«οµή βιοκοινότητας µε βάση τις σχέσεις αµοιβαιότητας ανθοφόρων φυτών επικονιαστών στο δάσος καστανιάς της Αγιάσου Λέσβου» Αντώνιος Β.

Transcript

1 «οµή βιοκοινότητας µε βάση τις σχέσεις αµοιβαιότητας ανθοφόρων φυτών επικονιαστών στο δάσος καστανιάς της Αγιάσου Λέσβου» Αντώνιος Β. Κυριακόπουλος ΙΑΤΡΙΒΗ Που υποβλήθηκε στο Μεταπτυχιακό Πρόγραµµα Σπουδών Περιβαλλοντική Πολιτική και ιαχείριση του Τµήµατος Περιβάλλοντος ως µέρος των απαιτήσεων για την απόκτηση ιπλώµατος Ειδίκευσης στην Περιβαλλοντική Πολιτική και ιαχείριση Μυτιλήνη εκέµβριος 2004 ΕΓΚΡΙΣΗ ΜΕ ΥΠΟΓΡΑΦΕΣ i

2 ii Στους δικούς µου ανθρώπους.

3 ΠΡΟΛΟΓΟΣ Ιδιαίτερες ευχαριστίες οφείλω στην αναπληρώτρια καθηγήτρια του τµήµατος Γεωγραφίας του Πανεπιστηµίου Αιγαίου Θ. Πετανίδου για την ανάθεση του θέµατος καθώς και για την αδιάλειπτη καθοδήγηση και επίβλεψη σε όλη την διάρκεια των εντοµοσυλλήψεων και της ταξινόµησης, όπως και για τις ουσιαστικές της παρατηρήσεις κατά την συγγραφή της παρούσας διατριβής. Θερµές ευχαριστίες οφείλω σε όλα τα µέλη της οµάδας Αιγαίου του Προγράµµατος ALARM για την συµπαράσταση και συνεργασία τους και ιδιαίτερα στην Olivia Messinger, συνεργάτιδα του Bee Biology and Systematics Laboratory στο Utah State University, της οποίας τόσο οι γνώσεις όσο και η φιλική υποστήριξη ήταν απαραίτητη για την οργάνωση, αρχειοθέτηση και ταξινόµηση του επικονιαστικού υλικού και στον Hjalmar Dahm για την υποστήριξη µε φωτογραφικό υλικό. Τέλος, θέλω να ευχαριστήσω την φοιτήτρια του ΜΠΣ «Γεωργία και Περιβάλλον» Μαρία Καψάλη για την συνεργασία της κατά τις εντοµοσυλλήψεις στον καστανεώνα Αγιάσου Λέσβου. iii

4 ΣΥΝΤΟΜΟ ΒΙΟΓΡΑΦΙΚΟ ΣΗΜΕΙΩΜΑ Ο Αντώνιος Β. Κυριακόπουλος είναι πτυχιούχος του Αριστοτελείου Πανεπιστηµίου Θεσσαλονίκης, της Σχολής Γεωτεχνικών Επιστηµών, Τµήµατος Γεωπονίας (1996). Έχει εργαστεί στον ιδιωτικό τοµέα και στην ιεύθυνση Γεωργίας της Νοµαρχίας Λέσβου ως τοµεάρχης γεωπόνος κατά της εργασίες δακοκτονίας. iv

5 ΠΕΡΙΛΗΨΗ Η παρούσα εργασία αφορά έρευνα και µελέτη της δοµής βιοκοινότητας µε βάση τις σχέσεις αµοιβαιότητας ανθοφόρων φυτών επικονιαστών στο δάσος καστανιάς της Αγιάσου Λέσβου. Ιδιαίτερη εστία ενδιαφέροντος είναι η συµµετοχή των µελισσών στην επικονιαστική εντοµοπανίδα και η σχέση της βιοποικιλότητας τους α) µε τον τύπο των ενδιαιτηµάτων β) το υψόµετρο των συστηµάτων γ) την βιοποικιλότητα των ανθοφόρων φυτικών ειδών και δ) τον τύπο διαχείρισης των συστηµάτων. Η έρευνα βασίστηκε στη µελέτη των δεικτών βιοποικιλότητας µελισσών και ανθοφόρων ειδών και στη µελέτη της φαινολογίας των µελισσών κατά τη διάρκεια της εργασίας πεδίου. Η έρευνα πεδίου έλαβε χώρα σε 4 διαφορετικά ενδιαιτήµατα στο διάστηµα από 20 Μαΐου έως 23 Ιουνίου 2004, και συλλέχθησαν έντοµα, µη συµπεριλαµβανοµένης της κοινής µέλισσας (Apis mellifera), από τα οποία τα 994 έντοµα ανήκαν στην υπεροικογένεια Apoidea. Η µελέτη των στοιχείων πραγµατοποιήθηκε τόσο σε επίπεδο ειδών όσο και αριθµού ατόµων µελισσών, για κάθε ενδιαίτηµα και δειγµατοληπτική περίοδο. Στο ίδιο διάστηµα µελετήθηκαν 20 διαφορετικά ανθικά είδη, τα οποία επισκέπτονταν οι µέλισσες.. Από την ανάλυση των δεδοµένων προκύπτει ότι τόσο ο τύπος (ανοικτό ή κλειστό δασικό σύστηµα) όσο και το υψόµετρο των ενδιαιτηµάτων έχουν επίδραση στην βιοποικιλότητα των µελισσών. Φαίνεται ότι τόσο τα ανοικτά όσο και τα κλειστά δασικά συστήµατα προδιαθέτουν για συγκεκριµένη επικονιαστική πανίδα. Συγκεκριµένα η οικογένεια Megachilidae παρουσίαζε µεγαλύτερη αφθονία στα ανοικτά συστήµατα, ενώ η οικογένεια Halictidae ήταν πιο κοινή στα κλειστά δασικά συστήµατα. Το υψόµετρο είχε άµεση σχέση µε την µείωση του ποσοστού συµµετοχής των µελισσών στο σύνολο της επικονιαστών. Αντιθέτως, η βιοποικιλότητα των ανθοφόρων φυτικών ειδών δεν έδειξε επίδραση επί των µελισσών. Τέλος, αν και η επίπτωση της βόσκησης ήταν δύσκολο να εξεταστεί χωριστά από τους άλλους παράγοντες, σε δύο ενδιαιτήµατα που η ένταση της ήταν µεγαλύτερη, παρατηρήθηκε µεγαλύτερη βιοποικιλότητα µελισσών. v

6 ABSTRACT The present work concerns the research and study of community structure based on the mutualisms of angiosperms and their pollinators in the chestnut forests of Agiasos, Lesvos. Our central interest was the biodiversity of bees in the pollination fauna and their relationship with a) habitat type b) elevation c) the diversity of flowering plant species and d) land use. The research employed biodiversity indices to analyse the bee and plant species present and also explored the phenology of bees throughout the course of the field season. The fieldwork took place in 4 different sites from 20 th May until 23 rd June Nearly two thousand insects (1,992) were collected, two-hundred and ten of which were the common honey bee (Apis mellifera). Of those left, nearly one-thousand insects (994) appertain to the superfamily Apoidea. Analyses were conducted at the level of genera and individual abundance of bees for each habitat and sampling period. During this time twenty different plant species were visited by bees. The data analysis revealed that both habitat type (with or without canopy) and altitude affect the biodiversity of bees. Certain pollinating fauna have a predisposition towards particular habitats. Specifically the family Megachilidae were more abundant in open habitats while Halictidae were more common in forest habitats. Altitude had a direct effect on the abundance of bees with higher elevations showing a significant reduction of bees as a percentage of all pollinators. The biodiversity of angiosperms in contrast had no effect on the abundance of bees. Finally, even though the repercussions of land use cannot be easily separated from other factors, it was clear that in two habitats, where grazing intensity was highest, a greater diversity of bees was observed. vi

7 ΠΙΝΑΚΑΣ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΩΝ 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ Η επικονίαση και η σηµασία της Βιογεωγραφία των µελισσών Οικολογία της Επικονίασης και µελέτη βιοκοινοτήτων Κίνδυνοι κατά των επικονιαστών επικονιαστικών συστηµάτων Επισκόπηση παγκόσµιων πρωτοβουλιών διατήρησης επικονιαστών Το Ευρωπαϊκό Πρόγραµµα ALARM Ερευνητικό Αντικείµενο ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟ ΟΙ Το οικοσύστηµα του δάσους καστανιάς Αγιάσου Επιλογή περιοχών µελέτης Επιλογή των υπό µελέτη φυτών Η επικονιαστική πανίδα Σύλληψη των εντόµων Μέθοδοι συλλογής ειγµατοληψίες επί προκαθορισµένων διαδροµών Μέθοδος τυχαίων δειγµατοληψιών Ανάλυση στοιχείων ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΚΑΙ ΣΥΖΗΤΗΣΗ Συνολική βιοποικιλότητα και φαινολογία µελισσών Φαινολογία µελισσών Συνολική βιοποικιλότητα µελισσών Βιοποικιλότητα µελισσών ανά ενδιαίτηµα µελέτης Βιοποικιλότητα µελισσών και σχέση µε το υψόµετρο των ενδιαιτηµάτων µελέτης Μελέτη βιοποικιλότητας και φαινολογίας µελισσών ανά ενδιαίτηµα µελέτης και δειγµατοληπτική περίοδο Ανάλυση αποτελεσµάτων σε επίπεδο αριθµού ειδών µελισσών Ανάλυση αποτελεσµάτων σε επίπεδο αριθµού ατόµων µελισσών είκτες βιοποικιλότητας ανά ενδιαίτηµα µελέτης και δειγµατοληπτική περίοδο Συνολική βιοποικιλότητα ανθοφόρων φυτικών ειδών Βιοποικιλότητα ανθοφόρων φυτικών ειδών είκτες βιοποικιλότητας ανθοφόρων φυτικών ειδών ανά ενδιαίτηµα µελέτης vii

8 Φυτοκάλυψη ανά ενδιαίτηµα µελέτης και δειγµατοληπτική περίοδο Ποσοστό συµµετοχής αγρωστωδών στην συνολική χλωρίδα ανά ενδιαίτηµα µελέτης Ύψος βλάστησης ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ Υψόµετρο Βιοποικιλότητα ανθοφόρων φυτικών ειδών Τύπος ενδιαιτηµάτων µελέτης Βόσκηση ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ ΚΑΤΑΛΟΓΟΣ ΠΙΝΑΚΩΝ Πίνακας 1. Περιγραφή θέσης των ενδιαιτηµάτων µελέτης Πίνακας 2. είκτες βιοποικιλότητας µελισσών ανά δειγµατοληπτική περίοδο στο σύνολο των ενδιαιτηµάτων µελέτης Πίνακας 3. Αριθµός ειδών µελισσών σε διαφορετικούς τύπους οικοσυστηµάτων Πίνακας 4. Παρουσία των µορφο-ειδών Lasioglossum στο σύνολο των ενδιαιτηµάτων µελέτης Πίνακας 5. Παρουσία των µορφο-ειδών οικογένειας Megachilidae στο σύνολο των ενδιαιτηµάτων µελέτης Πίνακας 6. είκτες βιοποικιλότητας µελισσών Simpson (D), Shannon-Wiener (H), καθώς και οι σχετικές αποστάσεις ισοδιανοµής (E, J), στα τέσσερα ενδιαιτήµατα µελέτης Πίνακας 7. Σύγκριση ενδιαιτηµάτων µελέτης µε δείκτη Sorensen-Cs Πίνακας 8. Παρουσία του γένους Anthophora στα ενδιαιτήµατα µελέτης Πίνακας 9. Παρουσία των µορφο-ειδών Eucera και Eucerini στα ενδιαιτήµατα µελέτης Πίνακας 10. Παρουσία του γένους Bombus στα ενδιαιτήµατα µελέτης Πίνακας 11. Παρουσία του γένους Xylocopa στα ενδιαιτήµατα µελέτης Πίνακας 12. Παρουσία του γένους Nomada στα ενδιαιτήµατα µελέτης Πίνακας 13. Παρουσία του γένους Andrena στα ενδιαιτήµατα µελέτης Πίνακας 14. είκτης βιοποικιλότητας (D) ανά ενδιαίτηµα µελέτης και δειγµατοληπτική περίοδο Πίνακας 15. είκτης βιοποικιλότητας Shannon-Wiener (H) ανά ενδιαίτηµα µελέτης και δειγµατοληπτική περίοδο viii

9 Πίνακας 16. Οικογένειες και ανθικά είδη στο σύνολο των ενδιαιτηµάτων µελέτης Πίνακας 17. Είδη ανθοφόρων φυτών και αριθµός ανθέων στο σύνολο των ενδιαιτηµάτων µελέτης Πίνακας 18. είκτες βιοποικιλότητας ανθοφόρων φυτικών ειδών ανά ενδιαίτηµα µελέτης στο σύνολο των δειγµατοληπτικών περιόδων Πίνακας 19. είκτης βιοποικιλότητας Simpson (D) ανά ενδιαίτηµα µελέτης και δειγµατοληπτική περίοδο Πίνακας 20. είκτης βιοποικιλότητας Shannon-Wiener (H) ανά ενδιαίτηµα µελέτης και δειγµατοληπτική περίοδο Πίνακας 21. % φυτοκάλυψη ανά ενδιαίτηµα µελέτης και δειγµατοληπτική περίοδο Πίνακας 22. ιακύµανση του αριθµού ανθέων στο σύνολο των ενδιαιτηµάτων µελέτης ανά δειγµατοληπτική περίοδο Πίνακας 23. % συµµετοχή αγρωστωδών στην συνολική χλωρίδα ανά ενδιαίτηµα µελέτης και δειγµατοληπτική περίοδο Πίνακας 24. Ύψος βλάστησης ανά ενδιαίτηµα µελέτης και δειγµατοληπτική περίοδο ΚΑΤΑΛΟΓΟΣ ΣΧΗΜΑΤΩΝ Σχήµα 1. Μέθοδος δειγµατοληψιών επί προκαθορισµένων διαδροµών και ορθογώνια παρατήρησης της βλάστησης Σχήµα 2. Συνολική αφθονία µονήρων µελισσών σε σχέση µε την υπόλοιπη εντοµοπανίδα (αριθµός συλλεγέντων ατόµων εντόµων) Σχήµα 3. Συνολικός αριθµός ειδών µελισσών ανά δειγµατοληπτική περίοδο Σχήµα 4. Αριθµός συλλεγέντων ατόµων µελισσών ανά δειγµατοληπτική περίοδο Σχήµα 5. Σωρευτικό διάγραµµα συλλεγέντων ειδών µελισσών στο χρόνο Σχήµα 6. Αριθµός ειδών µελισσών ανά οικογένεια µελισσών και δειγµατοληπτική περίοδο Σχήµα 7. Αριθµός ατόµων µελισσών ανά οικογένεια και δειγµατοληπτική περίοδο Σχήµα 8. Συµµετοχή αριθµού µορφο-ειδών µελισσών στο σύνολο των ενδιαιτηµάτων µελέτης Σχήµα 9. Συµµετοχή αριθµού ατόµων µελισσών στο σύνολο των ενδιαιτηµάτων µελέτης Σχήµα 10. Βιοποικιλότητα µελισσών ανά ταξινοµική οικογένεια Σχήµα 11. Σχέση αριθµού ατόµων µελισσών και λοιπής ανθόφιλης εντοµοπανίδας ανά ενδιαίτηµα µελέτης ΚΑΤΑΛΟΓΟΣ ΧΑΡΤΩΝ Χάρτης 1. Καστανεώνας Αγιάσου... 8 ix

10 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1 Η επικονίαση και η σηµασία της Ως επικονίαση ορίζεται η µεταφορά γύρης από τους ανθήρες στο στίγµα του ιδίου ή ενός οµοειδούς άνθους. Ως τέτοια λειτουργία, η επικονίαση αποτελεί ακρογωνιαίο λίθο για την αναπαραγωγή, επιβίωση και εξέλιξη φυτών και επικονιαστών, κυρίως εντόµων, αλλά και κλειδί της παραγωγικότητας του πλανήτη. Η σηµασία της επικονίασης ήταν γνωστή ήδη από πολύ νωρίς. Αρχαιολογικά ευρήµατα στο Νιµρούντ της αρχαίας Μεσοποταµίας, τα οποία χρονολογούνται περί το 1500 π.χ., αποδεικνύουν τη γνώση της φυλετικότητας των φοινίκων από τους Ασσύριους, αλλά και τη σηµασία της επικονίασης για την παραγωγή των βρώσιµων καρπών τους, καθώς και την ακριβή διαδικασία της επικονίασης (Πετανίδου 1999, σελ. 459). Σήµερα έχει υπολογιστεί ότι το 60-70% των ανθοφόρων φυτικών ειδών παγκοσµίως εξαρτώνται από τα έντοµα για την επικονίασή τους (Richards 1986, όπως αναφέρεται σε Potts et al σελ ). Στις περισσότερες γεωγραφικές περιοχές οι µέλισσες αποτελούν την κύρια οµάδα επικονιαστών (Μichener 1979, 2000 όπως αναφέρεται σε Potts et al σελ. 2629,). Συγκεκριµένα στην Ευρωπαϊκή Ένωση, από τα 264 καλλιεργούµενα είδη φυτών (περίπου 60 οικογένειες), έχουν µελετηθεί οι επικονιαστικές απαιτήσεις µόνο των δύο τρίτων. Έχει βρεθεί ότι στην πλειονότητά τους (84%, δηλ. 149) τα καλλιεργούµενα αυτά είδη είναι εντοµόφιλα, δηλαδή η παραγωγή σπερµάτων εξαρτάται τα µέγιστα ή ωφελείται σηµαντικά από τις επισκέψεις εντόµων, κυρίως µελισσών (Πετανίδου 1999, σελ. 463). Ως προς την παγκόσµια παραγωγικότητα θα ήταν ενδιαφέρον να αναφέρουµε ότι το 1985 τα οφέλη από την επικονίαση µε κοινές µέλισσες (Apis mellifera) στις ΗΠΑ ανέρχονταν σε 9,3 δισεκατοµµύρια δολάρια, ποσό ισοδύναµο µε το 31% της συνολικής αξίας των αγροτικών προϊόντων της χώρας αυτής (Robinson et al. 1989a,b, όπως αναφέρεται σε Πετανίδου 1999, σελ. 463). Το 1984 η αγροτική παραγωγή στον Καναδά, τουλάχιστον η εξαρτώµενη από την επικονίαση µε κοινές µέλισσες, ήταν της τάξης των 1,2 δισεκατοµµυρίων δολαρίων Καναδά (Winston & Scott 1984 όπως αναφέρεται σε Πετανίδου 1999 σελ.463). Κατά την ίδια εποχή, στην Ευρωπαϊκή Ένωση, η συνολική ετήσια αγροτική παραγωγή που προήλθε µετά από επικονίαση µε έντοµα ήταν της τάξεως των 65 δισεκατοµµυρίων ECUs, από τα οποία 5 δισεκατοµµύρια αποδίδονται καθαρά στη συµβολή των εντόµων, κατά 85% στις κοινές µέλισσες (Borneck & Μerle 1989, όπως αναφέρεται σε Πετανίδου 1999 σελ.463). Σύµφωνα µε την Ευρωπαϊκή Πρωτοβουλία για την Επικονίαση (European Pollinator Initiative 2004) έχει 1

11 υπολογιστεί ότι παγκοσµίως η επικονίαση παρέχει οικοσυστηµικές λειτουργίες αξίας 112 δισεκατοµµυρίων δολαρίων ετησίως. Τέλος, περίπου το 1/3 των συνολικών προµηθειών τροφίµων, είτε ως βρώσιµα φυτά που καταναλώνονται άµεσα, είτε ως ζωοτροφές, εξαρτώνται άµεσα ή έµµεσα από την επικονιαστική δραστηριότητα των µελισσών (O Toole & Raw 1991). 1.2 Βιογεωγραφία των µελισσών Οι µέλισσες, µε µία πανίδα τουλάχιστον ταξινοµηµένων ειδών παγκοσµίως, υπερέχουν των αµφίβιων και των ερπετών (5.500 είδη), των πτηνών (8.600 είδη) και των θηλαστικών (3.500 είδη). Από αυτά, περίπου είδη µελισσών υπάρχουν στη βόρειο Αµερική και στην Ευρασία, αντίστοιχα, είδη στη νότιο Αµερική (4.000 είδη µόνο στη Βραζιλία), περίπου είδη στην Αφρική και, υπολογίζεται, είδη στην Αυστραλία. Για την περιοχή της Μεσογείου, το Ισραήλ έχει είδη, αριθµός πολύ µεγάλος αν υπολογιστεί ότι το 70% της χώρας είναι έρηµος. Εδώ πρέπει να αναφερθεί ότι η Μεσόγειος θεωρείται ως ένα από τα µεγαλύτερα κέντρα µελισσοποικιλότητας και ειδογένεσης µονήρων µελισσών (Μoldenke 1979, Μichener 1979, Petanidou & Ellis 1993 όπως αναφέρεται σε Petanidou & Ellis 1996, σελ. 205). Επιπρόσθετα, πολλά νέα είδη εντοπίζονται κάθε χρόνο στην κεντρική και νότιο Αµερική, Αφρική, νοτιοανατολική Ασία και Αυστραλία (O Toole & Raw 1991, σελ.32). Οι µέλισσες απαντώνται σε όλες σχεδόν τις περιοχές του κόσµου, όπου υπάρχουν ανθοφόρα φυτά. Απαντώνται από τις αρκτικές τούνδρες έως τις Άνδεις και τα Ιµαλάια, σε υψόµετρα µεγαλύτερα των 4500 µ. Οι µεγαλύτερες όµως βιοποικιλότητες µελισσών απαντώνται σε θερµές περιοχές, όπως οι ηµιερηµικές εκτάσεις των νοτιοδυτικών Ηνωµένων Πολιτειών, στη βόρειο Αργεντινή, στη νότιο Αφρική, σε περιοχές της Αυστραλίας, στη Μεσόγειο, στην κεντρική-ανατολική και νοτιο-κεντρική Ασία. Η σχετικά µικρή βιοποικιλότητα των µελισσών στις νήσους αποτελεί γενικό κανόνα,. Έτσι στη Γαλλία υπάρχουν περισσότερα από 800 είδη, ενώ στη Βρετανία 260, στην Ιρλανδία 85 και στην Νέα Ζηλανδία µόνο 23 (O Toole & Raw 1991, σελ. 33). 1.3 Οικολογία της Επικονίασης και µελέτη βιοκοινοτήτων Οικολογία της Επικονίασης είναι ο κλάδος εκείνος της επιστήµης της Οικολογίας που εστιάζει στις σχέσεις µεταξύ ανθέων και φορέων επικονίασης. 2

12 Έχοντας συσσωρευµένη πληροφορία τόσο για τη φυσιολογία και τις ιδιαιτερότητες φυτών και εντόµων, σε αντίθεση µε τις απλές περιγραφές φυσιοδιφικού χαρακτήρα των αρχών του 20ού αιώνα, καθώς τη δυνατότητα χειρισµού πλήθους πρωτογενών στοιχείων µέσω των ηλεκτρονικών υπολογιστών, µπορούµε σήµερα να κάνουµε περισσότερο γενικευµένες προσεγγίσεις και συστηµατοποίηση της επιστηµονικής πληροφορίας και σκέψης. Ως αποτέλεσµα των παραπάνω δυνατοτήτων µπορούµε σήµερα να µιλάµε για µελέτη βιοκοινοτήτων, έχοντας πια µια πιο σύνθετη και ολιστική προσέγγιση της επικονιαστικής λειτουργίας. Η µελέτη των σχέσεων επικονιαστών και επικονιαζοµένων φυτών είναι σηµαντική, όχι µόνο για τη κατανόηση της δοµής και των βιοτικών αλληλεπιδράσεων στην οργάνωση µιας βιοκοινότητας, αλλά και για τη µελέτη της εξέλιξης των οργανισµών, αλλά και του οικοσυστήµατος καθ αυτού. Έτσι, σύµφωνα µε τον Μotten (1986) οι µελέτες επικονίασης σε επίπεδο βιοκοινότητας συνεισφέρουν στην γνώση που αφορά τα πιθανά εξελικτικά πρότυπα δοµής των φυτοκοινωνιών, ενώ κατά τον Raven (1983) η κατανόηση των αλληλεπιδράσεων σε επίπεδο βιοκοινότητας αποτελεί το κλειδί για τη διερεύνηση του ρόλου των προσαρµοστικών χαρακτηριστικών που σχετίζονται µε την λειτουργία της επικονίασης (όπως αναφέρονται από Πετανίδου 1991, σελ.11). Ακόµη, η µελέτη της επικονίασης σε επίπεδο βιοκοινότητας αποτελεί εργαλείο που συνεισφέρει στη δυνατότητα αποτελεσµατικότερης διαχείρισης και προστασίας των ειδών, φυτών και ζώων επικονιαστών, κυρίως δε εκείνων των οποίων η αναπαραγωγή εξαρτάται αποκλειστικά από περιορισµένο αριθµό επικονιαστικών εταίρων. 1.4 Κίνδυνοι κατά των επικονιαστών επικονιαστικών συστηµάτων Τα τελευταία χρόνια παρατηρείται µια άνευ προηγουµένου µείωση της βιοποικιλότητας των επικονιαστών σε παγκόσµιο επίπεδο. Σύµφωνα µε το αµερικανικό Υπουργείο Γεωργίας (USDA), είµαστε αντιµέτωποι µε µια σηµαντική κρίση των επικονιαστών, στην οποία τόσο οι άγριες όσο και οι κοινές µέλισσες εξαφανίζονται µε ανησυχητικούς ρυθµούς (USDA 1991), ενώ η πιθανότητα µίας καθολικότερης κρίσης στον τοµέα της βιοποικιλότητας των επικονιαστών έχει ευθέως χαρακτηριστεί ως δυνητική πληγή για τον πλανήτη µας, ανάλογη µε αυτή της ρύπανσης του νερού, της καταστροφής του στρώµατος του όζοντος, του φαινοµένου του θερµοκηπίου κ.λ.π. (Kevan 1991 όπως αναφέρεται από Πετανίδου 1991, σελ. 462). Χαρακτηριστικά αναφέρεται ότι ο αριθµός των κυψελών κοινών µελισσών στις ΗΠΑ έχει µειωθεί από 5,9 εκατ. στο τέλος της δεκαετίας του 40, σε 4,3 εκατ. το 1985 και σε 2,7 εκατ. το 1995 (Ingram et al. 1996, σελ. 2), ενώ στην Κόστα Ρίκα η βιοποικιλότητα των µελισσών στα συρρικνώµενα δασικά της οικοσυστήµατα έχει µειωθεί από τα 70 είδη στα 37 στη διάρκεια των 3

13 14 τελευταίων χρόνων (Buchmann & Nabhan 1996, όπως αναφέρεται σε Ingram et al 1996, σελ. 4). Εφόσον δεν τίθεται θέµα αµφισβήτησης ότι οι επικονιαστές παίζουν σηµαντικότατο ρόλο στις οικοσυστηµικές διεργασίες και τη διατήρηση της βιοποικιλότητας, πρέπει οι προσπάθειες διατήρησης και αποκατάστασης της ισορροπίας τους να εστιαστούν στην απάλειψη των υπαρχόντων κίνδυνων κατά των επικονιαστών και των επικονιαστικών συστηµάτων. Τέτοιοι κίνδυνοι, σύµφωνα µε την Πετανίδου (1999, προσωπική επικοινωνία) είναι : η κλιµατική αλλαγή οι βιολογικοί εισβολείς (φυτά, άλλα έντοµα, παράσιτα κ.λ.π.) η υπέρµετρη ή και απλή χρήση φυτο-ζωοκτόνων κ.ά. χηµικών στο περιβάλλον η καταστροφή και ο κατακερµατισµός των ενδιαιτηµάτων η απώλεια χώρων ζευγαρώµατος και φωλιάσµατος µελισσών η ξαφνική παρουσία εναλλακτικής πηγής τροφής, κυρίως ξενικών ειδών η µείωση διαθεσιµότητας ανθικών παροχών οι ασθένειες και ο ανταγωνισµός για ενδιαιτήµατα και ανθικές παροχές. 1.5 Επισκόπηση παγκόσµιων πρωτοβουλιών διατήρησης επικονιαστών Αποτέλεσµα της συνειδητοποίησης της δυσµενούς κατάστασης των επικονιαστών, ήταν η παγκόσµια κινητοποίηση αρχικά σε επιστηµονικό επίπεδο, και κατόπιν η υπογραφή της Σύµβασης για τη Βιοποικιλότητα στα πλαίσια της Συνάντησης Κορυφής για τον Πλανήτη στο Ρίο ντε Τζανέιρο το Ουσιαστική αλλαγή στην κίνηση για την προστασία των επικονιαστών είχαν οι πρωτοβουλίες της Βραζιλιάνικης κυβέρνησης και οι εισηγήσεις οµάδων εργασίας ειδικών. Οι οµάδες αυτές αποτελούνταν από ειδικούς επιστήµονες σε θέµατα βιοποικιλότητας, οικολογίας και διατήρησης, ελέγχου, διαχείρισης και οικονοµικών της επικονίασης. Συγκεκριµένα, η οµάδα εργασίας που συνεδρίασε στο Σάο Πάολο (7-9 Οκτωβρίου 1998) µε την υποστήριξη του Βραζιλιάνικου Υπουργείου Περιβάλλοντος, του Πανεπιστηµίου του Σάο Πάολο και του Βραζιλιάνικου Οργανισµού Αγροτικής Έρευνας, πρότεινε τη δηµιουργία µίας παγκόσµιας πρωτοβουλίας για τη διατήρηση και βιώσιµη διαχείριση των επικονιαστών στην αγροτική παραγωγή, µε έµφαση τις µέλισσες (Sao Paolo Declaration on Pollination 1999). Ακολούθως, η πρόταση αυτή έγινε αποδεκτή και υιοθετήθηκε στην πέµπτη συνάντηση της διαρκούς οµάδας της Σύµβασης για τη Βιοποικιλότητα Convention on Biological Diversity (Ναϊρόµπι, Μαΐου 2000). 4

14 Η παραπάνω κίνηση οδήγησε στη δηµιουργία της Παγκόσµιας Πρωτοβουλίας για την Επικονίαση (International Pollinators Initiative - IPI). Η τελευταία έχει σκοπό να προωθήσει σε παγκόσµια κλίµακα : την παρακολούθηση της µείωσης των επικονιαστών και των συνεπειών αυτής στις επικονιαστικές υπηρεσίες, καθώς και τις αιτίες της µείωσης αυτής, την επίλυση του προβλήµατος της έλλειψης γνώσης για τους επικονιαστές (π.χ. ταξινόµησης), την εκτίµηση της οικονοµικής αξίας της επικονίασης και τον οικονοµικό αντίκτυπο της µείωσης των επικονιαστικών υπηρεσιών, τη διατήρηση και αποκατάσταση της βιοποικιλότητας, καθώς και τη βιώσιµη χρήση των επικονιαστών στα γεωργικά και άλλα οικοσυστήµατα. Για τους παραπάνω σκοπούς, σηµαντική ήταν η απόφαση της διαρκούς οµάδας της Σύµβασης για τη Βιοποικιλότητα να συνεργασθεί µε σχετικούς οργανισµούς, όπως η Παγκόσµια Ένωση για τη ιατήρηση της Φύσης (IUCN), η Παγκόσµια Ένωση για την Έρευνα των Μελισσών (International Bee Research Association IBRA), η Παγκόσµια Επιτροπή για τις Σχέσεις Φυτών - Μελισσών (International Commission for Plant - Bee Relationships ICPBR), το Παγκόσµιο Κέντρο Φυσιολογίας και Οικολογίας Εντόµων (International Centre of Insect Physiology and Ecology) κ.ά., µε σκοπό την υποστήριξη δράσεων ενάντια στη µείωση των επικονιαστών. Αντίστοιχες ανησυχίες και δράσεις, µε αφορµή τους κινδύνους µείωσης των επικονιαστών, καταγράφηκαν και σε ευρωπαϊκό επίπεδο. Έτσι, µε πρωτοβουλία ευρωπαίων επιστηµόνων, και µε αφορµή το 8 ο ιεθνές Συµπόσιο για την Επικονίαση που έλαβε χώρα στην Ουγγαρία το 2000, δηµιουργήθηκε η Ευρωπαϊκή Πρωτοβουλία για την Επικονίαση (European Pollination Initiative - EPI). Σκοπός της Ευρωπαϊκής Πρωτοβουλίας είναι να προστατέψει και να βελτιώσει τη βιοποικιλότητα και να εκτιµήσει την οικονοµική αξία των επικονιαστών στην Ευρώπη. Άλλωστε, ανάλογη είναι η αποστολή της Αφρικανικής, αλλά και της Βραζιλιάνικης Πρωτοβουλίας για την Επικονίαση (African Pollinator Initiative API, Brazilian Pollinator Initiative BPI). Άλλες πρωτοβουλίες µε παρόµοιους σκοπούς, σε ευρωπαϊκή και παγκόσµια κλίµακα, αποτελούν: ο Ευρωπαϊκός Σύνδεσµος Έρευνας για τις Μέλισσες (European Association for Bee Research EurBee), η Ειδική Αποστολή κατά της Μείωσης των Επικονιαστών της IUCN (Task Force on Declining Pollination, IUCN - Species Commission), και το ιεθνές ίκτυο Εµπειρογνωµόνων για τη Βιώσιµη Επικονίαση (International Network of Expertise for Sustainable Pollination INESP). 5

15 1.5.1 Το Ευρωπαϊκό Πρόγραµµα ALARM Η Ευρωπαϊκή Ένωση µε γνώµονα τη βελτιστοποίηση της αγροτικής παραγωγής και την προστασία του περιβάλλοντος, έχει κινηθεί και αυτή προς την κατεύθυνση προστασίας των επικονιαστών. Το 1992 έλαβε χώρα η πρώτη σύγκλιση εµπειρογνωµόνων για την προστασία των µελισσών της Ευρώπης (Bruneau 1993). Σηµαντικό ρόλο πάντως έπαιξε η σώρευση γνώσης µέσω του Συνεδρίου ειδικών επιστηµόνων και εµπειρογνωµόνων, που έλαβε χώρα µε πρωτοβουλία της Linnean Society of London, και µε συνεργασία της IBRA-Internation Bee Research Association και του ευρωπαϊκού γραφείου του FAO-Food and Agriculture Organization of United Nations), τον Απρίλιο του 1995 στο Λονδίνο, µε θέµα τη διαχείριση της βιοποικιλότητας των επικονιαστών (Matheson et al. 1996). Τελευταία, χρονολογικά, δράση της Ευρωπαϊκής Ένωσης προς την κατεύθυνση της διατήρησης των επικονιαστών αποτελεί το πρόγραµµα ALARM, το οποίο αφορά στο θέµα της µείωσης των επικονιαστών, καθώς και των οικονοµικών συνεπειών αυτής της µείωσης. Το πρόγραµµα ALARM (6 ο Πρόγραµµα Πλαίσιο για τη βιώσιµη ανάπτυξη, την πλανητική αλλαγή και µεταβολή των οικοσυστηµάτων), αποτελεί ακρωνύµιο του Assessing LArge-scale environmental Risks with tested Methods (Εκτίµηση Μεγάλης Κλίµακας Περιβαλλοντικών Κινδύνων µε Ηλεγµένες Μεθόδους) και είναι πενταετούς διάρκειας (2004-9) (ALARM 2004). Με σκοπό την καλύτερη κατανόηση της χερσαίας και υδατικής βιοποικιλότητας, όπως και την κατανόηση της λειτουργίας των οικοσυστηµάτων, το πρόγραµµα ALARM πρόκειται να αναπτύξει µεθόδους και πρωτόκολλα για την εκτίµηση περιβαλλοντικών κινδύνων µεγάλης κλίµακας, δίνοντας έµφαση στην εκτίµηση και πρόγνωση των αλλαγών στη βιοποικιλότητα, καθώς και στη δοµή, λειτουργία και δυναµική των οικοσυστηµάτων. Συνυφασµένα µε τις οικοσυστηµικές υπηρεσίες, τα παραπάνω περιλαµβάνουν και τις σχέσεις µεταξύ κοινωνίας, οικονοµίας και βιοποικιλότητας. Ειδικότερα θα εκτιµηθούν οι κίνδυνοι που απορρέουν από τις κλιµατικές αλλαγές, τα χηµικά στο περιβάλλον, τις βιολογικές εισβολές και την απώλεια επικονιαστών, και συνδυασµούς των κινδύνων αυτών, σε συνάρτηση µε τα Ευρωπαϊκά πρότυπα χρήσης γης, νυν και µέλλοντα (ALARM, Description of Work 2004).Συγκεκριµένα για την επικονίαση, οι ειδικές επιστηµονικές και τεχνικές καινοτοµίες προβλέπεται να περιλαµβάνουν: Ανάπτυξη αυστηρών πρωτοκόλλων για τη µελέτη της αφθονίας, της ποικιλότητας και των υπηρεσιών των επικονιαστών στις γεωργικές καλλιέργειες και στα άγρια φυτά Ίδρυση ενός µακροχρόνιου πλάνου παρακολούθησης επικονιστών στην Ευρώπη Ποσοτικοποίηση των επικονιαστικών απαιτήσεων των γεωργικών καλλιεργειών και των αγρίων φυτών ηµιουργία καταλόγων ειδών επικονιαστών και λειτουργικών τους οµάδων, µε εκτιµήσεις πιθανότητας κινδύνων εξαφάνισης 6

16 ηµιουργία χάρτη επικινδυνότητας των επικονιαστών της Ευρώπης, εξαιτίας διαφόρων πιέσεων Υπόδειξη των ευάλωτων τύπων οικοσυστηµάτων, ζωνών κινδύνου και οµάδων επικονιαστών Ανάπτυξη µοντέλων πρόγνωσης για την εκτίµηση κινδύνων για τους επικονιαστές Εξακρίβωση των µηχανισµών απώλειας επικονιαστών σε τοπικό και περιφερειακό επίπεδο, όπως και στο σύνολο της ευρωπαϊκής ηπείρου. Παροµοίως, σε ό,τι αφορά στην κατανόηση της συνέργειας µεταξύ µηχανισµών σε διάφορες χωρικές κλίµακες (ALARM, Description of Work 2004). 1.6 Ερευνητικό Αντικείµενο Στόχος της παρούσας διατριβής είναι η έρευνα και ανάλυση της δοµής της βιοκοινότητας των µελισσών σε ενδιαιτήµατα πλατύφυλλων δασών. Ιδιαίτερη εστία ενδιαφέροντας αποτελεί η συµµετοχή των µελισσών στην επικονιαστική εντοµοπανίδα δάσους καστανιάς, και συγκεκριµένα σε εκείνο της ορεινής περιοχής Αγιάσου Λέσβου. Τα ερευνητικά ερωτήµατα της διατριβής είναι αν η βιοποικιλότητα των µελισσών των µελετούµενων συστηµάτων συναρτάται µε : 1. τον τύπο των ενδιαιτηµάτων (ανοιχτό κλειστό δασικό σύστηµα) 2. το υψόµετρο των συστηµάτων 3. την βιοποικιλότητα των ανθοφόρων φυτικών ειδών 4. τον τύπο διαχείρισης των συστηµάτων. Η έρευνα βασίστηκε στη µελέτη των δεικτών βιοποικιλότητας µελισσών και ανθοφόρων ειδών και στη µελέτη της φαινολογίας των µελισσών κατά τη διάρκεια της εργασίας πεδίου. Η διατριβή πραγµατοποιήθηκε στα πλαίσια του προγράµµατος ALARM στη Λέσβο, που αποσκοπεί στη συσσώρευση πληροφοριών για την επικονιαστική πανίδα του Αιγαίου. Τα αποτελέσµατα, µαζί µε εκείνα των λοιπών εταίρων του προγράµµατος θα χρησιµοποιηθούν για τη σύνταξη µια ενοποιηµένης πρότασης βιώσιµης διαχείρισης των βιοτικών πόρων της Ευρώπης, µε ειδική έµφαση στους επικονιαστές και τις υπηρεσίες των µελισσών. 7

17 2. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟ ΟΙ 2.1 Το οικοσύστηµα του δάσους καστανιάς Αγιάσου Η περιοχή της Μεσογείου χαρακτηρίζεται από ιδιαίτερες συνθήκες (κλίµα, συστήµατα). Τυπικά Μεσογειακά συστήµατα έχουν µελετηθεί σχετικά καλά, όπως φαίνεται από τη σχετική βιβλιογραφία, χαρακτηριζόµενα από πλούσια βιοποικιλότητα (Dafni & Shmida (1996) για το Ισραήλ, Πετανίδου (1991) και Petanidou & Ellis (1993) για τα φρυγανικά οικοσυστήµατα της Ελλάδος, αλλά και στην Ισπανία από τους J. Herrera (1988) και C.Μ. Herrera (1988)). Από την άλλη, µη τυπικά συστήµατα της Μεσογειακής περιοχής, όπως τα παραµεσογειακά δάση πλατυφύλλων δεν έχουν προσελκύσει την προσοχή των ερευνητών σε ό,τι αφορά την βιοποικιλότητα των µελισσών τους. Τέτοια περίπτωση από τελεί και ο καστανεώνας της Αγιάσου, γεγονός που οδήγησε στην επιλογή του στα πλαίσια της παρούσας µελέτης (Χάρτης 1). Χάρτης 1. Καστανεώνας Αγιάσου (πηγή : Εργαστήριο Γεωγραφίας Φυσικών Καταστροφών Τµήµατος Γεωγραφίας). Το δάσος καστανιάς Αγιάσου καταλαµβάνει έκταση περίπου στρεµµάτων (ΜEDALUS III, Final Report 1999, σελ. 509). Αποτελεί τµήµα των λοφωδών σχηµατισµών του όρους Όλυµπος (κορυφή Προφήτης Ηλίας, 967µ.), µε υψοµετρικό εύρος µ. και κλίσεις 0-25%. Το µητρικό πέτρωµα της περιοχής αποτελείται από παλαιοζωικούς σχιστόλιθους, 8

18 τεταρτογενείς φυλλίτες, ψαµµίτες, ηφαιστειακούς-προσχωµατικούς και ηµιµεταµορφωµένους σχηµατισµούς (Drouzas & Aravanopoulos 2002). Η κύρια δασική βλάστηση αποτελείται από καστανιά (Castanea sativa), ενώ υπάρχουν περιοχές όπου φύονται πουρνάρια (Quercus coccifera) και τραχεία πεύκη (Pinus brutia). Στη φυσική βλάστηση του υπορόφου συµµετέχουν τα είδη Rubus ulmifolius, Hypericum crispum, Dactylis glomerata, Hordeum murinum, Pteridium aquilinum, και Cistus spp., ενώ στην περιοχή υπάρχει έντονη εισβολή από το είδος Loranthus europaeus, ιδιαίτερα στους εγκαταλελειµµένους οπωρώνες (Drouzas & Aravanopoulos 2002). Αν και οι γνώµες για την προέλευση και δηµιουργία του δάσους καστανιάς Αγιάσου διίστανται, η τρέχουσα άποψη είναι ότι συνυπάρχει ένας φυσικός πληθυσµός σε πρεµνοφυή µορφή, µαζί µε ανθρωπογενούς προέλευσης καστανεώνες. Οι καστανεώνες είτε προέρχονται από εµβόλια πάνω σε προϋπάρχοντα στο δάσος "άγρια" υποκείµενα, είτε δηµιουργήθηκαν από φύτευση επιλεγµένου υλικού. Ο φυσικός πληθυσµός που βρίσκεται σε πρεµνοφυή µορφή αποτελείται από δέντρα ηλικίας περίπου 15 ετών και ύψους 12 µέτρων, µε πυκνότητα 120 άτοµα /στρέµµα (Αραβανόπουλος, προσωπική επικοινωνία). Στους καστανεώνες τα δέντρα είναι ηλικίας περίπου 80 ετών και ύψους 18 µέτρων, ενώ η πυκνότητα τους είναι 12 άτοµα /στρέµµα (Αραβανόπουλος, προσωπική επικοινωνία). Πάντως, σύµφωνα µε την ίδια πηγή, στην επιστήµη της δασολογίας υπάρχει το ερώτηµα σηµειολογίας του όρου «αυτοφυή». Σε ό,τι αφορά συγκεκριµένα στην καστανιά, είναι γνωστό ότι έφτασε κατά τους Ρωµαϊκούς χρόνους έως και τη Ν. Αγγλία από τα κέντρα προέλευσής της (Μ. Ασία). Ακόµη, λοιπόν, και στην Αγγλία η καστανιά σήµερα, θεωρείται αυτοφυής, σε αντίθεση µε τις πρόσφατες εισαγωγές ξενικών ποικιλιών. Αρκετοί καστανεώνες διατηρούνται σε καλή κατάσταση από τους αγρότες, ενώ άλλοι έχουν εγκαταλειφθεί. Παρόµοιες αλλαγές χρήσης καστανεώνων έχουν αναφερθεί στη Ν. Γαλλία, όπου πολλοί καστανεώνες έχουν εγκαταλειφθεί και έχουν µετατραπεί είτε σε «φυσικά» δάση είτε σε εκτάσεις, οι οποίες υλοτοµούνται κάθε χρόνια για ξυλεία (Gondard et al. 2001). Στο σύνολο της περιοχής παρατηρείται αξιοσηµείωτη βόσκηση κυρίως από πρόβατα και µικρούς πληθυσµούς κατσικιών. Τα κλιµατικά στοιχεία της περιοχής, σύµφωνα µε το µετεωρολογικό σταθµό του Κάτω Τρίτους, ο οποίος είναι ο πλησιέστερος στην περιοχή µελέτης και µε χρονικό ορίζοντα µετρήσεων τουλάχιστον 30 ετών, είναι ότι στην περιοχή παρατηρείται υψηλή βροχόπτωση (916,5mm) και µέση ετήσια θερµοκρασία 16,8 C. Πρέπει να αναφερθεί ότι ο χειµώνας που προηγήθηκε της µελέτης ήταν ιδιαίτερα ψυχρός (χιονόπτωση). Η κλιµατική κατάταξη της περιοχής σύµφωνα µε τον FAO-UNESCO - climatic regimes classification system (1977) και 9

19 µε τα κλιµατικά στοιχεία των µετεωρολογικών σταθµών Μυτιλήνης και Άντισσας, είναι dry sub-humid (ΜEDALUS III, Final Report 1999, σελ. 506) Επιλογή περιοχών µελέτης Για την καλύτερη µελέτη του καστανεώνα Αγιάσου επιλέχθηκαν 4 ενδιαιτήµατα, τα οποία αντιπροσώπευαν διαφορετικές χρήσεις γης, σε διαφορετικά υψόµετρα, εντός και εκτός δάσους (Πίνακας 1). Τα υπό µελέτη ενδιαιτήµατα είναι: 1. ένας αγρός περιοδικά βοσκούµενος από ζώα στις παρυφές του δάσους καστανιάς στο χαµηλότερό του σηµείο, το οποίο από τούδε και στο εξής θα αναφέρεται ως Σανατόριο, 2. ένα έντονα βοσκούµενο δάσος καστανιάς (υπόροφος δάσους µε αιγοπρόβατα), που θα αναφέρεται ως Παιώνια, 3. ένα τυπικό σύστηµα δάσους καστανιάς (υπόροφος δάσους), που θα αναφέρεται ως Άγ. Αντώνιος και 4. ένα λιβάδι στις παρυφές του δάσους καστανιάς στο υψηλότερο του σηµείο, που θα αναφέρεται ως Άγ. Φανούριος. Τοποθεσία Υψόµετρο (µ.) Γεωγραφικές συντεταγµένες Σανατόριο 2,0 χλµ. Ν-ΝΑ Αγιάσου '9 Β 26 23'17A Παιώνια 2,7 χλµ. Ν-ΝΑ Αγιάσου '45Β 26 23'30A Άγ. Αντώνιος 3,8 χλµ. Ν-ΝΑ Αγιάσου '17Β 36 23'50A Άγ. Φανούριος 3,5 χλµ. Ν Αγιάσου '9 Β 26 22'57A Πίνακας 1. Περιγραφή θέσης των ενδιαιτηµάτων µελέτης. Η περιοχή µελέτης Σανατόριο, που βρίσκεται στις νότιες παρυφές του δάσους καστανιάς, έφερε πυκνή και υψηλή ποώδη βλάστηση. Ας σηµειωθεί ότι ενώ υπήρχαν ενδείξεις ότι η συγκεκριµένη περιοχή θα αποτελούσε πιθανό βοσκότοπο σε κάποια χρονική περίοδο (βρέθηκε µια µικρή ποτίστρα), δεν υπήρξε παρουσία ζώων κατά τη διάρκεια όλων των δειγµατοληψιών της παρούσας έρευνας. Επιπλέον, ο χώρος ήταν περιφραγµένος, µε αποτέλεσµα τον αποκλεισµό πρόσβασης παντός ζώου. Στην περιοχή Παιώνια, στον υπόροφο του δάσους καστανιάς, υπήρχε εντονότατη βόσκηση, αφού αποτελούσε τον χώρο σταβλισµού και σίτισης αιγοπροβάτων και βοοειδών. 10

20 Η περιοχή Άγ. Αντώνιος ήταν χαρακτηριστική του συστήµατος δάσους καστανιάς, µε υψηλά δέντρα και πυκνό φύλλωµα. Αν και δεν παρατηρήθηκαν ποτέ βόσκοντα ζώα στην περιοχή, εικάζεται ότι αυτή υπόκειντο σε ελαφρά βόσκηση, τόσο εξαιτίας της παρουσίας ιχνών ζώων επί τόπου (π.χ. κοπριάς), όσο και των εγγύς εγκαταστάσεων σίτισης αιγοπροβάτων (περί τα 500µ.). Η περιοχή Άγ. Φανούριος βρίσκεται στο υψηλότερο των υψοµέτρων µελέτης (860µ.), πάνω από το δάσος καστανιάς., Χαρακτηρίζεται από µικτή µακία βλάστηση, µε εµφανή κι εδώ βόσκηση Επιλογή των υπό µελέτη φυτών Βασική προϋπόθεση για τη συµµετοχή ενός φυτού στον κατάλογο για τη φυτική βιοποικιλότητα των ενδιαιτηµάτων ήταν η ύπαρξη ανθικής επίδειξης και η παρουσία εµφανούς βιοτικού συνδρόµου επικονίασης, όπως αυτά περιγράφονται από τους Faegri & van der Pijl (1979), που είχε ως ενδεχόµενο αποτέλεσµα την επίσκεψη επικονιαστών στα ανθικά όργανα των φυτών και την εκδήλωση συγκεκριµένης δραστηριότητας που να δηλώνει ύπαρξη σχέση µεταξύ επισκέπτη και φυτού (Πετανίδου 1991, σελ. 50). Η εκτίµηση της βιοποικιλότητας των ανθοφόρων φυτών έλαβε χώρα σε 3 µόνιµα ορθογώνια παραλληλόγραµµα διαστάσεων 1x2µ. (ορθογώνιο παρατήρησης). Τα ορθογώνια παρατήρησης ορίστηκαν στην πρώτη επίσκεψη σε κάθε ενδιαίτηµα µελέτης, χωροθετήθηκαν στην αρχή, στο µέσο και στο τέλος των εκτελούµενων διαδροµών για την εντοµοσυλλογή και παρέµειναν σταθερά µέχρι τέλους των δειγµατοληψιών (Σχήµα 1). Η παρατήρηση στα ορθογώνια αυτά, εκτός της καταγραφής των ειδών και των αριθµών των ανθοφόρων φυτών, περιελάµβανε και εκτίµηση της % φυτοκάλυψης, της % κάλυψης µε αγρωστώδη και του µέσου όρου ύψους της συνολικής βλάστησης. Η ταξινόµηση των παρατηρούµενων φυτών έγινε αρχικά στο πεδίο (Blamey & Grey 2004), ενώ λεπτοµερής ταξινόµηση των φυτών που συνελέγησαν έλαβε χώρα στο εργαστήριο (Davis 1975) Η επικονιαστική πανίδα Προκαταρτικές παρατηρήσεις για τη δραστηριότητα των επικονιαστών έγιναν στα µέσα Μαΐου 2004, ενώ η συστηµατική συλλογή µε σκοπό την αναγνώρισή τους έγινε κατά τη διάρκεια τριών δειγµατοληπτικών περιόδων, µεταξύ 20 Μαΐου και 23 Ιουνίου του ίδιου έτους. 11

21 Σε όλες τις δειγµατοληπτικές περιόδους, επιχειρήθηκε η συλλογή αντιπροσωπευτικών ατόµων από κάθε είδος επισκεπτών των ανθέων, για κάθε είδος φυτού. Ως ανθικοί επισκέπτες θεωρήθηκαν όλα τα έντοµα, πλην αραχνών και µυρµηγκιών, των οποίων η επαναλαµβανόµενη επίσκεψη στις λειτουργικές ανθικές µονάδες µε σκοπό την εκµετάλλευση κάποιας ανθικής παροχής, είχε ως ενδεχόµενο αποτέλεσµα την επαφή του σώµατος του επισκέπτη τουλάχιστον µε ένα από τα αναπαραγωγικά όργανα του άνθους(στίγµα, ανθήρες). Ακόµα συλλέχθηκε ένας αριθµός µελισσών στο έδαφος, όπως και κατά τη διάρκεια πτήσης, ώστε να συγκεντρωθούν αρσενικές καθώς και παρασιτικές µέλισσες, οι οποίες αφιερώνουν περισσότερο χρόνο σε περιπολίες. Η ταξινόµηση των συλλεγέντων µελισσών έγινε σύµφωνα µε τον Michener (2000), µέχρι του επιπέδου µορφο-είδους. Ας αναφερθεί ότι η κοινή µέλισσα (Apis mellifera) δεν συµπεριλήφθηκε στις παρατηρήσεις, ούτε και στις περαιτέρω αναλύσεις των αποτελεσµάτων, ακόµη και στις περιπτώσεις στις οποίες συνελέγη εκ παραδροµής. Τούτο, επειδή στόχος της διατριβής ήταν η βιοποικιλότητα των µονήρων µελισσών και όχι της κοινής µέλισσας Σύλληψη των εντόµων Οι εντοµοσυλλήψεις, που έγιναν πάντα µε καλές καιρικές συνθήκες (θερµοκρασία >15 C, χαµηλός άνεµος, στεγνή βλάστηση), ελάµβαναν χώρα στο διάστηµα από 10π.µ. έως 4µ.µ., ενώ σε περίπτωση άστατου καιρού η συλλογή επαναλαµβανόταν την επόµενη µέρα. Για τη συλλογή των εντόµων χρησιµοποιήθηκε απόχη, κατασκευασµένη από τούλι, κατάλληλη για τη σύλληψη τόσο µικρών (π.χ. είδη των οικογενειών Andrenidae, Halictidae), όσο και ευκίνητων εντόµων (π.χ. είδη των οικογενειών Apidae, Syrphidae), αλλά και µεγάλων Λεπιδοπτέρων. Τα µη ευκίνητα έντοµα (π.χ. Coleoptera) συλλέγονταν, συνήθως, µε απλή χρήση φιαλιδίων. Τα έντοµα θανατώνονταν αµέσως σε φιαλίδια υπό ατµόσφαιρα κεκορεσµένη ατµών κυανιούχου καλίου (KCN). Τα έντοµα καρφιτσώνονταν, ξηραίνονταν για 3-4 µέρες σε θερµοκρασία δωµατίου και αρχειοθετούνταν σε εντοµοσυλλογή και σε βάση δεδοµένων σύµφωνα µε συγκεκριµένο πρωτόκολλο. Η αρχειοθέτηση της εντοµοσυλλογής συνεπάγετο την τοποθέτηση της απαραίτητης πληροφορίας (π.χ. υψόµετρο, γεωγραφικές συντεταγµένες, τύπο οικοσυστήµατος, ώρα και ηµεροµηνία, όνοµα συλλέκτη, προέλευση (άνθος, έδαφος ή αέρα), µέθοδο συλλογής, καθώς και έναν κωδικό αριθµό εισαγωγής στη βάση). Οι παραπάνω πληροφορίες τοποθετήθηκαν, τελικώς, σε βάση δεδοµένων. 12

22 2.2.1 Μέθοδοι συλλογής Χρησιµοποιήθηκαν 2 από τις 4 συνολικά ηλεγµένες µεθόδους συλλογής και τα αυστηρά πρωτόκολλα του προγράµµατος ALARM. Η χρήση του πρωτοκόλλου παρείχε τη δυνατότητα σύγκρισης των αποτελεσµάτων της παρούσας διατριβής µε άλλες παρόµοιες εργασίες σε διαφορετικούς τύπους οικοσυστηµάτων και σε διαφορετικές γεωγραφικές περιοχές. Οι µέθοδοι αυτές ήταν: 1. δειγµατοληψίες επί προκαθορισµένων διαδροµών και 2. τυχαίες δειγµατοληψίες ειγµατοληψίες επί προκαθορισµένων διαδροµών Στη συγκεκριµένη µέθοδο η συνολική διαδροµή που διανυόταν στην υπό µελέτη περιοχή είχε συνολικό µήκος 250µ., και διαιρούνταν σε 10 υποδιαδροµές µήκους 25µ. των 5 λεπτών εκάστη (συνολική διάρκεια διαδροµής 50 λεπτά) (Σχήµα 1).. 25µ 25µ 25µ 25µ 25µ 25µ 25µ 25µ Προκαθορισµένη διαδροµή δειγµατοληψιών ορθογώνια παρατήρησης βλάστησης Σχήµα 1. Μέθοδος δειγµατοληψιών επί προκαθορισµένων διαδροµών και ορθογώνια παρατήρησης της βλάστησης. Η χάραξη της διαδροµής ήταν αυστηρή και παρέµενε η ίδια σε όλη τη διάρκεια των δειγµατοληψιών και για τις 4 περιοχές. Το εύρος στο οποίο ήταν δυνατόν να συλληφθούν έντοµα κατά µήκος των υποδιαδροµών ήταν 4µ., δηλαδή 2µ. εκατέρωθεν της κεντρικής πορείας. Για να αποφευχθούν συστηµατικά σφάλµατα στη συλλογή και για να συλλαµβάνεται όσο το δυνατόν αντιπροσωπευτικότερη επικονιαστική πανίδα λόγω της διαφορετικής 13

23 δραστηριότητας των επικονιαστών κατά τη διάρκεια της µέρας, η συλλογή επαναλαµβάνονταν δις ηµερησίως, µε πρωινή (έναρξη 10πµ.) και απογευµατινή συλλογή (έναρξη 2µµ.) Μέθοδος τυχαίων δειγµατοληψιών Επειδή οι περιοχές φωλιάσµατος των επικονιαστών και τα ανθοφορούντα είδη ποικίλλουν στο χρόνο, η µέθοδος των δειγµατοληψιών επί προκαθορισµένων διαδροµών µπορεί να οδηγήσει σε εσφαλµένα συµπεράσµατα για το σύνολο της επικονιαστικής κοινότητας. Η µέθοδος των τυχαίων δειγµατοληψιών µπορεί να ξεπεράσει αυτό το σφάλµα. Με την µέθοδο αυτή δινόταν η δυνατότητα στο άτοµο που έκανε την εντοµοσύλληψη να κινηθεί κατά βούληση προς όποιο σηµείο υπήρχε ανθοφορία και παρουσία επικονιαστών. Η διάρκεια των συλλογών µε τη µέθοδο των τυχαίων δειγµατοληψιών ήταν 60 λεπτά, η οποία διαιρούταν σε δύο διαστήµατα των 30 λεπτών. Οι συλλήψεις εκτελούνταν πρωί και απόγευµα λόγω της διαφορετικής δραστηριότητας των επικονιαστών κατά τη διάρκεια της µέρας. Συγκεκριµένα εκτελούνταν αµέσως µετά τις δειγµατοληψίες επί προκαθορισµένων διαδροµών (βλ. παραπάνω). Τα συλλεγέντα έντοµα συγκεντρώνονταν σε φιαλίδια, διαφορετικά για κάθε ανθικό είδος και χρονικό διάστηµα, όπως και στην προηγούµενη µέθοδο. 2.3 Ανάλυση στοιχείων Χρησιµοποιήθηκε η βάση δεδοµένων (βλ. παραπάνω), η επεξεργασία της οποίας έγινε µε χρήση ηλεκτρονικού υπολογιστή. Για την ανάλυση της βάσης δεδοµένων χρησιµοποιήθηκαν οι δείκτες βιοποικιλότητας Simpson και Shannon-Wiener, καθώς και οι δείκτες απόστασης ισοδιανοµής. Για τη σύγκριση των ενδιαιτηµάτων µελέτης χρησιµοποιήθηκε ο δείκτης Sorensen (Begon et al. 1990). Θα πρέπει να αναφερθεί ότι η ανάλυση των στοιχείων έγινε µε βάση τα µορφο-είδη των µελισσών, έστω και αν σε µερικά σηµεία της εργασίας αυτά αναφέρονται, εκ παραδροµής, απλώς ως είδη 14

24 3. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΚΑΙ ΣΥΖΗΤΗΣΗ 3.1 Συνολική βιοποικιλότητα και φαινολογία µελισσών Οι εντοµοσυλλήψεις στην περιοχή του καστανοδάσους Αγιάσου έλαβαν χώρα σε 12 συνολικά µέρες. Κατ αυτές συλλέχθηκαν συνολικά 1992 έντοµα, 1782 µη συµπεριλαµβανοµένης της κοινής µέλισσας (Apis mellifera). Από την παραπάνω επικονιαστική πανίδα τα 994 έντοµα (56% των εντόµων, της κοινής µέλισσας µη συµπεριλαµβανοµένης) ανήκαν στην υπεροικογένεια Apoidea, δηλαδή στις µονήρεις µέλισσες, ενώ τα υπόλοιπα 788 (44%) στα ίπτερα, Κολεόπτερα, Λεπιδόπτερα, Ηµίπτερα, Σύµφυτα, Σφήκες και λοιπές τάξεις (Σχήµα 2). Οι µονήρεις µέλισσες ανήκαν στις οικογένειες Andrenidae, Apidae, Colletidae, Halictidae και Megachilidae. Πρέπει να αναφερθεί ότι από αυτές, ένας αριθµός 74 ατόµων µελισσών δεν ήταν δυνατόν να ταξινοµηθεί ούτε σε επίπεδο οικογένειας. Οι µέλισσες αυτές, στη βάση των κοινών µορφολογικών τους γνωρισµάτων συµπεριλήφθηκε σε µία κοινή οµάδα που στο Παράρτηµα 1 εµφανίζεται ως Unknown. 788 (44%) non bees 994 (56%) solitary bees Σχήµα 2. Συνολική αφθονία µονήρων µελισσών σε σχέση µε την υπόλοιπη εντοµοπανίδα (αριθµός συλλεγέντων ατόµων εντόµων). 15

25 3.1.1 Φαινολογία µελισσών Αν και το διάστηµα 20 Μαΐου 23 Ιουνίου ήταν πολύ µικρό για τη µελέτη της φαινολογίας των επικονιαστών, από τη φαινολογία αυτή (Σχήµα 3) προκύπτει ότι η πρώτη περίοδος εντοµοσυλλογής αφορά και την περίοδο µε τη µέγιστη ποικιλότητα µελισσών, τουλάχιστο σε αριθµό συλλεγέντων ειδών. Κατά τη δεύτερη περίοδο παρουσιάζεται µείωση κατά 22,2%, ενώ η τρίτη κυµαίνεται στο επίπεδο της δεύτερης (Σχήµα 3) αριθµός ειδών µελισσών συλλογή 20-24/5 συλλογή 6-10/6 συλλογή 21-23/6 Σχήµα 3. Συνολικός αριθµός ειδών µελισσών ανά δειγµατοληπτική περίοδο. Από την άλλη, ο αριθµός των ατόµων µελισσών (Σχήµα 4) δείχνει σταθερή µείωση µετά την πρώτη περίοδο δειγµατοληψίας, σε ποσοστό 66,6% από την πρώτη έως την τρίτη συλλογή. Είναι αξιοσηµείωτο ότι ενώ ο αριθµός των ατόµων µελισσών σηµειώνει πτώση από τη δεύτερη στην τρίτη συλλογή (27,1%), ο αντίστοιχος αριθµός ειδών παρουσιάζει σταθεροποίηση. Η δραµατική αυτή µείωση του αριθµού ατόµων των επικονιαστών µπορεί να έχει επιπτώσεις στην ένταση δια-ειδικού ανταγωνισµού για ανθικούς πόρους. Πράγµατι, όπως προκύπτει και από τη µελέτη της ανθικής χλωρίδας παρατηρήθηκε µείωση τόσο στην παρουσία ανθέων (Πίνακας 22) όσο και φυτοκάλυψης (Πίνακας 21), κυρίως λόγω της ξηρασίας κατά τους καλοκαιρινούς µήνες. 16

26 Αριθµός ατόµων µελισσών συλλογή 20-24/5 συλλογή 6-10/6 συλλογή 21-23/6 Σχήµα 4. Αριθµός συλλεγέντων ατόµων µελισσών ανά δειγµατοληπτική περίοδο Από το σωρευτικό διάγραµµα φαίνεται ότι η συλλογή των συνολικών 92 µορφο-ειδών µελισσών είχε συνεχή αυξητική πορεία, αφού σε κάθε περίοδο προσετίθεντο σταθερά νέα είδη (Σχήµα 5). Αυτό υποδηλώνει έλλειψη κορεσµού του δείγµατος, συνεπώς πιθανότατα µειωµένη αντιπροσώπευση της φυσικής βιοποικιλότητας στο συνολικώς συλλεγέν δείγµα αριθµός ειδών συλλογή 20-24/5 συλλογή 6-10/6 συλλογή 21-23/6 Σχήµα 5. Σωρευτικό διάγραµµα συλλεγέντων ειδών µελισσών στο χρόνο. 17

27 Η ανάλυση των στοιχείων ανά οικογένεια µελισσών δείχνει ότι η οικογένεια µε την παρουσία περισσότερων ειδών και στις τρεις δειγµατοληπτικές περιόδους είναι τα Apidae (Σχήµα 6). Συνολικά η παρουσία της παραπάνω οικογένειας γίνεται µε 36 µορφο-είδη. Βεβαίως η µείωση σε αριθµό ειδών από την πρώτη στη δεύτερη και τρίτη εντοµοσυλλογή, είναι δραµατική (23,3% και 43,3% αντίστοιχα). Αυτό αποτελεί µια ένδειξη ότι ο αριθµός των ειδών της συγκεκριµένης οικογένειας σε προηγούµενη περίοδο ίσως ήταν µεγαλύτερος (Σχήµα 6). Η παρουσία των οικογενειών Andrenidae και Halictidae σε αριθµούς ειδών είναι αξιοσηµείωτη και χαρακτηρίζεται από σταθερότητα στην πορεία του χρόνου. Εξαίρεση σε αυτήν τη σταθερότητα αποτελεί η παρουσία της οικογένειας Μegachilidae, η οποία στη δεύτερη περίοδο εµφανίζει µείωση 54,5% σε αριθµό ειδών σε σχέση µε την πρώτη. Αυτή η πτώση πιστεύουµε ότι θα πρέπει να διερευνηθεί περαιτέρω, διότι η πιθανότητα να οφείλεται σε µεταβολή των καιρικών συνθηκών έχει αποκλειστεί. Ενδεχοµένως ευθύνεται η απουσία φυτικών ειδών ξενιστών, πράγµα που ίσως αναδεικνύει και το εύθραυστο των σχέσεων της οικογένειας αυτής των µελισσών στα συγκεκριµένα παραµεσογειακά συστήµατα. Ας αναφερθεί ότι τα Μegachilidae αποτελούν την πολυαριθµότερη από άποψη ειδών, και σηµαντικότερη, από άποψη σχέσεων οικογένεια µελισσών στα φρυγανικά οικοσυστήµατα (Πετανίδου 1991, Petanidou & Ellis 1993, 1996) συλλογή 20-24/5 συλλογή 6-10/6 συλλογή 21-23/ Andrenidae Apidae Colletidae Halictidae Megachilidae Unknown Σχήµα 6. Αριθµός ειδών µελισσών ανά οικογένεια µελισσών και δειγµατοληπτική περίοδο. Λαµβάνοντας υπ όψη τον συνολικό αριθµό ατόµων των µελισσών, αυτός εµφανίζεται ιδιαίτερα αυξηµένος στην περίπτωση της οικογένειας Halictidae κατά την πρώτη περίοδο δειγµατοληψιών (281 άτοµα), που αντιστοιχεί σε συµµετοχή κατά 50,6% στο σύνολο των 18

28 συλλεγέντων µελισσών της πρώτης περιόδου δειγµατοληψιών (Σχήµα 7). Τη δεύτερη θέση κατά την πρώτη περίοδο δειγµατοληψιών καταλαµβάνει η οικογένεια Apidae, µε 169 άτοµα (30,4%). Πάντως, κατά τη δεύτερη και τρίτη περίοδο δειγµατοληψιών είναι αξιοσηµείωτη η κάθετη πτώση των ατόµων των Halictidae (κατά 92.5% στη δεύτερη και 86,1% στην τρίτη περίοδο, αµφότερες ως προς την πρώτη περίοδο) (Σχήµα 7). Ας σηµειωθεί ότι η υπεροχή της οικογένειας Halictidae κατά την πρώτη περίοδο δειγµατοληψιών οφείλεται σε ένα είδος, το Lasioglossum (Evylaeus) µορφο-είδος 1, µε ποσοστό συµµετοχής 93,2%. Η πτώση στις αµέσως επόµενες περιόδους οφείλεται στην απουσία του είδους αυτού κατ αυτές. Η παρουσία της οικογένειας Apidae σε αριθµούς ατόµων µελισσών παρουσιάζει αντίστοιχη µείωση µε αυτήν των ειδών (Σχήµατα 6-7). Συγκεκριµένα από την πρώτη στη δεύτερη περίοδο δειγµατοληψιών παρουσιάζεται µείωση του αριθµού ατόµων κατά 21,8%, και από τη δεύτερη στην τρίτη 68%. H µείωση αυτή οφείλεται σε µεγάλο βαθµό στα είδη Anthophora µορφο-είδος 1 και Bombus µορφο-είδος συλλογή 20-24/5 συλλογή 6-10/6 συλλογή 21-23/ Andrenidae Apidae Colletidae Halictidae Megachilidae Unknown Σχήµα 7. Αριθµός ατόµων µελισσών ανά οικογένεια και δειγµατοληπτική περίοδο Αξιοσηµείωτη είναι η µείωση του αριθµού ατόµων της οικογένειας Andrenidae κατά την τρίτη (75,3%) σε σχέση µε τη δεύτερη δειγµατοληπτική περίοδο, παρόλο που κατά την ίδια περίοδο ο αριθµός ειδών ήταν αυξηµένος (Σχήµατα 6-7). Από τη µελέτη των αναλυτικών στοιχείων, προκύπτει ότι η µείωση αυτή οφείλεται στο µορφο-είδος Andrena 10a (από 50 άτοµα µειώθηκε σε 3), και στο µορφο-είδος Andrena 6 (1 άτοµο από τα 12 προϋπάρχοντα). Είναι ενδιαφέρον ότι ανάλογη µείωση παρατηρείται στην παρουσία του γένους Nomada, το οποίο παρασιτεί στα είδη του γένους Andrena. Συγκεκριµένα στο µορφο-είδος Nomada 3 παρατηρείται µείωση στον αριθµό τους από 6 άτοµα σε 1, ενώ το µορφο-είδος Nomada 9, από 19

29 42 άτοµα δεν εµφανίζεται καθόλου κατά την τελευταία περίοδο. Αυτή η παρατήρηση, υποδηλώνει τη σηµασία του συγχρονισµού ξενιστή παρασίτου (Andrena Nomada). Η παρουσία της οικογένειας Megachilidae εµφανίζει µείωση στη δεύτερη περίοδο δειγµατοληψιών κατά 70% στον αριθµό ατόµων µελισσών σε σχέση µε την πρώτη, πρότυπο ανάλογο µε εκείνο που εµφανίζεται και ως προς τον αριθµό ειδών (Σχήµα 6). Η µείωση αυτή οφείλεται στην απουσία των µορφο-ειδών Osmiini 3, 5, 10 και 11 κατά τη δεύτερη περίοδο. Τα µορφο-είδη αυτά αποτελούσαν την πλειονότητα των ατόµων µελισσών στην πρώτη περίοδο δειγµατοληψιών. Η οικογένεια Colletidae έχει πολύ µικρή, ωστόσο σταθερή συµµετοχή τόσο προς τον αριθµό ειδών όσο και ως προς τον συνολικό αριθµό ατόµων στην επικονιαστική πανίδα των ενδιαιτηµάτων µελέτης. Μετρηθείσες παράµετροι ειγµατοληπτική περίοδος Μαΐου 6-10 Ιουνίου Ιουνίου είκτης Simpson D 4,25 11,79 8,52 Απόσταση από ισοδιανοµή Ε 0,07 0,25 0,17 είκτης Shannon-Wiener 2,56 3,07 2,96 Απόσταση από ισοδιανοµή J 0,61 0,79 0,76 Πίνακας 2. είκτες βιοποικιλότητας µελισσών ανά δειγµατοληπτική περίοδο στο σύνολο των ενδιαιτηµάτων µελέτης. Η σύγκριση των τριών περιόδων δειγµατοληψιών δείχνει ότι στο διάστηµα 6-10 Ιουνίου, δηλ. κατά τη δεύτερη περίοδο δειγµατοληψιών, παρατηρήθηκε η µεγαλύτερη βιοποικιλότητα µελισσών. Μάλιστα, τα αποτελέσµατα είναι παρόµοια µε βάση και τους δύο δείκτες βιοποικιλότητας, Simpson και Shannon-Wiener. Είναι ενδιαφέρον ότι κατά την τρίτη δειγµατοληπτική περίοδο η βιοποικιλότητα ήταν µεγαλύτερη από εκείνη της πρώτης. Αυτό, σε συνδυασµό µε εκείνα που έχουν περιγραφεί παραπάνω, υποδεικνύει κυριαρχία κάποιων ειδών κατά την πρώτη περίοδο (π.χ. Halictidae, Apidae). Τα αποτελέσµατα της απόστασης ισοδιανοµής, µε την µεσαία περίοδο να κείται πλησιέστερα προς αυτήν, είναι, συνεπώς, αναµενόµενα. 20

30 Συνολική βιοποικιλότητα µελισσών Από τη µελέτη των στοιχείων κατανοµής των εντόµων σε οικογένειες προκύπτει ότι η οικογένεια Apidae υπερέχει σε αριθµό ειδών και ατόµων σε σχέση µε τις υπόλοιπες. Συγκεκριµένα, η οικογένεια Apidae περιλαµβάνει 36 είδη (39,1% επί του συνόλου των ειδών)(σχήµα 8) και 355 άτοµα (35,7% επί του συνόλου των ατόµων µελισσών)(σχήµα 9). Λαµβάνοντας υπόψη τη µικρή περίοδο δειγµατοληψιών, προκύπτει ότι η οικογένεια αυτή κυριαρχεί στα ηπειρωτικά αυτά δασικά οικοσυστήµατα σε σχέση µε τα φρυγανικά. Στα φρυγανικά συστήµατα η συµµετοχή των Apidae βρέθηκε µικρότερη σύµφωνα µε την Πετανίδου (1991): µόνο 25,1% στη συνολική µελισσοποικιλότητα. Εικάζεται ότι η κυριαρχία της οικογένειας Apidae στο δάσος καστανιάς µπορεί να οφείλεται στην ικανότητα θερµορύθµισης των µεγαλόσωµων τουλάχιστον ειδών της οικογένειας, γεγονός που δίνει διαφορική δυνατότητα δραστηριότητας στα είδη αυτά. Αυτό, είναι ιδιαίτερα σηµαντικό δεδοµένου του πιο ηπειρωτικού χαρακτήρα των ενδιαιτηµάτων στην περιοχή της ορεινής Αγιάσου. Unknown: 4 (4,3%) Andrenidae: 11 (12,0%) Megachilidae: 19 (20,7%) Apidae: 36 (39,1%) Halictidae: 20 (21,7%) Colletidae: 2 (2,2%) Σχήµα 8. Συµµετοχή αριθµού µορφο-ειδών µελισσών στο σύνολο των ενδιαιτηµάτων µελέτης. Στη οικογένεια Apidae ανήκουν και τα µόνα δύο στο σύνολο των 92, κοινωνικά είδη (Bombus sp.). H παρουσία των δύο µορφο-ειδών του γένους Bombus ήταν σηµαντική, αφού συλλέχθηκαν 67 έντοµα στα 994 συνολικά άτοµα µελισσών (6,7%) (βλέπε Παράρτηµα 1). Πρέπει να αναφερθεί ότι η συνεισφορά τους στην επικονίαση άλλων συστηµάτων (π.χ. στα βόρεια εύκρατα συστήµατα για τα οποία υπάρχει πληθώρα δηµοσιεύσεων) θεωρείται πάρα 21