ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ

Transcript

1 ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΤΜΗΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΦΥΣΙΚΗΣ ΑΓΩΓΗΣ ΚΑΙ ΑΘΛΗΤΙΣΜΟΥ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ «ΦΥΣΙΚΗ ΔΡΑΣΤΗΡΙΟΤΗΤΑ ΚΑΙ ΠΟΙΟΤΗΤΑ ΖΩΗΣ» Η επίδραση της υπομέγιστης ισομετρικής κόπωσης στο Η-reflex του υποκνημιδίου μυός προέφηβων κοριτσιών και ενηλίκων γυναικών. της Παπαβασιλείου Αναστασίας Θεσσαλονίκη 2016

2 ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΤΜΗΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΦΥΣΙΚΗΣ ΑΓΩΓΗΣ ΚΑΙ ΑΘΛΗΤΙΣΜΟΥ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ «ΦΥΣΙΚΗ ΔΡΑΣΤΗΡΙΟΤΗΤΑ ΚΑΙ ΠΟΙΟΤΗΤΑ ΖΩΗΣ» Η επίδραση της υπομέγιστης ισομετρικής κόπωσης στο Η-reflex του υποκνημιδίου μυός προέφηβων κοριτσιών και ενηλίκων γυναικών. της Παπαβασιλείου Αναστασίας Πτυχιούχος Τ.Ε.Φ.Α.Α. Θεσσαλονίκης Μεταπτυχιακή διατριβή που υποβάλλεται στο καθηγητικό σώμα για τη μερική εκπλήρωση των υποχρεώσεων, για την απόκτηση του μεταπτυχιακού τίτλου του Τμήματος Επιστήμης Φυσικής Αγωγής και Αθλητισμού του Αριστοτελείου Πανεπιστημίου Θεσσαλονίκης. Τριμελής Εξεταστική Επιτροπή Κοτζαμανίδης Χρήστος, Καθηγητής Τ.Ε.Φ.Α.Α, Α.Π.Θ. Πατίκας Δημήτριος, Επίκουρος Καθηγητής Τ.Ε.Φ.Α.Α. Σερρών, Α.Π.Θ. Χατζητάκη Βασιλεία, Αναπληρώτρια Καθηγήτρια Τ.Ε.Φ.Α.Α, Α.Π.Θ. ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ, 2016

3 2016 Αναστασία Παπαβασιλείου ALL RIGHTS RESERVED

4 Περίληψη μεταπτυχιακής διατριβής της ΠΑΠΑΒΑΣΙΛΕΙΟΥ ΑΝΑΣΤΑΣΙΑΣ Η ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΥΠΟΜΕΓΙΣΤΗΣ ΙΣΟΜΕΤΡΙΚΗΣ ΚΟΠΩΣΗΣ ΣΤΟ Η-REFLEX ΤΟΥ ΥΠΟΚΝΗΜΙΔΙΟΥ ΜΥΟΣ ΠΡΟΕΦΗΒΩΝ ΚΟΡΙΤΣΙΩΝ ΚΑΙ ΕΝΗΛΙΚΩΝ ΓΥΝΑΙΚΩΝ. (Υπό την επίβλεψη του Καθηγητή κ. Χρήστου Κοτζαμανίδη) Η κόπωση, οριζόμενη ως η αδυναμία το οργανισμού να παράγει την απαιτούμενη δύναμη ή το απαιτούμενο έργο, είναι μια σημαντική παράμετρος της ανθρώπινης απόδοσης για τον υγιή και μη πληθυσμό. Η διερεύνησή της στα παιδιά τα τελευταία χρόνια έχει δείξει ότι σε σχέση με τους ενήλικες τα παιδιά έχουν μεγαλύτερη αντοχή στην κόπωση και ταχύτερη αποκατάσταση. Οι αιτίες για αυτήν τη διαφοροποίηση μπορεί να είναι νευρικής ή/και μυϊκής φύσης. Επίσης, υπάρχει πολύ περιορισμένος αριθμός ερευνών που αναφέρει τη μελέτη της κόπωσης στο νεαρό γυναικείο πληθυσμό. Σκοπός της παρούσας μελέτης είναι η καταγραφή των προσαρμογών του α-κινητικού νευρώνα με την μέθοδο του H-reflex, πριν, κατά τη διάρκεια και μετά από ένα υπομέγιστο ισομετρικό πρωτόκολλο κόπωσης σε γυναίκες και κορίτσια προεφηβικής ηλικίας. Στην έρευνα συμμετείχαν εθελοντικά δεκαεπτά προέφηβα κορίτσια (ηλικίας 11.2±1.0 ετών) και δεκατέσσερις ενήλικες γυναίκες (ηλικίας 22.2 ±3.2 ετών). Μετά από ένα μέγιστο ισομετρικό τεστ πελματιαίας κάμψης, εφαρμόστηκε το πρωτόκολλο κόπωσης, υπομέγιστης έντασης (30% της μέγιστης ισομετρικής δύναμης) μέχρι ο εξεταζόμενος να μην μπορεί να κρατήσει τη δύναμη-στόχο. Για τις δύο ομάδες αξιολογήθηκε η ροπή, η ηλεκτρομυογραφική δραστηριότητα του υποκνημιδίου και του πρόσθιου κνημιαίου μυός, το H-reflex του υποκνημιδίου, το μέγιστο Μ-κύμα του υποκνημιδίου μυός, και το ποσοστό βουλητικής ενεργοποίησης. Καταγραφές έγιναν πριν, κατά τη διάρκεια και για 6 λεπτά μετά το πρωτόκολλο κόπωσης. Η στατιστική επεξεργασία των δεδομένων έγινε με ανάλυση διακύμανσης δύο παραγόντων (two way ANOVA) με επαναλαμβανόμενες μετρήσεις για τον παράγοντα του χρόνου. Το επίπεδο σημαντικότητας ορίστηκε στο iv Σ ε λ ί δ α

5 Σύμφωνα με τα αποτελέσματα τα κορίτσια κατά την κόπωση εμφάνισαν μικρότερη αύξηση στην ηλεκτρομυογραφική δραστηριότητα του υποκνημιδίου και του ανταγωνιστή πρόσθιου κνημιαίου σε σχέση με τις γυναίκες και κατά την αποκατάσταση επανήλθαν γρηγορότερα στις αρχικές τιμές. Το H reflex κατά την διάρκεια της κόπωσης εμφάνισε αύξηση στο μέσο του πρωτοκόλλου κόπωσης και μείωση στο τέλος αυτού. Η συμπεριφορά αυτή ήταν κοινή και για τις δύο ομάδες. Το Μ-κύμα εμφανίστηκε αυξημένο αμέσως μετά την κόπωση, ενώ το επίπεδο ενεργοποίησης δεν εμφάνισε καμία διαφοροποίηση μεταξύ των ομάδων. Η μείωση του Η-reflex στο τέλος του πρωτοκόλλου κόπωσης μπορεί να οφείλεται στην αρνητική ανατροφοδότηση από την περιφέρεια λόγω συσσώρευσης μεταβολικών προϊόντων κατά την κόπωση. Ωστόσο οι μεταβολές του H reflex που παρατηρήθηκαν κατά την κόπωση υπομέγιστου ισομετρικού πρωτοκόλλου, δε φαίνεται να δίνουν εξήγηση για τις διαφορές στην κόπωση μεταξύ κοριτσιών και γυναικών. Από τη στιγμή που και η κεντρική ενεργοποίηση φαίνεται να μη διαφοροποιήθηκε μεταξύ των δύο ομάδων είναι πιθανότερο οι μηχανισμοί που μπορούν να εξηγήσουν τέτοιες διαφοροποιήσεις να περιορίζονται κυρίως σε περιφερικούς παράγοντες. Λέξεις κλειδιά: κόπωση, παιδική ηλικία, παιδί, υπομέγιστη ισομετρική σύσπαση, H-reflex v Σ ε λ ί δ α

6 Abstract Master Thesis of PAPAVASILIOU ANASTASIA THE EFFECT OF SUBMAXIMAL ISOMETRIC FATIGUE IN H-REFLEX OF SOLEUS MUSCLE IN PREPUBERTAL GIRLS AND ADULTS WOMEN. (Under the supervision of Dr. Christos Kotzamanidis) Muscle fatigue, defined as an inability to maintain the required or expected force, is a great aspect of human performance in healthy and diseased individuals. In recent years, fatigability has been studied in children and comparisons with adults gave evidence that children are more resistant to fatigue and recover faster than adults. Some central or peripheral factors may affect that result but there is no extensive investigation in children to prove that, especially in the female population. The purpose of this study is to evaluate the changes in a-motoneuron excitability using the H-reflex technique, during submaximal sustained contractions and compare these changes between women and prepubescent girls. Fourteen women (age 22.2±3.2 years) and seventeen prepubertal girls (age 11.2±1.0 years), participated voluntarily in this study. After determining the maximal voluntary contraction force (MVC) during plantar flexion, the fatigue protocol consisted of a sustained isometric contraction at 30% of MVC was performed, until the participant could not reach the prescribed target torque. For both groups torque, EMG of soleus and tibialis anterior, soleus M max and central activation ratio were estimated before, during and for 6 minutes after the fatigue protocol. All variables were tested using a two-way (group and time) repeated measures ANOVA. The level of significance was set at During fatigue, girls demonstrated an increases soleus and tibialis anterior EMG less than the women s group. After fatigue girls recovered faster than in women in terms of torque and EMG. H-reflex, during fatigue increased in the mid-time of the protocol and decreased at the end for both groups. M max after the end of the fatigue protocol was increased. Central activation ratio did not differ significantly between the groups. vi Σ ε λ ί δ α

7 The reduction of H-reflex at the end of the protocol could be probably attributed to the peripheral afferent feedback triggered by the increased concentration of metabolic by-products, produced during fatigue. However, the H-reflex amplitude recorded during the sustained isometric contraction cannot explain the differences in fatigability between women and girls. Taking into account the absence of difference between the two age groups in the central activation ratio it is more likely that differences in fatigue between girls and women are attributed to peripheral factors. reflex Keywords: fatigue, development, children, submaximal isometric fatigue, H- vii Σ ε λ ί δ α

8 Ευχαριστίες Φτάνοντας στο τέλος αυτής της μεταπτυχιακής διατριβής, θα ήταν παράληψή μου να μην ευχαριστήσω: τους καθηγητές του Τμήματος Επιστήμης Φυσικής Αγωγής και Αθλητισμού του Αριστοτελείου Πανεπιστημίου της Θεσσαλονίκης, οι οποίοι αποτέλεσαν μέλη της τριμελούς επιτροπής: τον κύριο Κοτζαμανίδη Χρήστο, Καθηγητή, την κυρία Χατζητάκη Βασιλεία, αναπληρώτρια Καθηγήτρια και τον κύριο Πατίκα Δημήτρη, επίκουρο καθηγητή, οι οποίοι βοήθησαν τα μέγιστα με την επιστημονική καθοδήγησή τους, καθ όλη τη διάρκεια της πειραματικής διαδικασίας αλλά και στη συγγραφή της παρούσας εργασίας. Ιδιαίτερα, θα ήθελα να ευχαριστήσω τον κο Κοτζαμανίδη για την έμπνευση και την εμπιστοσύνη που μου έδωσε για την συγκεκριμένη εργασία, την κα Χατζητάκη για τις ερωτήσεις αφύπνισης και τον κο Πατίκα για όλα τα υπόλοιπα. τους συναδέλφους, μεταπτυχιακούς φοιτητές, υποψηφίους διδάκτορες Ανθή Ξενοφώντος, Ελευθερία Μπακαλούδη, Δέσποινα Τσερέπη για την παρακίνηση, την άψογη συνεργασία και τη βοήθεια τους στη διεξαγωγή των μετρήσεων. όλους τους συμμετέχοντες στην πειραματική διαδικασία, ιδιαίτερα τους γονείς των παιδιών, οι οποίοι οικειοθελώς βοήθησαν στην ολοκλήρωση αυτής της εργασίας. τους φίλους μου, τους προπονητές και τις συναθλήτριες μου για την συμπαράσταση και κατανόηση. τέλος, τους γονείς μου, Μαρία και Θωμά για την με κάθε τρόπο υποστήριξή τους στην συγκεκριμένη προσπάθεια και για την δύναμη, απλόχερη αγάπη και ασφάλεια που μου προσφέρουν. viii Σ ε λ ί δ α

9 Πίνακας περιεχομένων Περίληψη... iv Abstract... vi Ευχαριστίες... viii Πίνακας περιεχομένων... ix Κατάλογος πινάκων... xii Κατάλογος σχημάτων... xiii Ευρετήριο συντμήσεων... xvi 1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Κόπωση Ορισμός Τοπογραφία κόπωσης Κεντρικοί παράγοντες Περιφερικοί παράγοντες Νευρικό σύστημα -Αντανακλαστικά Δομή του νευρικού συστήματος Λειτουργίες του νευρικού συστήματος Νευρικός ιστός Νευρικά κύτταρα Νευρικές οδοί - Αντανακλαστικά Μυοτατικό αντανακλαστικό Η-reflex Διαδικασία πρόκλησης του H reflex M wave Αναπτυξιακές ηλικίες Η ανάπτυξη του νευρικού συστήματος κατά την παιδική ηλικία H-reflex και αναπτυξιακές ηλικίες ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑΣ Παιδική ηλικία και κόπωση Πρωτόκολλα κόπωσης ix Σ ε λ ί δ α

10 2.1.2 Πρωτόκολλα κόπωσης και παιδική ηλικία Μέγιστα πρωτόκολλα Υπομέγιστα πρωτόκολλα Αντανακλαστικά και κόπωση Αντανακλαστικά σύντομου, μεσαίου και μακρού λανθάνοντα χρόνου H-reflex και κόπωση Ερευνητικό κενό Σκοπός Σημαντικότητα Ερευνητικές υποθέσεις Περιορισμοί ΜΕΘΟΔΟΙ Δείγμα Διαδικασία μέτρησης Τεχνικές και όργανα μέτρησης Δυναμομετρία Ηλεκτρομυογραφία Ηλεκτρική διέγερση Περιεχόμενα μέτρησης Μέγιστο Ισομετρικό Τεστ Καταγραφή H-reflex και M max Πρωτόκολλο κόπωσης Αποκατάσταση Επεξεργασία και στατιστική ανάλυση ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ Κατά την διάρκεια της κόπωσης Κατά την διάρκεια της αποκατάστασης ΣΥΖΗΤΗΣΗ Ηλεκτρομυογράφημα H-reflex x Σ ε λ ί δ α

11 5.3 Προτάσεις για μελλοντικές έρευνες Συμπεράσματα ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ Έντυπο συναίνεσης εξεταζομένου Έντυπο μέτρησης εξεταζομένου xi Σ ε λ ί δ α

12 Κατάλογος πινάκων Πίνακας 1: Μέροι όροι και τυπκές αποκλίσεις λανθάνοντος χρόνου, ταχύτητας αγωγιμότητας και εύρους δυναμικού του κνημιαίου νεύρου Πίνακας 2 Μέγιστα και υπομέγιστα πρωτοκόλλα κόπωσης σε παιδιά και ενήλικες Πίνακας 3 Ηλικιακά και ανρθωπομετρικά χαρακτηριστικά γυναικών και κοριτσιών Πίνακας 4 Πειραματική διαδικασία και χρονοδιάγραμμα Πίνακας 5: Συγκεντρωτικός πίνακας αποτελεσμάτων στατιστικής ανάλυσης 2 way ANOVA για τις μεταβλητές που αξιολογήθηκαν κατά τη διάρκεια της κόπωσης Πίνακας 6: Συγκεντρωτικός πίνακας αποτελεσμάτων στατιστικής ανάλυσης 2 way ANOVA για τις μεταβλητές που αξιολογήθηκαν πριν και μετά το πρωτόκολλο κόπωσης xii Σ ε λ ί δ α

13 Κατάλογος σχημάτων Σχήμα 1: Αναπαράσταση του αντανακλαστικού τόξου Σχήμα 2 Σχηματική αναπαράσταση του μυοτατικού αντανακλαστικού για τον υποκνημίδιο μυ Σχήμα 3: Το νευρικό δίκτυο του H reflex Σχήμα 4: Ηλεκτρικά Δυναμικά του H και του Μ κύματος Σχήμα 5 Σχηματική απεικόνιση της συχνότητας συνάψεων μετά την σύλληψη Σχήμα 6: Σχηματική απεικόνιση της δύναμης και του εύρους των αντανακλαστικών xiii Σ ε λ ί δ α

14 Κατάλογος εικόνων Εικόνα 1 Παράγοντες που επηρεάζουν το φαινόμενο της κόπωσης Εικόνα 2 Θέση εξεταζομένου κατα την κόπωση Εικόνα 3 Σημεία τοποθέτησης ηλεκτροδίων καταγραφής σε υποκνημίδιο μυ (αριστερά) και πρόσθιο κνημιαίο μυ (δεξιά) Εικόνα 4 Ανατομική όψη οπίσθιας πλευράς αριστερού ποδιού- ιγνυακός βόθρος Εικόνα 5 Πρωτόκολλο κόπωσης ενός εξεταζομένου Εικόνα 6 Πρωτόκολλο αποκατάστασης ενός εξεταζομένου Εικόνα 7 Υπολογισμός ποσοστού βουλητικής ενεργοποίησης Εικόνα 8 Οπτικός ποιοτικός έλεγχος σημάτων πριν και μετά τη διέγερση Εικόνα 9 Οριοθέτηση χρονικού εύρους εμφάνισης Μmax και H-reflex Εικόνα 10 Χρονικό διάστημα υπολογισμού μέσου όρου ΗΜΓ και ροπής xiv Σ ε λ ί δ α

15 Κατάλογος Γραφημάτων Γράφημα 1 Γραμμική αναπαράσταση εγκεφαλικού όγκου (Α), εγκεφαλικής φαιάς ουσίας (Β), εγκεφαλικής λευκής ουσίας (Γ), όγκου μεσολόβιας περιοχής (Δ κατά ηλικία και φύλο Γράφημα 2: ΗΜΓ υποκνημιδίου κατά τη διάρκεια της κόπωσης Γράφημα 3: ΗΜΓ πρόσθιου κνημιαίου κατά τη διάρκεια της κόπωσης Γράφημα 4: H-reflex υποκνημιδίου κατά τη διάρκεια της κόπωσης Γράφημα 5: M max υποκνημιδίου κατά τη διάρκεια της κόπωσης Γράφημα 6: Λόγος του H-reflex προς το ΗΜΓ του υποκνημιδίου κατά τη διάρκεια της κόπωσης Γράφημα 7: Ροπή πριν και μετά το πρωτόκολλο κόπωσης Γράφημα 8: Ροπή κατά τη διάρκεια της αποκατάστασης Γράφημα 9: ΗΜΓ υποκνημιδίου πριν και μετά την κόπωση Γράφημα 10: Ποσοστό του πριν την κόπωση ΗΜΓ υποκνημιδίου κατά τη διάρκεια της αποκατάστασης Γράφημα 11: ΗΜΓ πρόσθιου κνημιαίου πριν και μετά την κόπωση Γράφημα 12: Ποσοστό του πριν την κόπωση ΗΜΓ πρόσθιου κνημιαίου κατά την αποκατάσταση Γράφημα 13: Λόγος Η-reflex/ΗΜΓ υποκνημιδίου κατά την αποκατάσταση Γράφημα 14: H-reflex υποκνημιδίου κατά την αποκατάσταση Γράφημα 15: M max πριν και μετά την κόπωση Γράφημα 16: M max υποκνημιδίου (% του μέγιστου) κατά την αποκατάσταση Γράφημα 17: Λόγος του ΗΜΓ πρόσθιου κνημιαίου προς το ΗΜΓ του υποκνημιδίου Γράφημα 18: Ποσοστό ενεργοποίησης xv Σ ε λ ί δ α

16 Ευρετήριο συντμήσεων ΗΜΓ: ηλεκτρομυογράφημα ΜΒΣ: μέγιστη βουλητική ισομετρική σύσπαση ΚΝΣ: κεντρικό νευρικό σύστημα ΠΝΣ: περιφερικό νευρικό σύστημα xvi Σ ε λ ί δ α

17 1 Εισαγωγή 1.1 Κόπωση Ο όρος κόπωση έχει απασχολήσει για αρκετά χρόνια την επιστημονική κοινότητα. Συχνά παραπέμπει στη μυϊκή αδυναμία, όμως σαν έννοια που χρησιμοποιείται σε πειραματικές μελέτες έχει μια πολύ συγκεκριμένη σημασία. Σε αυτά τα πλαίσια ο όρος δε χρησιμοποιείται απλώς για να περιγράψει μία εκτιμώμενη αδυναμία του μυός, αλλά γενικότερα αναφέρεται στις επιπτώσεις που εμφανίζονται μετά την έναρξη μίας φυσικής δραστηριότητας. Στην αθλητική επιστήμη, η κόπωση αποτελεί αναπόφευκτο κομμάτι της άσκησης, και επηρεάζει αρνητικά την διατήρησή της. Με στόχο την συνεχόμενη βελτίωση της επίδοσης και απόδοσης σε οποιαδήποτε αθλητική δραστηριότητα, θα ήταν άτοπο να επιδιώκουμε την εξάλειψη του φαινομένου αυτού, καθώς φαίνεται πως λειτουργεί προστατευτικά για τον οργανισμό μας. Οι προσπάθειες της επιστημονικής κοινότητας ωστόσο επικεντρώνονται στην ανακάλυψη, και διερεύνηση μηχανισμών της κόπωσης και των παραγόντων που την επηρεάζουν. Οι ποικίλες προσεγγίσεις μελέτης του φαινομένου της κόπωσης με διάφορες μεθόδους βοηθάει στη σφαιρικότερη περιγραφή της και επιβεβαίωση ή απόρριψη προηγούμενων θεωριών και ευρημάτων. Παρόλα αυτά, η κόπωση αποτελεί ένα πολυσύνθετο και πολυπαραγοντικό φαινόμενο και ως τέτοιο παραμένουν πολλές πτυχές του μέχρι σήμερα άγνωστες (Barry & Enoka, 2007) Ορισμός Ένας από τους πρώτους ορισμούς που δόθηκε για την κόπωση, τη χαρακτήρισε ως «την ανικανότητα διατήρησης της απαιτούμενης ή αναμενόμενης δύναμης» (Edwards, 1981), ενώ αργότερα αναφέρθηκε ως «η μείωση της ικανότητας παραγωγής δύναμης του νευρομυϊκού συστήματος» (Bigland-Ritchie, Johansson, Lippold, Smith, & Woods, 1983; Vøllestad, Sejersted, Bahr, Woods, & Bigland-Ritchie, 1988) Οι Enoka και Stuard, θέλοντας να προσθέσουν στον ορισμό και τις κινητικές μεταβολές που παρουσιάζονται κατά την κόπωση, την εξέφρασαν ως μία δυσλειτουργία στην ικανότητα απόδοσης που περιλαμβάνει τόσο μία αύξηση της προσπάθειας που καταβάλλεται για να παραχθεί μια επιθυμητή δύναμη και ταυτόχρονα μια ενδεχόμενη αδυναμία παραγωγής της (Enoka & Stuart, 1992). Κατά την μέτρησή της, η μυϊκή κόπωση ποσοτικοποιείται ως μείωση της μέγιστης ισχύος που μπορεί να παραχθεί από έναν μυ κατά τη διάρκεια μιας μέγιστης εκούσιας συστολής (Fitts, 17 Σ ε λ ί δ α

18 1994). Σχετικά με την ερμηνεία αυτής της απάντησης του οργανισμού, αιτιολογείται ως ανάγκη εκδήλωσης εγκράτειας πριν προκληθεί ζημιά (Gibson & Noakes, 2004) δηλαδή ως ένας προστατευτικός μηχανισμός (Ratel, Duché, & Williams, 2006). Πέρα από τον ορισμό ο οποίος αναφέρεται στα αποτελέσματα της κόπωσης, για να καταλάβουμε καλύτερα το φαινόμενο πρέπει να εντοπίσουμε από πού προέρχεται, τι το προκαλεί και πως εντοπίζεται/καταγράφεται Τοπογραφία κόπωσης Τα αίτια της κόπωσης κατά τη διάρκεια της άσκησης είναι ποικίλα και μπορεί να οφείλονται σε μεταβολές σε κινητικά κέντρα του εγκεφάλου έως και τις σταυρωτές γέφυρες ακτίνης-μυοσίνης στους μυς (Gibson & Noakes, 2004). Έτσι, η κόπωση ανάλογα με την περιοχή που εντοπίζεται μπορεί να οφείλεται σε κεντρικούς και περιφερικούς μηχανισμούς (D. G. Allen, Lamb, & Westerblad, 2008). Οι κεντρικοί μηχανισμοί εντοπίζονται στο κεντρικό νευρικό σύστημα (ΚΝΣ) μέχρι και τη νευρομυϊκή σύναψη (Enoka, 1995), ενώ οι περιφερικοί μηχανισμοί εντοπίζονται στο μυϊκό περιβάλλον (Davis, 1995; Westerblad, Lee, Lännergren, & Allen, 1991). Το διαχωριστικό σημείο των δύο κατηγοριών μηχανισμών είναι η νευρομυϊκή σύναψη. Η κόπωση μπορεί να προκληθεί σε οποιοδήποτε στάδιο της αλυσίδας γεγονότων που συμβαίνουν από την στιγμή παραγωγής των εντολών από τον εγκεφαλικό φλοιό μέχρι την παραγωγή δύναμης σε έναν μυ ή ροπής σε μία άρθρωση (Kent-Braun, 1999) Κεντρικοί παράγοντες Διάφοροι παράγοντες συνέβαλαν στην καθυστέρηση του καθορισμού του ρόλου των κεντρικών μηχανισμών, καθώς η αξιολόγηση τους απαιτεί διαδικασίες περίπλοκες σε σύγκριση με την παραδοσιακή και ευκολότερα διαχειρίσιμη διερεύνηση της περιφερικής πλευράς. Η πολυπλοκότητα έγκειται κυρίως στη συμμετοχή πλειάδας νευρικών κυττάρων (νευρώνων), η ακριβή ενεργοποίηση των οποίων είναι δύσκολο να καταγραφεί ή να προβλεφθεί πλήρως. Οι κεντρικοί μηχανισμοί μπορούν να εντοπιστούν στις κινητικές περιοχές του εγκεφαλικού φλοιού, στον νωτιαίο μυελό, στους κινητικούς νευρώνες, στις νευρομϋικές συνάψεις (προσυναπτικές περιοχές) και στα αισθητήρια όργανα (Simon C Gandevia, 1992; J. L. Taylor & Gandevia, 2008). Αποτελέσματα μελετών έπειτα από σύγκριση βουλητικής και ηλεκτρικά προκλητής σύσπασης (Merton, 1954), μετά από εφαρμογή νοερής προπόνησης, μετά από ύπνωση, μετά από παροχή οπτικής ανατροφοδότησης και αυξημένης παρακίνησης των εξεταζόμενων (Bigland-Ritchie, Jones, Hosking, & Edwards, 1978), άρχισαν να υποδηλώνουν την συμμετοχή νευρικών 18 Σ ε λ ί δ α

19 παραγόντων που ξεπερνούσαν τις μυϊκές αντοχές/προσδοκίες κατά την κόπωση. Οι παρατηρήσεις αυτές των ερευνητών προσπάθησαν να ερμηνεύσουν τις πτώσεις στην απόδοση βασιζόμενοι σε αίτια νευρικής φύσης πέρα από τον μυϊκό-περιφερικό πλαίσιο, ορίζοντας κάποιους κεντρικούς παράγοντες υπεύθυνους για τη μείωση της απόδοσης και της λειτουργικής ικανότητα του νευρικού συστήματος και συνεπώς της ανεπαρκούς διέγερσης των κινητικών μονάδων. Η παρουσία κεντρικών μηχανισμών μπορεί να αποδειχθεί μετά από την αύξηση της δύναμης που προκαλείται έπειτα από προκλητή διέγερση κατά τη διάρκεια μιας μέγιστης εκούσιας προσπάθειας κατά την μυϊκή κόπωση. Ένα παράδειγμα επικράτησης της κεντρικής κόπωσης αποτελεί το εξής: όταν κατά την διάρκεια μίας δοκιμασίας ο ασκούμενος σταματάει την βουλητική προσπάθεια λόγω κόπωσης, αλλά οι μύες μπορούν να παράγουν την απαιτούμενη δύναμη όταν διεγείρονται ηλεκτρικά (S C Gandevia, 1998) Περιφερικοί παράγοντες Οι περιφερικοί παράγοντες εντοπίζονται στη μειωμένη ικανότητα των σκελετικών μυών να παράγουν δύναμη εξαιτίας της αδυναμίας μετάδοσης του δυναμικού δράσης και της αποτυχίας σύζευξης διέγερσης-σύσπασης του κύκλου των σταυρωτών γεφυρών κατά την μετάδοση ίδιου ή αυξημένου αριθμού νευρικών ώσεων (Häkkinen & Komi, 1983). Μπορούν να εντοπιστούν στην τελική κινητική πλάκα του νεύρου, στην κυτταρική μεμβράνη του μυός, στους Τ-σωληνίσκους, στο σαρκοπλασματικό δίκτυο, στο συσταλτό μηχανισμό ακτίνης-μυοσίνης (Kent-Braun, 1999) και στην μετασυναπτική περιοχή/ τελική κινητική πλάκα της νευρομυϊκής σύναψης. Η παρουσία περιφερικών μηχανισμών στη δημιουργία κόπωσης υποστηρίζεται και από τον Taylor (1997) που αναφέρουν ότι ακόμα και αν προκληθεί κόπωση έπειτα από τετανική σύσπαση μέσω του περιφερικού νεύρου χωρίς εκούσια προσπάθεια, (αποκλείοντας έτσι τις κεντρικές αναστολές), παρατηρείται πτώση της ικανότητας παραγωγής δύναμης. Ως περιφερικοί μηχανισμοί αναφέρονται κυρίως μεταβολικοί παράγοντες (Baker, Kostov, Miller, & Weiner, 1993; Degroot et al., 1993) όπως είναι η εξάντληση ενεργειακών αποθεμάτων, ο αιματικός αποκλεισμός, η συγκέντρωση μεταβολιτών (διαταραχή κινητικότητας ιόντων Ca 2+, διαταραχή λειτουργίας αντλίας Νa + -Κ + ), η αυξημένη μυϊκή καταστροφή, η αύξηση θερμοκρασίας μυός-σώματος, η μείωση διεγερσιμότητας της κυτταρικής μεμβράνης, καθώς και η ενεργοποίηση αισθητηρίων οργάνων τύπου ΙΙΙ και ΙV (D. G. Allen et al., 2008; Booth & Thomason, 1991; Stackhouse et al., 2001). Διάφορες μελέτες έχουν επικεντρωθεί στην ερμηνεία των περιφερικών μηχανισμών. Σύμφωνα με τον Gidson (2004), οι μεταβολικές αλλαγές που προκύπτουν κατά την κόπωση 19 Σ ε λ ί δ α

20 οδηγούν σε κατάρρευση των σκελετικών ή καρδιακών μυών, ακόμη και αν υπάρχει αυξημένη ανατροφοδότηση από το ΚΝΣ για επιστράτευση νέων κινητικών μονάδων. Μέσω αυτής της ανατροφοδότησης όμως που στόχο έχει να μεγιστοποιηθεί η ενεργοποίηση των μυών, επιτυγχάνεται εν τέλει η ενίσχυση της παραγωγής μεταβολικών προϊόντων και η διακοπή της άσκησης. Συνοπτικά, οι περιφερικοί παράγοντες αφορούν την κατάσταση κατά την οποία η μείωση της απόδοσης οφείλεται σε μειωμένη ικανότητα απόδοσης του μυός. 1.2 Νευρικό σύστημα -Αντανακλαστικά Δομή του νευρικού συστήματος Το νευρικό σύστημα αποτελείται από ένα κεντρικό και ένα περιφερικό τμήμα (α) Το κεντρικό τμήμα του νευρικού συστήματος ονομάζεται Κεντρικό Νευρικό Σύστημα (ΚΝΣ) και αποτελείται από τον Νωτιαίο Μυελό και τον Εγκέφαλο. (β) Το περιφερικό τμήμα του νευρικού συστήματος ονομάζεται Περιφερικό Νευρικό Σύστημα (ΠΝΣ) και αποτελείται από τα περιφερικά νεύρα και τα αισθητήρια όργανα (Hagan, Bolon, & Keene, 2012) Λειτουργίες του νευρικού συστήματος Το νευρικό σύστημα συντονίζει τη λειτουργία του σώματος και παράλληλα δίνει απάντηση στις αλλαγές του εξωτερικού περιβάλλοντος. Είναι υπεύθυνο για: Να δέχεται και να μεταφέρει αισθητικές πληροφορίες στο ΚΝΣ τόσο από το εξωτερικό περιβάλλον όσο και από το υπόλοιπο σώμα μέσω της κεντρομόλου μοίρας του ΠΝΣ. Να επεξεργάζεται τις πληροφορίες που προσλαμβάνει το ΚΝΣ είτε μέσω αντανακλαστικών οδών είτε μέσω ανώτερων και πιο σύνθετες λειτουργιών που αφορούν τη συμπεριφορά. Να απαντά στα ερεθίσματα που δέχεται. Δηλαδή να ρυθμίζει και να ελέγχει μια απόκριση/ απάντηση μέσω της φυγόκεντρου οδού του ΠΝΣ (Werner & Frotscher, 2010) Νευρικός ιστός Το νευρικό σύστημα αποτελείται από έναν τύπο ιστού: τον νευρικό ιστό. Με τη σειρά του ο νευρικό ιστός αποτελείται από νευρικά κύτταρα και από νευρογλοιακά κύτταρα (ή νευρογλοία ή, απλά, γλοία κύτταρα). Τα νευρικά κύτταρα μεταδίδουν τις νευρικές ώσεις (τα ενεργά δυναμικά) που είναι ο κύριος ρόλος τους νευρικού ιστού, ενώ τα νευρογλοιακά κύτταρα 20 Σ ε λ ί δ α

21 υποβοηθούν αυτή τη λειτουργία αφενός με το να θρέφουν και να προστατεύουν τα νευρικά κύτταρα και αφετέρου με το να διευκολύνουν των αγωγή των νευρικών ώσεων (N. J. Allen & Barres, 2005) Νευρικά κύτταρα Κάθε νευρικό κύτταρο (νευρώνας) αποτελεί μεν μία ανεξάρτητη μονάδα (έχει μία συγκεκριμένη ειδική εργασία) αλλά λειτουργεί αποτελεσματικά μόνο σαν μέλος ομάδας. Παρά την περίπλοκη οργάνωση και λειτουργία του νευρικού συστήματος χαρακτηριστικό είναι ότι ένα νευρικό κύτταρο από μόνο του δεν κάνει καμία νοητική δραστηριότητα αλλά οι ιδιότητες του καθορίζονται μέσα από τη σχέση του με τα άλλα νευρικά κύτταρα (Eisenstein, 2009). Μία από τις σημαντικότερες ιδιότητες των νευρικών κυττάρων είναι αυτή της εξειδίκευσης. Κάθε νεύρο είναι φτιαγμένο κατά τέτοιο τρόπο έτσι ώστε να αντιδρά σε ένα μόνο είδος ερεθισμάτων (Bock et al., 2011).Σύμφωνα με τα παραπάνω έχουμε τριών ειδών νευρώνες: α) τους προσαγωγούς ή κεντρομόλους ή αισθητικούς νευρώνες οι οποίοι: μεταφέρουν πληροφορίες που συλλέγουν από τους αισθητήρες των περιφερικών απολήξεων μέσα στο ΚΝΣ β) τους απαγωγούς ή φυγόκεντρους νευρώνες, οι οποίοι: μεταφέρουν πληροφορίες από το ΚΝΣ προς τα εκτελεστικά κύτταρα, ιδίως στους μύες, αδένες ή και άλλους νευρώνες. Σε ό,τι αφορά τους κινητικούς νευρώνες, έχουν το κυτταρικό σώμα, τους δενδρίτες και ένα μικρό μέρος του άξονά τους μέσα στο ΚΝΣ. Το μεγαλύτερο μέρος του άξονα τους εντοπίζεται στο ΠΝΣ. γ) Διανευρώνες ή ενδιάμεσοι νευρώνες οι οποίοι: λειτουργούν ως ολοκληρωτές και τροποποιητές σημάτων ενσωματώνουν ομάδες προσαγωγών και απαγωγών νευρώνων σε αντανακλαστικά κυκλώματα βρίσκονται εξ ολοκλήρου μέσα στο ΚΝΣ (Wyke, 1972) Νευρικές οδοί - Αντανακλαστικά Νευρική οδός είναι η διαδρομή που ακολουθούν οι νευρικές ώσεις μέσα στο νευρικό σύστημα. Οι οδοί που μεταφέρουν νευρικές ώσεις από το ΚΝΣ στα εκτελεστικά όργανα 21 Σ ε λ ί δ α

22 ονομάζονται κινητικές ή φυγόκεντρες, ενώ αυτές που μεταφέρουν νευρικές ώσεις από την περιφέρεια στο ΚΝΣ ονομάζονται αισθητικές ή κεντρομόλοι (Pomfrett, 2005). Η απλούστερη νευρική οδός είναι το αντανακλαστικό τόξο, το οποίο συνήθως αποτελείται από τον αισθητικό νευρώνα, τους ενδιάμεσους νευρώνες και τους κινητικούς νευρώνες (Σχήμα 1, σελ. 22). Σχήμα 1: Αναπαράσταση του αντανακλαστικού τόξου. Πηγή: Βιβλίο Βιολογίας Α Λυκείου, Κεφάλαιο 9: Νευρικό σύστημα Τα αντανακλαστικά είναι αυτόματες, ακούσιες απαντήσεις τις οποίες δίνει ο οργανισμός σε αλλαγές που πραγματοποιούνται μέσα ή έξω από το σώμα. Ειδικότερα, ως αντανακλαστικό ορίζεται η αυτοματοποιημένη μεταβολή στην ενεργοποίηση ενός ή περισσοτέρων μυών με αφορμή ένα ερέθισμα από το περιβάλλον (Lee & Tatton, 1975). Μέσω των αντανακλαστικών ελέγχονται απαντήσεις που πρέπει να εκδηλωθούν με ταχύτητα. Σε ορισμένα αντανακλαστικά συμμετέχει ο εγκέφαλος, ενώ σε άλλα όχι (Wenner & Frank, 1995). Τα αντανακλαστικά αντιμετωπίζονται συχνά ως στερεότυπες απαντήσεις. Φαίνεται όμως πως υπάρχει δυνατότητα ρύθμισής τους τόσο σε νωτιαίο αλλά και υπερνωτιαίο επίπεδο, ανάλογα με τις λειτουργικές απαιτήσεις της κάθε δραστηριότητας (Komi, 2000; Stein & Capaday, 1988), την μεταβολική κατάσταση του μυός (Duchateau & Hainaut, 1993) αλλά και τη θέση και την ανατομία του συστήματος που βρίσκεται σε κίνηση (Marsden, Merton, & Morton, 1976). 22 Σ ε λ ί δ α

23 Ο χρόνος εμφάνισης του αντανακλαστικού από τη στιγμή που θα δοθεί το ερέθισμα ονομάζεται λανθάνοντας χρόνος. Ο χρόνος αυτός είναι ανάλογος της απόστασης που χρειάζεται το ερέθισμα να διανύσει και της ταχύτητας αγωγής των νευρικών ινών. Μέσα από μελέτες, έχει παρατηρηθεί ότι όσες περισσότερες συνάψεις συμμετέχουν κατά την διαδρομή κάθε αντανακλαστικής απάντησης τόσο μεγαλώνει και ο χρόνος που χρειάζεται για να εκδηλωθεί (λανθάνων χρόνος). Επίσης, τα αντανακλαστικά και ο λανθάνων χρόνος μπορούν να επηρεαστούν από την ένταση, τον τύπο και την διάρκεια της σύσπασης (Balestra, Duchateau, & Hainaut, 1992; Berardelli et al., 1982; Gandevia, 1998; Pierrot-Deseilligny & Mazevet, 2000) Μυοτατικό αντανακλαστικό Ένα από τα πιο καλά μελετημένα αντανακλαστικά είναι το μυοτατικό αντανακλαστικό. Περιλαμβάνει τη μυϊκή άτρακτο ως αισθητήριο όργανο και τον α-κινητικό νευρώνα των μυϊκών ινών του μυός από τον οποίο προέρχεται η μυϊκή άτρακτος (ομώνυμος). Στο αντανακλαστικό συμμετέχουν δύο μόνο νευρώνες: ένας αισθητικός και ένας κινητικός. Οι απολήξεις του αισθητικού νευρώνα βρίσκονται στο μυ και διεγείρονται ύστερα από απότομη διάταση του μυός. Για παράδειγμα, για τον τετρακέφαλο μυ, η διάταση προκαλείται με κτύπημα στο σύνδεσμο της επιγονατίδας. Η διάταση αυτή ενεργοποιεί τις μυϊκές ατράκτους που βρίσκονται σε αυτόν τον μυ. Οι νευρικές ώσεις που δημιουργούνται φτάνουν στο νωτιαίο μυελό, όπου ο αισθητικός νευρώνας σχηματίζει σύναψη με τους δενδρίτες και το σώμα κινητικών νευρώνων που νευρώνουν τον ομώνυμο μυ. Διά μέσου αυτών των κινητικών νευρώνων συσπάται ο μυς. Το μυοτατικό αντανακλαστικό έχει σημαντική λειτουργική σημασία, όπως για παράδειγμα στη διατήρηση της όρθιας στάσης και στον κύκλο διάτασης βράχυνσης (Poppele & Terzuolo, 1968) (Σχήμα 2, σελ.24). Η πρώτη ηλεκτρομυογραφική απάντηση μετά από διάταση ονομάζεται αντανακλαστικό σύντομου λανθάνοντα χρόνου (short-latency reflex). Για τον γαστροκνήμιο και υποκνημίδιο μυ παρουσιάζεται περίπου στα πρώτα 44 ms του ηλεκτρομυογραφήματος, μετά την σύσπαση (Petersen, Christensen, Morita, Sinkjær, & Nielsen, 1998). Λόγω του σύντομου χρόνου εμφάνισης του, έχει αποδειχθεί ότι περιορίζεται σε επίπεδο νωτιαίου μυελού (Jenner & Stephens, 1982) και οφείλεται στην άμεση ανατροφοδότηση των κινητικών νευρώνων μέσω της μονοσυναπτικής ή ολιγοσυναπτικής ενεργοποίησης των Ιa προσαγωγών νευρώνων της μυϊκής ατράκτου (S C Gandevia, 1998). Ακολουθεί το αντανακλαστικό μεσαίου λανθάνοντα χρόνου (medium-latency reflex) που διερευνήθηκε πρώτα από τον Hammond (1956), και εξακολουθεί να αποτελεί αντικείμενο 23 Σ ε λ ί δ α

24 σημαντικών διαφωνιών. Παρουσιάζεται στα 69 ms περίπου της ενεργοποίησης (Petersen et al., 1998) και η προέλευσή του συχνά αποδίδεται σε ένα αντανακλαστικό μακρύτερης διαδρομής που μπορεί να επηρεάζεται και από υπερνωτιαία κέντρα (Jenner & Stephens, 1982), ενώ μπορεί να συμμετέχουν εκτός από τις τύπου Ι νευρικές είναι και νευρικές ίνες τύπου III και ΙV που είναι πιο αργές σε ταχύτητα αγωγιμότητας (Corden, Lippold, Buchanan, & Norrington, 2000). Τέλος, έχουμε την εμφάνιση του αντανακλαστικού μακρού λανθάνοντα χρόνου (longlatency reflex). Για τους πελματιαίου καμπτήρες εμφανίζεται στα 95 ms περίπου (Petersen et al., 1998) και φαίνεται να ακολουθεί μία διαδρομή στην οποία παρεμβάλλονται εγκεφαλικά κέντρα ενώ η ανατροφοδότηση προέρχεται από προσαγωγές ίνες τύπου Ι, ΙΙ, III και IV. Η καταγραφή του μυοτατικού αντανακλαστικού σε μικρό, μεσαίο και μεγάλο λανθάνων χρόνο κατά την διάρκεια μιας δραστηριότητας μπορεί να μας δώσει χρήσιμες πληροφορίες για την ανατροφοδότηση του νευρικού συστήματος από τον μυ και τη ρύθμιση που λαμβάνει χώρα στο ΚΝΣ προκειμένου να εκτελεστεί μια κίνηση. Σχήμα 2 Σχηματική αναπαράσταση του μυοτατικού αντανακλαστικού για τον υποκνημίδιο μυ. Πηγή: Βιβλίο Βιολογίας Α Λυκείου, Κεφάλαιο 9: Νευρικό σύστημα Η-reflex Ένα ακόμα αντανακλαστικό που έχει απασχολήσει την επιστημονική κοινότητα είναι το H-reflex (Hoffmann reflex). Αποτελεί ένα ηλεκτρικά προκλητό αντανακλαστικό το οποίο βασίζεται στην παρουσία της αντανακλαστικής οδού του μυοτατικού αντανακλαστικού. Θεωρείται το ηλεκτρικό ανάλογό του, εφόσον η ηλεκτρική διέγερση αντικαθιστά την μηχανική 24 Σ ε λ ί δ α

25 πλήξη διάταση του μυός, παρακάμπτοντας έτσι τη μυϊκή άτρακτο (John Dennis Brooke et al., 1997; Schieppati, 1987). Καταγράφεται σε μύες των οποίων τα νεύρα μπορούν να διεγερθούν με διαδερμική ηλεκτρική διέγερση σε κάποιο σημείο κατά μήκος της διαδρομής τους (Misiaszek, 2003). Κατά την πρόκλησή του, ένα ηλεκτρικό ερέθισμα συγκεκριμένου μεγέθους μεταδίδεται στις Ια προσαγωγές ίνες και προκαλεί μία μετασυναπτική διέγερση του κινητικού νευρώνα, με αποτέλεσμα μία αντίστοιχα συγκεκριμένη αντανακλαστική σύσπαση. Το πλάτος του ηλεκτρομυογραφήματος που σχετίζεται με αυτή την σύσπαση αποτελεί την ποσοτική ένδειξη του αριθμού των κινητικών μονάδων που ενεργοποιήθηκαν (Moore & Kukulka, 1991). Η δυνατότητα πρόκλησης και καταγραφής αυτού του κατά βάση μονοσυναπτικού νωτιαίου αντανακλαστικού, μας επιτρέπει να εξάγουμε σημαντικές πληροφορίες για το κατά πόσο μπορούν να επηρεάσουν οι πληροφορίες της μυϊκής ατράκτου τη διέγερση των κινητικών μονάδων του μυός. Επίσης με τη βοήθεια του H-reflex είναι δυνατή η μελέτη διάφορων μηχανισμών του νωτιαίου μυελού όπως η εκτίμηση της αναστολής των Renshaw κυττάρων (Katz & Pierrot-Deseilligny, 1999), το κατώφλι διέγερσης των κινητικών νευρώνων (Türker & Miles, 1991), η εκτίμηση της συναπτικής αγωγιμότητας διαφόρων αισθητηρίων νεύρων προς τον κινητικό νευρώνα (Crone et al., 1990; Meinck, 1980) και όλα αυτά κατά τη διάρκεια κινήσεων ή μετά από διάφορες καταστάσεις όπως κόπωση, αλλαγή θέσης του σώματος κλπ. (J D Brooke, Cheng, JE, Lafferty, & Misiaszek, 1995). Τα παραπάνω υποστηρίζουν ότι το Η-reflex είναι ένα χρήσιμο μη επεμβατικό ερευνητικό εργαλείο Διαδικασία πρόκλησης του H reflex. H πρόκληση του H-reflex γίνεται μέσω ηλεκτρικής διέγερσης του περιφερικού νεύρου το οποίο κατά κανόνα είναι μικτό. Η ιδιαιτερότητα παραγωγή του H-reflex οφείλεται στην ιδιότητα που έχουν οι μεγαλύτεροι νευράξονες να διεγείρονται με χαμηλής έντασης ρεύματος, σε συνδυασμό με το γεγονός ότι οι μεγαλύτεροι σε διάμετρο νευράξονες ανήκουν κατά κύριο λόγο σε κεντρομόλες νευρικές ίνες τύπου Ιa. Έτσι, το νευρικό κύκλωμα που είναι υπεύθυνο για την πρόκληση του ξεκινάει από τον επιλεκτικό ερεθισμό των Ια αισθητικών νευρικών ινών, οι οποίες μεταφέρουν το σήμα στις οπίσθιες ρίζες του νωτιαίου μυελού. Οι Ιa νευρικές ίνες συνάπτονται με τους κινητικούς νευρώνες και μέσω των πρόσθιων ριζών διεγείρουν τις μυϊκές ίνες (Palmieri, Ingersoll, & Hoffman, 2004) (Σχήμα 3, σελ.26). 25 Σ ε λ ί δ α

26 Σχήμα 3: Το νευρικό δίκτυο του H reflex. Πηγή: Τροποποιημένο από Mezzarane et al.(2013) Αξίζει να σημειωθεί ότι κατά τον ηλεκτρικό ερεθισμό του μικτού νεύρου, και ανάλογα με την ένταση του ρεύματος, μπορούν να ενεργοποιηθούν τόσο κεντρομόλες νευρικές ίνες τύπου Ιa από το σημείο ερεθισμού έως τον νωτιαίο μυελό, όσο και φυγόκεντρες νευρικές ίνες, που ανήκουν σε α-κινητικούς νευρώνες και προκαλούν την απευθείας διέγερση του μυός χωρίς μεσολάβηση της αντανακλαστικής οδού. Σε αυτήν την περίπτωση το προκλητό δυναμικό που καταγράφεται καλείται Μ-κύμα (Σχήμα 4, σελ.27) (Zehr, 2002). Έτσι αιτιολογείται και ο μεγαλύτερος λανθάνων χρόνος του H-reflex (περίπου ms στον υποκνημίδιο) σχετικά με το Μ-κύμα που εμφανίζει μικρότερο λανθάνων χρόνο (περίπου 5-8 ms στον υποκνημίδιο) (Σχήμα 4, σελ.27) (Ali & Sabbahi, 2001; Kudina & Alexeeva, 1992). 26 Σ ε λ ί δ α

27 Σχήμα 4: Ηλεκτρικά Δυναμικά του H και του Μ κύματος Πηγή: Τροποποιημένο από Kai & Nakabayashi(2013) Κατά την εφαρμογή ηλεκτρικής διέγερσης αυξανόμενης έντασης παρατηρείται μία διαδοχική επιστράτευση διαφορετικών νευρικών ινών ανάλογα με την ένταση του ηλεκτρικού ρεύματος. Οι Ια αισθητικές ίνες λόγω της μεγαλύτερης διαμέτρου τους θα διεγερθούν πρώτες και πριν από αυτές του α-κινητικού νευρώνα που είναι μικρότερης διαμέτρου (Jasper, 1937; Li & Bak, 1976). Έτσι το Μ-κύμα έχει υψηλότερο κατώφλι διέγερσης από το H-reflex γιατί το πρώτο προκαλείται από τη διέγερση των α-κινητικών νευρώνων ενώ το δεύτερο από τη χαμηλότερου κατωφλιού διέγερσης και μεγαλύτερης διαμέτρου Ιa νευρικών ινών το οποίο προκαλείται μέσω των Ια αισθητικών ινών (Pierrot-Deseilligny & Mazevet, 2000). Όταν η ένταση της ηλεκτρικής διέγερσης αυξάνεται και ενεργοποιούνται όλο και μικρότερες σε διάμετρο νευρικές ίνες (δηλαδή και α-κινητικούς νευρώνες), τότε η διέγερση των νευραξόνων των α-κινητικών νευρώνων προκαλεί αγωγή του δυναμικού τόσο προς την περιφέρεια (ορθροδρομικά) όσο και κεντρικά προς τον νωτιαίο μυελό (αντίδρομα). Αυτό έχει ως αποτέλεσμα τη σύγκρουση και αλληλεξουδετέρωση του αντίδρομου ερεθίσματος με αυτό που προκαλείται από τη διέγερση των Ια νευρικών ινών (Kudina & Alexeeva, 1992). Η σύγκρουση αυτή έχει ως αποτέλεσμα τη μείωση του δυναμικού του H-reflex όταν εμφανίζεται το Μ-κύμα. 27 Σ ε λ ί δ α

28 Πιο συγκεκριμένα, όσο αυξάνεται η ένταση του ρεύματος και μεγαλώνει το Μ-κύμα, τόσο ισχυρότερο γίνεται το αντίδρομο ερέθισμα, με αποτέλεσμα να μειώνεται σταδιακά το H-reflex. Αυξάνοντας κι άλλο την ένταση καταγράφουμε το μέγιστο Μ-κύμα (Μ max ), το οποίο αντιπροσωπεύει το δυναμικό που καταγράφεται μετά από τη διέγερση όλων των κινητικών νευρώνων (Táboriková & Sax, 1968) M wave Εδώ και αρκετά χρόνια υποστηρίζεται ότι το Μ max, το οποίο προκαλείται με διέγερση του νεύρου με μέγιστη ένταση (δηλαδή ακόμη και με μεγαλύτερη ένταση δεν προκαλείται μεγαλύτερο δυναμικό), είναι μια σταθερή και ακριβής μέτρηση του μέγιστου ηλεκτρικού δυναμικού που μπορεί να παράγει ένας μυς μετά από πλήρη ενεργοποίησή του (Hugon, 1973; Hwang, 2002). Ως εκ τούτου, χρησιμοποιείται συχνά ως μέσο σχετικοποίησης ιδιαίτερα σε μελέτες ηλεκτρομυογραφίας και αντανακλαστικών, με το μέγεθος του δυναμικού του H-reflex να εκφράζεται ως αναλογία με παρονομαστή το M max (H/M max ) (Tucker & Türker, 2004). Η σταθερότητα του μεγέθους και της μορφής του δυναμικού του Μ-κύματος κατά τη διάρκεια μετρήσεων, χρησιμοποιείται για να διαπιστωθεί εάν τα ηλεκτρόδια διέγερσης και καταγραφής διατηρούν τη θέση τους κατά τη διάρκεια μίας πειραματικής διαδικασίας (Zehr, 2002). Αυτό ισχύει γιατί έχει διαπιστωθεί ότι διατηρώντας καθ όλη τη διάρκεια ενός πειράματος σταθερό το μέγεθος του Μ-κύματος και την ένταση της ηλεκτρικής διέγερσης του νεύρου τότε οποιεσδήποτε αλλαγές συμβαίνουν στο H-reflex οφείλονται σε μεταβολές προσαρμογές που λαμβάνουν χώρα σε νωτιαίο επίπεδο (Tucker, Tuncer, & Türker, 2005). Σε περίπτωση που το M max μεταβάλλεται τότε οι μεταβολές αυτές αποδίδονται στη λειτουργία της νευρομυϊκής σύναψης και του μηχανισμού διάδοσης των δυναμικών ενέργειας (Türker, 1995). 1.3 Αναπτυξιακές ηλικίες Η ανάπτυξη του νευρικού συστήματος κατά την παιδική ηλικία Το νευρικό σύστημα του ανθρώπου αναπτύσσεται από τα πρώτα στάδια της εμβρυϊκής ηλικίας (Garcia-Garcia & Calleja-Fernandez, 2004). Η δομική ανάπτυξη όλων των περιοχών του εγκεφάλου αποτελεί βασική προϋπόθεση και προηγείται της λειτουργικής ωρίμανσης. Μέσω της ομαλής ροής νευρικών ώσεων σε όλα τα τμήματα του νευρικού συστήματος διοχετεύονται οι απαραίτητες πληροφορίες που θα συμβάλουν στην αμφίδρομη διαδοχική ωρίμανσή τους. 28 Σ ε λ ί δ α

29 Η σταδιακή αυτή ωρίμανση ξεκινά μέσα από την δημιουργία νευρικών κυττάρων, τους νευρώνες, οι οποίοι θα μεταφέρουν τις νευρικές ώσεις. Οι νευρώνες ξεκινούν την ανάπτυξή τους από ορισμένα σημεία του σώματος και καταλήγουν σε περιοχές του νωτιαίου μυελού ή του εγκεφάλου (αισθητηριακοί νευρώνες). Άλλοι, αντίστροφα, αναφύονται από περιοχές του εγκεφάλου ή του νωτιαίου μυελού και καταλήγουν σε συγκεκριμένα σημεία του σώματος (κινητικοί νευρώνες) (Levitt, 2003). Μέχρι το τέλος της εμβρυϊκής περιόδου έχουν καθοριστεί οι υποτυπώδεις δομές του εγκεφάλου και του ΚΝΣ και τα μεγαλύτερα τμήματα του κεντρικού και περιφερικού συστήματος έχουν πάρει την τελική τους μορφή (Kostović & Jovanov-Milošević, 2006). Μελέτες ωστόσο έχουν δείξει πως οι άξονες των νευρώνων (νευράξονες) αναπτύσσονται σε όλη την διάρκεια της παιδικής ηλικίας αλλά και την εφηβεία. Η διάμετρος του άξονα και το έλυτρο μυελίνης υποβάλλονται σε εμφανή αύξηση κατά τα πρώτα 2 χρόνια της ζωής (Yakovlev & Lecours, 1967). Η σπανιότητα όμως των δειγμάτων στο συγκεκριμένο πεδίο καθιστά δύσκολο να εξαχθούν σαφή συμπεράσματα σχετικά με το χρονοδιάγραμμα της μυελίνωσης κατά τη διάρκεια της παιδικής και εφηβικής ηλικίας (Paus et al., 1999). Οι μεταβολές που παρατηρούνται κατά την ανάπτυξη, όπως ο αριθμός και η δομική κατάσταση των νευραξόνων, συμπεριλαμβανομένης της διαμέτρου και του πάχους της μυελίνης, επηρεάζουν άμεσα την ταχύτητα αγωγής των νευρικών ώσεων (Aboitiz, Scheibel, Fisher, & Zaidel, 1992). Σχετικά με τον αριθμό των συνάψεων, σε έρευνα του ο Bourgeois, J P (1997) παρατήρησε σε πιθήκους ότι ο αριθμός των συνάψεων αυξάνεται ραγδαία μετά τον 7 ο μήνα της εμβρυικής ζωής όπως αναλυτικά φαίνεται στο Σχήμα 5(σελ.30) 29 Σ ε λ ί δ α

30 Σχήμα 5 Σχηματική απεικόνιση της συχνότητας συνάψεων μετά την σύλληψη. Η διακεκομμένη γραμμή σε κάθε χρονικό πλαίσιο (φάση) αντιπροσωπεύει τις αλλαγές της συχνότητας των συνάψεων ως συνάρτηση του χρόνου μετά από τη σύλληψη. Πηγή: Τροποποιημένο από Bourgeois (Bourgeois, 1997) Καθώς συνεχίζεται η ραγδαία ανάπτυξη και τελειοποίηση του νευρικού συστήματος έως τα 2 χρόνια της βρεφικής ζωής, ο εγκέφαλο έχει κερδίσει το 80% του βάρους ενός ενήλικα, ενώ το 100% περίπου επιτυγχάνεται στα 14,5 χρόνια για τους άνδρες και 11,5 χρόνια στις γυναίκες (Giedd et al., 1999). Κάτι που παρατηρείται όμως σε αυτή την περίοδο είναι η αναδιαμόρφωση της φαιάς και λευκής ουσίας η οποία συνεχίζεται μέχρι και την τρίτη δεκαετία της ζωής. Η αναπτυξιακή πορεία της φαιάς ουσίας του εγκεφαλικού φλοιού εξυπηρετεί κύριες λειτουργίες, όπως αυτές των κινητικών και αισθητηριακών συστημάτων. Μελέτες έχουν αποδείξει πως υπάρχει διαφορετικός χρόνος ωρίμανσης του κάθε εγκεφαλικού τμήματος χρονικά. Συγκεκριμένα η ωρίμανση της φαιάς ουσίας του μετωπιαίου λοβού κορυφώνεται στα 11 χρόνια στα κορίτσια και 12,1 χρόνια στα αγόρια, στον κροταφικό λοβό στα 16,7 χρόνια στα κορίτσια και 16,2 χρόνια στα αγόρια και στον βρεγματικό λοβό στα 10,2 χρόνια στα κορίτσια και 11,8 χρόνια στα αγόρια (Giedd et al., 1999). Όσον αφορά την ωρίμανση, επιμήκυνση και μυελίνωση των περιφερικών νεύρων και του νωτιαίου μυελού, παρατηρείται επίσης διαφορετικός ρυθμός ανάπτυξης. Η ωρίμανση των περιφερικών νεύρων προηγείται εκείνη του νωτιαίου μυελού. Ωστόσο, και οι δύο αυτοί 30 Σ ε λ ί δ α

31 αναπτυξιακοί ρυθμοί είναι σχετικά απλούστεροι σε σύγκριση με την ωρίμανση του εγκεφάλου, η οποία περιλαμβάνει πολυπλοκότερες διαδικασίες επιμήκυνσης και μυελίνωσης πολυσυναπτικών οδών (Gilmore et al., 1985). Σχετικά με τις φυλετικές διαφορές κατά την παιδική και εφηβική ηλικία, σε έρευνά τους ο Giedd et al. (1999) αναφέρουν πως κατά την ανάπτυξη του εγκεφάλου εντοπίζονται διαφορές μεταξύ κοριτσιών και αγοριών στην γραμμική ανάπτυξη της λευκής ουσίας με τα αγόρια να παρουσιάζουν μεγαλύτερες τιμές από τα κορίτσια. Τα ευρήματα αυτά ενισχύονται μέσα από μελέτες νευροαπεικόνισης, όπου τα αγόρια έδειξαν σημαντικά μεγαλύτερη απώλεια της φαιάς ουσίας και παράλληλα αύξηση της λευκής συγκριτικά με τα κορίτσια στο ίδιο ηλικιακό στάδιο. Ο εγκεφαλικός όγκος και το μεσολόβια επίσης παρουσίασαν μεγαλύτερες τιμές για τα αγόρια όπως φαίνεται στο Γράφημα 1 (σελ.31) (De Bellis et al., 2001). Γράφημα 1 Γραμμική αναπαράσταση εγκεφαλικού όγκου (Α), εγκεφαλικής φαιάς ουσίας (Β), εγκεφαλικής λευκής ουσίας (Γ), όγκου μεσολόβιας περιοχής (Δ) κατά ηλικία και φύλο. Με διακεκομμένες γραμμές και Υ απεικονίζονται τα κορίτσια. Με συνεχόμενες γραμμές και Χ απεικονίζονται τα αγόρια. Πηγή: Τροποποιημένο από De Bellis et all.(2001) 31 Σ ε λ ί δ α

32 1.3.2 H-reflex και αναπτυξιακές ηλικίες Όπως προαναφέρθηκε η ωρίμανση του νευρικού συστήματος στις αναπτυξιακές ηλικίες αποτελεί μία πολυσύνθετη διαδικασία. Παρά τη σχεδόν ολοκληρωμένη ανάπτυξη που παρουσιάζεται δομικά, λειτουργικά υπάρχουν προσαρμογές που δεν έχουν ολοκληρωθεί και παρουσιάζουν αποκλείσεις από την ενήλικη συμπεριφορά. Διάφορες μελέτες προσπάθησαν να αξιολογήσουν την λειτουργική ικανότητα του νευρικού συστήματος κατά την παιδική ηλικία (Belanger & McComas, 1989). Πολλές από αυτές επικεντρώθηκαν στην νευρική αγωγιμότητα και στις αντανακλαστικές απαντήσεις, οι οποίες φαίνεται να παρέχουν χρήσιμες πληροφορίες. Συγκεκριμένα, στη μελέτη των Cai et al (1997) εξετάστηκαν ο χρόνος εμφάνισης του H- reflex στο κνημιαίο νεύρο, το εύρος του, ο λανθάνων χρόνος (latency) καθώς και η ταχύτητα αγωγιμότητας των αισθητικών και κινητικών νεύρων. Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι η ταχύτητα αγωγής του αισθητικού και κινητικού νευρώνα και ο χρόνος εμφάνισης του H -reflex μετά την ηλικία των 6 ετών έχουν σχεδόν παρόμοιες τιμές με αυτές των ενηλίκων, όπως φαίνεται στον Πίνακας 1 (σελ.32). Πίνακας 1: Μέροι όροι και τυπκές αποκλίσεις λανθάνοντος χρόνου, ταχύτητας αγωγιμότητας και Ηλικία εύρους δυναμικού του κνημιαίου νεύρου Λανθάνων χρόνος (ms) Ταχύτητα αγωγιμότητας (m/s) Εύρος ΗΜΓ (mv) ώρες 3.17± ± ± μήνες 3.11± ± ± μήνες 2.58± ± ± μήνες 2.64± ± ± έτη 2.71± ± ± έτη 2.81± ± ± έτη 3.64± ± ± έτη 3.77± ± ±3.37 Τροποποιημένο από Cai (1997) Οι Garcı a et al. (2000) συμφωνούν με τα παραπάνω ευρήματα, καταλήγοντας πως μέχρι την ηλικία των 6 χρονών στα παιδιά έχει ολοκληρωθεί σχεδόν πλήρως η ωρίμανση των νευρικών λειτουργικών και ανατομικών στοιχείων με τιμές παραπλήσιες των ενηλίκων. 32 Σ ε λ ί δ α

33 Σχετικά με τις φυλετικές διαφορές που μπορεί να υπάρχουν στη συγκεκριμένη ηλικία σε επίπεδο νευρικής ενεργοποίησης, υπάρχει έλλειψη ερευνών. Ωστόσο έρευνα των Kotzamanidis et al. (2006) και Seger και Thorstensson (1994) έπειτα από αξιολόγηση των ηλεκτρομυογραφικών καταγραφών σε υπομέγιστα πρωτόκολλα κόπωσης προέφηβων κοριτσιών και αγοριών, δεν παρουσίασαν διαφορές μεταξύ των δύο ομάδων. 33 Σ ε λ ί δ α

34 2 Ανασκόπηση βιβλιογραφίας 2.1 Παιδική ηλικία και κόπωση Πρωτόκολλα κόπωσης Για να εντοπισθεί επακριβώς το σημείο και κατ επέκταση η αιτιολογία εμφάνισης της κόπωσης, διάφορες συνθήκες/πρωτόκολλα κόπωσης έχουν εφαρμοσθεί (Kent-Braun, 1999), εφόσον έχει αποδεχθεί ότι η συμμετοχή περιφερικών και κεντρικών μηχανισμών ποικίλει ανάλογα με το είδος και την ένταση της άσκησης (Bilodeau, 2006) Τα διάφορα πρωτόκολλα κόπωσης επικεντρώνονται κυρίως στην διάρκεια και στην ένταση της επιβάρυνσης (Fuglevand et al., 1993) με μέγιστα (Bigland-Ritchie et al., 1983; Green, 1997) και υπομέγιστα πρωτόκολλα (Baker et al., 1993; Maton, 1981; Papaiordanidou, Billot, Varray, & Martin, 2014; Vøllestad et al., 1988), στον τύπο της σύσπασης (έκκεντρη, σύγκεντρη, ισομετρική) (Kay, Gibson, Mitchell, Lambert, & Noakes, 2000; Pasquet, Carpentier, Duchateau, & Hainaut, 2000), το εύρος της εκτελούμενης κίνησης (Kellis, 1999) καθώς επίσης και στην εκούσια ή ακούσια μέγιστη μυϊκή ενεργοποίηση (Jones, Bigland-Ritchie, & Edwards, 1979; Vøllestad, 1997). Ο προβληματισμός της τοπογραφίας της κόπωσης και το στάδιο της αλυσίδας που εμφανίζεται κάθε φορά φαίνεται να εμπλέκεται περισσότερο εφόσον επηρεάζεται από ποικίλους παράγοντας όπως η ηλικία (Kent-Braun, 1999), το φύλο (Hatzikotoulas, Siatras, Spyropoulou, Paraschos, & Patikas, 2004), ο τύπος του μυός/ μυϊκής ίνας (Löscher, Cresswell, & Thorstensson, 1994), η παρακίνηση και η ανατροφοδότηση (Bigland-Ritchie et al., 1978) (Εικόνα 1, σελ.35). 34 Σ ε λ ί δ α

35 Εικόνα 1 Παράγοντες που επηρεάζουν το φαινόμενο της κόπωσης Πρωτόκολλα κόπωσης και παιδική ηλικία Ενδιαφέρον παρουσιάζει η εφαρμογή και η μελέτη των παραπάνω περιπτώσεων στην παιδική ηλικία. Τα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά των παιδιών φαίνεται να παρουσιάζουν διαφορετικές ανταποκρίσεις στους μηχανισμούς της κόπωσης σε σχέση με τους ενήλικες. Αρκετοί ερευνητές ασχολήθηκαν με τις διαφορές αυτές εφαρμόζοντας σε παιδιά και ενήλικες μέγιστα (Armatas et al., 2010; De Ste Croix, Deighan, Ratel, & Armstrong, 2009; Dipla et al., 2009; Halin, Germain, Bercier, Kapitaniak, & Buttelli, 2003; Hebestreit, Mimura, & Bar-Or, 1993; Kanehisa, Okuyama, Ikegawa, & Fukunaga, 1995; Paraschos et al., 2007; Ratel et al., 2006; Ratel, Lazaar, Williams, Bedu, & Duché, 2003) και υπομέγιστα πρωτόκολλα (Hatzikotoulas et al., 2004; Patikas et al., 2013). Η σύνοψη των ευρημάτων αυτών την ερευνών παρουσιάζεται στις παρακάτω παραγράφους (Πίνακας 2, σελ.37) Μέγιστα πρωτόκολλα Σχετικά με τα πρωτόκολλα μέγιστων εντάσεων, τα παιδία εμφάνισαν μικρότερα επίπεδα κόπωσης συγκριτικά με τους ενήλικες. Από όλες τις έρευνες που έχουν γίνει σχετικά με το θέμα, οι κύριες παράμετροι οι οποίες έχουν αξιολογηθεί είναι η μέγιστη δύναμη/ροπή/ισχύς, VE, VΟ 2, 35 Σ ε λ ί δ α

36 VCO 2, ηλεκτρομυογραφική δραστηριότητα (EMG), καρδιακή συχνότητα και συγκέντρωση γαλακτικού οξέος στο αίμα. Τα μικρότερα ποσοστά κόπωσης αιτιολογούνται μέσα από την αναγκαστική χρήση του αερόβιου μηχανισμού εφόσον έρευνες αποδεικνύουν πως το ποσοστό κατανομής των μυϊκών ινών τύπου Ι είναι μεγαλύτερο στα παιδία (Pääsuke, Ereline, & Gapeyeva, 2000). Αντίθετα στους ενήλικες η μεγαλύτερη ενεργοποίηση των μυϊκών ινών τύπου ΙΙ έχουν ως αποτέλεσμα την μεγαλύτερη παραγωγή γαλακτικού οξέος και επομένως συσσώρευση καματογώνων ουσιών κατά την κόπωση (Tesch, Sjödin, Thorstensson, & Karlsson, 1978). Όσον αφορά τον χρόνο αποκατάστασης, τα παιδιά χρειάζονται λιγότερο χρόνο σε σχέση με τους ενήλικες, εφόσον η εξάντληση των ενεργειακών αποθεμάτων είναι μικρότερη αλλά και η αποκατάσταση των αποθεμάτων φωσφοκρεατίνης γίνεται γρηγορότερα. Επίσης, τα μικρότερα σωματομετρικά χαρακτηριστικά (ύψος, όγκος) των παιδιών επιτρέπουν την ταχύτερη διάχυση των μεταβολικών υποπροϊόντων από τον μυ στο αίμα (Armatas et al., 2010; Dipla et al., 2009; Dupont, Berthoin, & Gerbeaux, 2000; Halin et al., 2003; Hebestreit et al., 1993; Kanehisa et al., 1995; Paraschos et al., 2007; Ratel et al., 2003; Zafeiridis et al., 2005) 36 Σ ε λ ί δ α

37 Πίνακας 2 Μέγιστα και υπομέγιστα πρωτοκόλλα κόπωσης σε παιδιά και ενήλικες. Μέγιστη ένταση Συγγραφέας Δραστηριότητα Πρωτόκολλο Παράμετροι αξιολόγησης (Hebestreit et al., 1993) (Ratel, Bedu, Hennegrave, Dore, & Duché, 2002) (Dupont et al., 2000) (Halin et al., 2003) (Armatas et al., 2010) (Kanehisa et al., 1995) (Paraschos et al., 2007) Ποδηλασία Ποδηλασία Τρέξιμο Ισομετρική σύσπαση Ισομετρική σύσπαση Ισοκινητική σύσπαση Ισοκινητική σύσπαση 2 x 30-s σπριντ Διάλειμμα: 1, 2 ή 10min 1x30-s σπριντ 10x10-s σπριντ Διάλειμμα: 30-s ή 1 min 6x20-s σπριντ Διάλειμμα: 1 λεπτό 30-s μέγιστη ισομετρική σύσπαση Μέγιστη ισομετρία 50 μέγιστες ισοκινητικές εκτάσεις γονάτου 25 μέγιστες ισοκινητικές εκτάσεις γονάτου (60 ) Μέγιστη ισχύς Καρδιακοί σφυγμοί VE, VΟ 2, VCO 2 Βραχυπρόθεσμη μυϊκή δύναμη Συγκέντρωση γαλακτικού οξέος Απόσταση τρεξίματος (Graded test) VE, VΟ 2, VCO 2 Καρδιακοί σφυγμοί Συγκέντρωση γαλακτικού οξέος στο αίμα Μέγιστη ισομετρική δύναμη Επιφάνεια εγκάρσιας διατομής του βραχίονα Μέγιστη ισομετρική δύναμη ΗΜΓ (έσω, έξω πλατύ και δικεφάλου μηριαίου μυός) Μέγιστη Ροπή Επιφάνεια Εγκάρσια διατομή μηρού Μέγιστη Ροπή ΗΜΓ (έξω πλατύς, μέσος μηριαίος, δικέφαλος μηριαίος) 37 Σ ε λ ί δ α

38 (Zafeiridis et al., 2005) Ισοκινητική σύσπαση 4 x 18 έκταση/κάμψη γόνατος Διάλειμμα: 1 min 2 x 34 έκταση/κάμψη γόνατος Διάλειμμα: 2 min Καρδιακοί σφυγμοί Συγκέντρωση γαλακτικού οξέος στο αίμα Μέγιστη ροπή (Dipla et al., 2009) Ισοκινητική σύσπαση 4 x 18 έκταση/κάμψη γόνατος Διάλειμμα: 1 min 2 x 34 έκταση/κάμψη γόνατος Διάλειμμα: 2 min Συγκέντρωση γαλακτικού οξέος στο αίμα Μέγιστη ροπή Καρδιακοί σφυγμοί Υπομέγιστη ένταση (Hatzikotoulas et al., 2004) (Patikas et al., 2013) Ισομετρική σύσπαση Ισομετρική σύσπαση 10 min πελματιαία κάμψη στο 20% του μέγιστου Ισομετρική πελματιαία κάμψη στο 20% και 60% της μέγιστης συστολής μέχρι την εξάντληση Μέγιστη ροπή ΗΜΓ (υποκνημίδιος, γαστροκνήμιος) Συγκέντρωση γαλακτικού οξέος στο αίμα Μέγιστη ροπή ΗΜΓ (υποκνημίδιος, πρόσθιος κνημιαίος) 38 Σ ε λ ί δ α

39 Υπομέγιστα πρωτόκολλα Στα πρωτόκολλα υπομέγιστης έντασης, τα παιδία εμφάνισαν συγκριτικά με τους ενήλικες παρόμοια ποσοστά κόπωσης και αυτό γιατί τόσο οι ενήλικες όσο και τα παιδία χρησιμοποιούν κατά βάση αερόβιους και όχι αναερόβιους μηχανισμούς για παραγωγή ενέργειας σε υπομέγιστες εντάσεις. Έτσι οποιεσδήποτε διαφοροποιήσεις στο μεταβολικό προφίλ μεταξύ παιδιών και ενηλίκων, που εντοπίζονται στους αναερόβιους μηχανισμούς παραγωγής ενέργειας δεν γίνονται τόσο εμφανείς. Στην αποκατάσταση, όπως συμβαίνει και στα μέγιστα πρωτόκολλα, τα παιδία αποκαθίστανται γρηγορότερα συγκριτικά με τους ενήλικες, για τους λόγους που ειπώθηκαν προηγουμένως (Hatzikotoulas et al., 2004; Patikas et al., 2013). Οι κύριες παράμετροι οι οποίες έχουν αξιολογηθεί είναι η μέγιστη δύναμη/ροπή/ισχύς, ηλεκτρομυογραφική δραστηριότητα (EMG), καρδιακή συχνότητα και συγκέντρωση γαλακτικού οξέος στο αίμα. 2.2 Αντανακλαστικά και κόπωση Αντανακλαστικά σύντομου, μεσαίου και μακρού λανθάνοντα χρόνου Όπως αναφέρθηκε στην εισαγωγή, τα αντανακλαστικά παίζουν ρυθμιστικό ρόλο στην κίνηση. Κατά τη διάρκεια της μυϊκής κόπωσης παρατηρείται μείωση της παραγόμενης δύναμης αλλά και μείωση της ηλεκτρομυογραφικής δραστηριότητας (Bigland-Ritchie et al., 1983; Edwards, 1981; Enoka & Stuart, 1992). Οι αλλαγές αυτές προκύπτουν από την ατελή ενεργοποίηση των κινητικών μονάδων και τη μεταβολή της συχνότητας διέγερσής τους κατά την κόπωση. (Merton, 1954). Την μειωμένη συχνότητα διέγερσης του κινητικού νευρώνα έχει αποδειχθεί ότι μπορούν να επηρεαστεί από αντανακλαστικά ερεθίσματα (Bigland-Ritchie, Dawson, Johansson, & Lippold, 1986; Simon C Gandevia, 1992; Garland & McComas, 1990; Zhang & Rymer, 2001). Τα αντανακλαστικά αυτά κατά την κόπωση τροφοδοτούνται από τη μεταβολή διαφόρων συνθηκών στην μυϊκή άτρακτο όπως το μήκος της, μεταβολικά προϊόντα του μυός, μικρή αύξηση του ph του κυτταρικού περιβάλλοντος (Fujitsuka, 1979) και αυξημένη θερμοκρασία (Eberstein & Beattie, 1985), προκαλώντας αρνητική ανατροφοδότηση από τον μυ προς το κεντρικό νευρικό σύστημα. 39 Σ ε λ ί δ α

40 Συγκεκριμένα, οι Duchateau et al.(1993) σε έρευνά τους αξιολόγησαν την συμπεριφορά των αντανακλαστικών αυτών, ερμηνεύοντας τις μεταβολές τους και πώς αυτές επηρέασαν την παραγόμενη δύναμη κατά την διάρκεια ενός πρωτοκόλλου κόπωσης. Στις τιμές των αντανακλαστικών μικρού λανθάνοντα χρόνου κατά την κόπωση, όπως φαίνονται στο Σχήμα 6 (σελ. 40), παρατηρήθηκε εμφανής μείωση,όχι όμως και για τις τιμές των αντανακλαστικών μεγάλης καθυστέρησης. Οι μειωμένες αυτές τιμές υποδεικνύουν ότι ο λόγος μείωσης της παραγόμενης δύναμης εμφανίστηκε σε περιφερικό επίπεδο (μεταβολικές ή / και χημικές αλλαγές στον μυ), προκαλώντας προσυναπτικές αναστολές σε επίπεδο νωτιαίου μυελού μέσω της Ια αισθητηριακής οδού. Αντίθετα η κεντρική ανατροφοδότηση του κινητικού νευρώνα δεν μεταβλήθηκε εφόσον οι τιμές των αντανακλαστικών μεγάλης καθυστέρησης έμειναν σταθερές. Σχήμα 6: Σχηματική απεικόνιση της δύναμης και του εύρους των αντανακλαστικών. Μεταβολή της δύναμης (αριστερά) και του εύρους τιμών των αντανακλαστικών (δεξιά) κατά την διάρκεια του πρωτοκόλλου κόπωσης. =Αντανακλαστικά μικρής καθυστέρησης, =Αντανακλαστικά μεγάλης καθυστέρησης. *Ρ<0.005, **Ρ<0.01. Πηγή: Τροποποιημένο από Duchateau et al.(1993) H-reflex και κόπωση To H-reflex περιγράφεται ως ένα μονοσυναπτικό αντανακλαστικό και κατατάσσεται στα αντανακλαστικά σύντομου λανθάνοντα χρόνου (short-latency reflex) καθώς εμφανίζεται περίπου 35 ms (για τον υποκνημίδιο μυ) μετά την ηλεκτρική διέγερση (Hugon, 1973; Schieppati, 1987). Είναι κατά κύριο λόγο 40 Σ ε λ ί δ α

41 μονοσυναπτικό και δεν επηρεάζεται από τη διεγερσιμότητα άλλων ενδιάμεσων νευρώνων, παρά μόνο από τη διεγερσιμότητα του α-κινητικού νευρώνα και το επίπεδο προσυναπτικής αναστολής των Ιa νευρικών ινών (Kukulka, Moore, & Russel, 1986). Διάφοροι ερευνητές αξιολογώντας την διαδρομή του H-reflex προσπάθησαν να ερμηνεύσουν το φαινόμενο της κόπωσης και πως αυτό επηρεάζεται από τα κεντρικά και περιφερικά κέντρα, εφαρμόζοντας διαφορετικά πρωτόκολλα κόπωσης. Συγκεκριμένα, κατά την εφαρμογή μέγιστων πρωτοκόλλων κόπωσης οι τιμές του H- reflex φαίνεται να παρουσιάζουν μείωση κατά την διάρκεια του πρωτοκόλλου, ενώ στις περισσότερες έρευνες το H-reflex επανέρχεται στα φυσιολογικά του επίπεδα μέσα στο πρώτο λεπτό της αποκατάστασης. Η αιτιολόγηση της συμπεριφοράς αυτής υποστηρίζεται πως μπορεί να οφείλεται κυρίως στην αύξηση της προσυναπτικής αναστολής λόγω συγκέντρωσης μεταβολικών προϊόντων, τα οποία ενεργοποιούν τα τύπου ΙΙΙ & ΙV αισθητήρια όργανα (Duchateau & Hainaut, 1993; Simon C Gandevia, 2001; Iguchi & Shields, 2012). Όσων αφορά τη συμπεριφορά του H-reflex κατά την εφαρμογή υπομέγιστων πρωτοκόλλων, παρουσιάστηκαν και πάλι μειώσεις στις τιμές του, οι οποίες στα 10 πρώτα λεπτά της αποκατάστασης επανήλθαν περίπου στο 90% των αρχικών τιμών, ενώ μετά το 13 ο λεπτό επανήλθαν πλήρως, στο μεγαλύτερο πλήθος των ερευνών. Τα αίτια της μείωσης σε αυτή την περίπτωση οφείλονται πιθανά σε νευρογενείς παράγοντες μέσω ανασταλτικών μηχανισμών, με μεγαλύτερη πιθανότητα την παρέμβαση της μεταδιεγερτικής αναστολής λόγω μη μεταβολής της προσυναπτικής αναστολής (Simon C Gandevia, 2001; Klass, Lévénez, Enoka, & Duchateau, 2008; Kolosova & Slivko, 2006; Racinais, Girard, Micallef, & Perrey, 2007; Walton, Kuchinad, Ivanova, & Garland, 2002). 2.3 Ερευνητικό κενό Όπως αναφέρθηκε προηγουμένως, η μείωση της συχνότητας διέγερσης των α-κινητικών νευρώνων ρυθμίζεται πιθανά μέσω αντανακλαστικών οδών. Βασισμένοι στην παραπάνω υπόθεση, είναι δυνατό μετά από πρωτόκολλο υπομέγιστης έντασης μέσω της ανατροφοδότησης των κεντρομόλων ινών τύπου Ιa, να παρουσιαστεί αυξημένη προσυναπτική αναστολή σε επίπεδο νωτιαίου μυελού, η οποία αναστέλλει 41 Σ ε λ ί δ α

42 η ευόδωση των Ιa κεντρομόλων ινών του αγωνιστή μυός. Η παραπάνω υπόθεση, δεν έχει διερευνηθεί ακόμα στα παιδιά και ιδιαίτερα σε κορίτσια, γεγονός που μπορεί να συμβάλει στη διαφοροποίηση των χαρακτηριστικών της κόπωσης μεταξύ παιδιών και ενηλίκων. 2.4 Σκοπός Σκοπός της παρούσας έρευνας ήταν να μετρηθεί η επίδραση που έχει η εφαρμογή ενός πρωτοκόλλου κόπωσης, υπομέγιστης έντασης (30% της ΜΒΣ), ισομετρικής σύσπασης των πελματιαίων καμπτήρων, στα νευρομυϊκά χαρακτηριστικά της ποδοκνημικής άρθρωσης, και συγκεκριμένα τη ροπή, την ηλεκτρομυογραφικής δραστηριότητας του υποκνημιδίου και του πρόσθιου κνημιαίου μυός και τη διεγερσιμότητα του α-κινητικού νευρώνα μέσω του H-reflex, πριν, κατά τη διάρκεια και μετά την κόπωση σε γυναίκες και κορίτσια προεφηβικής ηλικίας για τον προσδιορισμό πιθανών διαφορών μεταξύ των παραπάνω ομάδων. Καμία ερευνητική προσπάθεια ως τώρα, δεν έχει καταγράψει τις πιθανές διαφορές μεταξύ των παραπάνω ηλικιακών ομάδων αναλύοντας και πιθανές νευρικές παραμέτρους μέσω της αξιολόγησης της λειτουργίας του α-κινητικού νευρώνα, κάτι που καθιστά την παρούσα εργασία χρήσιμη βάση για περαιτέρω έρευνα στο μέλλον. 2.5 Σημαντικότητα Στην παρούσα μελέτη θα διερευνηθεί η πιθανή συμβολή νευρικών μηχανισμών σε επίπεδο νωτιαίου μυελού σε κορίτσια και γυναίκες κατά την κόπωση και αποκατάσταση μετά από υπομέγιστη παρατεταμένη ισομετρική σύσπαση. Τα αποτελέσματα της προτεινόμενης έρευνας συμβάλουν στη μελέτη μιας αδιερεύνητης πτυχής της κόπωσης. Εντοπίζοντας τις διαφορές και ομοιότητες που θα μπορούσαν να μας παρουσιάσουν τα αποτελέσματα της συγκεκριμένης έρευνας θα κατανοούσαμε καλύτερα τους μηχανισμούς της κόπωσης, και τις διαφορές που αυτήν διέπουν κατά τις αναπτυξιακές ηλικίες, ώστε να βελτιώσουμε μελλοντικά τις παρεμβάσεις μας σε προπονητικά μοντέλα και να βελτιωθεί η αθλητική προσπάθεια και απόδοση. 42 Σ ε λ ί δ α

43 2.6 Ερευνητικές υποθέσεις Η ροπή κατά την ΜΒΣ, πριν από το πρωτόκολλο κόπωσης, θα είναι υψηλότερη στις γυναίκες απ ότι στα προέφηβα κορίτσια. Η ποσοστιαία μεταβολή της ροπής, αμέσως μετά το πρωτόκολλο κόπωσης, δεν θα επηρεαστεί από την ηλικία, ωστόσο θα αποκατασταθεί γρηγορότερα στα κορίτσια κατά τη διάρκεια του πρωτοκόλλου της αποκατάστασης. Το ηλεκτρομυογράφημα του υποκνημιδίου και το πρόσθιου κνημιαίου, το Η- reflex του υποκνημιδίου και το M max του υποκνημιδίου θα επηρεαστεί από την κόπωση και την ηλικία. 2.7 Περιορισμοί Στην παρούσα έρευνα υπήρχαν οι παρακάτω περιορισμοί: Οι μετρήσεις έγιναν σε κλειστό, ήσυχο χώρο, με ελεγχόμενες συνθήκες θερμοκρασίας και υγρασίας. Οι μετρήσεις έγιναν απογευματινές ώρες. Το δείγμα αποτελούσαν εθελοντές και δεν προέκυψε από τυχαία δειγματοληψία. Κανείς δεν έπασχε από οποιοδήποτε νόσημα νευρολογικής φύσεως. Από την έρευνα αποκλείστηκαν άτομα παχύσαρκα ή/και τραυματισμένα στην περιοχή του γονάτου ή της μέσης. Η εκτίμηση της σεξουαλικής ωρίμανσης των προέφηβων κοριτσιών ήταν στο πρώτο στάδιο κατά Tanner (1962), σύμφωνα από αξιολόγηση των γονέων έπειτα από υπόδειξη των σταδίων. Δεν ήταν δυνατόν να ελεγχθούν πλήρως η σωματική κόπωση και ψυχολογική κατάσταση των συμμετεχόντων. Ήταν δύσκολο να ορισθεί επακριβώς το επίπεδο της φυσικής δραστηριότητας των συμμετεχόντων Ο εξεταζόμενος κατά τη μέτρηση βρισκόταν σε ύπτια κατάκλιση με τη γωνία του ισχίου στις 100 ο, του γονάτου στις 0 ο και της ποδοκνημικής στις 90 ο μοίρες. Η εξέταση αφορούσε την κόπωση των πελματιαίων καμπτήρων μετά από υπομέγιστη ισομετρική σύσπαση μέχρι εξάντλησης και η αποκατάσταση αξιολογήθηκε μέχρι 6 λεπτά μετά την εξάντληση. 43 Σ ε λ ί δ α

44 Εξετάσθηκαν οι μεταβολές του H-reflex, της ροπής και του ηλεκτρομυογραφήματος του υποκνημιδίου μυός και οι μεταβολές της ροπής και του ηλεκτρομυογραφήματος του πρόσθιου κνημιαίου. Η καταγραφή του ηλεκτρομυογραφήματος του υποκνημιδίου και του πρόσθιου κνημιαίου μυός κατά τη διάρκεια της κόπωσης, έγινε με ηλεκτρόδια επιφάνειας, παίρνοντας κάθε 10 δευτερόλεπτα ένα δείγμα 500 msec ηλεκτρομυογραφικού σήματος με συχνότητα καταγραφής 4 khz. Για την ανάλυση των αποτελεσμάτων χρησιμοποιήθηκε το στατιστικό μοντέλο με ανάλυση διακύμανσης δύο παραγόντων (two-way ANOVA) με επαναλαμβανόμενες μετρήσεις στον χρόνο. Το επίπεδο σημαντικότητας ορίστηκε στο Σ ε λ ί δ α

45 3 Μέθοδοι 3.1 Δείγμα Στην έρευνα συμμετείχαν εθελοντικά 14 ενήλικες γυναίκες και 17 προέφηβα κορίτσια. Τα ηλικιακά και ανθρωπομετρικά χαρακτηριστικά των εξεταζόμενων παρουσιάζονται στους πίνακες παρακάτω: (Πίνακας 3, σελ.45) Πίνακας 3 Ηλικιακά και ανρθωπομετρικά χαρακτηριστικά γυναικών και κοριτσιών. Γυναίκες (n=14) Ηλικία (έτη) 22.2±3.2 (19-30) Ύψος (m) 1.70±0.03 ( ) Σωματική μάζα (kg) 63.5±5.4 (53-73) μέσος όρος ± τυπικό σφάλμα (εύρος τιμών) Κορίτσια (n=17) 11.2±1.0 (9-12) 1.5±0.09 ( ) 45.2±6.7 (31-60) Όλοι οι ενήλικες έδωσαν την έγγραφη συγκατάθεσή τους για συμμετοχή, ενώ για τα παιδιά τη συγκατάθεση την έδωσαν οι γονείς (βλ. παράρτημα 7.1). Όλοι οι δοκιμαζόμενοι δήλωσαν απολύτως υγιείς και δεν είχαν κανένα τραυματισμό στον κορμό και τα κάτω άκρα. 3.2 Διαδικασία μέτρησης Οι μετρήσεις έγιναν σε απογευματινές ώρες, στο εργαστήριο Προπονητικής και Αθλητικής Απόδοσης του Τμήματος Επιστήμης Φυσικής Αγωγής και Αθλητισμού του Αριστοτέλειου Πανεπιστημίου Θεσσαλονίκης. Το περιβάλλον ήταν ήσυχο ενώ η θερμοκρασία κυμαινόταν από 20 ο έως 22 ο και η υγρασία από 65 έως 75%. Η πειραματική διαδικασία ήταν σύμφωνη με τον κώδικα δεοντολογίας του Αριστοτελείου Πανεπιστημίου Θεσσαλονίκης. Ο εξεταζόμενος με την πρώτη επίσκεψη στο εργαστήριο ενημερώθηκε σχετικά με την διαδικασία και εξοικειώθηκε με την πειραματική διαδικασία, τις 45 Σ ε λ ί δ α

46 μεθόδους μέτρησης και το πρωτόκολλο. Κατόπιν εκτέλεσε ζέσταμα 5 λεπτών σε δαπεδοεργόμετρο και έπειτα ασκήσεις ενεργοποίησης των κάτω άκρων ώστε να αποφευχθούν ενδεχόμενοι τραυματισμοί ή κράμπες κατά τη διάρκεια του πειράματος. Ακολούθησε τοποθέτηση των ηλεκτροδίων καταγραφής (βλ. κεφάλαιο 3.3.2) και η ρύθμιση του ισοκινητικού δυναμόμετρου προσαρμοσμένο στα σωματομετρικά στοιχεία του εξεταζόμενου. Οι μετρήσεις ξεκινούσαν με ένα τεστ ΜΒΣ (βλ. κεφάλαιο 3.4.1, σελ.51). Ακολούθησε 5-10 λεπτά ξεκούραση και στο διάστημα αυτό, τοποθετήθηκαν τα ηλεκτρόδια ηλεκτρικής διέγερσης (βλ. κεφάλαιο 3.3.3, σελ.49) για την καταγραφή του H-reflex και M max. Ακολούθησε το πρωτόκολλο κόπωσης (βλ. κεφάλαιο 3.4.3, σελ. 51). Μετά την εγκατάλειψη της προσπάθειας λόγω εξάντλησης, ο εξεταζόμενος παρέμενε στη θέση του για 6 λεπτά, έτσι ώστε να αξιολογηθεί η αποκατάστασή του (βλ. κεφάλαιο 3.4.4, σελ.52). Όλη η παραπάνω πειραματική διαδικασία είχε διάρκεια 90 περίπου λεπτά. Η διάρκεια κάθε βήματος αναγράφεται στον παρακάτω πίνακα (Πίνακας 4, σελ.46). Πίνακας 4 Πειραματική διαδικασία και χρονοδιάγραμμα. Α/Α Περιεχόμενο Διάρκεια 1 Γνωριμία με εξεταζόμενο 5 2 Έντυπο συγκατάθεσης εξεταζόμενου 5 3 Προθέρμανση 5 4 Διατάσεις-Ενεργοποίηση μυών 5 5 Ξύρισμα/απολέπιση περιοχής τοποθέτησης ηλεκτροδίων 10 6 Τοποθέτηση ηλεκτροδίων καταγραφής σε πρόσθιο κνημιαίο και υποκνημίδιο 5 7 Εξοικείωση με το ισοκινητικό δυναμόμετρο 5 8 Ισομετρικό τεστ 10 9 Τοποθέτηση ηλεκτροδίου διέγερσης στο κνημιαίο νεύρο και προσδιορισμός H-reflex, M max Καταγραφή H-reflex ηρεμίας Σ ε λ ί δ α

47 11 Πρωτόκολλο κόπωσης Καταγραφή ΜΒΣ, H-reflex και M max Τέλος μέτρησης/ Καθάρισμα εξεταζόμενου Τεχνικές και όργανα μέτρησης Δυναμομετρία Για τη μέτρηση της ροπής κατά τις ΜΒΣ, και κατά τη διάρκεια του πρωτοκόλλου κόπωσης, χρησιμοποιήθηκε το ισοκινητικό δυναμόμετρο Cybex Norm (CYBEX Division of Lumex, Ronkonkoma, New York), το οποίο βαθμονομήθηκε σύμφωνα με τις οδηγίες του κατασκευαστή. Εικόνα 2 Θέση εξεταζομένου κατα την κόπωση. Ο εξεταζόμενος βρισκόταν σε καθιστή θέση στο ισοκινητικό δυναμόμετρο με την άρθρωση του ισχίου στις 90 ο μοίρες, του γόνατος σε πλήρη έκταση (0 ο ) και της ποδοκνημικής στις 90 ο, όπως φαίνεται στην Εικόνα 2 (σελ. 47). Η θέση της πλήρους έκτασης του γόνατος επιλέχτηκε ώστε να αποφευχθεί η συμμετοχή των εκτεινόντων μυών του γόνατος κατά την εκτέλεση της πελματιαίας κάμψης, ιδίως κατά την εμφάνιση της κόπωσης. Η θέση της ποδοκνημικής άρθρωσης ήταν τοποθετημένη έτσι ώστε να επιτρέπει στον άξονα περιστροφής του δυναμόμετρου να περνάει από το κέντρο περιστροφής της ποδοκνημικής όπως ορίστηκε κατά προσέγγιση από τον άξονα που ορίζουν το έσω και έξω σφυρό. 47 Σ ε λ ί δ α

48 Ανελαστικοί αυτοκόλλητοι ιμάντες Velcro χρησιμοποιήθηκαν για τη σταθεροποίηση του σώματος στην καρέκλα και του κάτω άκρου στο δυναμόμετρο, έτσι ώστε να μειωθεί η πιθανότητα παραγωγής ροπής από άλλες αρθρώσεις (Garland & McComas, 1990). Επίσης η λεκάνη του εξεταζόμενου ακινητοποιήθηκε εφαρμόζοντας μία ζώνη στην περιοχή των ισχύων Ηλεκτρομυογραφία Η καταγραφή του ηλεκτρομυογραφήματος έγινε με τον ηλεκτρομυογράφο Biopac MP150. Για τη συλλογή του σήματος χρησιμοποιήθηκαν διπολικά ηλεκτρόδια επιφάνειας (Ag-AgCl, Fiab Spa) διαμέτρου 8mm τα οποία τοποθετήθηκαν στον πρόσθιο κνημιαίο και στον υποκνημίδιο μυ. Η συσκευή ήταν συνδεμένη με ηλεκτρονικό υπολογιστή, ενώ η ψηφιοποίηση των σημάτων έγινε με την αναλογική/ψηφιακή (A/D) κάρτα της Biopac MP150 (12bit), με συχνότητα καταγραφής 4 khz. Η ανάλυση των σημάτων έγινε με το λογισμικό AcqKnowledge 4.1. Η εφαρμογή των ηλεκτροδίων καταγραφής έγινε μετά από ξύρισμα και καθαρισμό της περιοχής με οινόπνευμα. ώστε να μειωθεί η λιπαρότητα και η αντίσταση του δέρματος (<10 kω). Eιδική κρέμα αγωγιμότητας εφαρμόσθηκε στην επιφάνεια των ηλεκτροδίων για την καλύτερη εφαρμογή των ηλεκτροδίων στο δέρμα του εξεταζόμενου. Τα ηλεκτρόδια του υποκνημιδίου μυός τοποθετήθηκαν στα 2/3 της γραμμής μεταξύ των έσω κονδύλων του μηριαίου οστού με το έσω σφυρό (Εικόνα 3, σελ.49,), ενώ τα ηλεκτρόδια του πρόσθιου κνημιαίου τοποθετήθηκαν στα 2/3 του μήκους της κνήμης, κεντρικά, επάνω στη γαστέρα του μυός, (Εικόνα 3, σελ.49) πάντα προς τη φορά κατεύθυνσης των μυϊκών ινών (Ahlgren, Lewis, & Yemm, 1980). Το ηλεκτρόδιο γείωσης τοποθετήθηκε πάνω στο οστό της κνήμης, ανάμεσα στα ηλεκτρόδια καταγραφής του υποκνημιδίου και πρόσθιου κνημιαίου. 48 Σ ε λ ί δ α

49 Εικόνα 3 Σημεία τοποθέτησης ηλεκτροδίων καταγραφής σε υποκνημίδιο μυ (αριστερά) και πρόσθιο κνημιαίο μυ (δεξιά) Πηγή φωτογραφίας 1: seniam, Πηγή φωτογραφίας 2: seniam Η απόσταση μεταξύ των κέντρων των ηλεκτροδίων ήταν 2 cm (Winter, Fuglevand, & Archer, 1994). Τα ηλεκτρόδια και τα καλώδιά τους ασφαλίστηκαν στο δέρμα με αυτοκόλλητη ταινία και ελαστικό επίδεσμο. Το ηλεκτρομυογράφημα ενισχύθηκε 1000 φορές για τις συχνότητες από 20 Hz έως 3 khz. Το ηλεκτρομυογραφικό σήμα για την ανάλυση του ηλεκτρομυογραφήματος κατά τη βουλητική σύσπαση επεξεργάστηκε με τη μέθοδο της ρίζας μέσων τετραγώνων (root mean square: RMS) με βήμα 40 ms Ηλεκτρική διέγερση Για την πρόκληση του H-reflex του υποκνημιδίου μυός χρησιμοποιήθηκαν ηλεκτρόδια επιφανείας τα οποία εφαρμόστηκαν εκατέρωθεν του κνημιαίου νεύρου. Πιο συγκεκριμένα, η κάθοδος (0,8 cm διάμετρος) τοποθετήθηκε στον ιγνυακό βόθρο και η άνοδος (διαστάσεις: 3.5 x 5.5 cm) εφαρμόσθηκε 2-3 cm κάτω από την επιγονατίδα. Ο εντοπισμός του νεύρου έγινε με μικρές μετατοπίσεις της καθόδου και με μικρή άσκηση πίεσης. Δόθηκε ιδιαίτερη σημασία στην αποφυγή ραχιαίας κάμψης του ποδιού κατά τον ερεθισμό, καθώς κάτι τέτοιο θα σήμαινε ότι γίνεται διέγερση του περονιαίου νεύρου, από τι στιγμή που ανατομικά βρίσκονται κοντά (Εικόνα 4, 49 Σ ε λ ί δ α

50 σελ.50). Ο έλεγχος έγινε και με την καταγραφή του Μ-κύματος από τον πρόσθιο κνημιαίο κατά τη διέγερση του κνημιαίου νεύρου. Εικόνα 4 Ανατομική όψη οπίσθιας πλευράς αριστερού ποδιού- ιγνυακός βόθρος Με κίτρινο απεικονίζεται ο νευρικός ιστός (περιφερικά νεύρα) και με κόκκινο οι αρτηρίες. Πηγή: Νεύρα, νευρολογία Ισχιακό Νεύρο Ε. Μαρσέλου. Μαθησιακά Αποτελέσματα IST/UH ΝΜΣ νευροανατομ Η διάρκεια του ερεθισμού ήταν 1 ms (Burke, Gandevia, & McKeon, 1984), η ένταση ήταν τέτοια ώστε να εμφανίζεται το μέγιστο H-reflex του υποκνημιδίου μυός, με μια παράλληλη εμφάνιση ενός μικρού Μ-κύματος. Δηλαδή, η ένταση ερεθισμού ορίστηκε στο κατώφλι εμφάνισης του Μ-κύματος. Το χρονικό διάστημα μεταξύ των ερεθισμών για τον εντοπισμό του νεύρου και της έντασης ήταν 2-10 s ενώ ο τελικός έλεγχος έγινε με διάλειμμα 10 s μεταξύ των ερεθισμών (Ferris, Aagaard, Simonsen, Farley, & Dyhre-Poulsen, 2001; Goldberg, Sullivan, & Seaborne, 1992) Για την πρόκληση του μέγιστου Μ-κύματος (M max ) εφαρμόστηκε ένας ερεθισμός υπερμέγιστης έντασης (130% του μέγιστου). Ο προσδιορισμός της έντασης έγινε αυξάνοντας σταδιακά την ένταση ερεθισμού. Όταν το δυναμικό του Μ-κύματος έφτανε σε πλατό (δηλαδή δεν αυξανόταν παραπάνω) δίνονταν επιπλέον τάση κατά 30%. Τα ηλεκτρόδια σταθεροποιήθηκαν με αυτοκόλλητη ταινία και ελαστικό επίδεσμο. 50 Σ ε λ ί δ α

51 3.4 Περιεχόμενα μέτρησης Μέγιστο Ισομετρικό Τεστ Ο κάθε εξεταζόμενος ασκώντας πίεση στην πλατφόρμα με τους καμπτήρες της ποδοκνημικής, εκτέλεσε 3 μέγιστες ισομετρικές προσπάθειες διάρκειας 3-5 δευτερολέπτων, με διάλειμμα μεταξύ των προσπαθειών 3-5 λεπτά (Sirin & Patla, 1987). Από τις τρεις προσπάθειες επιλέχτηκε ως μέγιστη εκείνη κατά την οποία καταγράφηκε η μεγαλύτερη ροπή. Με βάση αυτήν την προσπάθεια υπολογίστηκε το 30% της ΜΒΣ που χρησιμοποιήθηκε στο υπομέγιστο πρωτόκολλο κόπωσης. Κατά την διάρκεια του τεστ γινόταν καταγραφή της ροπής, του ηλεκτρομυογραφήματος του υποκνημιδίου και του ηλεκτρομυογραφήματος του πρόσθιου κνημιαίου Καταγραφή H-reflex και M max Μετά τον ορισμό της θέσης των ηλεκτροδίων και της έντασης ερεθισμού για την καταγραφή του M max και του H-reflex, καταγράφηκε πριν το πρωτόκολλο κόπωσης το M max στην ηρεμία, και το H-reflex στο 10% της ΜΒΣ. Η ένταση στόχος της σύσπασης δόθηκε με οπτική ανατροφοδότηση. Για κάθε καταγραφή δόθηκαν 3 ερεθισμοί με διάλειμμα τουλάχιστο 10 δευτερόλεπτα. Μετά το τέλος των καταγραφών δόθηκε πλήρης ξεκούραση (5 λεπτά), για να ακολουθήσει το πρωτόκολλο κόπωσης Πρωτόκολλο κόπωσης Εφόσον υπολογίσθηκε το 30% της ΜΒΣ του κάθε εξεταζόμενου, ορίστηκε η μπάρα ανατροφοδότησης όπου ο εξεταζόμενος θα έπρεπε να ακολουθεί ασκώντας δύναμη μέχρι εξαντλήσεως. Κατά τη διάρκεια της δοκιμασίας ο εξεταζόμενος πέρα από τη συνεχή οπτική ανατροφοδότηση της παραγόμενης και επιδιωκόμενης ροπής μέσω οθόνης Η/Υ καθώς δεχόταν και ενθάρρυνση από τον εξεταστή, κυρίως στα τελευταία λεπτά του πρωτοκόλλου κόπωσης (Bigland-Ritchie et al., 1978). Σε όλη την διάρκεια του πρωτοκόλλου καταγραφόταν κάθε 10 δευτερόλεπτα η ροπή, το ηλεκτρομυογράφημα (υποκνημιδίου και πρόσθιου κνημιαίου μυός) και το H-reflex. Ανά 30 δευτερόλεπτα δινόταν ερεθισμός για καταγραφή του Μ max χωρίς ερεθισμό για H-reflex (Εικόνα 5, σελ.52). 51 Σ ε λ ί δ α

52 Όταν ο εξεταζόμενος έφτανε σε σημείο να μην μπορεί να ακολουθήσει τη μπάρα ανατροφοδότησης για πάνω από 5 δευτερόλεπτα, διακοπτόταν η προσπάθεια και ξεκινούσαν οι καταγραφές της αποκατάστασης. Εικόνα 5 Πρωτόκολλο κόπωσης ενός εξεταζομένου Με μπλε χρώμα απεικονίζεται ο προκλητός ερεθισμός του H-Reflex(ανά 10 ) και του Mmax (ανά 30 ). Με πράσινο χρώμα απεικονίζεται το ΗΜΓ του υποκνημιδίου και με ροζ του πρόσθιου κνημιαίου. Με κόκκινο χρώμα απεικονίζεται η καταγραφή της ροπής Αποκατάσταση Ο εξεταζόμενος αμέσως μετά το τέλος του πρωτοκόλλου κόπωσης εκτέλεσε τρείς μέγιστες ισομετρικές συσπάσεις, διάρκειας 3 s, με παράλληλο ερεθισμό για πρόκληση και καταγραφή M max. Η μέγιστες προσπάθειες έγιναν αμέσως μετά το τέλος του πρωτοκόλλου και στο 3 ο και 6 ο λεπτό της αποκατάστασης. Ο ερεθισμός δινόταν στο μέσο της διάρκειας της μέγιστης σύσπασης, με σκοπό τον έλεγχο του ποσοστού της βουλητικής ενεργοποίησης (βλ.εικόνα 7, σελ.54). Αμέσως μετά από κάθε ΜΒΣ και για 2 λεπτά καταγράφηκαν το M max και H- reflex. Συγκεκριμένα, δόθηκαν 4 ερεθισμοί M max κάθε 30 δευτερόλεπτα σε κατάσταση ηρεμίας, ενώ γινόταν καταγραφή του H-reflex κάθε 10 s με βουλητική σύσπαση 10% της ΜΒΣ του εξεταζόμενου, όπως φαίνεται στην Εικόνα 6 (σελ.53). Οι ερεθισμοί απείχαν μεταξύ τους κατά 10 s και η έναρξη των καταγραφών γινόταν με την πρόκληση του M max χωρίς πρόκληση H-reflex. 52 Σ ε λ ί δ α

53 Εικόνα 6 Πρωτόκολλο αποκατάστασης ενός εξεταζομένου. Στην πάνω γραμμή απεικονίζεται ο προκλητός ερεθισμός και στην κάτω η καταγραφή ροπής. Με κόκκινο χρώμα απεικονίζεται η ΜΒΣ με ταυτόχρονο Μmax. Με πράσινο το Μmax και με κίτρινο το H-reflex(στο 10% της ΜΒΣ). 3.5 Επεξεργασία και στατιστική ανάλυση Η ανάλυση έγινε σε δύο επίπεδα: (1) κατά τη διάρκεια του πρωτοκόλλου (κόπωση) και (2) σύγκριση τιμών πριν και μετά το πρωτόκολλο (αποκατάσταση). Στο πρωτόκολλο της κόπωσης ο χρόνος σχετικοιήθηκε ως προς το χρόνο αντοχής κάθε ατόμου και εκφράστηκε ως ποσοστό. Κατόπιν, για το ηλεκτρομυογράφημα χωρίστηκε κάθε προσπάθεια σε 10 ίσα μέρη και υπολογίστηκε ο μέσος όρος κάθε μέρους (π.χ. 0-10%, 10-20% %). Λόγω του μικρότερου αριθμού καταγραφών για το H-reflex και το M max, τα αντίστοιχα μέρη ήταν 4 και 3, αντίστοιχα. Για την αποκατάσταση, οι εξαρτημένες μεταβλητές αξιολογήθηκαν για τις αρχικές τιμές, πριν το πρωτόκολλο κόπωσης και κατά την διάρκεια του 1 ου, 3 ου και 6 ου λεπτού της αποκατάστασης. Οι μέσοι όροι για κάθε λεπτό υπολογίστηκαν για της καταγραφές του H-reflex και για κάθε δίλεπτο για τις καταγραφές του M max. Το ποσοστό βουλητικής ενεργοποίησης (Εικόνα 7, σελ.54) υπολογίσθηκε ως εξής: (Shield & Zhou, 2004): 53 Σ ε λ ί δ α

54 Ποσοστό βουλητικής ενεργοποίησης (% ) = [1 - (προκλητή σύσπαση κατά την ΜΒΣ/προκλητή σύσπαση ελέγχου)]x100 Α Β Εικόνα 7 Υπολογισμός ποσοστού βουλητικής ενεργοποίησης Με μπλε χρώμα απεικονίζεται ο προκλητός ερεθισμός. Με κόκκινο χρώμα απεικονίζεται το ΗΜΓ του υποκνημιδίου, με πράσινο του πρόσθιου κνημιαίου. Με ροζ χρώμα απεικονίζεται η καταγραφή της ροπής. Στον Α κύκλο οριοθετείται η προκλητή σύσπαση κατά την διάρκεια της ΜΒΣ. Στον Β κύκλο οριοθετείται η προκλητή σύσπαση ελέγχου στην ηρεμία. Για τη στατιστική ανάλυση των αποτελεσμάτων, ως εξαρτημένες μεταβλητές ορίστηκαν η ροπή, η ηλεκτρομυογραφική δραστηριότητα του υποκνημιδίου και του πρόσθιου κνημιαίου μυός, το H-reflex του υποκνημιδίου, το M max του υποκνημιδίου μυός, και το ποσοστό βουλητικής ενεργοποίησης. Εξαρτημένες μεταβλητές ήταν η ηλικιακή ομάδα (ΟΜΑΔΑ) και η χρονική στιγμή μέτρησης (ΧΡΟΝΟΣ). Για όλες τις εξαρτημένες μεταβλητές υπολογίστηκε ο μέσος όρος (ΜΟ) και το τυπικό σφάλμα (ΤΣ). Χρησιμοποιήθηκε το μοντέλο διακύμανσης δύο παραγόντων two-way ANOVA και εξετάστηκε η κύρια επίδραση (main effect) για τους παράγοντες ΟΜΑΔΑ και ΧΡΟΝΟΣ καθώς επίσης και η αλληλεπίδρασή τους. Η μεταβλητή ΧΡΟΝΟΣ ορίστηκε ως μεταβλητή για επαναλαμβανόμενες μετρήσεις. Για την διερεύνηση στατιστικά σημαντικών διαφορών μεταξύ των υποομάδων χρησιμοποιήθηκε το Tukey post-hoc test. Το επίπεδο σημαντικότητας α τέθηκε στο Όλες οι στατιστικές αναλύσεις εκτελέστηκαν με το λογισμικό πρόγραμμα Statistica (Statsoft) και διασταυρώθηκαν με το στατιστικό πακέτο R. 54 Σ ε λ ί δ α

55 Οι επιμέρους αναλύσεις των πρωτογενών δεδομένων έγιναν με προγράμματα σε περιβάλλον Matlab (R2014, version , Mathworks). Πιο συγκεκριμένα με σημείο αναφοράς τη χρονική στιγμή της ηλεκτρικής διέγερσης έγινε οπτικός ποιοτικός έλεγχος των σημάτων για 100 ms μετά τη διέγερση και 20 ms πριν (Εικόνα 8, σελ.55), και επιλέχθηκε για κάθε εξεταζόμενο ξεχωριστά το χρονικό εύρος εμφάνισης του Μ max και H-reflex (Εικόνα 9, σελ.56). Για τα συγκεκριμένα χρονικά διαστήματα υπολογίστηκε το εύρος (peak-to-peak) δυναμικού για κάθε κύμα. Σε ό,τι αφορά το ηλεκτρομυογράφημα, υπολογίστηκε ο μέσος όρος του RMS για 500 ms πριν τον ερεθισμό. Για το ίδιο χρονικό διάστημα υπολογίστηκε και η ροπή (Εικόνα 10, σελ.56). Για τον υπολογισμό του επίπεδου ενεργοποίησης υπολογίστηκε και η ΜΒΣ για 100 ms μετά την ηλεκτρική διέγερση. Εικόνα 8 Οπτικός ποιοτικός έλεγχος σημάτων πριν και μετά τη διέγερση. Με μπλε χρώμα απεικονίζεται ο παλμός του ερεθισμού. Με πράσινο χρώμα απεικονίζεται το ΗΜΓ του υποκνημιδίου και με ροζ του πρόσθιου κνημιαίου. Με κόκκινο χρώμα απεικονίζεται η καταγραφή της ροπής. Στο ΗΜΓ του υποκνημιδίου μπορούμε να διακρίνουμε την καταγραφή του H-reflex περίπου 35ms μετά την σύσπαση. Με πορτοκαλί διαφάνεια επιλέχθηκε το χρονικό όριο 20 ms πριν τη διέγερση και με μπλέ 100 ms μετά. 55 Σ ε λ ί δ α

56 Εικόνα 9 Οριοθέτηση χρονικού εύρους εμφάνισης Μmax και H-reflex. Εικόνα 10 Χρονικό διάστημα υπολογισμού μέσου όρου ΗΜΓ και ροπής. Με μπλε χρώμα απεικονίζεται ο προκλητός ερεθισμός. Με κόκκινο χρώμα απεικονίζεται το ΗΜΓ του υποκνημιδίου, με πράσινο χρώμα απεικονίζεται το ΗΜΓ του πρόσθιου κνημιαίου και με ροζ χρώμα απεικονίζεται η καταγραφή της ροπής 56 Σ ε λ ί δ α

57 4 Αποτελέσματα 4.1 Κατά την διάρκεια της κόπωσης Το ΗΜΓ του υποκνημιδίου εκφρασμένο ως ποσοστό (%) του μέγιστου ΗΜΓ (Γράφημα 2, σελ.57) δεν επηρεάστηκε στατιστικά σημαντικά από τον παράγοντα ΟΜΑΔΑ (F=1.4, p=0.250). Ο παράγοντας ΧΡΟΝΟΣ επηρέασε στατιστικά σημαντικά το δυναμικό του ΗΜΓ (F=14.5, p<0.001) καθώς εμφανίζονται αυξημένες στο τέλος της προσπάθειας σε σχέση με την αρχή του πρωτοκόλλου. Η αλληλεπίδραση μεταξύ των παραγόντων ήταν στατιστικά σημαντική (F=2.2, p=0.022) με τις γυναίκες να παρουσιάζουν αυξημένες τιμές από το 60 έως το 100% του χρόνου εξάντλησης, ενώ τα κορίτσια παρουσίασαν αύξηση από το 70% και μετά. Μεταξύ των δύο ομάδων δεν παρουσιάστηκε στατιστικά σημαντική διαφορά. ΗΜΓ υποκνημιδίου (% του μέγιστου) χρόνος εξάντλησης (%) 90.0 HEMGsol girl κορίτσια woman γυναίκες Γράφημα 2: ΗΜΓ υποκνημιδίου κατά τη διάρκεια της κόπωσης. =διαφορά της αρχικής τιμής με την συγκεκριμένη χρονική στιγμή για τα κορίτσια =διαφορά της αρχικής τιμής με την συγκεκριμένη χρονική στιγμή για τις γυναίκες Το ΗΜΓ του πρόσθιου κνημιαίου (% του αρχικού ΗΜΓ) (Γράφημα 3, σελ. 58) δεν επηρεάστηκε στατιστικά σημαντικά από τον παράγοντα ΟΜΑΔΑ (F=1.3, p=0.268). Ο παράγοντας ΧΡΟΝΟΣ είχε στατιστικά σημαντικές διαφορές (F=15.3, p<0.001) στις τιμές του ΗΜΓ καθώς εμφανίζονται αυξημένες στο τέλος της προσπάθειας σε σχέση με την αρχή του πρωτοκόλλου. Η αλληλεπίδραση μεταξύ των 57 Σ ε λ ί δ α

58 παραγόντων ήταν στατιστικά σημαντική (F=3.1, p=0.002), με τις γυναίκες να παρουσιάζουν αυξημένες τιμές από το 70 έως το 100 % του χρόνου εξάντλησης. ΗΜΓ πρόσθιου κνημιαίου(% του μέγιστου) χρόνος εξάντλησης (%) 90.0 HEMGsol girl κορίτσια woman γυναίκες Γράφημα 3: ΗΜΓ πρόσθιου κνημιαίου κατά τη διάρκεια της κόπωσης. =διαφορά της αρχικής τιμής με την συγκεκριμένη χρονική στιγμή για τις γυναίκες Το H-reflex του υποκνημιδίου εκφραζόμενο ως ποσοστό του M max (Γράφημα 4, σελ59) επηρεάστηκε στατιστικά σημαντικά από τον παράγοντα ΟΜΑΔΑ (F=6.3, p=0.019) με τα κορίτσια να εμφανίζουν μεγαλύτερες τιμές σε σχέση με τις γυναίκες. Ο παράγοντας ΧΡΟΝΟΣ εμφάνισε στατιστικές διαφορές (F=7.1, p<0.001) με τις τιμές του H-reflex να παρουσιάζουν αύξηση στο μέσο της προσπάθειας σε σχέση με την αρχή του πρωτοκόλλου. Η αλληλεπίδραση μεταξύ των παραγόντων δεν ήταν στατιστικά σημαντική (F=1.6, p=0.196). 58 Σ ε λ ί δ α

59 Mmax υποκνημιδίου (% του μέγιστου) H-reflex υποκνημιδίου (%Mmax) Γράφημα 4: H-reflex υποκνημιδίου κατά τη διάρκεια της κόπωσης. =διαφορά της αρχικής τιμής με την συγκεκριμένη χρονική στιγμή για τα κορίτσια Το M max του υποκνημιδίου (% των αρχικών τιμών του) (Γράφημα 5, σελ. 59) δεν επηρεάστηκε στατιστικά σημαντικά από τον παράγοντα ΟΜΑΔΑ (F=2.1, p=0.161). Ο παράγοντας ΧΡΟΝΟΣ δεν είχε στατιστικά σημαντική επίδραση στις τιμές του M max (F=1.1, p=0.336). Η αλληλεπίδραση μεταξύ των παραγόντων δεν ήταν στατιστικά σημαντική (F=0.2, p=0.800) HSolP χρόνος εξάντλησης (%) 0.0 MSolPgirl HEMGsol woman girl κορίτσια woman γυναίκες HEMGsol χρόνος εξάντλησης (%) girl κορίτσια woman γυναίκες Γράφημα 5: M max υποκνημιδίου κατά τη διάρκεια της κόπωσης. Ο λόγος του H-reflex προς το ΗΜΓ του υποκνημιδίου (Γράφημα 6, σελ. 60) επηρεάστηκε στατιστικά σημαντικά από τον παράγοντα ΟΜΑΔΑ (F=12.7, p=0.002) με τα κορίτσια να εμφανίζουν μεγαλύτερες τιμές σε σχέση με τις γυναίκες. Ο παράγοντας ΧΡΟΝΟΣ παρουσίασε στατιστικά σημαντική αύξηση(f=6.9, p<0.001) στις τιμές του H-reflex στην αρχή της προσπάθειας ενώ στο τέλος του πρωτοκόλλου 59 Σ ε λ ί δ α

60 παρουσίασαν μείωση. Η αλληλεπίδραση μεταξύ των παραγόντων δεν ήταν στατιστικά σημαντική (F=1.4, p=0.244) Γράφημα 6: Λόγος του H-reflex προς το ΗΜΓ του υποκνημιδίου κατά τη διάρκεια της κόπωσης. =διαφορά της αρχικής τιμής με την συγκεκριμένη χρονική στιγμή για τα κορίτσια. *=P<0.05 Πίνακας 5: Συγκεντρωτικός πίνακας αποτελεσμάτων στατιστικής ανάλυσης 2 way ANOVA για τις μεταβλητές που αξιολογήθηκαν κατά τη διάρκεια της κόπωσης. Μεταβλητή ΟΜΑΔΑ ΧΡΟΝΟΣ ΟΜΑΔΑ ΧΡΟΝΟΣ ΗΜΓ υποκνημιδίου (% του μέγιστου) ΗΜΓ πρόσθιου κνημιαίου (% του μέγιστου) 1.4 (0.250) 1.3 (0.268) H-reflex/ΗΜΓ υποκνημιδίου 12.7 (0.002) Η-reflex υποκνημιδίου (% του μέγιστου) M max υποκνημιδίου (% του μέγιστου) ΗΜΓ πρόσθιου κνημιαίου/ υποκνημιδίου 0 HEMGsol girl woman * * * HEMGsol χρόνος εξάντλησης (%) 6.3 (0.019) 2.1 (0.161) 2.8 (0.107) 14.5 (<0.001) <0.1 (<0.001) 7.0 (<0.001) 7.1 (<0.001) 1.1 (0.336) 1.5 (0.127) girl κορίτσια woman γυναίκες 2.2 (0.022) 3.1 (0.002) 1.4 (0.244) 1.6 (0.196) 0.2 (0.8) 0.7 (0.716) F-τιμές και (p-τιμές) για τον παράγοντα ΟΜΑΔΑ (κορίτσια γυναίκες) και ΧΡΟΝΟΣ και την αλληλεπίδρασή τους 4.2 Κατά την διάρκεια της αποκατάστασης Η ροπή μετά το πρωτόκολλο κόπωσης συγκριτικά με πριν (Γράφημα 7, σελ. 61) επηρεάστηκε στατιστικά σημαντικά από τον παράγοντα ΟΜΑΔΑ (F=19.5, 60 Σ ε λ ί δ α

61 p<0.001) με τις γυναίκες να εμφανίζουν μεγαλύτερες τιμές σε σχέση με τα κορίτσια. Ο παράγοντας ΧΡΟΝΟΣ είχε στατιστικά σημαντική επίδραση (F=50.0, p<0.001) στις τιμές της ροπής. Η αλληλεπίδραση μεταξύ των παραγόντων ήταν στατιστικά σημαντική (F=6.4, p<0.001) με τα κορίτσια να παρουσιάζουν πριν την κόπωση σημαντικές διαφορές με τις τιμές της ροπής πριν την κόπωση, ενώ οι γυναίκες τόσο πριν όσο και 3 λεπτά μετά την κόπωση παρουσίασαν στατιστικά σημαντικές διαφορές με τις αρχικές τιμές τους Torq girl woman * * HEMGsol * Πριν ΜΒΣ0 ΜΒΣ3 ΜΒΣ6 0.0 girl κορίτσια woman γυναίκες Γράφημα 7: Ροπή πριν και μετά το πρωτόκολλο κόπωσης. =διαφορά της αρχικής τιμής με την συγκεκριμένη χρονική στιγμή για τα κορίτσια. =διαφορά της αρχικής τιμής με την συγκεκριμένη χρονική στιγμή για τις γυναίκες. *=P<0.05 Η ροπή κατά την διάρκεια της αποκατάστασης (%) (Γράφημα 8, σελ. 62) επηρεάστηκε στατιστικά σημαντικά από τον παράγοντα ΟΜΑΔΑ (F=11.2, p=0.002) με τα κορίτσια να εμφανίζουν μεγαλύτερες τιμές σε σχέση με τις γυναίκες. Ο παράγοντας ΧΡΟΝΟΣ εμφάνισε στατιστικές διαφορές (F=34.5, p<0.001) με τις τιμές της ροπής να παρουσιάζουν αύξηση στο ΜΒΣ3 και ΜΒΣ6. Η αλληλεπίδραση μεταξύ των παραγόντων δεν ήταν στατιστικά σημαντική (F=2.5, p=0.095). 61 Σ ε λ ί δ α

62 Ροπή (% του μέγιστου) ΗΜΓ υποκνημιδίου Γράφημα 8: Ροπή κατά τη διάρκεια της αποκατάστασης. =διαφορά της αρχικής τιμής με την συγκεκριμένη χρονική στιγμή για τα κορίτσια. =διαφορά της αρχικής τιμής με την συγκεκριμένη χρονική στιγμή για τις γυναίκες. *=P<0.05 Το ΗΜΓ του υποκνημιδίου μετά το πρωτόκολλο κόπωσης (Γράφημα 9, σελ. 62) δεν επηρεάστηκε στατιστικά σημαντικά από τον παράγοντα ΟΜΑΔΑ (F=0.1, p=0.713). Ο παράγοντας ΧΡΟΝΟΣ επηρέασε στατιστικά σημαντικά (F=15.4, p<0.001) το ΗΜΓ του υποκνημιδίου. Η αλληλεπίδραση μεταξύ των παραγόντων ήταν στατιστικά σημαντική (F=2.8, p=0.049) με τις γυναίκες να παρουσιάζουν στατιστικά σημαντική μείωση στο ΗΜΓ κατά την ΜΒΣ0 και ΜΒΣ3 σε σχέση με τη μέτρηση πριν την κόπωση. Παρόμοια μείωση παρατηρήθηκε και στα παιδιά αλλά δεν ξεπέρασε το όριο στατιστική σημαντικότητας (p>0.05) * HEMGsol ΜΒΣ0 ΜΒΣ3 ΜΒΣ6 χρόνος αποκατάστασης Sol girl woman HEMGsol 10.0 Πριν 0.0 ΜΒΣ0 ΜΒΣ3 ΜΒΣ6 girl κορίτσια woman γυναίκες girl κορίτσια woman γυναίκες Γράφημα 9: ΗΜΓ υποκνημιδίου πριν και μετά την κόπωση. =διαφορά της αρχικής τιμής με την συγκεκριμένη χρονική στιγμή για τις γυναίκες 62 Σ ε λ ί δ α

63 Το ΗΜΓ του υποκνημιδίου κατά την διάρκεια της αποκατάστασης (%)(Γράφημα 10, σελ. 63) επηρεάστηκε στατιστικά σημαντικά από τον παράγοντα ΟΜΑΔΑ (F=7.2, p=0.014) με τα κορίτσια να εμφανίζουν μεγαλύτερες τιμές σε σχέση με τις γυναίκες. Ο παράγοντας ΧΡΟΝΟΣ παρουσίασε στατιστικά σημαντικές μεταβολές (F=10.8, p<0.001) με τις τιμές του ΗΜΓ να παρουσιάζουν σημαντική αύξηση στο 6ο λεπτό της αποκατάστασης. Η αλληλεπίδραση μεταξύ των παραγόντων δεν ήταν στατιστικά σημαντική (F=0.5, p=0.636). ΗΜΓ υποκνημιδίου (% του μέγιστου) Γράφημα 10: Ποσοστό του πριν την κόπωση ΗΜΓ υποκνημιδίου κατά τη διάρκεια της αποκατάστασης. =διαφορά της αρχικής τιμής με την συγκεκριμένη χρονική στιγμή για τα κορίτσια Το ΗΜΓ του πρόσθιου κνημιαίου μετά το πρωτόκολλο κόπωσης (Γράφημα 11, σελ. 64) δεν επηρεάστηκε στατιστικά σημαντικά σε σχέση με πριν, από τον παράγοντα ΟΜΑΔΑ (F=1.1, p=0.298). Ο παράγοντας ΧΡΟΝΟΣ (F=5.5, p=0.002) και η αλληλεπίδραση (F=0.8, p=0.486) μεταξύ των παραγόντων δεν ξεπέρασαν το όριο στατιστική σημαντικότητας (p>0.05). 0 SolP girl woman HEMGsol ΜΒΣ0 ΜΒΣ3 ΜΒΣ6 χρόνος αποκατάστασης girl κορίτσια woman γυναίκες 63 Σ ε λ ί δ α

64 ΗΜΓ πρόσθιου κνημιαίου ΗΜΓ πρόσθιου κνημιαίου(% του μέγιστου) Γράφημα 11: ΗΜΓ πρόσθιου κνημιαίου πριν και μετά την κόπωση =διαφορά της αρχικής τιμής με την συγκεκριμένη χρονική στιγμή για τις γυναίκες Το ΗΜΓ του πρόσθιου κνημιαίου κατά την διάρκεια της αποκατάστασης (% του αρχικού M max ) (Γράφημα 12, σελ. 64) επηρεάστηκε στατιστικά σημαντικά από τον παράγοντα ΟΜΑΔΑ (F=5.3, p=0.031) με τα κορίτσια να εμφανίζουν μεγαλύτερες τιμές σε σχέση με τις γυναίκες. Ο παράγοντας ΧΡΟΝΟΣ παρουσίασε στατιστικές διαφορές (F=4.3, p=0.020) με τις τιμές της ροπής να αυξάνονται μέχρι το 6 ο λεπτό της αποκατάστασης. Η αλληλεπίδραση μεταξύ των παραγόντων δεν ήταν στατιστικά σημαντική (F=0.9, p=0.399) HEMGsol 10.0 Πριν ΜΒΣ0 ΜΒΣ3 ΜΒΣ TAP girl woman HEMGsol ΜΒΣ0 ΜΒΣ3 ΜΒΣ6 χρόνος αποκατάστασης Γράφημα 12: Ποσοστό του πριν την κόπωση ΗΜΓ πρόσθιου κνημιαίου κατά την αποκατάσταση. girl κορίτσια woman γυναίκες girl κορίτσια woman γυναίκες 64 Σ ε λ ί δ α

65 Ο λόγος του Η-reflex προς το ΗΜΓ του υποκνημιδίου κατά τη διάρκεια της αποκατάστασης (Γράφημα 13, σελ. 65) δεν επηρεάστηκε στατιστικά σημαντικά από τον παράγοντα ΟΜΑΔΑ (F=2.7, p=0.114). Ο παράγοντας ΧΡΟΝΟΣ δεν είχε στατιστικά σημαντικές διαφορές (F=0.7, p=0.601) με τις τιμές του H-reflex να διατηρούνται σταθερές. Η αλληλεπίδραση μεταξύ των παραγόντων δεν ήταν στατιστικά σημαντική (F=0.3, p=0.931) HEMGsol girl woman HEMGsol 20.0 H0 H1 H3 H4 H6 H χρόνος αποκατάστασης 0.0 girl κορίτσια woman γυναίκες Γράφημα 13: Λόγος Η-reflex/ΗΜΓ υποκνημιδίου κατά την αποκατάσταση. Το H-reflex (% του M max ) κατά την αποκατάσταση (Γράφημα 14, σελ. 66) δεν επηρεάστηκε στατιστικά σημαντικά από τον παράγοντα ΟΜΑΔΑ (F=0.2, p=0.695). Ο παράγοντας ΧΡΟΝΟΣ δεν είχε στατιστικά σημαντικές επιδράσεις(f=0.8, p=0.524 ) και η αλληλεπίδραση μεταξύ των παραγόντων δεν ήταν στατιστικά σημαντική(f=1.2, p=0.279). 65 Σ ε λ ί δ α

66 Mmax H-reflex(% Mmax) HSolP HEMGsol H0 H H3 H4 H6 H7 χρόνος 10.0αποκατάστασης 0.0 girl κορίτσια woman γυναίκες Γράφημα 14: H-reflex υποκνημιδίου κατά την αποκατάσταση. Το M max μετά το πρωτόκολλο κόπωσης συγκριτικά με πριν (Γράφημα 15, σελ. 66) δεν επηρεάστηκε στατιστικά σημαντικά από τον παράγοντα ΟΜΑΔΑ (F=0.3, p=0.577). Ο παράγοντας ΧΡΟΝΟΣ παρουσίασε στατιστικά σημαντικές διαφορές (F=2.1, p=0.060) με τις τιμές του M max να παρουσιάζουν αύξηση στην αρχή του χρόνου αποκατάστασης. Η αλληλεπίδραση μεταξύ των παραγόντων ήταν στατιστικά σημαντική (F=3.8, p=0.002) με τα κορίτσια να εμφανίζουν μεγαλύτερες τιμές σε σχέση με τις γυναίκες. MSol girl woman HEMGsol Pre M0 M M3 M4 M6 M7 0.0 Γράφημα 15: M max πριν και μετά την κόπωση. girl κορίτσια woman γυναίκες Το M max κατά την διάρκεια του χρόνου αποκατάστασης (%) (Γράφημα 16, σελ. 67) δεν επηρεάστηκε στατιστικά σημαντικά από τον παράγοντα ΟΜΑΔΑ (F=0.4, p=0.515). Ο παράγοντας ΧΡΟΝΟΣ δεν είχε στατιστικά σημαντικές 66 Σ ε λ ί δ α

67 διαφορές(f=2.1, p=0.067).η αλληλεπίδραση μεταξύ των παραγόντων ήταν στατιστικά σημαντική (F=5.4, p<0.001) με τις γυναίκες να εμφανίζουν μεγαλύτερες τιμές σε σχέση με τα κορίτσια. Μmax υποκνημιδίου (%) HEMGsol M0 M1 M3 M4 M6 M7 χρόνος αποκατάστασης girl κορίτσια woman γυναίκες Γράφημα 16: M max υποκνημιδίου (% του μέγιστου) κατά την αποκατάσταση. =διαφορά της αρχικής τιμής με την συγκεκριμένη χρονική στιγμή για τις γυναίκες Ο λόγος του ΗΜΓ του πρόσθιου κνημιαίου προς εκείνο του υποκνημιδίου (Γράφημα 17, σελ. 68) δεν επηρεάστηκε στατιστικά σημαντικά από τον παράγοντα ΟΜΑΔΑ (F=3.3, p=0.084). Ο παράγοντας ΧΡΟΝΟΣ δεν παρουσίασε στατιστικά σημαντικές διαφορές (F=0.8, p=0.487) και η αλληλεπίδραση μεταξύ των παραγόντων δεν ήταν στατιστικά σημαντική (F=0.7, p=0.518). 67 Σ ε λ ί δ α

68 ΗΜΓ πρόσθιου κνημιαίου/ ΗΜΓ ΗΜΓ πρόσθιου υποκνημιδίου κνημιαίου HEMGsol girl κορίτσια γυναίκες woman Πριν Pre MVC0 ΜΒΣ0 MVC3 ΜΒΣ3 MVC6 ΜΒΣ Γράφημα 17: Λόγος του ΗΜΓ πρόσθιου κνημιαίου προς το ΗΜΓ του υποκνημιδίου Το ποσοστό ενεργοποίησης (%) κατά την διάρκεια της αποκατάστασης (Γράφημα 18, σελ. 68) δεν επηρεάστηκε στατιστικά σημαντικά από τον παράγοντα ΟΜΑΔΑ (F=1.1, p=0.305). Ο παράγοντας ΧΡΟΝΟΣ δεν είχε στατιστικές διαφοροποιήσεις (F=0.9, p=0.432). Η αλληλεπίδραση μεταξύ των παραγόντων δεν ήταν στατιστικά σημαντική (F=0.7, p=0.518) girl woman ΜΒΣ0 ΜΒΣ3 ΜΒΣ χρόνος αποκατάστασης ποσοστό ενεργοποιησης (%) CAR2 girl woman HEMGsol κορίτσια γυναίκες Γράφημα 18: Ποσοστό ενεργοποίησης 68 Σ ε λ ί δ α

69 Πίνακας 6: Συγκεντρωτικός πίνακας αποτελεσμάτων στατιστικής ανάλυσης 2 way ANOVA για τις μεταβλητές που αξιολογήθηκαν πριν και μετά το πρωτόκολλο κόπωσης. Μεταβλητή ΟΜΑΔΑ ΧΡΟΝΟΣ ΟΜΑΔΑ ΧΡΟΝΟΣ Ροπή (απόλυτες τιμές) 19.5 (<0.001) Ροπή (% του μέγιστου) 11.2 (0.002) ΗΜΓ υποκνημιδίου (απόλυτες τιμές) ΗΜΓ υποκνημιδίου (% του μέγιστου) ΗΜΓ πρόσθιου κνημιαίου (απόλυτες τιμές) ΗΜΓ πρόσθιου κνημιαίου (% του μέγιστου) 0.1 (0.713) 7.2 (0.014) 1.1 (0.298) 5.3 (0.031) H-reflex/ΗΜΓ υποκνημιδίου 2.7 (0.114) Η-reflex υποκνημιδίου (% του μέγιστου) M max υποκνημιδίου (απόλυτες τιμές) M max υποκνημιδίου (% του αρχική πριν την κόπωση) Λόγος ΗΜΓ πρόσθιου κνημιαίου / υποκνημιδίου Επίπεδο κεντρικής ενεργοποίησης 0.2 (0.695) 0.3 (0.577) 0.4 (0.515) 3.3 (0.084) 1.1 (0.305) 50 (<0.001) 34.5 (<0.001) 15.4 (<0.001) 10.8 (<0.001) 5.6 (0.002) 4.3 (0.02) 0.7 (0.601) 0.8 (0.524) 2.1 (0.06) 2.1 (0.067) 0.8 (0.487) 0.9 (0.432) 6.4 (<0.001) 2.5 (0.095) 2.8 (0.049) 0.5 (0.636) 0.8 (0.486) 0.9 (0.399) 0.3 (0.931) 1.3 (0.279) 3.8 (0.002) 5.4 (<0.001) 1.2 (0.302) 0.7 (0.518) F-τιμές και (p-τιμές) για τον παράγοντα ΟΜΑΔΑ (κορίτσια γυναίκες), τον παράγοντα ΧΡΟΝΟΣ και την αλληλεπίδρασή τους. 69 Σ ε λ ί δ α

70 5 Συζήτηση 5.1 Ηλεκτρομυογράφημα Σύμφωνα με τα αποτελέσματα, τα κορίτσια κατά τη διάρκεια του πρωτοκόλλου κόπωσης εμφάνισαν μικρότερη αύξηση στην ηλεκτρομυογραφική δραστηριότητα του υποκνημιδίου και του ανταγωνιστή πρόσθιου κνημιαίου σε σχέση με τις γυναίκες. Τα ευρήματα αυτά έρχονται σε αντίθεση με προηγούμενες έρευνες (K. Hatzikotoulas et al., 2009; Patikas et al., 2013), αν και αξίζει να σημειωθεί ότι η αλληλεπίδραση μεταξύ κοριτσιών και γυναικών είναι σχετικά χαμηλή (0.022) και η διαφορά αυτή μπορεί να οφείλεται στο μέγεθος του δείγματος και σε κάποιες ακραίες τιμές που πρέπει να επανεξεταστούν μελλοντικά. Η αύξηση των τιμών του ΗΜΓ που παρατηρήθηκε ωστόσο και στις δύο ομάδες, συμφωνεί με προηγούμενες έρευνας και πιθανώς οφείλεται στην επιστράτευση νέων κινητικών μονάδων (Bigland-Ritchie, Cafarelli, & Vøllestad, 1986) καθώς και στην αύξηση συχνότητας διέγερσης (Gibson & Noakes, 2004). Κατά την αποκατάσταση, οι τιμές του ΗΜΓ στα κορίτσια επανήλθαν γρηγορότερα στις αρχικές τιμές τους σε σχέση με τις γυναίκες, πιθανώς λόγω χαμηλότερης εξάντλησης και ταχύτερης αποκατάσταση των αποθεμάτων φωσφοκρεατίνης. Οι σωματομετρικές διαφορές κοριτσιών-γυναικών επίσης συνέβαλαν στην γρηγορότερη απομάκρυνση μεταβολικών στοιχείων από τους μύες, όπως έχει αναφερθεί και σε προηγούμενες έρευνες (K. Hatzikotoulas et al., 2009; Patikas et al., 2013). Πιο συγκεκριμένα, εξαιτίας της μικρής σε όγκο μυϊκής μάζας, η απόσταση που χρειάζεται να διαχυθούν τα μεταβολικά προϊόντα από τον μυ στο αίμα για τα παιδιά είναι μικρότερη από αυτή που χρειάζεται στους ενήλικες. Ομοίως, η αναπλήρωση των ενεργειακών αποθεμάτων θα μπορούσε να γίνει πιο γρήγορα στα παιδιά. 5.2 H-reflex Το H reflex κατά την διάρκεια της κόπωσης εμφάνισε αύξηση στο μέσο του πρωτοκόλλου κόπωσης και μείωση στο τέλος αυτού. Η συμπεριφορά αυτή ήταν 70 Σ ε λ ί δ α

71 κοινή και για τις δύο ομάδες. Η μείωση του Η-reflex στο τέλος του πρωτοκόλλου κόπωσης μπορεί να οφείλεται στην αρνητική ανατροφοδότηση από την περιφέρεια λόγω συσσώρευσης μεταβολικών προϊόντων κατά την κόπωση (Simon C Gandevia, 2001). Ωστόσο, είναι η πρώτη φορά που παρατηρείται αύξηση του Η-reflex στο μέσο του πρωτοκόλλου. Αυτό το ενδιαφέρον εύρημα δείχνει ότι πιθανά το νευρικό σύστημα προσπαθεί να ευοδώσει τη διέγερση των κινητικών μονάδων πρωτού εμφανιστεί η κόπωση. Συνεπώς η συμπεριφορά του Η-reflex φαίνεται να διαφοροποιείται από αυτή της μυϊκής ενεργοποίησης όπως καταγράφεται με το ΗΜΓ, αφού στο τελευταίο παρατηρείται βαθμιαία αύξηση, ιδίως στο τέλος του πρωτοκόλλου. Το συγκεκριμένο εύρημα χρήζει διεξοδικότερης μελέτης στο μέλλον για να γίνουν γνωστοί οι πιθανοί νωτιαίοι ή/και υπερνωτιαίοι μηχανισμοί που μπορεί να συμβάλουν σε αυτήν τη διαφοροποίηση. Τέλος, αξίζει να σημειωθεί ότι οι μεταβολές του H-reflex που παρατηρήθηκαν κατά την κόπωση υπομέγιστου ισομετρικού πρωτοκόλλου, δε φαίνεται να δίνουν εξήγηση για τις διαφορές στην κόπωση μεταξύ κοριτσιών και γυναικών. Για αυτό το εύρημα δεν μπορούμε να αποκλείσουμε ότι η ευαισθησία της μεθόδου που ακολουθήθηκε πιθανά δεν μπόρεσε να εντοπίσει τις διαφορές. Θεωρητικά το πείραμα θα έπρεπε να επαναληφθεί 4-5 φορές σε μεγαλύτερο αριθμό ατόμων για να είμαστε βέβαιοι ότι η μεταβολή του H-reflex ήταν κοινή για τις δύο ομάδες, κάτι όμως που ξέφευγε από τις δυνατότητες της παρούσας εργασίας. Επίσης, ενδέχεται να υπάρχουν εντός των ομάδων υποομάδες με διαφοροποιημένη συμπεριφορά, κάτι που αμβλύνεται όταν υπολογίζεται ο συνολικός μέσος όρος της ομάδας. Η συμπεριφορά της αύξησης του Η-reflex και κατόπιν μείωσής του κατά την κόπωση δεν ήταν παρούσα σε όλες τις εξεταζόμενες, ούτε εμφανίστηκε η κορύφωση την ίδια χρονική στιγμή για όλους. Σε αυτό το στάδιο της έρευνας ωστόσο, είναι σημαντικό που περιγράφεται για πρώτη φορά αυτό το φαινόμενο, και στο μέλλον άλλες εργασίες βασισμένες στα ευρήματα της παρούσας θα μπορούσαν να προσαρμόσουν το πρωτόκολλο και τις μεθόδους ώστε να εξετάζουν στοχευμένα αυτό το φαινόμενο. 5.3 Μ-κύμα Το Μ-κύμα παρουσίασε σταθερές τιμές κατά την διάρκεια της κόπωσης και για τις δύο ομάδες, χωρίς στατιστικά σημαντικές μεταξύ τους διαφορές, κάτι που 71 Σ ε λ ί δ α

72 συμφωνεί με την έρευνα των Grosset et al. (2008). H σταθερότητα που παρουσιάστηκε στο M-κύμα, συνδυαστικά με τις αλλαγές στο H-reflex σηματοδοτούν μεταβολές ή προσαρμογές που πραγματοποιήθηκαν σε νωτιαίο επίπεδο, και πιθανώς λόγω προσυναπτικής αναστολής. Τα ευρήματα της Nordlund et al. (2004) συμφωνούν επίσης με αυτό το συμπέρασμα. Σχετικά όμως με την περίοδο αποκατάστασης, το Μ-κύμα αμέσως μετά την κόπωση παρουσίασε μικρή αύξηση για τις γυναίκες αντίθετα με τις παραπάνω έρευνες, όπως και των Fuglevand et al. (1993). Λαμβάνοντας υπόψη, ότι οποιεσδήποτε μεταβολές του Μ-κύματος, αποδίδονται στη λειτουργία της νευρομυϊκής σύναψης και του μηχανισμού διάδοσης των δυναμικών ενέργειας (Türker, 1995), μπορούμε να ερμηνεύσουμε την αύξηση αυτή ως θετική ανατροφοδότηση νευρικών ώσεων, κεντρικής ίσως προέλευσης, για την αποκατάσταση της περιφερικής αδυναμίας. Ο μηχανισμός αυτός δεν φαίνεται να χρησιμοποιήθηκε ιδιαίτερα από τα παιδιά κάτι που καταγράφεται για πρώτη φορά. 5.4 Επίπεδο ενεργοποίησης Το επίπεδο κεντρικής ενεργοποίησης δεν εμφάνισε καμία διαφοροποίηση μεταξύ των ομάδων, κάτι που βρίσκεται σε συμφωνία με προηγούμενες έρευνες (Gorianovas et al., 2013; Hatzikotoulas, Patikas, Ratel, Bassa, & Kotzamanidis, 2014)και σε αντίθεση με άλλες (Streckis, Skurvydas, & Ratkevicius, 2007). Αυτή η ασυμφωνία μεταξύ των ερευνών μπορεί να οφείλεται στη χρήση διαφορετικών πρωτοκόλλων κόπωσης, αφού παρόλο που οι ενήλικες σε μέγιστα πρωτόκολλα εμφανίζουν μεγαλύτερη κεντρική ενεργοποίηση, σε υπομέγιστα πρωτόκολλα η διαφορά αυτή δεν υπάρχει. Αυτό ίσως επηρεάζεται από το ποσοστό ενεργοποίησης κυρίων μυϊκών ινών αργού τύπου, όπως συμβαίνει κατά την υπομέγιστη κόπωση τόσο σε ενήλικες αλλά και στα παιδιά. Το εύρημα αυτό, συνδυαστικά με την μείωση που εμφάνισε το H-reflex σηματοδοτεί την πιθανή συμμετοχή μηχανισμών που περιορίζονται κυρίως σε περιφερικούς παράγοντες. 72 Σ ε λ ί δ α

73 5.5 Προτάσεις για μελλοντικές έρευνες Η κόπωση, παρά την διεξοδική ερευνητική προσπάθεια των τελευταίων χρόνων θα αποτελεί πηγή ερωτημάτων και για το μέλλον. Ανεξάρτητα από την πληθώρα των παραγόντων που την επηρεάζουν, σύμφωνα με την οριοθέτηση της συγκεκριμένης έρευνας, μελλοντικές απαντήσεις σε επιμέρους ερωτήματα θα ολοκλήρωναν την οπτική επί του θέματος. Έπειτα από τα ευρήματα της συγκεκριμένης έρευνας, ότι η κεντρική ενεργοποίηση παρέμεινε σταθερή μετά το τέλος του πρωτοκόλλου, θα αποτελούσε ενδιαφέρον η παρακολούθηση της κεντρικής ενεργοποίησης κατά την διάρκεια του πρωτοκόλλου κόπωσης, όπου θα μπορούσαν να υπάρξουν διαφοροποιήσεις. Επίσης, μέσα από την εξέταση της συμπεριφοράς του H-reflex των ανταγωνιστών μυών θα μπορούσαμε να ελέγξουμε την ανατροφοδότηση που δέχονται και αν επηρεάζουν την σχέση των αγωνιστών. Τέλος, η παράλληλη εξέταση αντανακλαστικών μακρού λανθάνοντα χρόνου σε συνδυασμό με το H-reflex θα έδινε ίσως μία πιο πλήρη εικόνα σχετικά με τους μηχανισμούς που ευθύνονται για την εμφάνιση της κόπωσης (προσυναπτικοί, μετασυναπτικοί ή και συνδυασμός, υπερνωτιαίοι μηχανισμοί). 5.6 Συμπεράσματα Η παρούσα εργασία δείχνει ότι σε υπομέγιστο πρωτόκολλο κόπωσης το Η- reflex κοριτσιών και γυναικών έχει παρόμοια συμπεριφορά και πιθανότατα δεν αποτελεί παράγοντα διαφοροποίησης για όποιες διαφορές στην ανοχή στην κόπωση παρατηρούνται μεταξύ των δύο ηλικιακών ομάδων. Οι ενδείξεις και από τις υπόλοιπες μετρήσεις της παρούσας εργασίας δείχνουν ότι οι διαφοροποιήσεις στην κόπωση εντοπίζονται μάλλον κατά κύριο λόγο στην περιφέρεια και συγκεκριμένα σε περιφερικούς παράγοντες που αφορούν τη δομή και φυσιολογία του μυός. 73 Σ ε λ ί δ α

74 6 Βιβλιογραφία Aboitiz, F., Scheibel, A. B., Fisher, R. S., & Zaidel, E. (1992). Fiber composition of the human corpus callosum. Brain Research, 598(1 2), [pii] Ahlgren, J., Lewis, G. R., & Yemm, R. (1980). A comparison in man of the performance of two types of surface electrode used for electromyography. Archives of Oral Biology, 25(7), Ali, A., & Sabbahi, M. A. (2001). Test-retest reliability of the soleus H-reflex in three different positions. Electromyography and Clinical Neurophysiology, 41(4), Allen, D. G., Lamb, G. D., & Westerblad, H. (2008). Skeletal muscle fatigue: cellular mechanisms. Physiological Reviews, 88(1), Allen, N. J., & Barres, B. A. (2005). Signaling between glia and neurons: Focus on synaptic plasticity. Current Opinion in Neurobiology. Armatas, V., Bassa, E. I., Patikas, D. A., Kitsas, I., Zangelidis, G., & Kotzamanidis, C. M. (2010). Neuromuscular differences between men and prepubescent boys during a peak isometric knee extension intermittent fatigue test. Pediatric Exercise Science, 22(2), Retrieved from Baker, A. J., Kostov, K. G., Miller, C., & Weiner, M. W. (1993). Slow force recovery after long-duration exercise: metabolic and activation factors in muscle fatigue. Journal of Applied Physiology, 74(5), Balestra, C., Duchateau, J., & Hainaut, K. (1992). Effects of fatigue on the stretch reflex in a human muscle. Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 85, Barry, B. K., & Enoka, R. M. (2007). The neurobiology of muscle fatigue: 15 years later. Integrative and Comparative Biology, 47(4), Σ ε λ ί δ α

75 Belanger, A. Y., & McComas, A. J. (1989). Contractile properties of human skeletal muscle in childhood and adolescence. European Journal of Applied Physiology, 58, Berardelli, A., Hallett, M., Kaufman, C., Fine, E., Berenberg, W., & Simon, S. R. (1982). Stretch reflexes of triceps surae in normal man. Journal of Neurology, Neurosurgery, and Psychiatry, 45(6), Bigland-Ritchie, B. R., Cafarelli, E., & Vøllestad, N. K. (1986). Fatigue of submaximal static contractions. Acta Physiologica Scandinavica, 556(suppl.), Bigland-Ritchie, B. R., Dawson, N. J., Johansson, R. S., & Lippold, O. C. J. (1986). Reflex origin for the slowing of motoneurone firing rates in fatigue of human voluntary contractions. Journal of Physiology (London), 379, Bigland-Ritchie, B. R., Johansson, R. S., Lippold, O. C. J., Smith, S., & Woods, J. J. (1983). Changes in motoneurone firing rates during sustained maximal voluntary contractions. Journal of Physiology (London), 340, Bigland-Ritchie, B. R., Jones, D. A., Hosking, G. P., & Edwards, R. H. T. (1978). Central and peripheral fatigue in sustained maximum voluntary contractions of human quadriceps muscle. Clinical Science and Molecular Medicine, 54, Bilodeau, M. (2006). Central fatigue in continuous and intermittent contractions of triceps brachii. Muscle and Nerve, 34(2), Bock, D. D., Lee, W.-C. A., Kerlin, A. M., Andermann, M. L., Hood, G., Wetzel, A. W., Reid, R. C. (2011). Network anatomy and in vivo physiology of visual cortical neurons. Nature, 471(7337), Booth, F. W., & Thomason, D. B. (1991). Molecular and cellular adaptation of muscle in response to exercise: perspectives of various models. Physiological Reviews. Bourgeois, J. P. (1997). Synaptogenesis, heterochrony and epigenesis in the 75 Σ ε λ ί δ α

76 mammalian neocortex. Acta Paediatrica (Oslo, Norway : 1992). Supplement, 422, Brooke, J. D., Cheng, J., Collins, D. F., Macllroy, J. E., Misiaszek, J. E., & Staines, W. R. (1997). Sensori-sensory afferent conditioning with leg movement: Gain control in spinal reflex and ascending paths. Progress in Neurobiology, 51, Brooke, J. D., Cheng, J., JE, M., Lafferty, K., & Misiaszek, J. E. (1995). Amplitude modulation of the soleus H reflex in the human during active and passive stepping movements. Journal of Neurophysiology, 73(1), Burke, D. E., Gandevia, S. C., & McKeon, B. (1984). Monosynaptic and oligosynaptic contributions to human ankle jerk and H-reflex. Journal of Neurophysiology, 52, Corden, D. M., Lippold, O. C., Buchanan, K., & Norrington, C. (2000). Long-latency component of the stretch reflex in human muscle is not mediated by intramuscular stretch receptors. Journal of Neurophysiology, 84(1), Crone, C., Hultborn, H., Mazieres, L., Morin, C., Nielsen, J. B., & Pierrot- Deseilligny, E. (1990). Sensitivity of monosynaptic test reflexes to facilitation and inhibition as a function of the test reflex size: a study in man and the cat. Experimental Brain Research, 81, Davis, J. M. (1995). Central and peripheral factors in fatigue. J. Mark Davis Journal of Sports Sciences Journal of Sports Sciences, 13(13), De Bellis, M. D., Keshavan, M. S., Beers, S. R., Hall, J., Frustaci, K., Masalehdan, A., Boring, A. M. (2001). Sex Differences in Brain Maturation during Childhood and Adolescence. Cereb. Cortex, 11(6), De Ste Croix, M. B. A., Deighan, M. A., Ratel, S., & Armstrong, N. (2009). Age- and sex-associated differences in isokinetic knee muscle endurance between young children and adults. Applied Physiology, Nutrition, and Metabolism, 34(4), Degroot, M., Massie, B. M., Boska, M., Gober, J., Miller, R. G., & Weiner, M. W. 76 Σ ε λ ί δ α

77 (1993). Dissociation of [H+] from fatigue in human muscle detected by high time resolution 31P-NMR. Muscle and Nerve, 16(1), Dipla, K., Tsirini, T., Zafeiridis, A., Manou, V., Dalamitros, A., Kellis, E., & Kellis, S. (2009). Fatigue resistance during high-intensity intermittent exercise from childhood to adulthood in males and females. European Journal of Applied Physiology, 106(5), Duchateau, J., & Hainaut, K. (1993). Behaviour of short and long latency reflexes in fatigued human muscles. Journal of Physiology, 471, Retrieved from Dupont, G., Berthoin, S., & Gerbeaux, M. (2000). Performances lors d un exercise intermittent anaerobie: Comparaison entre enfants et sujets matures. Science and Sports, 15(3), Eberstein, A., & Beattie, B. (1985). Simultaneous measurement of muscle conduction velocity and EMG power spectrum changes during fatigue. Muscle & Nerve, 8, Edwards, R. H. T. (1981). Human muscle function and fatigue. Ciba Foundation Symposium. Eisenstein, M. (2009). Neural circuits: Putting neurons on the map. Nature, 461(7267), Enoka, R. M. (1995). Mechanisms of muscle fatigue: Central factors and task dependency. Journal of Electromyography and Kinesiology, 5(3), Enoka, R. M., & Stuart, D. G. (1992). Neurobiology of muscle fatigue. Journal of Applied Physiology, 72, Fangcheng, C., & Jiemin, Z. (1997). Study of nerve conduction and late responses in normal chinese infants, children and adults. Journal of Child Neurology, 12, Ferris, D. P., Aagaard, P., Simonsen, E. B., Farley, C. T., & Dyhre-Poulsen, P. (2001). Soleus H-reflex gain in humans walking and running under simulated reduced gravity. Journal of Physiology, 530(1), Σ ε λ ί δ α

78 Fitts, R. H. (1994). Cellular mechanisms of muscle fatigue. Physiol Rev, 74(1), Fuglevand, A. J., Zackoaski, M. M., Huey, K. A., Enoka, R. M., Zackowski, K. M., Huey, K. A., & Enoka, R. M. (1993). Impairment of neuromuscular propagation during human fatiguing contractions at submaximal forces. Journal of Physiology (London), 460, Fujitsuka, N. (1979). The effects of extracellular ph changes on sensory nerve terminals in isolated frog muscle spindle. Journal of Physiology Society in Japan, 41, 21. Gandevia, S. C. (1992). Some central and peripheral factors affecting human motoneuronal output in neuromuscular fatigue. Sports Medicine, 13(2), Gandevia, S. C. (1998). Neural control in human muscle fatigue: Changes in muscle afferents, moto neurones and moto cortical drive. In Acta Physiologica Scandinavica (Vol. 162, pp ). Blackwell Science Ltd. Gandevia, S. C. (2001). Spinal and supraspinal factors in human muscle fatigue. Physiological Reviews, 81(4), Garcia-Garcia, A., & Calleja-Fernandez, J. (2004). Neurophysiology of the development and maturation of the peripheral nervous system. Revista De Neurologia, 38(1), Garcia-Garcia, A., Calleja-Fernandez, J., Antolıń, F. M., & Berciano, J. (2000). Peripheral motor and sensory nerve conduction studies in normal infants and children. Clinical Neurophysiology, 111(3), Garland, S. J., & McComas, A. J. (1990). Reflex inhibition of human soleus muscle during fatigue. Journal of Physiology (London), 429, Gibson, A. S. Cl., & Noakes, T. D. (2004). Evidence for complex system integration and dynamic neural regulation of skeletal muscle recruitment during exercise in humans. British Journal of Sports Medicine, 38(6), Σ ε λ ί δ α

79 Giedd, J. N., Blumenthal, J., Jeffries, N. O., Castellanos, F. X., Liu, H., Zijdenbos, A., Rapoport, J. L. (1999). Brain development during childhood and adolescence: a longitudinal MRI study. Nature Neuroscience, 2(10), Gilmore, R. L., Bass, N. H., Wright, E. A., Greathouse, D., Stanback, K., & Norvell, E. (1985). Developmental assessment of spinal cord and cortical evoked potentials after tibial nerve stimulation: Effects of age and stature on normative data during childhood. Electroencephalography and Clinical Neurophysiology/ Evoked Potentials, 62(4), Goldberg, J., Sullivan, S. J., & Seaborne, D. E. (1992). The effect of two intensities of massage on H-reflex amplitude. Physical Therapy, 72(64), Gorianovas, G., Skurvydas, A., Streckis, V., Brazaitis, M., Kamandulis, S., & McHugh, M. P. (2013). Repeated bout effect was more expressed in young adult males than in elderly males and boys. BioMed Research International, 2013(218970), Green, H. J. (1997). Mechanisms of muscle fatigue in intense exercise. Journal of Sports Sciences, 15, Grosset, J.-F., Mora, I., Lambertz, D., & Pérot, C. (2008). Voluntary activation of the triceps surae in prepubertal children. Journal of Electromyography and Kinesiology, 18(3), Hagan, C. E., Bolon, B., & Keene, C. D. (2012). Nervous System. In Comparative Anatomy and Histology (pp ). Häkkinen, K., & Komi, P. V. (1983). Electromyographic and mechanical characteristics of human skeletal muscle during fatigue under voluntary and reflex conditions. Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 55, Halin, R., Germain, P., Bercier, S., Kapitaniak, B., & Buttelli, O. (2003). Neuromuscular response of young boys versus men during sustained maximal 79 Σ ε λ ί δ α

80 contraction. Medicine and Science in Sports and Exercise, 35(6), Hammond, P. H., Merton, P. A., & Sutton, G. G. (1956). Nervous gradation of muscular contraction. Br. Med. Bull., 12(3), Hatzikotoulas, K., Patikas, D. A., Bassa, E. I., Hadjileontiadis, L. J., Koutedakis, Y., & Kotzamanidis, C. M. (2009). Submaximal fatigue and recovery in boys and men. International Journal of Sports Medicine, 30(10), Hatzikotoulas, K., Patikas, D. A., Ratel, S., Bassa, E. I., & Kotzamanidis, C. M. (2014). Central and peripheral fatigability in boys and men during maximal contraction. Medicine and Science in Sports and Exercise, 46(7), Hatzikotoulas, K., Siatras, T., Spyropoulou, E., Paraschos, I., & Patikas, D. A. (2004). Muscle fatigue and electromyographic changes are not different in women and men matched for strength. European Journal of Applied Physiology, 92(3), Hebestreit, H., Mimura, K., & Bar-Or, O. (1993). Recovery of muscle power after high-intensity short-term exercise: comparing boys and men. Journal of Applied Physiology, 74(6), Hugon, M. (1973). Methodology of the Hoffmann reflex in man. New Developments in Electromyography and Clinical Neurophysiology, Hwang, I. S. (2002). Assessment of soleus motoneuronal excitability using the joint angle dependent H reflex in humans. Journal of Electromyography and Kinesiology, 12(5), Iguchi, M., & Shields, R. K. (2012). Cortical and segmental excitability during fatiguing contractions of the soleus muscle in humans. Clinical Neurophysiology, 123(2), Jasper, H. H. (1937). Electrical signs of cortical activity. Psychological Bulletin, 34(7), Jenner, J. R., & Stephens, J. A. (1982). Cutaneous reflex responses and their central nervous pathways studied in man. The Journal of Physiology, 333(1982), Σ ε λ ί δ α

81 Jones, D. A., Bigland-Ritchie, B. R., & Edwards, R. H. T. (1979). Excitation frequency and muscle fatigue: mechanical responses during voluntary and stimulated contractions. Experimental Neurology, 64, Kai, S., & Nakabayashi, K. (2013). Evoked EMG Makes Measurement of Muscle Tone Possible by Analysis of the H/M Ratio. Electrodiagnosis in New Frontiers of Clinical Research, Kanehisa, H., Okuyama, H., Ikegawa, S., & Fukunaga, T. (1995). Fatigability during repetitive maximal knee extensions in 14-year-old boys. European Journal of Applied Physiology, 72(1 2), Katz, R., & Pierrot-Deseilligny, E. (1999). Recurrent inhibition in humans. Progress in Neurobiology, 57(3), Kay, D., Gibson, A. S. Cl., Mitchell, M. J., Lambert, M. I., & Noakes, T. D. (2000). Different neuromuscular recruitment patterns during eccentric, concentric and isometric contractions. In Journal of Electromyography and Kinesiology (Vol. 10, pp ). Kellis, E. (1999). The effects of fatigue on the resultant joint moment, agonist and antagonist electromyographic activity at different angles during dynamic knee extension efforts. Journal of Electromyography and Kinesiology, 9, Kent-Braun, J. A. (1999). Central and peripheral contributions to muscle fatigue in humans during sustained maximal effort. European Journal of Applied Physiology, 80, Klass, M., Lévénez, M., Enoka, R. M., & Duchateau, J. (2008). Spinal mechanisms contribute to differences in the time to failure of submaximal fatiguing contractions performed with different loads. Journal of Νeurophysiology, 99(3), Kolosova, E. V, & Slivko, É. I. (2006). Fatigue-induced modulation of the H reflex of soleus muscle in humans. Neurophysiology, 38(5 6), Komi, P. V. (2000). Stretch-shortening cycle: a powerful model to study normal and fatigued muscle. Journal of Biomechanics, 33, Σ ε λ ί δ α

82 Kostović, I., & Jovanov-Milošević, N. (2006). The development of cerebral connections during the first weeks gestation. Seminars in Fetal and Neonatal Medicine, 11(6), Kotzamanidis, C. M., Hatzikotoulas, K., Patikas, D. A., & Bassa, E. I. (2006). Differences in fatigability between the sexes during a sustained submaximal contraction protocol in prepubertal children. Journal of Sports Sciences, 24(8), Kudina, L. P., & Alexeeva, N. L. (1992). After-potentials and control of repetitive firing in human motoneurones. Electroencephalography and Clinical Neurophysiology/ Evoked Potentials, 85(5), Kukulka, C. G., Moore, M. A., & Russel, A. G. (1986). Changes in human alphamotoneurone excitability during sustained maximum isometric contractions. Neuroscience Letters, 68, Lee, R. G., & Tatton, W. G. (1975). Motor responses to sudden limb displacements in primates with specific CNS lesions and in human patients with motor system disorders. The Canadian Journal of Neurological Sciences., 2(3), Levitt, P. (2003). Structural and functional maturation of the developing primate brain. The Journal of Pediatrics, 143(4), Li, C. L., & Bak, A. (1976). Excitability characteristics of the A- and C-fibers in a peripheral nerve. Experimental Neurology, 50(1), Löscher, W. N., Cresswell, A. G., & Thorstensson, A. (1994). Electromyographic responses of the human triceps surae and force tremor during sustained submaximal isometric plantar flexion. Acta Physiologica Scandinavica, 152, Marsden, C. D., Merton, P. A., & Morton, H. B. (1976). Stretch reflex and servo action in a variety of human muscles. The Journal of Physiology, 259(2), Σ ε λ ί δ α

83 Maton, B. (1981). Human motor unit activity during the onset of muscle fatigue in submaximal isometric isotonic contraction. European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology, 46(3), Meinck, H. M. (1980). Facilitation and inhibition of the human H reflex as a function of the amplitude of the control reflex. Electroencephalography and Clinical Neurophysiology, 48(2), Merton, P. A. (1954). Voluntary strength and fatigue. Journal of Physiology (London), 123, Mezzarane, R. A., Elias, L. A., Magalhaes, F. H., Chaud, V. M., & Kohn, A. F. (2013). Experimental and simulated EMG responses in the study of the human spinal cord. Electrodiagnosis in New Frontiers of Clinical Research, Misiaszek, J. E. (2003). The H-reflex as a tool in neurophysiology: Its limitations and uses in understanding nervous system function. Muscle and Nerve. Moore, M. A., & Kukulka, C. G. (1991). Depression of Hoffmann reflexes following voluntary contraction and implications for proprioceptive neuromuscular facilitation therapy. Physical Therapy, 71(4), Nordlund, M. M., Thorstensson, A., & Cresswell, A. G. (2004). Central and peripheral contributions to fatigue in relation to level of activation during repeated maximal voluntary isometric plantar flexions. Journal of Applied Physiology, 96(September 2003), Pääsuke, M., Ereline, J., & Gapeyeva, H. (2000). Twitch contraction properties of plantar flexor muscles in pre- and post-pubertal boys and men. European Journal of Applied Physiology, 82(5 6), Palmieri, R. M., Ingersoll, C. D., & Hoffman, M. A. (2004). The Hoffmann Reflex: Methodologic Considerations and applications for use in sports medicine and 83 Σ ε λ ί δ α

84 athletic training research. Journal of Athletic Training, 39(3), Papaiordanidou, M., Billot, M., Varray, A., & Martin, A. (2014). Neuromuscular fatigue is not different between constant and variable frequency stimulation. PLoS ONE, 9(1), Paraschos, I., Hassani, A., Bassa, E. I., Hatzikotoulas, K., Patikas, D. A., & Kotzamanidis, C. M. (2007). Fatigue differences between adults and prepubertal males. International Journal of Sports Medicine, 28(11), Pasquet, B., Carpentier, A., Duchateau, J., & Hainaut, K. (2000). Muscle fatigue during concentric and eccentric contractions. Muscle & Nerve, 23, Patikas, D. A., Kansizoglou, A., Koutlianos, N., Williams, C. A., Hatzikotoulas, K., Bassa, E. I., & Kotzamanidis, C. M. (2013). Fatigue and recovery in children and adults during sustained contractions at two different submaximal intensities. Applied Physiology, Nutrition, and Metabolism, 38(9), Paus, T., Zijdenbos, A., Worsley, K., Collins, D. L., Blumenthal, J., Giedd, J. N., Evans, A. C. (1999). Structural maturation of neural pathways in children and adolescents: in vivo study. Science (New York, N.Y.), 283(5409), Petersen, N. T., Christensen, L. O. D., Morita, H., Sinkjær, T., & Nielsen, J. B. (1998). Evidence that a transcortical pathway contributes to stretch reflexes in the tibialis anterior muscle in man. Journal of Physiology (London), 512(1), Pierrot-Deseilligny, E., & Mazevet, D. (2000). The monosynaptic reflex: a tool to investigate motor control in humans. Interest and limits. Clinical Neurophysiology, 30, Pomfrett, C. J. (2005). Neural reflexes. Anaesthesia & Intensive Care Medicine, 6(5), Poppele, R. E., & Terzuolo, C. A. (1968). Myotatic Reflex: Its Input-Output Relation. Science, 159(3816), Racinais, S., Girard, O., Micallef, J. P., & Perrey, S. (2007). Failed excitability of 84 Σ ε λ ί δ α

85 spinal motoneurons induced by prolonged running exercise. Journal of Neurophysiology, 97(1), Ratel, S., Bedu, M., Hennegrave, A., Dore, E., & Duché, P. (2002). Effects of age and recovery duration on peak power output during repeated cycling sprints. International Journal of Sports Medicine, 23(6), Ratel, S., Duché, P., & Williams, C. A. (2006). Muscle fatigue during high-intensity exercise in children. Sports Medicine, 36(12), Retrieved from Ratel, S., Lazaar, N., Williams, C. A., Bedu, M., & Duché, P. (2003). Age differences in human skeletal muscle fatigue during high-intensity intermittent exercise. Acta Paediatrica, 92(11), Schieppati, M. (1987). The Hoffman Reflex: a means of assessing spinal reflex excitability and its descending control in man. Progress in Neurobiology, 28, Seger, J. Y., & Thorstensson, A. (1994). Muscle strength and myoelectric activity in prepubertal and adult males and females. European Journal of Applied Physiology, 69, Shield, A., & Zhou, S. (2004). Assessing voluntary muscle activation with the twitch interpolation technique. Sports Medicine, 34(4), Sirin, A. V, & Patla, A. E. (1987). Myoelectric changes in the triceps surae muscles under sustained contractions. Evidence of synergism. European Journal of Applied Physiology, 56, Stackhouse, S. K., Stevens, J. E., Lee, S. C., Pearce, K. M., Snyder-Mackler, L., & Binder-Macleod, S. A. (2001). Maximum voluntary activation in nonfatigued and fatigued muscle of young and elderly individuals. Physical Therapy, 81(5), Stein, R. B., & Capaday, C. (1988). The modulation of human reflexes during functional motor tasks. Trends in Neurosciences, 11, Σ ε λ ί δ α

86 Streckis, V., Skurvydas, A., & Ratkevicius, A. (2007). Children are more susceptible to central fatigue than adults. Muscle & Nerve, 36, Táboriková, H., & Sax, D. S. (1968). Motoneurone pool and the H-reflex. Journal of Neurology, Neurosurgery and Psychiatry, 31, Taylor, A. D., Bronks, R., Smith, P., & Humphries, B. (1997). Myoelectric evidence of peripheral muscle fatigue during exercise in severe hypoxia: Some references to m. vastus lateralis myosin heavy chain composition. European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology, 75(2), Taylor, J. L., & Gandevia, S. C. (2008). A comparison of central aspects of fatigue in submaximal and maximal voluntary contractions. Journal of Applied Physiology, 104, Tesch, P. A., Sjödin, B., Thorstensson, A., & Karlsson, J. (1978). Muscle fatigue and its relation to lactate accumulation and LDH activity in man. Acta Physiologica Scandinavica, 103(4), Retrieved from pt=citation&list_uids= Tucker, K. J., Tuncer, M., & Türker, K. S. (2005). A review of the H-reflex and M- wave in the human triceps surae. Human Movement Science, 24, Tucker, K. J., & Türker, K. S. (2004). Muscle spindle feedback differs between the soleus and gastrocnemius in humans. Somatosensory & Motor Research, 21(3 4), Türker, K. S. (1995). The shape of the membrane potential trajectory in tonicallyactive human motoneurons. Journal of Electromyography and Kinesiology, 5(1), Türker, K. S., & Miles, T. S. (1991). Threshold depolarization measurements in resting human motoneurones. Journal of Neuroscience Methods, 39(1), Vøllestad, N. K. (1997). Measurement of human muscle fatigue. Journal of Neuroscience Methods, 74, Vøllestad, N. K., Sejersted, O. M., Bahr, R., Woods, J. J., & Bigland-Ritchie, B. R. 86 Σ ε λ ί δ α

87 (1988). Motor drive and metabolic responses during repeated submaximal contractions in humans. Journal of Applied Physiology, 64, Walton, D. M., Kuchinad, R. A., Ivanova, T. D., & Garland, S. J. (2002). Reflex inhibition during muscle fatigue in endurance-trained and sedentary individuals. European Journal of Applied Physiology, 87, Wenner, P., & Frank, E. (1995). Peripheral target specification of synaptic connectivity of muscle spindle sensory neurons with spinal motoneurons. The Journal of Neuroscience : The Official Journal of the Society for Neuroscience, 15(12), Werner, K., & Frotscher, M. (2010). Color Atlas and Textbook of Human Anatomy: Nervous system and sensory organs. The British Journal of Ophthalmology (Vol. 94). Westerblad, H., Lee, J. A., Lännergren, J., & Allen, D. G. (1991). Cellular mechanisms of fatigue in skeletal muscle. American Journal of Physiology, 261, C195 C209. Winter, D. A., Fuglevand, A. J., & Archer, S. (1994). Crosstalk in surface electromyography: theoretical and practical estimates. Journal of Electromyography and Kinesiology, 4, Wyke, B. (1972). Articular Neurology - A Review. Physiotherapy, 58(3), Yakovlev, P. I., & Lecours, A.-R. (1967). The myelogenetic cycles of regional maturation of the brain. In Regional Development of Brain in Early Life (pp. 3 70). Zafeiridis, A., Dalamitros, A., Dipla, K., Manou, V., Galanis, N. N., & Kellis, S. (2005). Recovery during high-intensity intermittent anaerobic exercise in boys, teens, and men. Medicine and Science in Sports and Exercise, 37(3), Zehr, E. P. (2002). Considerations for use of the Hoffmann reflex in exercise studies. European Journal of Applied Physiology, 86, Zhang, L.-Q., & Rymer, W. Z. (2001). Reflex and intrinsic changes induced by fatigue of human elbow extensor muscles. Journal of Neurophysiology, 86, Σ ε λ ί δ α

88 88 Σ ε λ ί δ α

89 7 Παράρτημα 7.1 Έντυπο συναίνεσης εξεταζομένου ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΤΜΗΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΦΥΣΙΚΗΣ ΑΓΩΓΗΣ ΚΑΙ ΑΘΛΗΤΙΣΜΟΥ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ «ΦΥΣΙΚΗ ΔΡΑΣΤΗΡΙΟΤΗΤΑ ΚΑΙ ΠΟΙΟΤΗΤΑ ΖΩΗΣ» ΕΝΤΥΠΟ ΣΥΝΑΙΝΕΣΗΣ ΔΟΚΙΜΑΖΟΜΕΝΟΥ ΚΗΔΕΜΟΝΑ ΔΟΚΙΜΑΖΟΜΕΝΟΥ ΣΕ ΕΡΕΥΝΗΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ Τίτλος: Η επίδραση της υπομέγιστης ισομετρικής κόπωσης στο H-reflex του υποκνημιδίου μυός προεφήβων κοριτσιών και ενηλίκων γυναικών. Επιστημονικός Υπεύθυνος: Κοτζαμανίδης Χρήστος, καθηγητής Τ.Ε.Φ.Α.Α., Α.Π.Θ. ( τηλ.: ) Ερευνητές: Παπαβασιλείου Αναστασία τηλ.: ) 1. Σκοπός της ερευνητικής εργασίας Σκοπός της ερευνητικής εργασίας είναι να μελετηθούν οι διαφορές θηλέων ενηλίκων και παιδιών στη μεταβολή του προκλητού αντανακλαστικού (H-reflex) κατά τη διάρκεια ενός υπομέγιστου πρωτοκόλλου κόπωσης και μετά το πέρας αυτού. 2. Διαδικασία Μετά από σχετική ενημέρωση και εξοικείωση με τα όργανα μέτρησης και το εργαστήριο, οι εξεταζόμενοι θα εκτελέσουν μέγιστες ισομετρικές πελματιαίες κάμψεις σε δυναμόμετρο για να εκτιμηθεί η μέγιστη βουλητική ισομετρική πελματιαία κάμψη. Θα ακολουθήσει η αξιολόγηση του προκλητού αντανακλαστικού σε διάφορα ποσοστά δύναμης, διεγείροντας ηλεκτρικά το κνημιαίο νεύρο ενώ παράλληλα θα καταγράφεται η ηλεκτρομυογραφική δραστηριότητα του υποκνημιδίου και του πρόσθιου κνημιαίου. Στη συνέχεια θα εκτελεστεί μία υπομέγιστη σύσπαση σε ποσοστό 30% της ΜΙΔ για όσο χρονικό διάστημα αντέχει ο καθένας. Κάθε 10 δευτερόλεπτα κατά τη διάρκεια της σύσπασης θα καταγράφεται το προκλητό αντανακλαστικό. Μετά το τέλος της σύσπασης θα ακολουθήσουν διαδοχικές μετρήσεις του προκλητού αντανακλαστικού στο 1 ο, 2 ο,3 ο,4 ο, 6 ο, 7 ο και 8 ο λεπτό και αξιολόγιση της μέγιστης βουλητικής σύσπασης στο 1 ο 3 ο και 6 ο. Η διαδικασία μέτρησης θα ολοκληρωθεί με μία επίσκεψη μέσα στην διάρκεια 2 ωρών. 3. Κίνδυνοι και ενοχλήσεις Η μελέτη θα πραγματοποιηθεί σύμφωνα με τον «Κώδικα Δεοντολογίας Ερευνών» του Αριστοτελείου Πανεπιστημίου Θεσσαλονίκης και δεν εμπεριέχει κινδύνους για την υγεία. Η ηλεκτρική διέγερση γίνεται με συσκευές ειδικές για εφαρμογή σε ανθρώπους στον τομέα της υγείας, ενώ η αίσθηση της ηλεκτρικής διέγερσης είναι ανώδυνη και δίνει την εντύπωση ελαφριού και στιγμιαίου χτυπήματος (σαν γαργάλημα ή ασθενές και στιγμιαίο τσίμπημα), το οποίο συνηθίζεται μετά από τους πρώτους ερεθισμούς. 4. Προσδοκώμενες ωφέλειες 89 Σ ε λ ί δ α