Ν Η Σ Ι Ω Τ Ι Κ Η Β Ι Ο Γ Ε Ω Γ Ρ Α Φ Ι Α

ROBERT J. WHITTAKER JOSE MARIA FERNANDEZ-PALACIOS Ν Η Σ Ι Ω Τ Ι Κ Η Β Ι Ο Γ Ε Ω Γ Ρ Α Φ Ι Α Οικολογία, Εξέλιξη και Διατήρηση Μετάφραση: Βασιλική Βακάκη Επιστημονική επιμέλεια: Σπύρος Σφενδουράκης ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΕΣ ΕΚΔΟΣΕΙΣ ΚΡΗΤΗΣ

Robert J. Whittaker School of Geography, University of Oxford, UK & José María Fernández-Palacios Grupo de Investigación de Ecología Insular, Universidad de La Laguna, Tenerife ΝΗΣΙΩΤΙΚΗ ΒΙΟΓΕΩΓΡΑΦΙΑ Οικολογία, εξέλιξη και διατήρηση Απόδοση στα ελληνικά: Βασιλική Βακάκη Επιστημονική επιμέλεια: Σπύρος Σφενδουράκης (με τη συνδρομή του Δρος Κ. Α. Τριάντη) ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ Iδρυτική δωρεά Παγκρητικής Eνώσεως Aμερικής Hράκλειο 2009

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΕΣ ΕΚΔΟΣΕΙΣ ΚΡΗΤΗΣ ΙΔΡΥΜΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΕΡΕΥΝΑΣ Hράκλειο Kρήτης, T.Θ. 1385, 711 10. Tηλ.: 2810 391097, Fax: 2810 391085 Aθήνα: Mάνης 5, 10681. Tηλ.: 210 3849020-22, Fax: 210 3301583 e-mail: info@cup.gr www.cup.gr ΣΕΙΡΑ: ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΗ ΒΙΒΛΙΟΘΗΚΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ / ΒΙΟΛΟΓΙΑ Τίτλος πρωτοτύπου: Island Biogeography. Ecology, evolution, and conservation 2007 by Oxford University Press για την ελληνική γλώσσα, 2008 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΕΣ ΕΚΔΟΣΕΙΣ ΚΡΗΤΗΣ Απόδοση στα ελληνικά: Βασιλική Βακάκη, Βιολόγος, Ms στη μετάφραση επιστημονικών κειμένων Επιστημονική Επιμέλεια: Σπύρος Σφενδουράκης, Επίκουρος Καθηγητής Οικολογίας και Βιογεωγραφίας, Τμήμα Βιολογίας, Πανεπιστήμιο Πατρών Επιμέλεια κειμένου και έκδοσης: Νίκος Κουμπιάς, Επιστημονικός επιμελητής Π.Ε.Κ. Στοιχειοθεσία-σελιδοποίηση: Παρασκευή Βλάχου (Π.Ε.Κ.) Μακέτα εξωφύλλου: Ντίνα Γκαντή ISBN 978-960-524-283-Χ

ΠΡΟΛΟΓΟΣ ΤΩΝ ΣΥΓΓΡΑΦΕΩΝ ΣΤΗΝ ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΕΚΔΟΣΗ Μολονότι περί τα τρία τέταρτα της χερσαίας επιφάνειας της Ελλάδας αποτελούν μέρος της ηπειρωτικής Ευρώπης, η Ελλάδα δεν παύει να είναι ένα κράτος νησιών, χιλιάδων νησιών. Ως εκ τούτου, οι αρχές της νησιωτικής βιογεωγραφίας έχουν ευρεία εφαρμογή στον ελληνόφωνο κόσμο, δεδομένου ότι οι άνθρωποι αλληλεπιδρούν με τους νησιωτικούς βιοκόσμους της Ελλάδας, και τους επηρεάζουν, εδώ και χιλιάδες χρόνια. Όταν ο Σπύρος Σφενδουράκης μας προσέγγισε με την ιδέα της μετάφρασης στα ελληνικά του βιβλίου που κρατάτε στα χέρια σας, χαρήκαμε ιδιαίτερα, αλλά και αιστανθήκαμε ότι ήταν κάτι που μας τιμούσε. Χαρήκαμε γιατί μας ενθουσιάζει η ιδέα πως η μετάφραση του βιβλίου θα κάνει τη βιολογία των νησιωτικών συστημάτων πιο προσιτή στους Έλληνες φοιτητές και θα επιτρέψει την ταχύτερη κατανόηση του σώματος των εννοιών που αφορούν την οικολογία, την εξέλιξη και τη διατήρηση των νησιωτικών οικοσυστημάτων, χωρίς τα εμπόδια που αναπόφευκτα θέτει μια ξένη γλώσσα. Το δύο κύρια θέματα που διατρέχουν το βιβλίο, συγκεκριμένα το ότι τα νησιά συνιστούν «φυσικά εργαστήρια» όπου μπορούμε να αναπτύξουμε και να ελέγξουμε ιδέες γενικής εφαρμογής και ότι τα νησιωτικά συστήματα συνολικά έχουν από μόνα τους δυσανάλογα μεγάλη σημασία για την παγκόσμια βιοποικιλότητα, αφορούν βεβαίως και την Ελλάδα. Συνεπώς, ελπίζουμε ότι η έκδοση αυτή θα έχει αξία για την αναδυόμενη κοινότητα των Ελλήνων βιογεωγράφων και θα δώσει ώθηση για περαιτέρω έρευνα στην οικολογία, την εξέλιξη και τη διατήρηση των ελληνικών νησιωτικών συστημάτων. Θεωρήσαμε ότι η μετάφραση του βιβλίου είναι κάτι που μας τιμά, επειδή η ελληνική υπήρξε μία από τις θεμελιώδεις γλώσσες της λόγιας και, ιδίως, της επιστημονικής γραμματείας. Η αίσθηση ότι ο κόπος που καταβάλαμε για να συγκεντρώσουμε το υλικό του βιβλίου θεωρήθηκε αντάξιος της τεράστιας προσπάθειας που απαιτεί η μετάφραση σε μία από τις σημαντικότερες γλώσσες στις οποίες βασίζονται ο ευρωπαϊκός πολιτισμός και η ευρωπαϊκή παιδεία, συνιστά για εμάς τεράστια ανταμοιβή. Η μετάφραση επιστημονικών κειμένων είναι ιδιαίτερα δύσκολη, λόγω της σημασίας που έχει η απόλυτα ακριβής απόδοση των επιστημονικών ιδεών. Στη συγκεκριμένη περίπτωση, μάλιστα, αυτή η δυσκολία ήταν διπλή, επειδή για πολλούς όρους που χρησιμοποιήσαμε οι συνάδελφοί μας δυσκολεύθηκαν να βρουν προϋπάρχουσες διαθέσιμες ισοδύναμες αποδόσεις στα ελληνικά. Έτσι, δύσκολα θα μπορούσαμε να υπερεκτιμήσουμε τον βαθμό πνευματικής ενασχόλησης που απαίτησε το μεταφραστικό έργο. Ως εκ τούτου, θα θέλαμε να εκφράσουμε τον θαυμασμό και τις εγκάρδιες ευχαριστίες μας στη Βασιλική Βακάκη για τη μετάφραση, στον Νίκο Κουμπιά για την επιμέλεια των κειμένων και τη μετάφραση των γεωλογικών όρων, και στον Σπύρο Σφενδουράκη για την επιστημονική επιμέλεια, στην οποία συνεισέφερε σημαντικά και ο Κώστας Τριάντης. Επιπλέον, θα θέλαμε να ευχαριστήσουμε τον Στέφανο Τραχανά και τη Διονυσία Δασκάλου από τις Πανεπιστημιακές Εκδόσεις Κρήτης για τη στήριξη που προσέφεραν στο όλο εγχείρημα, από την αρχή μέχρι την ολοκλήρωσή του. Robert J. Whittaker (Οξφόρδη) José María Fernández-Palacios (Λα Λαγκούνα) Μάρτιος 2009 Μετάφραση: Σπύρος Σφενδουράκης

PREFACE FOR THE GREEK EDITION Although some three quarters of the land area of Greece is part of mainland Europe, Greece is also a nation of islands, thousands of them. Hence the principles of island biogeography have extensive application within the Greek-speaking world, while humans have been interacting with and influencing Greek island biotas for thousands of years. When we were approached by Spyros Sfenthourakis with the idea of this book being translated into Greek, we felt both pleased and honoured. We were pleased because we delight in the idea that this will make the biology of island systems more easily accessible to Greek students, and will provide a swift route to understanding the corpus of ideas regarding ecology, evolution and conservation of island ecosystems without the barrier to understanding imposed by having to deal with a foreign language in the process. The two key themes of the book, that islands provide natural laboratories in which we can develop and test ideas of general application and that island systems are of great significance in their own right as places of collectively disproportionate global biodiversity importance are certainly true for Greece and so we hope that this edition will be of value to the emerging community of Greek biogeographers and will provide a spur to further research into the ecology, evolution and conservation of Greek island systems. We were honoured because Greek is one of the original foundational languages of scholarly and particularly of scientific discourse and the notion that our endeavours in compiling the material for this book were viewed as worthy of the huge effort of translation into such an important foundational language for European civilisation and learning was immensely rewarding. Translating scientific material is particularly difficult because of the importance of expressing scientific ideas with absolute precision, and in this case it was doubly difficult because for many terms used herein, our colleagues found it hard to identify available pre-existing equivalents in Greek. The intellectual engagement with the subject matter required to undertake this translation is thus hard to overstate. We therefore wish to express our admiration and heartfelt thanks to Paraskevi Vakaki for translation, Nikos Koumpias for editorial work and translation of geological terms, and Spyros Sfenthourakis for scientific editing, in which Kostas Triantis provided crucial assistance. In addition, we wish to thank Stefanos Trachanas and Dionysia Daskalou, both of Crete University Press, for supporting this project from initiation to conclusion. Robert J. Whittaker (Oxford) José María Fernández-Palacios (La Laguna) March 2009

ΠΡΟΛΟΓΟΣ ΤΟΥ ΕΠΙΣΤΗΜΟΝΙΚΟΥ ΕΠΙΜΕΛΗΤΗ Η βιογεωγραφία, η επιστήμη που μελετά την κατανομή της βιολογικής ποικιλότητας στον χώρο, πέρασε εδώ και καιρό από την περιγραφική φάση στην αναζήτηση γενικών προτύπων και κανόνων, σε αυτά που μπορούν να αποτελέσουν ό,τι πλησιέστερο σε «νόμους» είναι δυνατόν να περιμένουμε από ένα επιστημονικό πεδίο που ερευνά μια συνεχή ιστορική διαδικασία. Ακόμα περισσότερο, εκτός από την αναγνώριση προτύπων και κανόνων, η έμφαση δίνεται πλέον στην αξιολόγηση των διεργασιών που διαμορφώνουν τη βιολογική ποικιλότητα στις διάφορες κλίμακες του χώρου και του χρόνου. Πρόκειται, λοιπόν, για μια συναρπαστική επιστήμη, ένα πεδίο όπου οι εξελίξεις είναι ταχύτατες, το οποίο τροφοδοτεί τόσο θεωρητικές αναζητήσεις στο σημείο όπου τέμνονται η οικολογία και η εξελικτική βιολογία όσο και πρακτικές εφαρμογές στον χώρο της διατήρησης και προστασίας της βιολογικής ποικιλότητας του πλανήτη μας. Η νησιωτική βιογεωγραφία δεν είναι απλώς ένας ακόμα κλάδος της βιογεωγραφίας, αλλά είναι ο κλάδος εκείνος στον οποίο αναπτύσσονται οι σημαντικότερες βιογεωγραφικές θεωρίες, εκεί όπου ελέγχονται μοντέλα και κανόνες, το μέσο για να φθάσουμε στη βαθύτερη κατανόηση του τρόπου με τον οποίο συγκροτείται η βιολογική ποικιλότητα σε κάθε γεωγραφική κλίμακα. Τα νησιά, πραγματικά ή βιοτοπικά, είναι τα ιδανικά σχεδόν φυσικά πειράματα για τη βιογεωγραφία, καθώς είναι περιορισμένα με ξεκάθαρα όρια, οι βιοκοινότητές τους μπορούν να χαρακτηριστούν με αρκετά μεγάλη σαφήνεια και, συνήθως, έχουν διακριτή ιστορική πορεία που σε αρκετές περιπτώσεις μπορεί να περιγραφεί με ικανοποιητική ακρίβεια. Επιπλέον, τα νησιά είναι δεκάδες χιλιάδες, υπάρχουν παντού στον πλανήτη και με ποικίλες διαμορφώσεις. Ειδικά για τη χώρα μας, η σημασία της νησιωτικής βιογεωγραφίας είναι ουσιαστικά προφανής. Πέραν των χιλιάδων πραγματικών νησιών, διαθέτουμε και τεράστιο αριθμό βιοτοπικών νησιών, δηλαδή σχετικά απομονωμένων βιοτόπων, χάρη στο πλούσιο ανάγλυφο και τη μακρόχρονη επίδραση του ανθρώπου, ο οποίος εδώ και χιλιάδες χρόνια κατακερματίζει τα δάση και πολλές άλλες φυσικές διαπλάσεις. Δεν είναι υπερβολή να πούμε ότι η Ελλάδα μοιάζει να είναι ειδικά «σχεδιασμένη» για τη βιογεωγραφία. Εντούτοις, η ιστορία της βιογεωγραφικής έρευνας στην Ελλάδα ήταν σχετικά φτωχή μέχρι τη δεκαετία του 1980 και αφορούσε κυρίως εργασίες ξένων επιστημόνων που είχαν κατανοήσει την τεράστια αξία της χώρας μας για την επιστήμη αυτή. Με ορισμένες εξαιρέσεις (π.χ. τη διατριβή του Κ. Ζερλέντη για τη φυτογεωγραφία των Κυκλάδων, 1952), η βιογεωγραφική έρευνα στα ελληνικά πανεπιστήμια απέκτησε δυναμική από το 1982 και μετά, όταν ο Μωϋσής Μυλωνάς (σήμερα Καθηγητής στο Πανεπιστήμιο Κρήτης και Δ/ντής του Μουσείου Φυσικής Ιστορίας Κρήτης), εμπνευσμένος από τον Καθηγητή Ι. Ματσάκη, υποστήριξε την πρώτη σύγχρονη βιογεωγραφική διατριβή από Έλληνα επιστήμονα. Μέσα στη δεκαετία του 1980 άρχισαν να εμφανίζονται και άλλες βιογεωγραφικές δουλειές, συστηματικής κυρίως προσέγγισης, από άλλους ερευνητικούς χώρους (π.χ. Πανεπιστήμιο Πατρών). Η ουσιαστική άνθιση, όμως, της βιογεωγραφικής έρευνας έλαβε χώρα μέσα στη δεκαετία του 1990, κατά κύριο λόγο από φοιτητές του Μ. Μυλωνά, ο οποίος μέχρι και σήμερα συνεχίζει να ανανεώνει την ερευνητική του ομάδα και να παράγει ολοένα και πλουσιότερο βιογεωγραφικό έργο. Σήμερα η βιογεωγραφία, με τον έναν ή τον άλλο τρόπο, διδάσκεται σε όλα τα Τμήματα Βιολογίας της χώρας, αλλά και σε παρεμφερή Τμήματα των ΑΕΙ και ΤΕΙ. Έτσι, λοιπόν, η εμφάνιση στη διεθνή βιβλιογραφία της δεύτερης έκδοσης της Νησιωτικής Βιογεωγραφίας, με πρώτο συγγραφέα τον Robert Whittaker, έναν από τους σημαντικότερους σύγχρονους βιογεωγράφους και επιμελητή, διαδοχικά, των δύο σπουδαιότερων επιστημονικών περιοδικών του χώρου (Global Ecology and Biogeography και Journal of Biogeography), ήταν ένα ιδιαιτέρως καλοδεχούμενο γεγονός. Η συμβολή του δεύτερου συγγραφέα, José María Fernández-Palacios (δεν συμμετείχε στην πρώτη έκδοση), ο οποίος δραστηριοποιείται σε ένα από τα σπουδαιότερα από βιογεωγραφική άποψη νησιωτικά συστήματα του πλανήτη, τα Κανάρια νησιά, ήταν καθοριστικής σημασίας όσον αφορά την επεξήγηση των εννοιών με αναλυτικά παραδείγμα-

v i i i Ν Η Σ Ι Ω Τ Ι Κ Η Β Ι Ο Γ Ε Ω Γ ΡΑΦ ΙΑ τα από την εμπειρία που έχει συσσωρευθεί για το νησιωτικό αυτό συγκρότημα. Η εν γένει πληρότητα των προσεγγίσεων και η πολύπλευρη επεξεργασία των θεμάτων της νησιωτικής βιογεωγραφίας με παρακίνησαν να επιδιώξω τη μετάφραση του έργου αυτού στη γλώσσα μας, ώστε να έρθει πιο κοντά στους Έλληνες φοιτητές, αλλά και σε όλους όσοι ενδιαφέρονται να γνωρίσουν τον συναρπαστικό αυτό κλάδο. Πράγματι, το ανά χείρας βιβλίο μπορεί κανείς να το διαβάσει χωρίς να έχει οπωσδήποτε εντρυφήσει στη βιολογία ή σε κάποια άλλη επιστήμη, παρ ότι δεν κάνει εκπτώσεις στην επιστημονική ακρίβεια και την εννοιολογική αυστηρότητα. Οι όροι και οι έννοιες εξηγούνται αναλυτικά και με παραστατικά παραδείγματα, και τα σημαντικότερα ευρήματα από τη σύγχρονη αλλά και την παλαιότερη βιβλιογραφία παρουσιάζονται συχνά με αφηγηματικό τρόπο, κρατώντας αμείωτο το ενδιαφέρον του αναγνώστη. Από την άλλη πλευρά, πάλι, ο φοιτητής που θα το αντιμετωπίσει ως βασικό εγχειρίδιο δεν πρόκειται να στερηθεί το παραμικρό από τις σύγχρονες εξελίξεις στη βιογεωγραφία. Η εξαιρετική μεταφραστική δουλειά της Βιβής Βακάκη ήταν πολύ δύσκολη, αφού έπρεπε να ολοκληρώσει τη μετάφραση σε σύντομο χρονικό διάστημα, αλλά και να αντιμετωπίσει εννοιολογικές διατυπώσεις για τις οποίες δεν υπάρχει ευρεία ελληνική βιβλιογραφία. Τα κατάφερε πολύ καλά και οφείλω να πω ότι η συνεργασία μας ήταν άψογη σε όλα τα στάδια του εγχειρήματος. Το ίδιο ισχύει και για τον Νίκο Κουμπιά, ο οποίος με πολλή προσοχή και μεγάλη πείρα εξέτασε φράση-φράση το κείμενο, διορθώνοντας πολλές αβλεψίες, κάνοντας ουσιαστικές παρατηρήσεις και προσφέροντας στο βιβλίο, πέρα από τη γλωσσική επιμέλεια, και τις γνώσεις του για τη γεωλογία, προτείνοντας ελληνική απόδοση για τους αντίστοιχους όρους. Μακάρι όλες οι επιστημονικές ελληνικές εκδόσεις να έχουν επιμελητές αυτής της ποιότητας. Εκτός από τους δύο αυτούς άμεσους συνεργάτες στην όλη προσπάθεια, οφείλω να ευχαριστήσω τη Διονυσία Δασκάλου και τον Στέφανο Τραχανά από τις Πανεπιστημιακές Εκδόσεις Κρήτης, οι οποίοι από την πρώτη μέχρι την τελευταία στιγμή έδειξαν ιδιαίτερο ενδιαφέρον και ζήλο για την έκδοση του βιβλίου. Φυσικά, πρέπει ευχαριστήσω προσωπικά τους συγγραφείς του βιβλίου τόσο για την ποιότητα του έργου τους όσο και για την προθυμία τους να απαντήσουν σε κάθε διευκρινιστικό ερώτημα. Εννοείται, φυσικά, ότι χωρίς τη συμβολή του φίλου και συνεργάτη Κώστα Τριάντη, από τους σημαντικότερους νέους βιογεωγράφους της χώρας μας, η επιστημονική επιμέλεια θα ήταν ελλιπής. Οι ευχαριστίες περιττεύουν. Είναι προφανές ότι ένα τέτοιο έργο περιέχει πάρα πολλούς όρους που δεν έχουν μεταφραστεί ποτέ στά ελληνικά ή που δεν υπάρχει γενικά αποδεκτή απόδοσή τους στη γλώσσα μας. Παρ ότι η ευθύνη για την τελική επιλογή των αποδόσεων βαραίνει αποκλειστικά εμένα, οφείλω να πω ότι έλαβα χρήσιμες και ουσιαστικές προτάσεις όσον αφορά την απόδοση ορισμένων όρων από τον Τάσο Λεγάκι, Επίκουρο Καθηγητή στο Τμήμα Βιολογίας του Πανεπιστημίου Αθηνών και τον Γιώργο Στάμου, Καθηγητή στο Τμήμα Βιολογίας του Αριστοτέλειου Πανεπιστημίου Θεσσαλονίκης. Τέλος, αισθάνομαι την ανάγκη να εκφράσω τις ευχαριστίες μου στον Μωϋσή Μυλωνά, καθηγητή και φίλο, ο οποίος μου άνοιξε το παράθυρο στον υπέροχο κόσμο της βιογεωγραφίας και συνεχίζει να παράγει και να προκαλεί νέες ιδέες και σκέψεις σε κάθε συζήτησή μας. Πριν κλείσω αυτό το σημείωμα, θα ήθελα να εξηγήσω τις επιλογές όσον αφορά την απόδοση ορισμένων διαρκώς χρησιμοποιούμενων όρων, επιλογές που ίσως διαφοροποιούνται κάπως από τη μέχρι σήμερα χρήση στην ελληνικά. Η πρώτη επιλογή αφορά τον πολύπαθο όρο «habitat», ο οποίος έχει αποδοθεί είτε ως ενδιαίτημα είτε ως οικότοπος. Η χρήση του συγκεκριμένου όρου στα αγγλικά, όμως, είναι αρκετά ασαφής και πολλές φορές, για να μην πω συνήθως, αναφέρεται σε αυτό που τυπικά είναι γνωστό στην οικολογία ως βιότοπος. Έτσι, όπου ο όρος αυτός αφορά γεωγραφική τοποθεσία με λίγο-πολύ ομοιόμορφες περιβαλλοντικές συνθήκες, αποδόθηκε ως βιότοπος. Το ενδιαίτημα χρησιμοποιήθηκε στις περιπτώσεις εκείνες που ο όρος αναφέρεται στους πόρους που χρησιμοποιεί ένα είδος ή ένας πληθυσμός, ερμηνεία που έρχεται πιο κοντά στην τυπική έννοια του «habitat». Δύο άλλοι όροι που χρησιμοποιούνται κατά κόρον στη βιογεωγραφία είναι το «immigration» και το «colonization». Οι σχετικοί ελληνικοί όροι αποίκιση, αποίκηση, εποίκιση και μετανάστευση, δεν αποδίδουν πάντοτε την ίδια ακριβώς έννοια με την οποία χρησιμοποιούνται οι δύο αυτές λέξεις της αγγλικής, στο ανά χείρας κείμενο τουλάχιστον. Έτσι, μέσα από μικρή σχετικά ακροβασία με τις λεπτές εννοιολογικές διαφορές των ελληνικών όρων, καταλήξαμε στη χρήση του αποικισμός (ή αποίκιση) για το «immigration» και εποικισμός (ή εποίκιση) για το «colonization». Το μετανάστευση (ή αποίκηση) το αφήσαμε για τον γενικότερο όρο «migration». Προφανώς, δεν υποστηρίζω ότι πρόκειται για τη μοναδική ορθή άποψη, αλλά είναι χρήσιμο να υπάρξει κάποια στιγμή συναίνεση και σταθερότητα στην ελληνική επιστημονική ορολογία, άρα κάποια επιλογή πρέπει να γίνει Σπύρος Σφενδουράκης Πάτρα, 10 Απριλίου 2009

ΠΡΟΛΟΓΟΣ ΤΗΣ ΑΓΓΛΙΚΗΣ ΕΚΔΟΣΗΣ Η νησιωτική βιογεωγραφία είναι σημαντική για πολλούς λόγους. Πρώτον, ήταν και παραμένει ένας τομέας που τροφοδοτεί την οικολογία, την εξελικτική βιολογία και τη βιογεωγραφία με ιδέες, θεωρίες, μοντέλα, αλλά και με τις μεθόδους ελέγχου τους. Και αυτό γιατί τα νησιά αποτελούν συστήματα-μοντέλα για τους επιστήμονες απλοποιημένα πλαίσια που είναι δυνατόν να αναπαραχθούν τα οποία μας επιτρέπουν να απομονώσουμε συγκεκριμένους παράγοντες και διαδικασίες και να μελετήσουμε τις επιδράσεις τους. Δεύτερον, σε ορισμένες από τις θεωρίες αυτές δόθηκε μεγάλο βάρος κατά την υλοποίηση εφαρμογών που αφορούν τη διατήρηση της φύσης, καθώς οι επιστήμονες και οι περιβαλλοντολόγοι προσπαθούν να κατανοήσουν, να προβλέψουν και να διαχειριστούν την επίδραση που θα έχει στη βιοποικιλότητα η απώλεια και ο κατακερματισμός των βιοτόπων. Τρίτον, στη σύγχρονη εποχή των ανθρωπογενών εξαφανίσεων, τα νησιά αποτελούν ιδανικά «θερμά σημεία»: συνδυάζουν γνωρίσματα όπως μοναδική βιοποικιλότητα, πρόσφατες εξαφανίσεις ειδών και πιθανές μελλοντικές απώλειες ειδών. Η προστασία των μοναδικών βιολογικών γνωρισμάτων των νησιωτικών οικοσυστημάτων παρουσιάζει σημαντικές δυσκολίες, όχι μόνο από οικολογική άποψη, αλλά και λόγω του κατακερματισμού των πόρων, που είναι διασκορπισμένοι σε όλα τα σημεία της Γης και σε όλα τα πολιτικά συστήματα, τους οποίους ούτε καν τα παγκόσμια δίκτυα επικοινωνίας δεν μπορούν να αντιληφθούν. Ελπίζουμε ότι το βιβλίο που κρατάτε στα χέρια σας θα οδηγήσει σε αυξημένο ενδιαφέρον για την οικολογία, την εξέλιξη και τη διατήρηση των νησιών και ότι θα φανεί χρήσιμο στους σπουδαστές και τους ερευνητές που ασχολούνται με τους ζωντανούς οργανισμούς και το περιβάλλον. Αυτή η δεύτερη έκδοση βασίζεται στην πρώτη, έχει όμως αναδιοργανωθεί και ενημερωθεί σημαντικά, ώστε να παρουσιάζει τις σπουδαιότερες κατ εμάς εξελίξεις που σημειώθηκαν στον τομέα της νησιωτικής βιογεωγραφίας κατά τη δεκαετία που πέρασε. Όπως θα διαπιστώσουν οι αναγνώστες του βιβλίου, δεν καλύπτουμε απλώς τη βιολογία των συστημάτων. Στη δεύτερη έκδοση καλύπτουμε εκτενέστερα την αναπτυξιακή ιστορία και την περιβαλλοντική δυναμική των νησιών. Στο πεδίο αυτό έχουν δημοσιευθεί πολλές εργασίες εξαιρετικά ενδιαφέρουσες, οι οποίες αποδεικνύονται απαραίτητες για την καλύτερη κατανόηση της νησιωτικής εξέλιξης και οικολογίας. Ένα άλλο γνώρισμα αυτής της έκδοσης είναι ότι περιλαμβάνει μεγάλη ποσότητα υλικού για τη νησιωτική περιοχή της Μακαρονησίας, ιδίως των Κανάριων νησιών. Τα νησιά αυτά είναι το αντίστοιχο της Χαβάης και των Γκαλάπαγκος για τον Ατλαντικό και μας προσφέρουν πλούτο πληροφοριών σχετικά με τη γεωλογία, την εξέλιξη, την οικολογία και τα προβλήματα διατήρησης της βιοποικιλότητας. Από τότε που γράφτηκε η πρώτη έκδοση του βιβλίου έχουν γίνει πολλές δημοσιεύσεις σχετικά με τα νησιά, δημοσιεύσεις με πολύ μεγάλο ενδιαφέρον. Επιθυμία μας είναι να φέρουμε ένα ευρύτερο κοινό σπουδαστών και επιστημόνων σε επαφή με ορισμένες από τις εργασίες αυτές. Η νησιωτική βιογεωγραφία είναι ένα δυναμικό επιστημονικό πεδίο. Παρ ότι πολλές ιδέες και έννοιες έχουν μακρά ιστορία, εξακολουθούν να εμφανίζονται νέες ιδέες και νέες προσεγγίσεις, που συχνά στηρίζονται σε παλαιότερες διαμάχες και τις συνεχίζουν. Προσπαθήσαμε να καταγράψουμε τη μεγάλη ποικιλία των διαφόρων απόψεων και ερμηνειών, αν και η τελική επιλογή του υλικού αντανακλά αναπόφευκτα τις δικές μας προτιμήσεις και τα δικά μας ενδιαφέροντα. Υπάρχουν πολλά άτομα που θα θέλαμε να ευχαριστήσουμε, κυρίως τους φοιτητές και τα μέλη των ερευνητικών μας ομάδων, με τους οποίους είχαμε ευχάριστες και διαφωτιστικές συζητήσεις πάνω σε πολλά θέματα που αφορούν τα νησιά. Ο Ian Sherman, επιμελητής του Oxford University Press, μας προσέφερε ενθάρρυνση, βοήθεια και χρήσιμες συμβουλές σε όλα τα στάδια της προσπάθειάς μας. Θα θέλαμε να ευχαριστήσουμε τόσο αυτόν όσο και τη Stefanie Gehrig και τους συναδέλφους τους στον εκδοτικό οίκο για όλα όσα έκαναν για εμάς. Ευχαριστούμε τους ακόλουθους συνάδελφους για τα πολλά και ποικίλα σχόλιά τους πάνω στο προσχέδιο του βιβλίου, για τις απαντήσεις τους σε απορίες μας και για τη δυνατότητα που μας έδωσαν να συζητήσουμε δι-

x Ν Η Σ Ι Ω Τ Ι Κ Η Β Ι Ο Γ Ε Ω Γ ΡΑΦ ΙΑ άφορες ιδέες μας μαζί τους: Gregory H. Adler, Rubén Barone, Paulo Borges, Pepe Carrillo, James H. Brown, Juan Domingo Delgado, Lawrence Heaney, Scott Henderson, Paco Hernán, Joaquín Hortal, Hugh Jenkyns, Richard Ladle, Mark Lomolino, Águedo Marrero, Aurelio Martín, Bob McDowall, Leopoldo Moro, Manuel Nogales, Pedro Oromí, Jonathan Price, Mike Rosenzweig, Dov Sax, Ángel Vera και James Watson. Η ευθύνη για τυχόν σφάλματα και παραλείψεις βαραίνει βεβαίως εμάς. Οι περισσότερες εικόνες του βιβλίου έχουν σχεδιαστεί από την Ailsa Allen. Η Sue Stokes βοήθησε στη συλλογή του υλικού. Είμαστε ευγνώμονες προς τα άτομα και τους οργανισμούς που μας παρείχαν άδεια αναπαραγωγής υλικού που προστατεύεται από τους νόμους περί πνευματικής ιδιοκτησίας: η προέλευσή του σημειώνεται στην εκάστοτε εικόνα ή λεζάντα πίνακα και περιλαμβάνεται στη βιβλιογραφία. Τέλος, θα θέλαμε να ευχαριστήσουμε τις οικογένειές μας, τους Angela, Mark, Claire, Neli, José Mari και Quique, για τη στήριξη και την υπομονή τους κατά την προετοιμασία αυτού του βιβλίου. R.J.W - J.M.F.P Οξφόρδη και Λα Λαγκούνα, 28 Απριλίου 2006

ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ Πρόλογος των συγγραφέων στην ελληνική έκδοση.....................................................v Preface for the greek edition........................................................................ vi Πρόλογος του επιστημονικού επιμελητή.............................................................vii Πρόλογος της αγγλικής έκδοσης................................................................... ix ΜΕΡΟΣ ΠΡΩΤΟ: ΤΑ ΝΗΣΙΑ ΩΣ ΦΥΣΙΚΑ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑ 1 Το παράδειγμα του φυσικού εργαστηρίου................................................. 3 2 Νησιωτικά περιβάλλοντα.............................................................. 11 2.1 Τύποι νησιών.................................................................... 11 2.2 Τρόποι προέλευσης............................................................... 13 Νησιά στα όρια τεκτονικών πλακών................................................ 16 Νησιά στο εσωτερικό των πλακών.................................................. 20 2.3 Περιβαλλοντικές αλλαγές σε μεγάλη χρονική κλίμακα................................. 22 Μεταβολές της σχετικής θαλάσσιας στάθμης: Ύφαλοι, ατόλες και γκυγιό................ 22 Ευστατικές μεταβολές της θαλάσσιας στάθμης....................................... 25 Κλιματικές αλλαγές στα νησιά..................................................... 26 Ιστορικό της εξέλιξης των Κανάριων νησιών, της Χαβάης και της Τζαμάικας............. 27 2.4 Το φυσικό περιβάλλον των νησιών.................................................. 33 Τοπογραφικά χαρακτηριστικά..................................................... 33 Κλιματικά χαρακτηριστικά........................................................ 34 Υδάτινοι πόροι.................................................................. 36 Ατραποί στον ωκεανό............................................................ 37 2.5 Φυσικές διαταραχές στα νησιά..................................................... 37 Μέγεθος και συχνότητα.......................................................... 39 Διαταραχή από ηφαιστειακή δράση και μεγα-κατολισθήσεις........................... 40 2.6 Σύνοψη......................................................................... 44 3 Η βιογεωγραφία της νησιωτικής ζωής: το πλαίσιο των θερμών σημείων της βιοποικιλότητας... 47 3.1 Εισαγωγή: η παγκόσμια σημασία της νησιωτικής βιοποικιλότητας....................... 47 3.2 Ένδεια σε είδη................................................................... 49 3.3 Δυσαρμονία, φίλτρα και βιογεωγραφία των περιφερειών............................... 50 Φαινόμενα ηθμού, όρια διασποράς και δυσαρμονία................................... 50 Βιογεωγραφικός περιφερισμός και διαμάχη θεωριών βικαριανισμού/διασποράς........... 53 Μακαρονησία οι βιογεωγραφικές συγγένειες των Ευτυχισμένων Νησιών.............. 60 3.4 Ενδημισμός...................................................................... 63 Νεο- και παλαιοενδημισμός....................................................... 63 Ενδημικά φυτά.................................................................. 65 Ενδημικά ζώα................................................................... 66

x i i Ν Η Σ Ι Ω Τ Ι Κ Η Β Ι Ο Γ Ε Ω Γ ΡΑΦ ΙΑ 3.5 Κρυπτικά και εξαφανισμένα νησιωτικά ενδημικά: προειδοποίηση........................ 70 3.6 Περίληψη....................................................................... 72 ΜΕΡΟΣ ΔΕΥΤΕΡΟ: ΝΗΣΙΩΤΙΚΗ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ 4 Παιχνίδια με τους αριθμούς των ειδών: η μακροοικολογία των νησιωτικών βιοκόσμων......... 77 4.1 Ανάπτυξη της θεωρίας ισορροπίας της νησιωτικής βιογεωγραφίας....................... 79 Νησιωτικές σχέσεις αριθμού ειδών-έκτασης (ISAR)................................... 81 Κατανομές αφθονίας των ειδών.................................................... 81 Η επίδραση της απόστασης....................................................... 83 Αντικατάσταση, το βασικό μοντέλο (ΕΜΙΒ) και τα άμεσα παράγωγά του................ 84 4.2 Αντιτιθέμενες ερμηνείες της συστηματικής ποικιλομορφίας στις σχέσεις αριθμού ειδών-έκτασης................................................................. 87 4.3 Αριθμοί νησιωτικών ειδών και ISAR: τι έχουμε μάθει;.................................. 88 Έκταση και ποικιλότητα βιοτόπων................................................. 88 Η έκταση δεν είναι πάντα η πρώτη μεταβλητή του μοντέλου........................... 90 Απόσταση και αριθμός ειδών...................................................... 91 Σχέσεις αριθμού ειδών-έκτασης σε απομακρυσμένα αρχιπελάγη........................ 92 Φαινόμενα κλίμακας και η μορφή των σχέσεων αριθμού ειδών-έκτασης................. 93 Θεωρία αριθμού ειδών-ενέργειας: προς ένα πληρέστερο μοντέλο για τον πλούτο των ειδών;...................................................................... 97 4.4 Αντικατάσταση.................................................................. 99 Ψευδοαντικατάσταση και κρυπτοαντικατάσταση..................................... 99 Πότε βρίσκεται σε ισορροπία ένα νησί;............................................. 101 Το φαινόμενο διάσωσης και η επίδραση της έκτασης του νησιού στον ρυθμό αποικισμού................................................................... 102 Η οδός προς την ισορροπία...................................................... 103 Πού οφείλονται οι εξαφανίσεις;................................................... 104 4.5 Περίληψη...................................................................... 106 5 Συγκρότηση και δυναμική βιοκοινοτήτων............................................... 107 5.1 Θεωρία νησιωτικής συγκρότησης.................................................. 107 Κανόνες συγκρότησης........................................................... 108 Συναρτήσεις συχνότητας εμφάνισης και αλήτες..................................... 108 Η δυναμική της νησιωτικής συγκρότησης.......................................... 110 Κατανομές τύπου σκακιέρας...................................................... 111 Συνδυασμός και συμβατότητα κανόνες συγκρότησης για τα κουκοπερίστερα.......... 111 Επικρίσεις, «μηδενικά» μοντέλα και απαντήσεις..................................... 113 Διερεύνηση των συναρτήσεων συχνότητας εμφάνισης............................... 118 Συνδέοντας τα πρότυπα νησιωτικής συγκρότησης με παράγοντες του βιοτόπου......... 121 Ανθρωπογενή πειράματα νησιωτικής συγκρότησης: αποδείξεις φαινομένων ανταγωνισμού;............................................................... 124 5.2 Εγκιβωτισμός................................................................... 126 5.3 Νησιωτική οικολογία της διαδοχής: πρώτα στοιχεία................................... 128 5.4 Κρακατάου διαδοχή, δομή διασποράς και ιεραρχίες................................. 130 Υπόβαθρο...................................................................... 130 Διαδοχή βιοκοινοτήτων.......................................................... 130 Μοντέλο επανεποίκισης νησιών βασισμένο στη διασπορά............................ 133 Εποικισμός και αντικατάσταση η δυναμική των καταλόγων ειδών.................... 136 Ο βαθμός οργάνωσης στη διαδικασία συγκρότησης των Κρακατάου................... 140 5.5 Συμπερασματικές παρατηρήσεις................................................... 142 5.6 Περίληψη...................................................................... 143

Π Ε Ρ Ι Ε ΧΟΜ Ε ΝΑ x i i i 6 Κλίμακα και θεωρία της νησιωτικής βιογεωγραφίας: προς μια νέα σύνθεση.................. 145 6.1 Περιορισμοί του μοντέλου δυναμικής ισορροπίας της νησιωτικής βιογεωγραφίας: μια επανεκτίμηση............................................................. 145 6.2 Κλίμακα και δυναμική των νησιωτικών βιοκόσμων................................... 147 Μονιμότητα κατοικίας και ιεραρχική αλληλεξάρτηση: πρόσθετα παραδείγματα από τα Κρακατάου................................................................ 148 6.3 Μορφές ισορροπίας και μη ισορροπίας.............................................. 150 6.4 Χρονική διακύμανση της φέρουσας ικανότητας των νησιών............................ 155 Η επικράτηση και οι συνέπειες των έντονων γεγονότων διαταραχής................... 157 Βραχυπρόθεσμη και μεσοπρόθεσμη διακύμανση του αριθμού ειδών.................... 157 Συστήματα μακροπρόθεσμης μη ισορροπίας........................................ 158 Ποιες οι συνέπειες για τα ενδημικά;............................................... 159 6.5 Μελλοντικές κατευθύνσεις....................................................... 161 6.6 Περίληψη...................................................................... 164 ΜΕΡΟΣ ΤΡΙΤΟ: ΝΗΣΙΩΤΙΚΗ ΕΞΕΛΙΞΗ 7 Άφιξη και αλλαγή................................................................... 167 7.1 Φαινόμενα ιδρυτή, γενετική παρέκκλιση και στενωποί................................ 167 Συνέπειες των επαναλαμβανόμενων φαινομένων ιδρυτή............................. 170 7.2 Μετά το ιδρυτικό συμβάν: οικολογικές αποκρίσεις στους άδειους θώκους................ 172 Οικολογική απελευθέρωση....................................................... 173 Αντιστάθμιση πυκνότητας....................................................... 174 7.3 Απόκλιση χαρακτήρων........................................................... 176 7.4 Σεξ στα νησιά................................................................... 177 Δίοικα και ετερομειξία........................................................... 178 Απώλεια ελκυστικότητας των ανθέων............................................. 178 Ανεμοφιλία.................................................................... 179 Παρθενογένεση................................................................ 179 Υβριδισμός..................................................................... 179 7.5 Ιδιαιτερότητες των δικτύων επικονίασης και διασποράς στα νησιά...................... 180 Η ανάδυση των ενδημικών υπεργενικευτών........................................ 180 Ασυνήθεις επικονιαστές......................................................... 181 Ασυνήθη μέσα διασποράς........................................................ 182 7.6 Μετατόπιση θώκου και σύνδρομα.................................................. 182 Η απώλεια των δυνάμεων διασποράς.............................................. 182 Η ανάπτυξη ξυλώδους χαρακτήρα σε γενεαλογικές γραμμές ποωδών φυτών............ 185 Μεταβολές μεγέθους στα νησιωτικά είδη και ο νησιωτικός κανόνας................... 186 Αλλαγές στη γονιμότητα και τη συμπεριφορά...................................... 191 Το νησιωτικό σύνδρομο στα τρωκτικά............................................. 193 7.7 Περίληψη...................................................................... 195 8 Ενδογένεση και η νησιωτική συνθήκη.................................................. 197 8.1 Η έννοια του είδους και η θέση της στη φυλογένεση.................................. 197 8.2 Το γεωγραφικό πλαίσιο των ειδογενετικών συμβάντων................................ 201 Πλαίσιο κατανομής............................................................. 201 Πλαίσιο θέσης και ιστορίας νησιωτική ή ηπειρωτική αλλαγή;........................ 203 8.3. Μηχανισμοί ειδογένεσης.......................................................... 204 Αλλοπάτρια ή γεωγραφική ειδογένεση............................................. 204 Ανταγωνιστική ειδογένεση....................................................... 206 Πολυπλοειδία.................................................................. 207

x i v Ν Η Σ Ι Ω Τ Ι Κ Η Β Ι Ο Γ Ε Ω Γ ΡΑΦ ΙΑ 8.4 Δομή των γενεαλογικών γραμμών................................................. 208 8.5 Περίληψη...................................................................... 209 9 Αναδυόμενα μοντέλα νησιωτικής εξέλιξης.............................................. 211 9.1 Αναγένεση: ειδογένεση με ελάχιστη ή καθόλου ακτινωτή διαφοροποίηση................ 211 9.2 Ο κύκλος τάξου................................................................. 212 Τα μυρμήγκια της Μελανησίας.................................................... 212 Πτηνά της Καραϊβικής........................................................... 214 Ανολίδες της Καραϊβικής......................................................... 218 Αξιολόγηση.................................................................... 220 9.3 Προσαρμοστική ακτινωτή διαφοροποίηση........................................... 221 Οι σπίνοι του Δαρβίνου και οι μελολείκτες-σπίζες (Drepanidinae) της Χαβάης.......... 223 Γρύλλοι και δροσοφιλίδες της Χαβάης............................................. 228 Προσαρμοστική ακτινωτή διαφοροποίηση στα φυτά................................. 231 9.4 Από τις απομονωμένες κοιλάδες ώς τις ακτινωτές διαφοροποιήσεις με άλμα από νησί σε νησί.................................................................. 233 Μη προσαρμοστική ακτινωτή διαφοροποίηση...................................... 233 Ειδογένεση εντός του αρχιπελάγους............................................... 234 Αλλοπάτρια ακτινωτή διαφοροποίηση με άλμα από νησί σε νησί: οι κλάδοι αποκρίνονται σε νησιά ή σε βιοτόπους;.......................................... 236 Άλματα μεταξύ νησιών σε μεγάλη κλίμακα......................................... 240 9.5 Παρατηρήσεις σχετικά με τους κινητήριους παράγοντες της νησιωτικής εξέλιξης.......... 241 9.6 Διακύμανση νησιωτικού ενδημισμού μεταξύ των τάξων............................... 243 9.7 Βιογεωγραφικές ιεραρχίες και μοντέλα νησιωτικής εξέλιξης............................ 247 9.8 Περίληψη...................................................................... 250 ΜΕΡΟΣ ΤΕΤΑΡΤΟ: ΝΗΣΙΑ ΚΑΙ ΔΙΑΤΗΡΗΣΗ 10 Νησιωτική θεωρία και διατήρηση...................................................... 255 10.1 Νησιά και διατήρηση............................................................ 255 10.2 Οι βιότοποι ως νησιά............................................................. 256 10.3 Ελάχιστοι βιώσιμοι πληθυσμοί και ελάχιστες εκτάσεις επιβίωσης....................... 257 Πόσα άτομα χρειάζονται;........................................................ 257 Πόσο μεγάλη έκταση;........................................................... 261 Εφαρμογές των συναρτήσεων συχνότητας εμφάνισης................................ 261 10.4 Δυναμική μεταπληθυσμών........................................................ 263 Η παραλλαγή του μοντέλου «πυρηνικού-ετεροδιατηρούμενου πληθυσμού»............ 265 Αιτιοκρατική εξαφάνιση και εποικισμός μέσα στους μεταπληθυσμούς.................. 267 Η αξία της έννοιας του μεταπληθυσμού............................................ 267 10.5 Διαμόρφωση προστατευόμενων περιοχών η αντιπαράθεση SLOSS..................... 268 Διαχειριζόμενοι ό,τι απέμεινε..................................................... 270 Τροφικό επίπεδο, κλίμακα και έκταση του συστήματος............................... 271 10.6 Φυσικές αλλαγές και υπερδυναμισμός των συστημάτων θραυσμάτων................... 273 10.7 Υπαναχώρηση και αντικατάσταση τα αποδεικτικά στοιχεία.......................... 274 10.8 Διαδοχή σε κατακερματισμένα τοπία............................................... 279 10.9 Οι συνέπειες του εγκιβωτισμού.................................................... 279 10.10 Φαινόμενα παρυφών............................................................. 281 10.11 Τοπιακά φαινόμενα, απομόνωση και διάδρομοι...................................... 283 Τα οφέλη των διαδρόμων άγριας ζωής............................................. 283 Τα οφέλη της απομόνωσης....................................................... 284 Διάδρομοι ή απομόνωση;........................................................ 285 Συστήματα προστατευόμενων περιοχών στο τοπίο.................................. 286

Π Ε Ρ Ι Ε ΧΟΜ Ε ΝΑ x v Είδη που δεν μένουν στη θέση τους............................................... 287 10.12 Έχει ανάγκη τη νησιωτική θεωρία η βιολογία της διατήρησης;.......................... 288 Ένας μη ισορροπημένος κόσμος;.................................................. 288 Οικολογικές ιεραρχίες και κατακερματισμένα τοπία................................. 290 Κλιματική αλλαγή και συστήματα προστατευόμενων περιοχών....................... 292 10.13 Συμπερασματικά σχόλια: από τη νησιωτική βιογεωγραφία στη βιογεωγραφία της υπαίθρου;................................................................. 292 10.14 Περίληψη...................................................................... 293 11 Ανθρωπογενείς απώλειες και απειλές για τα νησιωτικά οικοσυστήματα..................... 297 11.1 Το πλαίσιο των σημερινών εξαφανίσεων............................................ 297 11.2 Στοχαστικές έναντι αιτιοκρατικών εξαφανίσεων...................................... 298 11.3 Η κλίμακα των παγκόσμιων απωλειών στα νησιά.................................... 299 11.4 Οι φορείς της καταστροφής....................................................... 301 Θήρευση από τον άνθρωπο...................................................... 302 Εισαγωγές ειδών................................................................ 302 Θηρευτές και κορφολογητές...................................................... 302 Αλλαγές στα δίκτυα επικονίασης και διασποράς.................................... 303 Υβριδισμός με ιθαγενή είδη....................................................... 306 Ασθένειες...................................................................... 307 Υποβάθμιση και απώλεια βιοτόπων................................................ 308 11.5 Τάσεις στα αίτια της παρακμής.................................................... 309 11.6 Αρχείο διάβασης πρότυπα απωλειών σε διάφορα νησιωτικά τάξα..................... 309 Τα πτηνά του Ειρηνικού Ωκεανού και το αίνιγμα της Νήσου του Πάσχα................ 312 Πτηνά του Ινδικού Ωκεανού...................................................... 318 Ερπετά........................................................................ 319 Χερσόβια θηλαστικά της Καραϊβικής.............................................. 320 Χερσαία σαλιγκάρια............................................................. 321 Φυτά σε κίνδυνο................................................................ 321 11.7 Πόσο εύθραυστα και ευάλωτα στην εισβολή είναι τα νησιωτικά οικοσυστήματα;.......... 326 11.8 Περίληψη...................................................................... 327 12 Θεραπείες για τα νησιά: η διατήρηση των νησιωτικών οικοσυστημάτων..................... 329 12.1 Σύγχρονα προβλήματα στα νησιά.................................................. 329 Μαλδίβες: κίνδυνος λόγω κλιματικών αλλαγών..................................... 329 Οκίνο-Τόρι-Σίμα: η στρατηγική οικονομική σημασία ενός βράχου..................... 330 Ναούρου: η καταστροφή ενός νησιού.............................................. 330 Κανάρια: μη αειφορική ανάπτυξη σε έναν φυσικό παράδεισο.......................... 331 Σύγχρονα προβλήματα στα Γκαλάπαγκος: μια απειλούμενη βιτρίνα της εξέλιξης......... 333 12.2 Ορισμένες αποκρίσεις διατήρησης.................................................. 336 Βιολογική καταπολέμηση ένα επικίνδυνο όπλο;................................... 336 Προγράμματα μετεγκατάστασης και απελευθέρωσης................................ 337 Συστήματα προστατευόμενων περιοχών και προστασίας ειδών: το παράδειγμα των Καναρίων................................................................ 338 12.3 Αειφόρος ανάπτυξη στα νησιά: περιορισμοί και θεραπείες............................. 342 12.4 Περίληψη..................................................................... 345 Γλωσσάριο............................................................................. 347 Βιβλιογραφία............................................................................. 355 Ευρετήριο............................................................................. 382

ΜΕΡΟΣ ΠΡΩΤΟ Τα νησιά ως φυσικά εργαστήρια Το βασαλτικό υπόβαθρο του Τένο είναι ένα από τα παλαιότερα τμήματα του νησιού της Τενερίφης (αρχιπέλαγος Κανάριων νησιών) και έχει ηλικία περίπου 8 εκατομμύρια χρόνια. Μόνο μέσα στα τελευταία 1,5 Ma (εκατομμύρια χρόνια πριν), ο μεγάλος όξινος ηφαιστειακός κύκλος του Λας Κανιάδας ένωσε τους παλαιούς βασαλτικούς όγκους Τένο, Αντέζε και Ανάγκα, σχηματίζοντας το σημερινό νησί της Τενερίφης.

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 Το παράδειγμα του φυσικού εργαστηρίου δεν θα ήταν υπερβολικό να πούμε πως, όταν θα έχουμε ξεπεράσει πλήρως τις δυσκολίες που παρουσιάζει η νησιωτική ζωή, θα μας είναι συγκριτικά εύκολο να αντιμετωπίσουμε τα περισσότερο περίπλοκα και μάλλον ασαφώς καθορισμένα προβλήματα των ηπειρωτικών κατανομών (Wallace 1902, σ. 242) Τα λόγια αυτά προέρχονται από το βιβλίο Νησιωτική ζωή (Island life) του Alfred Russel Wallace και συμπυκνώνουν την ευρύτερη ιδέα που θα μπορούσαμε να ονομάσουμε κεντρικό παράδειγμα της νησιωτικής βιογεωγραφίας. Σύμφωνα με την ιδέα αυτή, τα νησιά είναι διακριτές, εγγενώς ποσοτικοποιήσιμες, πολυάριθμες και ποικιλόμορφες οντότητες, συνεπώς αποτελούν μια σειρά από φυσικά εργαστήρια, τα οποία προσφέρουν στον οξυδερκή επιστήμονα τη δυνατότητα να επιλέξει εκείνο που θα απλοποιήσει την πολυπλοκότητα η οποία διέπει τον φυσικό κόσμο, επιτρέποντας την ανάπτυξη και τον έλεγχο διαφόρων θεωριών. Κάτω απ αυτή τη γενική ιδέα έχουν αναπτυχθεί πολλές και ποικίλες παραδόσεις, κάθε μια από τις οποίες συνιστά μια συγκεκριμένη μορφή νησιωτικής βιογεωγραφίας, αν και μόνον ορισμένες από αυτές αφορούν πράγματι τη βιογεωγραφία των νησιών. Οι εν λόγω παραδόσεις καλύπτουν ένα ευρύ συνεχές στο πλαίσιο της οικολογίας και της βιογεωγραφίας, τα τελικά σημεία των οποίων έχουν προφανώς ελάχιστα κοινά. Το βιβλίο που κρατάτε στα χέρια σας διερευνά αυτές τις διαφορετικές παραδόσεις, και το πώς συνδέονται μεταξύ τους, σε έναν και μόνο τόμο. Το βιβλίο χωρίζεται σε τέσσερα μέρη, που το καθένα περιέχει τρία κεφάλαια. Το πρώτο μέρος ονομάζεται Τα νησιά ως φυσικά εργαστήρια και ξεκινά παρουσιάζοντας λεπτομερώς τις ιδιότητες αυτών των φυσικών εργαστηρίων, βήμα απαραίτητο για να είμαστε σε θέση να ερμηνεύσουμε επαρκώς τα βιογεωγραφικά δεδομένα που προκύπτουν απ αυτά. Στο δεύτερο μέρος, η Νησιωτική οικολογία αφορά πρότυπα και διαδικασίες σε οικολογική χρονική κλίμακα και εστιάζει το ενδιαφέρον της σε ιδιότητες όπως ο αριθμός και η σύνθεση των ειδών που βρίσκονται στα νησιά και το πώς αυτές μεταβάλλονται από νησί σε νησί, αλλά και με την πάροδο του χρόνου. Τα κεφάλαια που αποτελούν το τρίτο μέρος, με τίτλο Νησιωτική εξέλιξη, επικεντρώνονται σε εξελικτικά πρότυπα και διαδικασίες σε όλα τα επίπεδα, από τη στιγμιαία απώλεια ετεροζυγωτίας που σχετίζεται με την εποίκιση ενός νησιού ώς το πολύ ευρύτερο χρονικό πλαίσιο που σχετίζεται με τις μεγάλες ακτινωτές διαφοροποιήσεις νησιωτικών γενεαλογικών γραμμών σε απομακρυσμένα ωκεάνια αρχιπελάγη, όπως η Χαβάη. Η τελευταία ενότητα του βιβλίου, Νησιά και διατήρηση, περιλαμβάνει δύο αντίθετες προσεγγίσεις, που αφορούν η μία τις απειλές τις οποίες δέχεται η βιοποικιλότητα λόγω της αυξημένης απομόνωσης των ηπειρωτικών οικοσυστημάτων και η άλλη τις απειλές που προκύπτουν από την απώλεια του νησιωτικού χαρακτήρα στα απομακρυσμένα νησιά. Δεν μπορούμε να ξεκινήσουμε τη μελέτη των προβλημάτων της νησιωτικής οικολογίας, εξέλιξης και διατήρησης εάν δεν διερευνήσουμε πρώτα την προέλευση, το περιβάλλον και τη γεωλογική ιστορία του υποβάθρου που αποτελεί το πεδίο δράσης τους. Αυτά διαμορφώνουν το αντικείμενο μελέτης του δεύτερου κεφαλαίου, Νησιωτικά περιβάλλοντα. Στη βιβλιογραφία απαντούν πολλές μορφές «νησιών», από μεμονωμένα άτομα γαϊδουράγκαθου (τα οποία είναι κατά κάποιο τρόπο νησιά για τα αρθρόποδα που τα επισκέπτονται) σε έναν εγκαταλελειμμένο αγρό, μέχρι τα απομακρυσμένα ηφαιστειακά αρχιπελάγη, όπως τα Γκαλάπαγκος και τα νησιά της Χαβάης (Εικόνα 1.1). Τα πρώτα είναι πολύ πρόσκαιρα νησιά από οικολογική άποψη, ενώ στην πράξη τα μεμονωμένα ηφαιστειακά νησιά είναι επίσης αρκετά βραχύβιες πλατφόρμες, αν τα δούμε στο πλαίσιο του εξελικτικού χρόνου. Ο εξαιρετικός περιβαλλοντικός δυναμισμός που παρουσιάζουν αυτές οι απομακρυσμένες πλατφόρμες απαιτεί πολύ μεγαλύτερη προσοχή απ όση είχε προσελκύσει μέχρι τώρα στη βιβλιογραφία της νησιωτικής εξέλιξης. Ας εξετάσουμε το ακόλουθο παράδειγμα. Το αρχιπέλαγος Χουάν Φερνάντες αποτελείται από δύο κύρια νησιά, το Μασατιέρα, με έκταση 48

4 Ν Η Σ Ι Ω Τ Ι Κ Η Β Ι Ο Γ Ε Ω Γ ΡΑΦ ΙΑ Εικόνα 1.1 Υπάρχουν πολλοί και ποικίλοι τύποι νησιών εκτός από εκείνα που απαντούν στους ωκεανούς. Στην εικόνα αυτή παρουσιάζονται λίγοι μόνο από τους τύπους αυτούς (με βάση το πρωτότυπο στο Wilson & Bossert 1971). km 2 και ύψος 950 m, το οποίο βρίσκεται 670 km περίπου από τις ηπειρωτικές ακτές της Χιλής, και το Μασαφουέρα, με έκταση 50 km 2 και ύψος 1.300 m, το οποίο βρίσκεται άλλα 180 km μακρύτερα στο εσωτερικό του Ειρηνικού Ωκεανού. Θα μπορούσαμε να αναλύσουμε πώς σχετίζονται οι βιολογικές ιδιότητες αυτών των νησιών, όπως ο πλούτος τους σε είδη και ο ενδημισμός, με ιδιότητες όπως το εμβαδόν του νησιού, το υψόμετρο και η απομόνωση. Ωστόσο, όταν αναδύθηκε για πρώτη φορά η Μασατιέρα από ένα θερμό σημείο στην πλάκα Νάζκα περίπου 4 Ma (εκατομμύρια χρόνια πριν), σχημάτισε κατά πάσα πιθανότητα ένα νησί με έκταση περίπου 1.000 km 2 και κάπου 3.000 m ύψος (Stuessy et al. 1998). Έκτοτε, το νησί υπέστη εκτεταμένη φθορά και η έκτασή του μειώθηκε λόγω της αιολικής διάβρωσης, της δράσης των κυμάτων και της καθίζησης, χάνοντας κατά τη διαδικασία αυτή τόσο βιοτόπους όσο και είδη. Προσπάθειες μοντελοποίησης που θα αγνοούσαν την περιβαλλοντική ιστορία των νησιών θα περιέγραφαν με τρόπο αρκετά παραπλανητικό τους παράγοντες που ελέγχουν τη βιοτική διαφοροποίηση σε αυτά (Stuessy et al. 1998). Το τρίτο κεφάλαιο, το οποίο αναφέρεται στη Βιογεωγραφία της νησιωτικής ζωής, επικεντρώνεται στις βιογεωγραφικές συγγένειες και ιδιαιτερότητες των νησιωτικών βιοκόσμων απαραίτητο βήμα πριν από τη μελέτη της διαδικασίας της εξέλιξης στα νησιά. Έτσι, το κεφάλαιο ξεκινά από τον χώρο δραστηριοποίησης των ιστορικών βιογεωγράφων, οι οποίοι μελετούν τις μεγαλύτερες κλίμακες στο πεδίο του χωροχρόνου (Εικόνα 1.2) και το πώς απέκτησαν τη σημερινή τους κατανομή συγκεκριμένες ομάδες και γενεαλογίες. Αυτό τον χώρο διεκδικούν δύο αντίθετες σχολές της βιογεωγραφίας, η θεωρία της διασποράς και ο βικαριανισμός. Οι νησιωτικές μελέτες έχουν εμπλακεί σε αυτή τη διαμάχη εν μέρει διότι με μια πρώτη ματιά παρέχουν αξιόλογα στοιχεία όσον αφορά τις δυνάμεις της διασποράς σε μεγάλη απόσταση, ενώ η απόρριψη της ερμηνείας βάσει διασποράς απαιτεί εναλλακτικές (βικαριανιστικές) υποθέσεις για τις συγγένειες των νησιωτικών ειδών και την επίκληση κινήσεων τεκτονικών πλακών ή/και απώλεια γεφυρών χέρσου για την ερμηνεία της διάσπασης οροσειρών που μέχρι πρότινος ήταν συνεχείς. Μερικές από τις πιθανολογούμενες συνδέσεις μέσω γεφυρών χέρσου φαίνεται πλέον ιδιαίτερα απίθανο να υπήρξαν. Ωστόσο, οι μεταβαλλόμενοι βαθμοί απομόνωσης των νησιών συναρτήσει του χρόνου εξακολουθούν να έχουν καίρια σημασία για την κατανόηση της βιογεωγραφίας συγκεκριμένων νησιών. Όπως θα δούμε, ο βικαριανισμός και η θεωρία της διασποράς αντιπαρατίθενται με αδικαιολόγητη σφοδρότητα. και οι δύο διεργασίες έχουν προφανώς παίξει τον ρόλο τους (Stace 1989. Keast & Miller 1996). Οι απομακρυσμένοι νησιωτικοί βιόκοσμοι διαφέρουν από τους ηπειρωτικούς από πολλές απόψεις, καθώς σε γενικές γραμμές είναι δυσαρμονικοί και φτωχοί σε είδη (με ιδιόμορφη ταξινομική σύνθεση), και ταυτοχρόνως πλούσιοι σε είδη που δεν απαντούν πουθενά