλλα φύκη καθώς και από τα φυτά Μία από τις πιο σημαντικές βιοχημικές διακρίσεις τους είναι το ότι περιέχουν, όπως και τα κυανοβακτήρια, φυκομπιλίνες (r-φυκοερυθρίνη και r-φυκοκυανίνη), οι οποίες συγκεντρώνονται σε φυκομπιλισώματα Έτσι, από βιοχημική άποψη φαίνεται ότι πιθανόν συνδέονται με τα Cyanobacteria, γιατί έχουν φυκομπιλίνες και δεν έχουν χλωροφύλλη β Η σύνδεση αυτή δεν είναι άμεση, αλλά είναι πιθανόν να προέκυψαν από έναν κοινό πρόγονο στο πολύ μακρινό παρελθόν

26 Διάφορα ροδοφύκη Γένος Microcladia Γένος Phycodrys Γένος Palmaria

27 «nori» (Ιαπωνία, Αμερική), «laver» Γένος Porphyra Θαλλός επίπεδος, φυλλοειδής, πάχους 1-2 κυττάρων Κύτταρα της επιφάνειας του θαλλού Τομή θαλλού με μία στρώση κυττάρων

28 διάφορα Ροδοφύκη

29 Απλοειδή γαμετόφυτα (n) 1 η γενεά Ετερομορφική εναλλαγή τριών γενεών Καρπογόνια με τριχογύνια (n) Καρπογόνια (n) Σπερματάγγεια ή σπερμογόνια (n) Σπερματάγεια (n) Σπερμάτια (n) Διπλοειδές καρποσποριόφυτο (2n) 2 η γενεά Μίτωση Γονιμοποίηση Τετρασποριάγγεια (2n) Μείωση Τετρασπόριο (n) Διπλοειδές τετρασποριόφυτο (2n) 3 η γενεά, Conchocelis διαφορετικής μορφής από το γαμετόφυτο Μίτωση Καρποσπόρια (2n) Απλοειδή γαμετόφυτα (n)

30 Kathleen Mary Drew-Baker ( ) Αγγλίδα φυκολόγος, η οποία ανακάλυψε πρώτη, κατά την καλλιέργεια της Porphyra στο εργαστήριο, ότι τα πολύ λεπτά νήματα του ροδοφύκους Conchocelis που ζουν επάνω στα θαλάσσια όστρακα, είναι η διπλοειδής φάση της (Νature, 1949).

31 Διπλοειδές τετρασποριόφυτο της Porphyra (Conchocelis) Το διπλοειδές τετρασποριόφυτο Conchocelis επάνω σε όστρακο δίθυρου μαλακίου Δημοσίευση στο περιοδικό Nature (1949) Πάρκο προς τιμήν της στην Ιαπωνία (επαρχία Kumamoto) με μνημείο Ετήσια τελετή προς τιμήν της «Μητέρας της θάλασσας» (14 Απριλίου) Ροδοφύκη (συνέχεια)

32 Καλλιεργείται στις ανατολικές ακτές της Ασίας. Σημαντικές βιομηχανίες υδατοκαλλιέργειας σε Ιαπωνία, Κορέα, Λαϊκή Δημοκρατία Κίνας, ΗΠΑ. Εδώδιμο. Φύκος με την μεγαλύτερη κατανάλωση στον κόσμο! Είναι πλούσιο σε πρωτεΐνες, φυτικές ίνες, βιταμίνες και ανόργανα άλατα. Καλλιέργεια της Porphyra ( nori )

33

34 Sushi rolls

35 Άγαρ (agar), καραγενάνη (carrageenan) Άγαρ (ετεροπολυσακχαρίτης) που εξάγεται από την πηκτίνη του εξωτερικού στρώματος του κυτταρικού τοιχώματος (εναλλασσόμενες μονάδες D- και L- galactopyranose) «Άγαρ-άγαρ» : «αγριόχορτο της θάλασσας» Ροδοφύκη (συνέχεια)

36 Άγαρ: εξάγεται κυρίως από τo γένος Gracilaria «Bρύο της Κευλάνης» Ινδικός ωκεανός Ροδοφύκη (συνέχεια)

37 Είδος Gracilaria gracilis Νότια Αφρική, Western Cape Δυτική νότια Αφρική Namibia Namibia Ροδοφύκη (συνέχεια)

38 Άγαρ επίσης από το γένος Gelidium Ισπανία, Πορτογαλία, Μαρόκο, Αζόρες, Καλιφόρνια, Μεξικό, Ινδία, Χιλή, Ιαπωνία, Νέα Ζηλανδία, Νότιος Αφρική

39 Άγαρ εξάγεται επίσης από το είδος Chondrus crispus Ιρλανδικό βρύο (Irish moss) ακτές βόρειας Ευρώπης Χρήσεις του άγαρ: Philippines: καλλιέργεια ροδοφυκών για εξαγωγή του άγαρ Σταθεροποιητικός παράγοντας σε βιομηχανίες τροφίμων και γλυκισμάτων, σε καλλυντικά, κλπ. Θρεπτικό υλικό για ανάπτυξη βακτηρίων, φυτικών και ζωικών κυττάρων. Καλλυντικά, κλπ. Εξαγωγή ιωδίου Εξαγωγή των φαρμακευτικών ουσιών αγαρόλης και νορμακόλης για την παρασκευή υπακτικών (Agarol, Normacol) Ροδοφύκη (συνέχεια)

40 Καραγενάνη, πολυσακχαρίτης (carrageenan) Κυρίως από το είδος Chondrus crispus Επίσης από το γένος Gigartina Gigartina: θεραπεία δερματικών παθήσεων (εκζέμα, ψωρίαση, έρπης) Ροδοφύκη (συνέχεια)

41 Σταθεροποιητικός παράγοντας σε βιομηχανίες τροφίμων (πρόσθετοβελτιωτικό), οδοντόπαστες, φαρμακευτικά προιόντα, καλλυντικά, χρώματα, κ.ά. από Chondrus crispus Η χρήση της καραγενάνης στην επεξεργασία τροφίμων βασίζεται στη δυνατότητα του πολυμερούς να αυξάνει το ιξώδες του διαλύματος και να σταθεροποιεί τα γαλακτώματα και τα διάφορα εναιωρήματα.

42 Κοραλλιοειδή ροδοφύκη Απασβεστώνονται, εναποθέτοντας στο κυτταρικό τους τοίχωμα μεγάλες ποσότητες ανθρακικού ασβεστίου Μέχρι το 1837 τα θεωρούσαν ότι είναι κοράλλια Απολιθωμένα κοραλλιοειδή ροδοφύκη ηλικίας πάνω από 700 εκατομμυρίων ετών Κοινά σε όλους τους ωκεανούς

43 Μαζί με Gigartina

44 Συμβάλλουν στην δημιουργία των κοραλλιογενών υφάλων. Ειδικοί βιότοποι, των οποίων ο πρωταρχικός σχηματισμός προέρχεται από τα φύκη αυτά. Τα κοραλλιοειδή ροδοφύκη μπορούν να σχηματίζουν μια "κορυφογραμμή" που απορροφά την ενέργεια των κυμάτων και προστατεύει τους πιο ευαίσθητους οργανισμούς, οι οποίοι εποικίζουν τις προστατευμένες λιμνοθάλασσες και τους βιοτόπους πίσω από τους κοραλλιογενείς υφάλους. Κοραλλιογενείς ύφαλοι κοραλλιογενείς ατόλλες κοραλλιογενή νησιά Κοραλλιογενής ύφαλος

45 Ατόλλες Κοραλλιοειδή ροδοφύκη Κοραλιογενές νησί

46 Απολιθωμένα ροδοφύκη

47 Φρέσκα φαιοφύκη και ροδοφύκη σε αγορές της Ιαπωνίας

48 Φρέσκα φύκη σε αγορές της Ταϋλάνδης Caulerpa, sea grapes

49 Χλωροφύκη (Άθροισμα (Φύλο - Division) Chlorophyta ή Κλάση Chlorophyceae)

50 Εξελικτική σημασία των χλωροφυκών Εξαιρετικά σημαντική ομάδα Κατάφεραν να οργανώσουν πολυκύτταρα σύνθετα διαφοροποιημένα σώματα (θαλλούς) Θεωρείται ότι οι οργανισμοί πέρασαν ένα δισεκατομμύριο χρόνια στο επίπεδο της μονοκύτταρης οργάνωσης. Στη συνέχεια, εξελίχθηκε η πολυκυτταρική οργάνωση μεταξύ των φυκών μόνον λίγες φορές. Ορισμένα χλωροφύκη κατάφεραν να μετακινηθούν στην ξηρά, οι πρόγονοι των φυτών. Η μετάβαση της ζωής από το νερό στην ξηρά ήταν τόσο πολύπλοκη ώστε συνέβη όχι περισσότερο από δύο ή τρεις φορές το πολύ, πιθανότερα δε μόνο μία φορά Chara

51 Ομοιότητες των χλωροπλαστών τους ως προς την λεπτή δομή τους, τις χρωστικές και τις αποταμιευτικές ουσίες με αυτούς των φυτών Ομοιότητες ως προς τη δομή του κυτταρικού τοιχώματος (κυτταρίνη, πηκτίνη) με τα φυτά Ομοιότητες των αρσενικών μαστιγοφόρων γαμετών τους με τα σπερματοζωίδια των φυτών Βιοχημικές ομοιότητες (π.χ. παραγωγή φυτοχρώματος) με τα φυτά Κυτταρικό τοίχωμα από δύο στρώματα: Εξωτερικό από πηκτίνη, εσωτερικό από κυτταρίνη Εξαιρετικά μεγάλη μορφολογική ποικιλία χλωροπλαστών Χρωστικές: Χλωροφύλλες α και β Καροτένια α και β Ξανθοφύλλες: λουτεΐνη, βιολαξανθίνη, νεοξανθίνη

52 Αποταμιευτική ουσία: άμυλο στα πυρηνοειδή των χλωροπλαστών Τα χλωροφύκη, τα βρυόφυτα και τα αγγειώδη φυτά είναι οι μόνες ομάδες οργανισμών που περιέχουν χλωροφύλλες α και b και αποθηκεύουν άμυλο (το αποταμιευτικό τους υλικό) στα πλαστίδια Η ομοιότητα των χλωροφυκών με τα βρυόφυτα και τα αγγειώδη φυτά, τα οποία είναι προσαρμοσμένα στη χερσαία διαβίωση, έχει αναγνωριστεί από καιρό. Τα χαρακτηριστικά αυτά, μαζί με τα μοριακά δεδομένα, υποδεικνύουν έντονα ότι τα χλωροφύκη και τα χερσαία φυτά (βρυόφυτα και αγγειώδη φυτά) σχηματίζουν μια μονοφυλετική ομάδα γνωστή ως τα Viridiplantae (πράσινα φυτά).

53 Τουλάχιστον είδη Ομάδα κοσμοπολιτική και εξαιρετικά ποικιλόμορφη. Το 90% των χλωροφυκών ζει στα γλυκά νερά (πλαγκτόν και βένθος). Το 10 % συμμετέχει στο βένθος των θαλασσών, τα περισσότερα από αυτά που ζουν στις θάλασσες βρίσκονται κυρίως σε τροπικά περιβάλλοντα. Υπάρχουν και λίγα χερσαία είδη, κυρίως επάνω σε βράχους ή δένδρα. Απλές μονοκύτταρες μορφές, νήματα, πολυκύτταρα θαλλώδη άτομα

54 Βιότοποι χλωροφυκών

55 Γένος Urospora Γένος Prasiola

56 Παραδοσιακά ταξινομικά συστήματα: Ομαδοποίηση των χλωροφυλών σύμφωνα με την εξωτερική δομή τους τα μονοκύτταρα μαστιγοφόρα ομαδοποιούνται μαζί, οι νηματοειδείς μορφές μαζί κ.ο.κ Όμως, τα συγγενικά μεταξύ τους χλωροφύκη δεν μπορούν να αναγνωριστούν πάντοτε από την εξωτερική δομή τους Αποδεικτικά στοιχεία για κάποιες συγγένειες αποκαλύπτονται σήμερα με μελέτες υπομικροσκοπικών δομών της μίτωσης, της κυτοκίνησης, και των αναπαραγωγικών κυττάρων, καθώς και με μοριακές ομοιότητες Οι πρόσφατες αυτές πληροφορίες οδήγησαν σε μια νέα συστηματική ταξινόμηση των χλωροφυκών σε διάφορες κλάσεις, τρεις από τις οποίες θα εξετάσουμε: Chlorophyceae, Ulvophyceae, Charophyceae

57 Χλωρόφυτα ή Χλωροφύκη Κλάση Chlorophyceae Αποτελούνται από είδη κυρίως των γλυκών νερών 1. Μαστιγοφόρα και μη μαστιγοφόρα μονοκύτταρα φύκη 2. Κινούμενα και ακίνητα αποικιακά φύκη 3. Νηματοειδή φύκη 4. Φύκη από φυλλοειδή στρώματα κυττάρων

58 Γένος Chlamydomonas Κινούμενα κύτταρα. Σε ήσυχα, γλυκά νερά. Αγενής και εγγενής αναπαραγωγή (ισογαμία) Μαστίγιο Πυρηνοειδές Πυρήνας Συσταλτό κενοτόπιο Μαστίγια Οφθαλμική κηλίδα Πυρήνας Πεταλοειδής χλωροπλάστης Πυρηνοειδές

59 Μαστίγια Οφθαλμική κηλίδα Πυρηνοειδές Μαστίγια Είδος Chlamydomonas nivalis φύκος του χιονιού

60 Απλοβιοτικός βιολογικός κύκλος Εγγενής αναπαραγωγή, ισογαμία Αγενής αναπαραγωγή Μείωση n Μίτωση Ζυγοσπόριο Ζυγώτης (2n) Ζωοσπόρια Ώριμο κύτταρο (n) + Γαμέτης (n) Μίτωση - Γαμέτης (n) Ισογαμέτες Ζωοσπόρια Σύντηξη ισογαμετών

61 Γένος Volvox Κινούμενη αποικία Σφαιροειδές από άτομα Ινίδια πρωτοπλάσματος Μαστίγια

62 Αποικίες Volvox με θυγατρικά άτομα

63 Μάζες σπερματοζωϊδίων Ωογόνια με ωοκύτταρα Volvox, άτομο με ζυγώτες Volvox, ζυγοσπόρια

64 Γένος Chlorella Ακίνητα κύτταρα Spirulina + Chlorella

65 Γένος Hydrodictyon «δίχτυ του νερού» (ζωοσπόρια και ισογαμία) Ακίνητη αποικία Αποτελεί σημαντικό καταφύγιο για υδρόβια ασπόνδυλα και λάρβες σκαθαριών

66 Γένος Oedogonium Νήματα που δεν διακλαδίζονται Ωογόνιο Ανθηρίδια Ανθηρίδια Ανθηρίδια μετά από χρώση

67 Ουλβόφυτα Κλάση Ulvophyceae Αποτελούνται από είδη κυρίως θαλάσσια Είναι κυρίως νηματοειδή ή σχηματίζουν επίπεδο φυλλοειδή θαλλό, ή μπορεί να είναι μακροσκοπικά και πολυπύρηνα Γένος Cladophora Πολυκύτταρα διακλαδισμένα νήματα. Κάθε κύτταρο είναι κοινόκυτο. Σε ρέοντα νερά. Απλο-διπλοβιοτικός βιολογικός κύκλος, ισογαμία, ισομορφική εναλλαγή γενεών

68 Γένος Cladophora Πυρηνοειδή Δικτυωτός χλωροπλάστης

69 Γένος Ulva Πρωτογενώς στη θάλασσα, δευτερογενώς μερικά γένη στην ξηρά Είδος Ulva lactuca «Μαρούλι της θάλασσας» (Σκωτία: σαλάτα, σούπα) Θαλλός φυλλοειδής που αποτελείται από 2 στρώσεις παρεγχυματικών κυττάρων. Στερεώνεται με ριζοειδή. Χλωροπλάστης Πυρηνοειδές Τομή θαλλού της Ulva

70

71 Γένος Ulva: Απλο - διπλοβιοτικός κύκλος με εναλλαγή ισομορφικών γενεών Δημιουργία σποριαγγείων Μείωση Απλοειδή σπόρια (ζωοσπόρια) + σπόριο - σπόριο Βλάστηση ζυγώτη Μίτωση Διπλοειδές σποριόφυτο (2n) Ζυγώτης (2n) - = αρσενικό γαμετόφυτο Απλοειδείς (n) γαμέτες - γαμέτης + γαμέτης Σύντηξη γαμετών (γονιμοποίηση) Απλοειδή γαμετόφυτα (n) Ισογαμία + = θηλυκό γαμετόφυτο

72 Γένος Caulerpa Σιφωνοειδές θαλάσσιο φύκος Είδη Caulerpa lentilifera και C. racemosa Εδώδιμα, γνωστά ως «sea grapes» ή «πράσινο χαβιάρι» (green caviar) Έχουν πιπεράτη γεύση Ινδονησία, Μαλαισία, Φιλιππίνες και Ιαπωνία. Υπάρχουν αναφορές ότι το αλκαλοειδές caulerpin μπορεί να προκαλέσει δηλητηρίαση Caulerpa racemosa Caulerpa lentilifera

73 Το είδος Caulerpa racemosa θεωρείται επιθετικό ζιζάνιο. Εξαπλώθηκε στη Μεσόγειο το 1990 κυρίως στους ψαρότοπους Πρόσφατα βρέθηκε και στην περιοχή της Κρήτης και πιστεύουν ότι η παρουσία της συνέβαλε στη σημαντική συρρίκνωση των ψαροτόπων Εισέβαλε στην περιοχή αυτή από τα θερμότερα νερά της Ερυθράς Θάλασσας Posidonia Καταστρέφει τα «λιβάδια της Posidonia Πριν και μετά την εισβολή της Caulerpa

74 Γένος Codium Σιφωνοειδές θαλάσσιο φύκος Παρόμοιο με την Caulerpa. Μερικά είδη και των δύο αυτών γενών θεωρούνται επιβλαβή επιθετικά ζιζάνια και απειλούν τις παράκτιες θαλάσσιες κοινωνίες στις οποίες εγκαθίστανται (π.χ. Καλιφόρνια, Α. Αυστραλία και Μεσόγειος)

75 Γένος Halimeda Απασβεστώνεται Σιφωνοειδές θαλάσσιο φύκος

76 Σιφωνοειδές θαλάσσιο φύκος Γένος Acetabularia Θαλλός κοινόκυτο Είδος Acetabularia mediterranea «Κρασοπότηρο της γοργόνας» Απασβέστωση εξωτερικής στιβάδας κυτταρικού τοιχώματος Πίλος Ποδίσκος

77

78 Χαρόφυτα Κλάση Charophyceae Περιλαμβάνει μέλη που μοιάζουν περισσότερο με τα βρυόφυτα και τα αγγειώδη φυτά Πολλές θεμελιώδεις δομικές, βιοχημικές και γενετικές ομοιότητες Γένος Spirogyra

79 Σπειροειδής χλωροπλάστης Γένος Spirogyra Πυρηνοειδή Πυρήνας

80 Διάφορα στάδια σύζευξης στη Spirogyra Γέφυρα (σωλήνας) σύζευξης Ζυγώτες Τα περιεχόμενα των δύο κυττάρων που ενώνονται μέσω του σωλήνα λειτουργούν ως ισογαμέτες

81 Νήματα Spirogyra με ζυγώτες Ζυγοσπόριο (ζυγώτης) Ζυγώτες της Spirogyra μετά από σύζευξη

82 Δεσμίδια (Oικογένεια Desmidiaceae) Περίπου είδη Κυρίως σε όξινα νερά ελών, όπου σαπίζουν διάφορα φυτά Κύτταρο από δύο συμμετρικά ίσα τμήματα, ημικύτταρα Κυτταρικό τοίχωμα ανάγλυφο (κυτταρίνη, πηκτίνη, βλέννες) Κίνηση με βλεννώδη νημάτια Ημικύτταρο Πυρήνας Πυρηνοειδή Χλωροπλάστης Γένος Cosmarium Ημικύτταρο

83 Κυτταρικό τοίχωμα ανάγλυφο Γένος Cosmarium Κανάλι ή ισθμός Πυρηνοειδή Χλωροπλάστες Αγενής αναπαραγωγή: στα νέα άτομα τα δύο μισά είναι διαφορετικών γενεών Δημιουργία νέων ημικυττάρων

84 Γένος Micrasterias Δημιουργία νέων ημικυττάρων Micrasterias κατά τη διάρκεια της αγενούς αναπαραγωγής Δημιουργία νέων ημικυττάρων Αγενής αναπαραγωγή Micrasterias, θυγατρικά άτομα μετά από αγενή αναπαραγωγή

85 Τάξη Charales (Άθροισμα Charophyta) Περιλαμβάνει τα πιο πολύπλοκα χλωροφύκη. Μοιάζουν συνήθως με υδρόβια αγγειόσπερμα Περίπου 300 είδη, βενθονικά, σε γλυκά νερά όπου σχηματίζουν «λιβάδια», ή μερικές φορές σε υφάλμυρα νερά Δεν παράγουν σπόρια και δεν έχουν ορατή εναλλαγή γενεών. Ωογαμία Ωογόνια και ανθηρίδια πολυκύτταρα που περιβάλλονται εξωτερικά από στρώμα αγόνων κυττάρων Ωογόνιο Ανθηρίδιο Συνθέτουν φλαβονοειδή Μερικά (π.χ. Chara) αποτελούνται από παρεγχυματικό ιστό με ακραίο μερίστωμα.

86 Τα Charales και τα Coleochaetales (τάξεις των χαροφυκών) μοιάζουν, περισσότερο από ότι άλλα χαρόφυτα, με τα βρυόφυτα και τα αγγειώδη φυτά ως προς τις λεπτομέρειες της διαίρεσης των κυττάρων τους και της εγγενούς αναπαραγωγής τους Τα βρυόφυτα και τα αγγειώδη φυτά έχουν προκύψει πιθανώς από ένα μέλος των Charophyceae που έχει εξαφανιστεί Σύγχρονες μορφές όπως η Chara είναι συνήθως γνωστές ως πετρόφυτα επειδή μερικά από αυτά έχουν έντονα ασβεστοποιημένα κυτταρικά τοιχώματα

87 Εγγενής αναπαραγωγή: Ωογαμία Στέμμα του ωογονίου Ωογόνιο Περίβλημα αγόνων κυττάρων Φυλλοειδείς σχηματισμοί Ανθηρίδιο Στέμμα του ωογονίου Περίβλημα αγόνων κυττάρων Chara, θαλλοί με ωογόνια και ανθηρίδια Τμήμα του θαλλού με ωογόνιο και ανθηρίδιο

88 Μεσογονάτιο διάστημα Γόνατα Γένος Nitella Γένος Chara Γένος Lamprothamnion

89 Βρυόφυτα (Σπόρια) (Σπόρια) Αγγειόφυτα Σπερματόφυτα (Σπέρματα) Προγονικό χλωροφύκος (Charophyta) Φυλλόβρυα, Ηπατικά, Ανθοκερωτά Πτεριδόφυτα Κωνοφόρα Ανθόφυτα Πρώτα αγγειόφυτα Πρώτα σπερματόφυτα Φυλογενετικό δένδρο

90 Σπερματόφυτα Φυτά με σπέρματα Φυτά με σπόρια Βρυόφυτα, Πτεριδόφυτα Χλωροφύκη

91 Posidonia oceanica

92 Τι να διαβάσετε από το βιβλίο του Raven Βιολογία των Φυτών KEΦΑΛΑΙΟ 15 Πρώτιστα: φύκη και ετερότροφα πρώτιστα - σ. 378 Οικολογία των φυκών - σ. 381 ΔΟΚΙΜΙΟ: ΦΥΚΗ ΚΑΙ ΑΝΘΡΩΠΙΝΕΣ ΔΡΑΣΤΗΡΙΟΤΗΤΕΣ - σ. 383 Ευγληνοειδή 385 ΔΟΚΙΜΙΟ: ΕΡΥΘΡΕΣ ΠΑΛΙΡΡΟΙΕΣ / ΤΟΞΙΚΕΣ ΑΝΘΙΣΕΙΣ (ΠΛΗΘΥΣΜΙΑΚΕΣ ΕΚΡΗΞΕΙΣ) - σ. 386 Κρυπτομονάδες: Άθροισμα Cryptophyta - σ. 387 Απτόφυτα: Άθροισμα Haptophyta - σ. 388 Δινομαστιγωτά - σ Πολλά δινομαστιγωτά καταναλώνουν τεμάχια στερεάς τροφής ή απορροφούν οργανικές ενώσεις - σ. 391 ΔΟΚΙΜΙΟ: ΚΟΡΑΛΛΙΟΓΕΝΕΙΣ ΥΦΑΛΟΙ ΚΑΙ ΥΠΕΡΘΕΡΜΑΝΣΗ ΤΟΥ ΠΛΑΝΗΤΗ - σ. 392 Κατά τη διάρκεια περιόδων δυσμενών συνθηκών, τα δινομαστιγωτά σχηματίζουν κύστεις ηρεμίας - σ. 393 Πολλά δινομαστιγωτά παράγουν τοξικές ή βιοφωτίζουσες ενώσεις - σ. 393 Φωτοσυνθετικά στραμενόπιλα - σ Διάτομα: Κλάση Bacillariophyceae - σ. 393 Χρυσοφύκη: Κλάση Chrysophyceae - σ. 397 Κιτρινοπράσινα φύκη: Κλάση Xanthophyceae - σ. 398 Φαιοφύκη: Κλάση Phaeophyceae - σ Ροδοφύκη: Άθροισμα Rhodophyta - σ Τα κύτταρα των ροδοφυκών έχουν μερικά μοναδικά χαρακτηριστικά - σ Τα ροδοφύκη έχουν περίπλοκους βιολογικούς κύκλους - σ Χλωροφύκη - σ Οι κλάσεις των χλωροφυκών διαφέρουν μεταξύ τους ως προς τη διαίρεση του κυττάρου και τα κινούμενα κύτταρα - σ Κλάση Chlorophyceae, τα χλωρόφυτα αποτελούνται από είδη κυρίως των γλυκών νερών - σ. 411 Κλάση. Ulvophyceae, τα ουλβόφυτα αποτελούνται από είδη κυρίως θαλάσσια - σ Η κλάση Charophyceae περιλαμβάνει μέλη που μοιάζουν περισσότερο με τα βρυόφυτα και τα αγγειώδη φυτά - σ Σημ. Το βιβλίο του Τσέκου δεν έχει κεφάλαιο για τα Φύκη.