Κεφάλαιο Πρώτο Τα συστήματα των πληθυσμών και τα συστατικά τους 1.1. Τι είναι η Οικολογία Πληθυσμών; Η Οικολογία Πληθυσμών είναι ο κλάδος της οικολογικής επιστήμης, η οποία μελετά τη δομή και τη δυναμική των πληθυσμών. Μαζί με την γενετική των πληθυσμών συνιστούν τον κλάδο της βιολογίας των πληθυσμών και σχετίζεται στενά με του επιστημονικούς κλάδους της Φυσιολογίας, της Οικολογίας Κοινοτήτων, της Οικολογίας (Οικο)συστημάτων και της Οικολογίας Τοπίου (Εικόνα 1.1). Ο όρος «πληθυσμός» στις διάφορες επιστήμες εκλαμβάνεται διαφορετικά. Έτσι, από την ανθρώπινη δημογραφική άποψη, πληθυσμός είναι το σύνολο των ανθρώπων σε μια δεδομένη περιοχή, από την πλευρά της γενετικής επιστήμης, πληθυσμός είναι μια ομάδα διασταυρωνόμενων ατόμων του ιδίου είδους, η οποία είναι απομονωμένη από τις άλλες ομάδες και τέλος, από την σκοπιά της οικολογίας πληθυσμών, πληθυσμός είναι μια ομάδα ατόμων που μπορεί να διασταυρώνεται και να αλληλεπιδρά με τα άτομα του ιδίου είδους τα οποία ενδιαιτώνται στην ίδια περιοχή, την ίδια χρονική στιγμή. Ένας πληθυσμός έχει τη δική του ζωή. Έχει ειδικούς τρόπους για να κατανέμει τους πόρους, πόροι όπως είναι η τροφή, ο χώρος, οι σύντροφοι, και να ελέγχει και να ρυθμίζει την αύξηση. Τα ζώα είναι δυνατό να συνεργάζονται κατά τη θήρευση, όταν κατασκευάζουν τις φωλιές τους ή όταν αμύνονται. Τα φυτά και τα ζώα, καθώς ζευγαρώνονται και ανατρέφουν τους απογόνους τους, αλληλεπιδρούν. Αυτό που τυχόν θα συμβεί σ ένα άτομο θα επηρεάσει τη ζωή και των άλλων. Οι πληθυσμοί έχουν μοναδικά χαρακτηριστικά. Έχουν μια δομή στις ηλικίες, την πυκνότητα, και παρουσιάζουν μια κατανομή μέσα στο χρόνο και το χώρο. Επιδεικνύουν ένα ρυθμό γεννήσεων, ένα ρυθμό θανάτων και ένα ρυθμό αύξησης. Ανταποκρίνονται με τους δικούς τους τρόπους στον ανταγωνισμό, την αρπαγή ή στις άλλες μορφές πίεσης. Τα άτομα που συγκροτούν ένα πληθυσμό επηρεάζουν το ένα το
άλλο, με ποικίλους τρόπους. Οι πληθυσμοί επηρεάζουν ο ένας τον άλλο, περιορίζοντας ο ένας τον άλλο, βοηθώντας ο ένας τον άλλο και ακόμη, όλοι τους εξελίσσονται μαζί. Κοντολογίς, οι σχέσεις ενός πληθυσμού με έναν άλλο επηρεάζουν τη δομή και τη λειτουργία του συνολικού οικοσυστήματος. Εικόνα 1.1. Η σχέση της Οικολογίας πληθυσμών με άλλους κλάδους της επιστήμης. Η διασταύρωση δεν είναι σημαντική για την πλειονότητα των μελετών στην οικολογία των πληθυσμών. Οι γενετικές διαδικασίες συνήθως αγνοούνται, αν εξαιρεθούν φυσικά οι μελέτες οι οποιές σχετίζονται με τη γενετική πληθυσμών και την εξελικτική οικολογία. Οι αρχές της οικολογίας πληθυσμών έχουν αναπτυχθεί γύρω από την μελέτη των ζώων. Μόνο πρόσφατα οι οικολόγοι έχουν αρχίσει να μελετούν τους πληθυσμούς των φυτών. Και για να το κάνουν αυτό καλά οι οικολόγοι που ασχολούνται με τις φυτοκοινότητες, οφείλουν να τροποποιήσουν τις τεχνικές που χρησιμοποιούν οι οικολόγοι που ασχολούνται με τις κοινότητες των ζώων. Και ο λόγος; Αυτός βρίσκεται στη φύση αυτών των ίδιων των φυτών. Ένα δένδρο, παρότι φαίνεται να αποτελεί μια μονάδα, στην ουσία είναι μια συνάθροιση υποπληθυσμών. Οι οφθαλμοί, οι βλαστοί, τα κλαδιά και τα φύλλα στον υπέργειο χώρο και οι ρίζες και οι επεκτάσεις τους κάτω από το έδαφος, αποτελούν κάποιες χαρακτηριστικές μονάδες υποπληθυσμών. Οι «υπομονάδες» αυτές συγκροτούν μεταπληθυσμούς, οι οποίοι έχουν τους δικούς τους δημογραφικούς κανόνες δηλαδή, τους δικούς τους ρυθμούς γέννησης, θανάτων και αύξησης. Η γέννηση και ο θάνατος των ανεξάρτητων αυτών «υπομονάδων» καθορίζει, όχι μόνο το ρυθμό της αύξησης, αλλά και την μορφή που θα πάρει το φυτό. Ένα δένδρο ή ένας θάμνος που δημιουργούνται από έναν σπόρο συνιστά ένα άτομο. Το άτομο αυτό, με τα δικά του γενετικά χαρακτηριστικά, ονομάζεται γόνος (genet). Αναπαράγεται σεξουαλικά, παράγοντας μια νέα γενιά από τους σπόρους. Εάν υλοτομηθεί, ενδεχομένως να αναπτυχθούν νέοι οφθαλμοί από τον ριζικό κόμβο και να
δημιουργηθούν παραβλαστήματα και τελικά, θα έχουμε μια νέα πρεμνοβλαστική ανάπτυξη. Μολονότι ο αρχικός κορμός θα νεκρωθεί, οι γόνοι θα ζουν μέσα από την νέα βλαστητική αύξηση. Οι νέοι μεταπληθυσμοί, οι οποίοι είναι γνωστοί και ως κλώνοι (ramets), αναπτύσσονται σε μια περιοχή γύρω από το αρχικό γονικό γόνο. Οι κλώνοι αυτοί ενδεχομένως, να καλύπτουν μια σημαντική περιοχή και μοιάζουν με άτομα διαφορετικών ηλικιών. Αυτά λοιπόν είναι κάποια χαρακτηριστικά των φυτών, τα οποία πολλές φορές περιπλέκουν τις μελέτες της δημογραφίας των φυτών. Το μείζον πρόβλημα που αντιμετωπίζει η οικολογία πληθυσμών είναι η αναζήτηση της προέλευσης των χαρακτηριστικών του πληθυσμού από τα χαρακτηριστικά των ατόμων και η άντληση των διαδικασιών του πληθυσμού από τις διαδικασίες των καθέκαστα οργανισμών (Εικόνα 1.2). Εικόνα 1.2. Χαρακτηριστικά και διαδικασίες. Στην οικολογία πληθυσμών το κύριο αξίωμα είναι ότι, σε ένα πληθυσμό οι οργανισμοί είναι οικολογικά ισοδύναμοι. Οικολογικά ισοδύναμοι οργανισμοί λοιπόν, είναι οι οργανισμοί που καταλαμβάνουν τις ίδιες ή τις όμοιες οικοθέσεις, σε διαφορετικές όμως γεωγραφικές περιοχές. Όταν τα οικολογικά ισοδύναμα είδη γειτνιάζουν γεωγραφικά, τότε έχουν στενή ταξινομική σχέση ενώ, όταν οι κατοικίες τους είναι συνήθως απομακρυσμένες, διαφέρουν ταξινομικά. Για παράδειγμα, ο αγριοβούβαλος της Βόρειας Αμερικής θεωρείται οικολογικά ισοδύναμος με το καγκουρό της Αυστραλίας και με τις αντιλόπες της Ανατολικής Αφρικής. Συμπερασματικά, η οικολογική ισοδυναμία σημαίνει ότι οι οργανισμοί: διέρχονται τον ίδιο βιολογικό κύκλο, σ ένα συγκεκριμένο στάδιο του βιολογικού τους κύκλου εμπλέκονται στο ίδιο σύνολο των οικολογικών διαδικασιών, και οι ρυθμοί των διαδικασιών αυτών (ή οι πιθανότητες των οικολογικών γεγονότων) είναι βασικά οι ίδιες, εάν οι οργανισμοί βρίσκονται στο ίδιο περιβάλλον (εντούτοις, μπορεί να επιτραπεί κάποια εξατομικευμένη διαφορά). Η έννοια του οικολογικά ισοδύναμου είναι μια έννοια χρήσιμη για τις μελέτες της αξιοποίησης των φυσικών πόρων και έχει άμεση σχέση με την οικοθέση. Η έννοια αυτή, όπως θα δούμε από τα παραδείγματα που παρακάτω παραθέτουμε, είναι πολύ χρήσιμη τόσο για την κτηνοτροφική όσο και για την φυτική παραγωγή. Όμως, μπορεί να τεθεί το παρακάτω ερώτημα: Τα εξημερωμένα βοοειδή είναι ισοδύναμα με τον αγριοβούβαλο και το πρόβατο είναι ισοδύναμο με το καγκουρό;
Θεωρητικά, η απάντηση είναι καταφατική, διότι όταν ο άνθρωπος «κατακτά» μια νέα περιοχή προσπαθεί να αντικαταστήσει τη φυσική πανίδα με είδη οικολογικά ισοδύναμα, τα οποία ασφαλώς, επιδιώκει να είναι τα καταλληλότερα για τις ανάγκες του. Απαντάμε θεωρητικά, διότι στην πραγματικότητα υπάρχουν περιπτώσεις σύμφωνα με τις οποίες η ισοδυναμία μεταξύ του είδους που αντικαθίσταται και του είδους που το αντικαθιστά δεν είναι πάντοτε στενή, με αποτέλεσμα, το είδος που αντικαθιστά, όχι μόνο να μη μπορεί να επιβιώσει χωρίς την εισροή σημαντικής επικουρικής ενέργειας, αλλά ακόμη χειρότερα, να προκαλέσει, μακροχρόνια, υποβάθμιση στους πόρους της περιοχής. Προκειμένου τώρα για τα καλλιεργούμενα φυτά, το ερώτημα που αναφύεται είναι, αν θα μπορούσαμε να χαρακτηρίσουμε οικολογικά ισοδύναμα είδη το σιτάρι, το ρύζι και το σόργο; Κάτω την έννοια της προσαρμοστικότητας των φυτών αυτών στις βιοτοπικές συνθήκες, η απάντηση είναι αρνητική. Αν όμως εξετάσουμε το ερώτημα με την έννοια του λειτουργικού ρόλου των τριών ειδών σ ένα αγροτικό οικοσύστημα, τότε η απάντηση θα είναι καταφατική. 1.2. Τα μοντέλα ως αναλυτικά εργαλεία Η οικολογία πληθυσμών αποτελεί την πλέον τυποποιημένη περιοχή των βιολογικών επιστημών. Οι επιστήμονες χρησιμοποιούν την αντίληψη, η οποία προέρχεται από την παρατήρηση και τον πειραματισμό, για να δημιουργήσουν τα δομικά πρότυπα ή τα μοντέλα (models). Για την συγκεκριμένη ειδική περίπτωση που αντιμετωπίζεται κατά τη διάρκεια διενέργειας των μετρήσεων, τα δεδομένα περιορίζονται. Όπως οι φωτογραφίες, τα δεδομένα αναπαριστούν μια συγκεκριμένη θέση και μια συγκεκριμένη χρονική στιγμή. Άλλωστε, τα μοντέλα χρησιμοποιούν την αντίληψη από την κατανόηση των δεδομένων, ώστε να προβλέψουν τι θα συμβεί σε κάποια άλλη θέση και σε κάποια άλλη χρονική στιγμή. Εικόνα 1.3. Οι λειτουργικές διαδικασίες με τις οποίες είναι στενά συνδεδεμένα το μοντέλο και η πραγματικότητα. Τα μοντέλα είναι εργαλεία και ουδέποτε πρέπει αυτά να εκλαμβάνονται ως απώτατος σκοπός (αυτοσκοπός). Είναι αφαιρετικά, απλοποιημένες αναπαραστάσεις
των πραγματικών συστημάτων. Το μοντέλο και η πραγματικότητα είναι στενά συνδεδεμένα από δύο λειτουργικές διαδικασίες, (α) την αφαίρεση και (β) την ερμηνεία (Εικόνα 1.3). Η αφαίρεση υποδηλώνει γενίκευση. Με την διαδικασία της αφαίρεσης συγκρατούμε τα πλέον σημαντικά στοιχεία των πραγματικών συστημάτων και αγνοούμε τα λιγότερο σημαντικά. Η σπουδαιότητα εξισώνεται από το σχετικό αποτέλεσμα του συστήματος των στοιχείων στο δυναμικό του. Για παράδειγμα, εάν βρήκαμε ότι ρυθμός του παρασιτισμού σ ένα επιβλαβές έντομο είναι πάντοτε κάτω από το 5%, τότε τα παρασιτοειδή μπορούν να αποκλειστούν από το μοντέλο. Η ερμηνεία σημαίνει ότι, τα στοιχεία του μοντέλου (παράμετροι, μεταβλητές) και η συμπεριφορά του μοντέλου μπορούν να συσχετιστούν με τα στοιχεία, τα χαρακτηριστικά και τη συμπεριφορά των πραγματικών συστημάτων. Εάν οι παράμετροι του μοντέλου δεν μπορούν να ερμηνευθούν, τότε αυτές δεν μπορούν να προσμετρηθούν στα πραγματικά συστήματα. Τα μοντέλα μπορεί να παρουσιάζονται ως μαθηματικές εξισώσεις, όπως οι εξομοιωτές των Η/Υ, ή να είναι λεκτικές περιγραφές, όπως η θεωρία του Δαρβίνου για την εξέλιξη μέσω της φυσικής επιλογής. Οι υποθέσεις είναι μοντέλα τέτοιας μορφής, τα οποία βασίζονται στο λόγο. Για παράδειγμα, η υπόθεση για την διαθεσιμότητα του αζώτου είναι ένα μοντέλο. Αυτή προβλέπει ότι, η παραγωγικότητα του φυτού θα αυξηθεί, με δεδομένη την αυξημένη διαθεσιμότητα του αζώτου. Η πρόβλεψη αυτή όμως, είναι ποιοτική, δηλαδή δεν προβλέπει πόσο θα αυξηθεί. Αντιθέτως, τα μαθηματικά μοντέλα προσφέρουν ποσοτικές προβλέψεις. Για παράδειγμα, από τα δεδομένα της Εικόνας 1.4α, μπορούμε να σχηματίσουμε μια εξίσωση, η οποία προβλέπει την ποσότητα της παραγωγικότητας του φυτού ανά μονάδα αζώτου στο έδαφος (Εικόνα 1.4β). Εικόνα 1.4. (α) Η αντίδραση της παραγωγής ενός λιβαδιού στη διαθεσιμότητα του αζώτου. Το άζωτο, η ανεξάρτητη μεταβλητή, τοποθετείται στον άξονα των Χ και η παραγωγικότητα του λιβαδιού, η εξαρτημένη μεταβλητή, στον άξονα των Υ. (β) Ένα μαθηματικό μοντέλο που προβλέπει την παραγωγικότητα του φυτού (άξονας των Υ) από την διαθεσιμότητα του αζώτου (άξονας των Χ). Πολλοί οικολόγοι της πράξης δεν είναι καλοί στην αφαίρεση. Όταν κατασκευάζουν ένα μοντέλο, συχνά προσπαθούν να ενσωματώσουν σ αυτό όλες τις λεπτομέρειες. Οι περισσότεροι μαθηματικοί δεν είναι καλοί στην ερμηνεία των μοντέλων τους. Συνήθως, η σκέψη τους προσανατολίζεται σε καθαρά μοντέλα και σε μη καθαρή πραγματικότητα. Εντούτοις, αμφότερες, αφαίρεση και ερμηνεία είναι
απαραίτητες για μια επιτυχημένη κατασκευή μοντέλου. Έτσι, μια στενή συνεργασία μεταξύ οικολόγων και μαθηματικών είναι πολύ σημαντική. Επίσης, πολλές φορές κυριαρχεί η άποψη ότι, τα μοντέλα είναι πάντοτε λανθασμένα αλλά, συμπληρώνουν οι ίδιοι, πολλά από αυτά είναι πολύ χρήσιμα. Πως μπορεί να συμβεί ένα λανθασμένο μοντέλο να μπορεί να δώσει μια σωστή απάντηση; Κατά τον ίδιο τρόπο που οι παλιοί χάρτες, που θεωρούν ότι η Γη είναι επίπεδη και χρησιμοποιούν λανθασμένες σχέσεις αποστάσεων, ήταν χρήσιμοι για τους ταξιδιώτες. Για να μην είναι όμως τα μοντέλα λανθασμένα, πρέπει η ακολουθούμενη στρατηγική της κατασκευής ενός μοντέλου (modelling) να ακολουθεί συγκεκριμένες διαδικασίες, οι οποίες είναι δυνατόν να συνοψιστούν στα εξής: επιλογή του άριστου επιπέδου πολυπλοκότητας, ποτέ να μην σχεδιάζεται η ανάπτυξη ενός μοντέλου για περισσότερο από 1 έτος, να αποφεύγεται ο πειρασμός για την ενσωμάτωση όλων των διαθέσιμων πληροφοριών στο μοντέλο, να ακολουθούνται οι εξειδικευμένοι αντικειμενικοί σκοποί και να μην καταβάλλεται προσπάθεια να «κατασκευαστεί» ένα παγκόσμιο μοντέλο, εάν είναι δυνατό, να ενσωματώνονται ήδη υφιστάμενα μοντέλα. 1.2.1. Οι ιδιότητες του συστήματος και του μοντέλου Πολλές από τις ιδιότητες του συστήματος δεν ενσωματώνονται, όπως για παράδειγμα, η δομή της ηλικίας δεν αναπαριστάται σε αμφότερα, τα εκθετικά και λογιστικά μοντέλα, ενώ μερικές από τις ιδιότητες του μοντέλου δεν μπορούν να ανευρεθούν στα πραγματικά συστήματα, όπως για παράδειγμα, οι λύσεις των διαφορικών εξισώσεων είναι πάντοτε ομαλές, αφού οι τροχιές των πραγματικών συστημάτων είναι πάντοτε θορυβώδεις. Ας πάρουμε για παράδειγμα ένα λανθασμένο ερώτημα. Υφίσταται για ένα πληθυσμό μια πυκνότητα ισορροπίας; Η σταθερή ισορροπία είναι μια κατάσταση προς την οποία όλες οι συνιστώσες του συστήματος προκαλούν σύγκλιση, απείρως εγγύς με την αύξηση του χρόνου. Το μοντέλο (π.χ. η διαφορική εξίσωση) μπορεί να έχει μια πυκνότητα ισορροπίας, αλλά τα πραγματικά συστήματα πληθυσμών ποτέ δεν την έχουν, διότι, (α) η πυκνότητα του πληθυσμού δεν μπορεί να μετρηθεί με απεριόριστη ακρίβεια, (β) οι διακυμάνσεις των καιρικών συνθηκών προσθέτουν «θόρυβο» στη δυναμική του συστήματος πάντοτε, και (γ) οι χρονικές σειρές ποτέ δεν είναι αρκετά μακρείς, ώστε να μπορούμε να μιλήσουμε για όρια. 1.3. Σύστημα πληθυσμού Το σύστημα πληθυσμού (ή το σύστημα ζωής) είναι ένας πληθυσμός με το ενεργό περιβάλλον του και όπως όλα τα συστήματα, έχει και αυτό τα συστατικά του. Τα μείζονα συστατικά των συστημάτων πληθυσμών αποτελούνται από: (1) τον ίδιο τον πληθυσμό, ο οποίος μπορεί να υποδιαιρεθεί σε επιμέρους υποσύνολα, ανάλογα με την ηλικία, το στάδιο, το φύλο και κάποια άλλα χαρακτηριστικά,
(2) τους περιβαλλοντικούς πόρους, όπως η τροφή, τα καταφύγια, οι θέσεις των φωλιών, ο χώρος, κλπ., (3) τους εχθρούς του πληθυσμού, όπως οι άρπαγες, τα παράσιτα, οι παθογόνοι οργανισμοί, κλπ., και (4) τις συνθήκες του περιβάλλοντος, όπως η θερμοκρασία του αέρα (νερού, εδάφους), η σύνθεση και η ποικιλότητα των χαρακτηριστικών αυτών κατά χρόνο και χώρο. Σημαντικό ρόλο σ ένα σύστημα πληθυσμού παίζει η δομή του στο χώρο και το χρόνο. Έτσι, με βάση τη δομή στο χρόνο, μελετούμε και υπολογίζουμε τους ημερήσιους, τους εποχιακούς και τους μακροπρόθεσμους κύκλους ενώ, με βάση τη δομή κατά χώρο, μελετούμε και υπολογίζουμε την κατανομή στο χώρο, τη δομή της κατοικίας (βιότοπου) και τους μεταπληθυσμούς. 1.3.1. Παράγοντες και διαδικασίες Η δυναμική ενός συστήματος αντιμετωπίζεται πάντοτε ως μια σειριακή ακολουθία καταστάσεων. Η κατάσταση είναι μια αφαίρεση, σαν ένα βέλος που αιωρείται, αλλά μας βοηθάει να αντιληφθούμε τη δυναμική. Επειδή τα συστήματα έχουν «κατασκευαστεί» από συστατικά, η κατάσταση μπορεί να αναπαρασταθεί ως ένας συνδυασμός των καταστάσεων όλων των συστατικών. Για παράδειγμα, η κατάσταση του συστήματος «άρπαγας θύμα αρπαγής» μπορεί να χαρακτηριστεί από την πυκνότητα του θύματος αρπαγής (συστατικό 1) και την πυκνότητα του άρπαγα (συστατικό 2). Αποτέλεσμα αυτού είναι η κατάσταση του συστήματος να εκλαμβάνεται ως ένα σημείο σε ένα επίπεδο δύο διαστάσεων, με συνιστώσες που ανταποκρίνονται στα συστατικά του συστήματος. Το επίπεδο αυτό καλείται φάση του χώρου. Τα συστατικά ενός συστήματος ονομάζονται παράγοντες, διότι επηρεάζουν τη δυναμική του συστήματος. Η κατάσταση του συστατικού είναι η τιμή του παράγοντα. Οι παράγοντες εκλαμβάνονται με τις όσο το δυνατό περισσότερες λεπτομέρειες, ούτως ώστε η δυναμική του συστήματος να καταστεί κατανοητή. Για να αντιληφθούμε καλύτερα την έννοια του παράγοντα, θα παραθέσουμε μερικά παραδείγματα, τα οποία έχουν σχέση με τους παράγοντες. Έτσι, στα απλά μοντέλα, είτε αυτά είναι λογιστικά, είτε εκθετικά, υπάρχει μόνο ένας παράγοντας (συστατικό). Είναι ο ίδιος ο πληθυσμός και η τιμή του είναι η πυκνότητα του πληθυσμού. Στους δομημένους κατά ηλικία πληθυσμούς, κάθε κλάση ηλικίας συνιστά ένα παράγοντα και η τιμή του είναι ίση με την πυκνότητα των καθέκαστα ατόμων που συνθέτουν την συγκεκριμένη κλάση ηλικίας. Οι φυσικοί εχθροί και οι ποικίλοι πόροι μπορούν να θεωρηθούν ως πρόσθετοι παράγοντες. Οπότε, η πληθώρα των αρπάγων, των παρασίτων ή της τροφής θα είναι οι τιμές των παραγόντων αυτών. Οι καιρικές συνθήκες (θερμοκρασία, κατακρημνίσματα, κλπ.) αντιμετωπίζονται ως ένα σύνολο παραγόντων, και καθένας από αυτούς έχει τη δική του αριθμητική τιμή. Τέλος, οι παράγοντες μπορεί να έχουν μια ιεραρχική δομή. Εάν ο πληθυσμός καταλαμβάνει πολλαπλές θέσεις σ ένα χώρο, τότε όλοι οι παράγοντες (π.χ. πυκνότητα πληθυσμού, πληθυσμοί των φυσικών εχθρών και πόρων, θερμοκρασία) καθίστανται συγκεκριμένοι (ειδικοί) για τον χώρο αυτό. Κάθε διαπιστούμενη αλλαγή στο σύστημα του πληθυσμού θεωρείται ως γεγονός. Τα γεγονότα μπορούν να ταξινομηθούν σύμφωνα με τα συστατικά τα οποία εμπλέκονται με τα γεγονότα αυτά. Η διαδικασία μπορεί να οριστεί ως μια κλάση ταυτόσημων γεγονότων. Ο ρυθμός της διαδικασίας μπορεί να μετρηθεί από τον αριθμό των γεγονότων που επισυμβαίνουν σ ένα σύστημα ανά μονάδα χρόνου. Επίσης,
χρησιμοποιείται συχνά ο συγκεκριμένος (ειδικός) ρυθμός των διαδικασιών, ο οποίος είναι ο αριθμός των γεγονότων ανά μονάδα χρόνου ανά εμπλεκόμενο στο γεγονός οργανισμό. Εικόνα 1.5. (α) Η επίδραση των παραγόντων στο ρυθμό των διαδικασιών και (β) η αλλαγή των τιμών των παραγόντων από τις διαδικασίες. Για να αντιληφθούμε καλύτερα την έννοια της διαδικασίας θα παραθέσουμε μερικά παραδείγματα, τα οποία έχουν σχέση με τις διαδικασίες. Έτσι, η γέννηση ενός οργανισμού αποτελεί ένα γεγονός και ο ρυθμός των γεννήσεων είναι ο αριθμός των γεννήσεων ανά μονάδα χρόνου. Ο ειδικός ρυθμός γέννησης, ή ο ρυθμός αναπαραγωγής, είναι ο ρυθμός γέννησης ανά 1 θηλυκό ή ανά 1 αρσενικό. Αλλά και ο θάνατος ενός οργανισμού είναι ένα γεγονός. Η θνησιμότητα σ ένα συγκεκριμένο στάδιο, από μια συγκεκριμένη αιτία (π.χ. παρασιτισμός, αρπαγή, ασιτία), είναι μια διαδικασία. Ο ρυθμός θνησιμότητας είναι ο αριθμός των θανάτων ανά μονάδα χρόνου. Η ειδική θνησιμότητα είναι ο αριθμός των θανάτων ανά μονάδα χρόνου ανά οργανισμό.
Παραδείγματα άλλων διαδικασιών αποτελούν η αύξηση, η ανάπτυξη, η ανάλωση των πόρων, η διασπορά, η επελαύνουσα διάπαυση κ.λ.π. 1.3.2. Αλληλεπίδραση παραγόντων και διαδικασιών Μια διαδικασία μπορεί να επηρεάζεται από πολλούς παράγοντες. Για παράδειγμα, η θνησιμότητα η οποία προκαλείται από την αρπαγή είναι δυνατό να εξαρτάται από την πυκνότητα του θύματος της αρπαγής, την πυκνότητα του άρπαγα, τον αριθμό των καταφυγίων, τη θερμοκρασία (εάν αυτή μεταβάλλει την δραστηριότητα των οργανισμών), κ.λ.π. Λόγω των πολλαπλών διαδικασιών, η τιμή ενός παράγοντα μπορεί να αλλάξει. Για παράδειγμα, ο αριθμός των οργανισμών μεταβάλλεται σ ένα συγκεκριμένο στάδιο αλλαγών, οι οποίες οφείλονται στην ανάπτυξη (εισέλευση και αποχώρηση από το στάδιο αυτό), τη διασπορά, και τη θνησιμότητα λόγω της αρπαγής, τον παρασιτισμό και την προσβολή. Έτσι, μεταξύ των παραγόντων και των διαδικασιών δεν υφίσταται καμία ευθεία ανταπόκριση (Εικόνα 1.5). Οι πίνακες του βιολογικού κύκλου δείχνουν το ρυθμό των διαφορετικών διαδικασιών θνησιμότητας, αλλά δεν δείχνουν την επίδραση των παραγόντων επί των διαδικασιών αυτών. Για παράδειγμα, ο παρασιτισμός μπορεί να καθοριστεί, ως επί το πλείστον, από τις καιρικές συνθήκες, ενώ η προσβολή από τους ιούς μπορεί να καθοριστεί από τη χημική σύνθεση του φυτού ξενιστή. Όμως, οι πίνακες του βιολογικού κύκλου δεν θα εμφανίσουν τις επιδράσεις αυτές, είτε είναι των καιρικών συνθηκών, είτε της χημικής σύνθεσης του φυτού ξενιστή. Τέλος, θεωρούμε ότι είναι επικίνδυνο να κρίνεται ο ρόλος των παραγόντων (π.χ. βιοτικοί εναντίον αβιοτικών) από τους πίνακες του βιολογικού κύκλου. Για την ανάλυση του ρόλου των παραγόντων είναι απαραίτητο να κατανοηθεί, τόσο η επίδραση των παραγόντων στις διαδικασίες, όσο και η επίδραση των διαδικασιών στους παράγοντες. Αυτό μπορεί να γίνει μόνο, μέσω της κατασκευής των μοντέλων. 1.3.3. Η δυναμική των συστημάτων πληθυσμού Στις δεκαετίες του 50 και του 60 ξεκίνησε και εμφανίσθηκε μια επιστημονική αντιπαλότητα απόψεων ανάμεσα σε δύο «σχολές» της οικολογίας πληθυσμών και αφορούσε τον έλεγχο των πληθυσμών. Η πιθανότητα ομοφωνίας των σχολών αυτών ήταν απόλυτων μηδενική, διότι αυτές χρησιμοποιούσαν ως βάση της επιστημονικής έρευνας και συνεπώς της συζήτησης, διαφορετικές έννοιες για τη δυναμική των πληθυσμών. Οι Andrewartha και Birch (1954), χρησιμοποιούσαν τις έννοιες παράγοντας αποτέλεσμα, ενώ ο Nicholson (1957) χρησιμοποιούσε την έννοια παράγοντας - διαδικασία. Σύμφωνα με την έννοια του σύμπλοκου παράγοντας αποτέλεσμα, οι περιβαλλοντικοί παράγοντες επηρεάζουν την πυκνότητα του πληθυσμού. Όταν οι παράγοντες μεταβάλλονται, παρατηρούνται αντίστοιχες μεταβολές στην πυκνότητα του πληθυσμού. Πλεονέκτημα του σύμπλοκου παράγοντας αποτέλεσμα αποτελεί η αιτιώδης επεξήγηση της αλλαγής πληθυσμού ενώ, ως μειονέκτημα αυτού καταλογίζεται ότι, το σύμπλοκο είναι χρήσιμο μόνο για στιγμιαία αποτελέσματα του «ενός βήματος» και αυτό καθίσταται ασαφές, όταν το αποτέλεσμα είναι ταυτόχρονα ένας παράγοντας, ή όταν υπάρχουν χρονικές υστερήσεις στο αποτέλεσμα.
Σύμφωνα με την έννοια του σύμπλοκου παράγοντας διαδικασία, οι περιβαλλοντικοί παράγοντες δεν επηρεάζουν άμεσα την πυκνότητα του πληθυσμού, αντίθετα, επηρεάζουν τον ρυθμό των διαφορετικών οικολογικών διαδικασιών (θνησιμότητα, αναπαραγωγή, κ.λ.π.), ο οποίος τελικά καταλήγει σε μια μεταβολή της πυκνότητας του πληθυσμού. Οι διαδικασίες είναι εκείνες που μπορούν να μεταβάλουν την αξία των παραγόντων. Εικόνα 1.6. Το διάγραμμα του Forrester για ένα πληθυσμό εντόμων με τέσσερα στάδια: αυγά, λάρβες, νύμφες και ώριμα. Η μεταφορά μεταξύ των σταδίων αυτών (ανάπτυξη) ελέγχεται από τη θερμοκρασία. Η εισροή των αυγών εξαρτάται από τον αριθμό των αυγών. Η θνησιμότητα συμβαίνει σε όλα τα στάδια της ανάπτυξης. Η θνησιμότητα στις λάρβες και τις νύμφες είναι πυκνοεξαρτημένες. Η έννοια του συμπλόκου παράγοντας διαδικασία λειτουργεί όχι μόνο στην οικολογία των πληθυσμών, αλλά σε οποιοδήποτε δυναμικό σύστημα, π.χ. τα οικονομικά συστήματα. Ο Forrester (1961), μορφοποίησε την έννοια του συμπλόκου παράγοντας διαδικασία και την χρησιμοποίησε στη βιομηχανική δυναμική. Αργότερα η μορφοποίηση αυτή κατέστη πολύ δημοφιλής στην Οικολογία και έκτοτε χρησιμοποιείται σε μεγάλο βαθμό, ειδικά στην κατασκευή των μοντέλων των οικοσυστημάτων. Το μοντέλο του Forrester βασίζεται στην αναλογία «δεξαμενής αγωγού». Το σύστημα θεωρείται ότι αποτελείται από ένα σύνολο δεξαμενών, οι οποίες συνδέονται με αγωγούς που διαθέτουν στόμια (ανοίγματα), και τα οποία μπορούν να ελέγχουν την «ροή του υγρού» από μια δεξαμενή προς μια άλλη. Η «ροή του υγρού» ανάμεσα στις δεξαμενές θεωρείται ως «ροή υλικών». Υπάρχει όμως, και μια «ροή πληροφόρησης», η οποία ρυθμίζει τα στόμια. Τα στόμια ισοδυναμούν με τις διαδικασίες και η ποσότητα του ευρισκόμενου μέσα στη δεξαμενή είναι μια μεταβλητή ή ένας παράγοντας, επειδή μπορεί να επηρεάζει τις διαδικασίες μέσω της ροής πληροφόρησης. Τα διαγράμματα του Forrester (Εικόνα 1.6), μπορούν εύκολα να μετασχηματιστούν σε μοντέλα διαφορικών εξισώσεων. Κάθε διαδικασία καθίσταται ένας όρος σε μια διαφορική εξίσωση, ο οποίος καθορίζει τη δυναμική της μεταβλητής. Για παράδειγμα, ο αριθμός των λαρβών στην Εικόνα 1.6 επηρεάζεται από τρεις (3) διαδικασίες, ήτοι: α) την ανάπτυξη των αυγών ΑΑ(Θ), β) την ανάπτυξη των λαρβών ΑΛ(Θ), και γ) την θνησιμότητα των λαρβών ΘΛ(Α). Οι ρυθμοί ανάπτυξης των αυγών και των λαρβών είναι λειτουργίες της θερμοκρασίας (Θ), ενώ η θνησιμότητα των λαρβών είναι μια λειτουργία των αριθμών των λαρβών (Α). Η εξίσωση που προκύπτει για την δυναμική των λαρβών είναι:
dn/dt = ΑΑ(Θ) ΑΛ(Θ) ΘΛ(Α) (1.1) Στην περίπτωση αυτή ο όρος ΑΑ(Θ) είναι θετικός, διότι η ανάπτυξη των αυγών αυξάνει τον αριθμό των λαρβών («υγρή» εισροή). Οι όροι ΑΛ(Θ) και ΘΛ(Α) είναι αρνητικοί, διότι η ανάπτυξη των λαρβών (ρίξιμο του περιβλήματος των λαρβών) και η θνησιμότητα των λαβρών μειώνουν τους τελικούς αριθμούς των λαρβών. Όμως, το μοντέλο του Forrester παρουσιάζει και κάποιους περιορισμούς. Οι περιορισμοί αυτοί συνοψίζονται στα ακόλυθα: 1) Ανάμεσα στην πληροφόρηση και τις ροές των υλικών δεν υφίσταται ξεκάθαρη διάκριση, διότι η πληροφόρηση δεν μπορεί να μεταφερθεί χωρίς την ύλη. Για παράδειγμα, η παραγωγή των αυγών ή των σπόρων δεν είναι μόνο μια ροή πληροφόρησης, ωσαύτως είναι και μια ροή ύλης. 2) Μόνο ένας τύπος διαδικασιών λαμβάνεται υπόψη, στον οποίο η «ροή» κινείται από μια δεξαμενή σε μια άλλη. Αυτό αποτελεί και μια καλή αναπαράσταση των οργανισμών, οι οποίοι αλλάζουν την κατάστασή τους. Εντούτοις, είναι αδύνατο να εφαρμόσουμε το μοντέλο για τις διαδικασίες, στις οποίες μετέχουν δύο ή περισσότεροι συμμετέχοντες. Για παράδειγμα, όταν ένα παράσιτο εισέρχεται σε ένα ξενιστή, είναι αδύνατο να δημιουργηθεί ένας «αγωγός», ο οποίος θα αρχίζει από δύο «δεξαμενές», ήτοι: αυτή του ξενιστή και αυτή του παρασίτου και θα περατούται στην «δεξαμενή» του «παρασιτισμένου ξενιστή». 3) Μόνο ένα επίπεδο διαδικασιών λαμβάνεται υπόψη. Σε μερικές περιπτώσεις είναι σημαντικό να θεωρηθούν οι διαδικασίες σε δύο επίπεδα στο χώρο, όπως π.χ. η δυναμική των φυτοφάγων εντόμων μπορεί να εξεταστεί και μέσα στα πλαίσια του φυτού ξενιστή και μέσα σ ένα πληθυσμό φυτών ξενιστών. Τέλος, κάποια άλλα μοντέλα έχουν αναπτυχθεί για να αναπαριστούν την έννοια του συμπλόκου παράγοντας διαδικασία. Ως παράδειγμα, αναφέρονται τα μοντέλα των δικτύων Petri (Petri nets) στα οποία λαμβάνονται υπόψη οι αλληλεπιδράσεις, ενός, δύο ή και περισσοτέρων συμμετεχόντων. Συμπερασματικά, οφείλουμε εδώ να τονίσουμε ότι, δεν υπάρχει κάποιο γενετικό μοντέλο χωρίς να παρουσιάζει περιορισμούς.