ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ

ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ Επιλογή φυτών για ποιοτικά χαρακτηριστικά Επιμέλεια διαφανειών Τραντάς Μάνος 1

Γενετική Βελτίωση Φυτών Τι είναι η Γενετική Βελτίωση Φυτών; Βασικές αρχές Γενετικής Μέθοδοι Γενετικής Βελτίωσης Φυτών 2

Γενετική Βελτίωση Φυτών Τι είναι; Είναι η συστηματική προσπάθεια με την οποία το χρήσιμο κληρονομικό υλικό των φυτών μπορεί να συνδυάζεται ώστε να παράγει φυτικούς τύπους χρήσιμους στον άνθρωπο Παράδειγμα: δυο άτομα με καλά και κακά χαρακτηριστικά να συνδυαστούν ώστε να δημιουργηθούν νέα άτομα με όσο το δυνατό περισσότερα καλά χαρακτηριστικά και από τους δύο γονείς Ποιος είναι ο στόχος; Η αύξηση της οικονομικής αξίας των καλλιεργειών. Πετυχαίνεται με την βελτίωση εκείνων των χαρακτηριστικών του φυτού που καθορίζουν την οικονομική του αξία, π.χ.: Αύξηση θρεπτικής αξίας Αύξηση απόδοσης Ανθεκτικότητα σε βιοτικούς και αβιοτικούς παράγοντες 3

ΕΙΣΑΓΩΓΗ Κληρονομικό υλικό (γενετικό υλικό): Είναι το υλικό εκείνο (γενετική πληροφορία, DNA, Φορέας γενετικής πληροφορίας) που είναι υπεύθυνο για την συγκεκριμένη μορφή που αποκτάει κάθε άτομο σύνολο γονιδίων 4

Φυτό Τα όργανα των φυτών είναι φτιαγμένα από τρισεκατομμύρια κυττάρων Κάθε κύτταρο (σωματικό) περιέχει πυρήνα με ακριβώς τον ίδιο αριθμό χρωμοσωμάτων Ζευγάρι χρωμοσωμάτων σε 2πλοειδής οργανισμούς. Το 1 προέρχεται από τη μητέρα και το άλλο από τον πατέρα Κάθε χρωμόσωμα είναι ένα μακρύ μόριο DNA και γονίδια ονομάζονται οι «λειτουργικές» περιοχές αυτού του DNA Το DNA αποτελείται από 2 κλώνους Γονίδιo Μονάδα κληρονομικότητας Αλληλουχία DNA η οποία μεταβιβάζεται από τη μια γενιά στην άλλη και φέρει την γενετική πληροφορία για την δημιουργία ενός ενζύμου Στους 2πλοειδής οργανισμούς υπάρχουν 2 διαφορετικές μορφές (αλληλόμορφα) του κάθε γονιδίου (το 1 το παίρνει από την μητέρα και το άλλο από τον πατέρα) τα οποία συνεργούν για την τελική έκφραση του χαρακτηριστικού 5

Βασικές αρχές Για το κάθε γονίδιο (στους 2πλοειδής οργανισμούς) υπάρχουν 2 αλληλόμορφα που αποτελούν διαφορετικές μορφές του ίδιου γονιδίου. Τη μια μορφή την παίρνει από τη μητέρα και την άλλη από τον πατέρα Ομόζυγα (ΑΑ, αα), Ετερόζυγα (Αα) 6

Αλληλόμορφα Ένας χάρτης σύνδεσης της τομάτας του 1952. Κάθε θέση(locus) συνοδεύεται στα πλάγια με εικόνες του κανονικού (άγριου τύπου) φαινότυπου και παραλλαγών του. Οι αποστάσεις μεταξύ των θέσεων δίνονται σε μονάδες χάρτη (map units). Από το βιβλίο An Introduction to Genetic Analysis 8th Edition, by Anthony J. F. Griffiths, Jeffrey H. Miller, David T.Suzuki, Richard C. Lewontin, and William M. Gelbart. 7

Βασικές αρχές 8

Βασικές αρχές Τα αλληλόμορφα (ομόζυγα ή ετερόζυγα) επηρεάζουν το φαινότυπο Φαινότυπος: Σύνολο χαρακτηριστικών που αντιλαμβάνεται ο μελετητής Γονότυπος: Σύνολο γενετικής πληροφορίας του οργανισμού 9

Βασικές αρχές Γενετικής Βελτίωσης Δημιουργία καθαρών σειρών Φυτά ομόζυγα σε σχεδόν όλα τα γονίδια Διατήρηση χαρακτηριστικών από γενιά σε γενιά Ομοιομορφία πληθυσμού Δημιουργία υβριδίων Διασταύρωση δυο καθαρών σειρών Αυξημένη ζωηρότητα ατόμων (Ετέρωση) Αναδιασταύρωση Αποτελεί μέθοδο βελτίωσης ποικιλιών σε 1 (ή λίγα) χαρακτηριστικά (γονίδια) 10

ΕΠΙΛΟΓΗ Τι είναι η ΕΠΙΛΟΓΗ; Η διαδικασία που αποβλέπει στη διάκριση φυτών με ένα ή περισσότερα επιθυμητά χαρακτηριστικά 11

ΕΠΙΛΟΓΗ Τα επιλεγμένα φυτά χρησιμοποιούνται στην επόμενη γενιά ως γονείς 12

ΠΑΡΑΛΛΑΚΤΙΚΟΤΗΤΑ Προφανώς για να μπορέσει κάποιος να κάνει επιλογή θα πρέπει να μπορεί να διακρίνει διαφορές μεταξύ των φυτών, δηλαδή να παραλλάσουν ή να υπάρχει παραλλακτικότητα Η ύπαρξη διαφορών μεταξύ ατόμων οι οποίες οφείλονται στη γενετική τους σύσταση (γενετική παραλλακτικότητα) ή στο περιβάλλον στο οποίο αναπτύχθηκαν (περιβαλλοντική παραλλακτικότητα) ή και στα δύο (φαινοτυπική παραλλακτικότητα) Χωρίς την ύπαρξη διαφορών ανάμεσα στα φυτά ενός πληθυσμού δεν μπορούμε να βρούμε (επιλέξουμε) φυτικό υλικό με ανώτερα χαρακτηριστικά ώστε να χρησιμοποιηθεί σε πειράματα βελτίωσης Από την άλλη, πρέπει να είμαστε σε θέση να αντιληφθούμε (ή να εμφανίσουμε) τις διαφορές αυτές 13

ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΗ ΠΑΡΑΛΛΑΚΤΙΚΟΤΗΤΑ είναι οι διαφορές σε χαρακτηριστικά όπως ύψος, μέγεθος φυτών, παραγωγή και είναι το αποτέλεσμα της επίδρασης του περιβάλλοντος 14

ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΠΑΡΑΛΛΑΚΤΙΚΟΤΗΤΑ Διαφορές σε χαρακτηριστικά και είναι αποτέλεσμα διαφορών στη γενετική σύσταση των ατόμων ενός πληθυσμού (χρώμα, σχήμα, τρίχωμα, ζωηρότητα, πρωιμότητα, ανθεκτικότητα) Οφείλεται στις διαφορές που υπάρχουν στα γονίδια που ελέγχουν το συγκεκριμένο χαρακτηριστικό 15

ΕΠΙΛΟΓΗ ΕΠΙΛΟΓΗ ΦΥΣΙΚΗ ΤΕΧΝΗΤΗ Όταν γίνεται από τη φύση Όταν γίνεται από τον άνθρωπο 16

ΤΕΧΝΗΤΗ ΕΠΙΛΟΓΗ Η τεχνητή επιλογή αποτέλεσε και την 1 η μορφή γενετικής βελτίωσης των καλλιεργούμενων φυτών και εμφανίστηκε με την εμφάνιση της γεωργίας 10.000 χρόνια πριν «Διάλεγαν» τα πιο εύρωστα φυτά από τα οποία κρατούσαν σπόρους για να σπείρουν την ερχόμενη καλλιεργητική περίοδο Η αρχή πίσω από την τεχνητή επιλογή σαν μέθοδο βελτίωσης είναι ότι επιλέγοντας ένα φυτό με βάση κάποιο χαρακτηριστικό ουσιαστικά επιλέγω ένα φυτό με συγκεκριμένη γενετική πληροφορία η οποία και είναι υπεύθυνη για το χαρακτηριστικό αυτό 17

ΤΕΧΝΗΤΗ ΕΠΙΛΟΓΗ Η επιλογή πάντα γίνεται με βάση το φαινότυπο, που είναι το σύνολο των χαρακτηριστικών που γίνονται αντιληπτά (ή που μπορούν έμμεσα να γίνουν αντιληπτά) Ο φαινότυπος είναι το αποτέλεσμα της αλληλεπίδρασης της κληρονομικής σύστασης ενός ατόμου (γενότυπος) και του περιβάλλοντος στο οποίο το άτομο αναπτύσσεται ΦΑΙΝΟΤΥΠΟΣ = ΓΕΝΟΤΥΠΟΣ + ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ 18

ΤΕΧΝΗΤΗ ΕΠΙΛΟΓΗ Πως γίνεται η επιλογή; με «μέτρηση» του χαρακτηριστικού π.χ. με ζύγισμα της παραγωγής με μέτρηση του μήκους του καρπού με χρήση χρωματικών χαρτών με δοκιμή γεύσης με ότι άλλο βολεύει τον βελτιωτή 19

ΓΕΝΕΤΙΚΗ Φυτό-Όργανα-Ιστοί- Κύτταρα-Πυρήνας- Γενετικό υλικό Φαινότυπος=Γενότυπος+ Περιβάλλον Άνθος-Στήμονες-Γύρη- Αναπαραγωγικά κύτταρα- Μισός αριθμός χρωμοσωμάτων 20

ΓΕΝΕΤΙΚΗ Η Γενετική Βελτίωση των φυτών στηρίζεται σε μεγάλο βαθμό στην μεταφορά γενετικού υλικού από τους γονείς στους απογόνους με την διαδικασία της «αναπαραγωγής» 21

ΓΕΝΕΤΙΚΗ Η αναπαραγωγή συμβαίνει με την ένωση δυο αναπαραγωγικών κυττάρων, ένα από τον κάθε γονέα. Για τον λόγο αυτό οι απόγονοι έχουν γενετικό υλικό (και άρα χαρακτηριστικά) και από τους 2 γονείς 22

ΓΕΝΕΤΙΚΗ Ποικιλία Α αγγουριού Ποικιλία Β αγγουριού Σωματικά κύτταρα 14 χρωμ. Χ 14 χρωμ. Απόγονοι 28 χρωμ. 23

ΓΕΝΕΤΙΚΗ Ποικιλία Α αγγουριού Ποικιλία Β αγγουριού Σωματικά κύτταρα Γαμετικά κύτταρα 14 χρωμ. 14 χρωμ. 7 χρωμ. 7 χρωμ. Χ Για τον λόγο αυτό τα κύτταρα που συμμετέχουν στην αναπαραγωγή (αναπαραγωγικά κύτταρα) προκύπτουν από τη διαδικασία της μείωσης 14 χρωμ. Απόγονοι 24

ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ Τα γνωρίσματα που ενδιαφέρουν τη βελτίωση φυτών είναι πολλά. Μερικά από αυτά είναι: Απόδοση Αντοχή σε βιοτικούς παράγοντες Αντοχή σε αβιοτικούς παράγοντες Σύσταση καρπών και σπόρων Προσαρμοστικότητα Ανταπόκριση στη φωτοπερίοδο Οι βελτιωμένες ποικιλίες σιταριού του Norman Borlaug (του απονεμήθηκε το Nobel Ειρήνης το 1970) έλυσαν επισιτιστικά και οικονομικά προβλήματα κρατών όπως του Μεξικού της Ινδίας του Πακιστάν κ.α. 25

ΠΟΙΟΤΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ Τα γνωρίσματα των ποιοτικών χαρακτηριστικών είναι: 1. Κατατάσσονται κατά την ταξινόμησή τους σε λίγες ευδιάκριτες κατηγορίες 2. Κληρονομούνται από ένα ή λίγα γονίδια 3. Δεν επηρεάζονται καθόλου ή επηρεάζονται λίγο από τις συνθήκες του περιβάλλοντος ανθεκτικότητα αγγουριού στο κλαδοσπόριο και στο φουζάριο ανθεκτικότητα κριθαριού στη σκωρίαση καυτερότητα πιπεριάς χρώμα ώριμου καρπού τομάτας (ελέγχεται από δυο γονίδια) και πιπεριάς αυτοκορυφολόγηση τομάτας πικρότητα αγγουριού (Bi, bi αλληλόμορφα) χρώμα άνθους μπιζελιού Για τον έλεγχο εάν ένα χαρακτηριστικό είναι ποιοτικό χρησιμοποιούμε τον κανόνα Νο1 26

ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ Ονομάζονται και μετρικά, είναι αυτά που περιγράφονται με ποσοτικές μετρήσεις και εμφανίζουν συνεχή μεταβολή του χαρακτηριστικού Τα κύρια γνωρίσματα είναι: 1. η κληρονομικότητα καθορίζεται από πολλά γονίδια το κάθε ένα από τα οποία συμβάλλει κατά μικρό ποσοστό στο τελικό αποτέλεσμα το οποίο είναι το συσσωρευτικό αποτέλεσμα όλων των γονιδίων 2. επηρεάζονται έντονα από το περιβάλλον ανάπτυξης του φυτού 3. ο φαινότυπος του χαρακτηριστικού μπορεί να διαφέρει πολύ ανάμεσα σε δυο φυτά με την ίδια γενετική σύσταση (συνεχής παραλλακτικότητα) 27

ΠΟΙΟΤΙΚΑ-ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΠΟΙΟΤΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ Κληρονομούνται με 1 ή λίγα γονίδια Παρουσιάζουν ασυνεχή παραλλακτικότητα, τα άτομα ταξινομούνται σε ευδιάκριτες κατηγορίες Παρουσιάζουν μικρή ή καθόλου επίδραση από το περιβάλλον Μελέτη της κληρονομικότητας με ταξινόμηση σε ξεχωριστές φαινοτυπικές κατηγορίες που ακολουθούν τους νόμους του Mendel ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ Κληρονομούνται με πολλά γονίδια, με το κάθε ένα να συβάλλει αθροιστικά στο τελικό αποτέλεσμα Παρουσιάζουν συνεχή παραλλακτικότητα με μικρές διαφορές μεταξύ των ατόμων Παρουσιάζουν μεγάλη επίδραση από το περιβάλλον Μελέτη κληρονομικότητας με στατιστικούς όρους (μέσος όρος, διασπορά, παλινδρόμηση, συσχέτηση) 28

ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ Σε χωράφι με καλλωπιστικά φυτά όπου το άνθος εμφανίζεται να είναι κόκκινο ή κίτρινο ή πορτοκαλί το χαρακτηριστικό «χρώμα άνθους» είναι ΠΟΙΟΤΙΚΟ Φαινοτυπικές κατηγορίες Πορτοκαλί άνθη Κίτρινα άνθη Κόκκινα άνθη Το ίδιο μπορεί να ισχύει και για το χαρακτηριστικό «κατηγορία μεγέθους καρπού αγγουριού (κοντό/μακρύ)» 29

ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ Σε χωράφι με καλλιέργεια αγγουριού ο καρπός εμφανίζεται να είναι κοντός/ίσιος, κοντός/λυγισμένος και μακρύς, το χαρακτηριστικό «σχήμα καρπού» είναι ΠΟΙΟΤΙΚΟ Φαινοτυπικές κατηγορίες Μακρύ Κοντό λυγιστό Κοντό ίσιο 30

ΠΡΟΣΟΧΗ: ένα χαρακτηριστικό μπορεί σε ένα είδος να είναι ποιοτικό και σε άλλο να είναι ποσοτικό 31

ΜΕΛΕΤΗ ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑΣ ΠΟΙΟΤΙΚΩΝ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΩΝ Για τον σχεδιασμό πειραμάτων κλασικής γενετικής βελτίωσης είναι απαραίτητη η γνώση γενετικής, ώστε να σχεδιάζονται, ανά περίπτωση, οι απαραίτητες διασταυρώσεις 32

ΜΕΛΕΤΗ ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑΣ ΠΟΙΟΤΙΚΩΝ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΩΝ Με 1 γονίδιο (μονοϋβριδισμός) παράδειγμα με χρώμα άνθους όπου το χαρακτηριστικό ελέγχεται από 1 γονίδιο του οποίου τα αλληλόμορφα έχουν σχέση κυριαρχίας/υποτέλειας 33

ΜΕΛΕΤΗ ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑΣ ΠΟΙΟΤΙΚΩΝ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΩΝ Γονείς (P): F1 υβρίδιο: F2 γενιά: γονίδιο αλληλόμορφο. Α=Κυρίαρχο, α=υπολειπόμενο ΑΑ x αα Μια μελέτη κληρονομικότητας ξεκινάει πάντα με σύμβολο ομόζυγα άτομα. Το θηλυκό γράφεται πάντα 1ο διασταύρωσης Αα Όλα τα άτομα είναι ετεροζύγοτα αλλά με 100% ομοιομορφία σύμβολο αυτογονιμοποίησης 1 ΑΑ:2 Αα:1 αα Γενοτυπική αναλογία 3 κόκκινα : 1 λευκό Φαινοτυπική αναλογία Α α Α ΑΑ Αα α Αα αα 34

ΜΕΛΕΤΗ ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑΣ ΠΟΙΟΤΙΚΩΝ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΩΝ Γονείς (P): ΑΑ x αα F1 υβρίδιο: Αα F2 γενιά: 1 ΑΑ : 2 Αα : 1 αα 1 κόκκινο : 2 ροζ : 1 λευκό Α α Α ΑΑ Αα α Αα αα Ισοεπικράτεα 35

ΜΕΛΕΤΗ ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑΣ ΠΟΙΟΤΙΚΩΝ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΩΝ Με 2 γονίδια (διϋβριδισμός) παράδειγμα με χρώμα βράκτυων φύλλων βουκαμβίλιας (μπλε, κίτρινα, πράσινα, λευκά) όπου το χαρακτηριστικό ελέγχεται από 2 ανεξάρτητα γονίδια 36

ΜΕΛΕΤΗ ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑΣ ΠΟΙΟΤΙΚΩΝ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΩΝ Γονείς (P): F1 υβρίδιο: MMKK x μμκκ MμKκ 100% Πράσινα Παράδειγμα κληρονομικότητας του χαρακτηριστικού «χρώμα άνθους» που ελέγχεται από 2 γονίδια με σχέσεις κυριαρχίας/ υποτέλειας. Το ένα γονίδιο ελέγχει την έκφραση του μπλε χρώματος (Μ) ενώ το άλλο ελέγχει την έκφραση του κίτρινου χρώματος (Κ) F2 γενιά: 9 Μ-Κ- : 3 Μ-κκ : 3 μμκ- : 1 μμκκ 9 Πράσινα : 3 Μπλε : 3 Κίτρινα : 1 Λευκό ΜΚ Μκ μκ μκ ΜΚ ΜΜΚΚ ΜΜΚκ ΜμΚΚ ΜμΚκ Μκ ΜΜΚκ ΜΜκκ ΜμΚκ Μμκκ μκ ΜμΚΚ ΜμΚκ μμκκ μμκκ μκ ΜμΚκ Μμκκ μμκκ μμκκ 37

ΜΕΛΕΤΗ ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑΣ ΠΟΙΟΤΙΚΩΝ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΩΝ Μελετώντας την κληρονομικότητα ενός χαρακτηριστικού με τους τρόπους που είδαμε, μπορούμε να συμπεράνουμε εάν ένα χαρακτηριστικό είναι ποιοτικό ή ποσοτικό Εάν στην F2 έχουμε φαινοτυπική αναλογία 3:1 και στην F1 έχουμε 100% ομοιομορφία τότε μπορούμε να ισχυριστούμε ότι το χαρακτηριστικό είναι ποιοτικό και κληρονομείται με 1 γονίδιο όπου υπάρχει η σχέση κυριαρχίας/υποτέλειας μεταξύ των αλληλόμορφων Εάν στην F2 έχουμε φαινοτυπική αναλογία 1:2:1 και στην F1 έχουμε 100% ομοιομορφία τότε μπορούμε να ισχυριστούμε ότι το χαρακτηριστικό είναι ποιοτικό και κληρονομείται με 1 γονίδιο όπου υπάρχει η σχέση ισοεπικράτειας μεταξύ των αλληλόμορφων Εάν στην F2 έχουμε φαινοτυπική αναλογία 9:3:3:1 και στην F1 έχουμε 100% ομοιομορφία τότε μπορούμε να ισχυριστούμε ότι το χαρακτηριστικό είναι ποιοτικό και κληρονομείται με 2 γονίδια όπου υπάρχει η σχέση κυριαρχίας υποτέλειας μεταξύ των αλληλόμορφων 38

Γιατί τα πολυγονιδιακά χαρακτηριστικά κατηγοριοποιούνται στα ποσοτικά; Αριθμός γονιδίων που ελέγχουν ένα χαρακτηριστικό (n) Αριθμός διαφορετικών γενοτύπων (3 n ) 1 3 2 9 3 27 4 81 5 243 6 729 7 2187 8 6561 39

Στον αγρό όμως τι γίνεται ; 40

Στον αγρό όμως τι γίνεται; Γονείς F1 Κριτήριο χ 2 Έλεγχος για την ύπαρξη διαφορών ανάμεσα στις αναλογίες των απογόνων στον αγρό και στις αναμενόμενες αναλογίες, δηλαδή τις θεωρητικές Χ 2 = n=1->ν Σ ν=αριθμός κλάσεων (f ν -φ ν ) 2 φ ν F2 6022 κίτρινοι : 2001 πράσινοι 41

Άσκηση F2 πληθυσμός φυτών, όπου κατά την αξιολόγηση προκύπτει η παρακάτω κατανομή φαινοτυπικών κατηγοριών 227 κίτρινα 803 πράσινα 257 μπλε 92 λευκά Μπορείτε να εκτιμήσετε τον αριθμό των εμπλεκόμενων γονιδίων; 42

Η αναλογία προσεγγίζει την αναλογία 9:3:3:1 αλλά πρέπει να βρούμε εάν το σφάλμα από την παραδοχή αυτή θα είναι μεγάλο ή όχι Δοκιμή χ 2 φ (Π Θ) 2 = ν=1 Θ 43

Φαινότυπος Π Θ Π-Θ (Π-Θ) 2 (Π-Θ) 2 /Θ Πράσινα άνθη 803 Μπλε άνθη 257 Κίτρινα άνθη 227 Λευκά άνθη 92 1379 44

Φαινότυπος Π Θ Π-Θ (Π-Θ) 2 (Π-Θ) 2 /Θ Πράσινα άνθη 803 9/16*1379 =775,688 Μπλε άνθη 257 3/16*1379 =258,563 Κίτρινα άνθη 227 3/16*1379 =258,563 Λευκά άνθη 92 1/16*1379 =86,188 803-775,375 =27,312 257-258,563 =-1,563 227-258,563 =-31,563 92-86,188 =5,812 745,945 0,962 2,443 0,009 996,223 3,853 33,779 0,392 1379 X 2 = 5,216 45

df 0.995 0.99 0.975 0.95 0.90 0.10 0.05 0.025 0.01 0.005 1 --- --- 0.001 0.004 0.016 2.706 3.841 5.024 6.635 7.879 2 0.010 0.020 0.051 0.103 0.211 4.605 5.991 7.378 9.210 10.597 3 0.072 0.115 0.216 0.352 0.584 6.251 7.815 9.348 11.345 12.838 4 0.207 0.297 0.484 0.711 1.064 7.779 9.488 11.143 13.277 14.860 5 0.412 0.554 0.831 1.145 1.610 9.236 11.070 12.833 15.086 16.750 6 0.676 0.872 1.237 1.635 2.204 10.645 12.592 14.449 16.812 18.548 7 0.989 1.239 1.690 2.167 2.833 12.017 14.067 16.013 18.475 20.278 8 1.344 1.646 2.180 2.733 3.490 13.362 15.507 17.535 20.090 21.955 9 1.735 2.088 2.700 3.325 4.168 14.684 16.919 19.023 21.666 23.589 10 2.156 2.558 3.247 3.940 4.865 15.987 18.307 20.483 23.209 25.188 11 2.603 3.053 3.816 4.575 5.578 17.275 19.675 21.920 24.725 26.757 12 3.074 3.571 4.404 5.226 6.304 18.549 21.026 23.337 26.217 28.300 13 3.565 4.107 5.009 5.892 7.042 19.812 22.362 24.736 27.688 29.819 14 4.075 4.660 5.629 6.571 7.790 21.064 23.685 26.119 29.141 31.319 15 4.601 5.229 6.262 7.261 8.547 22.307 24.996 27.488 30.578 32.801 16 5.142 5.812 6.908 7.962 9.312 23.542 26.296 28.845 32.000 34.267 17 5.697 6.408 7.564 8.672 10.085 24.769 27.587 30.191 33.409 35.718 18 6.265 7.015 8.231 9.390 10.865 25.989 28.869 31.526 34.805 37.156 19 6.844 7.633 8.907 10.117 11.651 27.204 30.144 32.852 36.191 38.582 20 7.434 8.260 9.591 10.851 12.443 28.412 31.410 34.170 37.566 39.997 21 8.034 8.897 10.283 11.591 13.240 29.615 32.671 35.479 38.932 41.401 22 8.643 9.542 10.982 12.338 14.041 30.813 33.924 36.781 40.289 42.796 23 9.260 10.196 11.689 13.091 14.848 32.007 35.172 38.076 41.638 44.181 24 9.886 10.856 12.401 13.848 15.659 33.196 36.415 39.364 42.980 45.559 25 10.520 11.524 13.120 14.611 16.473 34.382 37.652 40.646 44.314 46.928 26 11.160 12.198 13.844 15.379 17.292 35.563 38.885 41.923 45.642 48.290 27 11.808 12.879 14.573 16.151 18.114 36.741 40.113 43.195 46.963 49.645 28 12.461 13.565 15.308 16.928 18.939 37.916 41.337 44.461 48.278 50.993 29 13.121 14.256 16.047 17.708 19.768 39.087 42.557 45.722 49.588 52.336 30 13.787 14.953 16.791 18.493 20.599 40.256 43.773 46.979 50.892 53.672 46

Συμπέρασμα Επειδή η τιμή που βρήκαμε είναι μικρότερη από την τιμή του πίνακα για 3 β.ε. και πιθανότητα 5%, μπορούμε να πούμε ότι το χαρακτηριστικό ακολουθεί αναλογία 9:3:3:1 και άρα μπορούμε να πούμε ότι ελέγχεται από 2 γονίδια με σχέση κυριαρχίας-υποτέλειας μεταξύ των αλληλόμορφων γονιδίων του 47

ΑΝΑΔΙΑΣΤΑΥΡΩΣΗ Αποτελεί μέθοδο βελτίωσης ποικιλιών σε 1 ή λίγα χαρακτηριστικά (γονίδια) Απαιτούνται: μια ποικιλία με καλά χαρακτηριστικά που θέλουμε να βελτιωθεί επανερχόμενος γονέας μια ποικιλία που θα δώσει το καλό χαρακτηριστικό (γονίδιο) δότης γονέας 48

ΑΝΑΔΙΑΣΤΑΥΡΩΣΗ Έχουμε 1 ποικιλία με πολύ καλά χαρακτηριστικά και θέλουμε να της ενσωματώσουμε 1 επιπλέον χαρακτηριστικό Δεν θέλουμε όμως να χαλάσουμε τα πολύ καλά χαρακτηριστικά. Αυτό σημαίνει ότι θέλουμε να μεταφέρουμε μόνο το γονίδιο (ή γονίδια) που ελέγχει το συγκεκριμένο χαρακτηριστικό Ποικιλία με το χαρακτηριστικό που θέλουμε να μεταφέρουμε Ποικιλία με τα πολύ καλά χαρακτηριστικά που θέλουμε να βελτιώσουμε 49

ΑΝΑΔΙΑΣΤΑΥΡΩΣΗ P1: ΑΑ x αα BC2: 1Αα:1αα x αα F1: Αα x αα BCν: 1Αα:1αα BC1: 1Αα:1αα x αα 1ΑΑ:2Αα:1αα Επαναδιασταυρώνουμε με την ποικιλία με τα επιθυμητά χαρακτηριστικά για να αυξήσουμε τον αριθμό των γονιδίων (χαρακτηριστικών) της στην καινούρια ποικιλία Επειδή όμως κάθε φορά επιλέγουμε ως προς το νέο χαρακτηριστικό που θέλουμε να ενσωματώσουμε τελικά έπειτα από κάμποσες γενιές αναδιασταύρωσης θα πετύχουμε να φτιάξουμε μια νέα ποικιλία που θα μοιάζει σε πάρα πολύ μεγάλο βαθμό με την παλιά με την διαφορά ότι θα έχει και το χαρακτηριστικό που θέλω να ενσωματώσω 50

ΑΜΟΙΒΑΙΕΣ ΔΙΑΣΤΑΥΡΩΣΕΙΣ ΑΑ Ανθ. X X αα Γνωρίζουμε ότι το κυταροπλασμικό γενετικό υλικό (DNA) κληρονομείται μόνο από τη μητέρα. Κάθε απόγονος δηλαδή έχει στα μιτοχόνδρια και τους χλωροπλάστες του το γενετικό υλικό των μιτοχονδρίων και χλωροπλαστών της μητέρας του. αα X X ΑΑ Ανθ. Αα Ανθ. Αν αντιστρέψουμε την διασταύρωση, τότε αυτή ονομάζεται αμοιβαία. Τα άτομα θα διαφέρουν στο γενετικό υλικό των μιτοχονδρίων και των χλωροπλαστών Αα 51

Πως βρίσκω τους διαφορετικούς γαμέτες; Ο αριθμός των διαφορετικών γαμετών τους οποίους δίνει ένας γενότυπος ως προς n ζευγάρια γονιδίων, ισούται με 2 n Στην περίπτωση του τετραϋβριδίου ΑαΒβΓγΔδ όπου n=4, έχουμε 2 4 =16 διαφορετικούς γαμέτες. Για να τους βρω φτιάχνω πίνακα και γράφω κατακόρυφα 8 φορές το γονίδιο Α και μετά 8 φορές το γονίδιο α. Το 8 είναι το μισό του συνόλου των διαφορετικών γαμετών. Στη συνέχεια κάνουμε το ίδιο και για τα γονίδια Β και β, τα οποία τοποθετούμε κατακόρυφα και πλάι στα Α και α με τη διαφορά ότι τα αλλάζουμε κάθε 4 δηλαδή το μισό του 8. Μετά τοποθετούμε δίπλα τα γονίδια Γ και γ αλλάζοντάς τα κάθε δυο και τέλος τα Δ και δ αλλάζοντάς τα κάθε φορά Το σύνολο των συνδυασμών που μας δίνουν οι 2n γαμέτες είναι 2 2n =4 n με τους 3 n να είναι διαφορετικοί γενότυποι Οι διαφορετικοί γενότυποι που είναι 3 n συμπληρώνονται με ανάλογο τρόπο, με τη διαφορά ότι τους τοποθετούμε κατακόρυφα αλλάζοντάς τους κάθε 3 n /3=27 (τους ΑΑ, Αα και αα). Παραπλεύρως τοποθετούμε τους γενότυπους ΒΒ,Ββ,ββ αλλάζοντάς τους κάθε 27/3=9. Παράπλευρα τοποθετούμε τους γενοτύπους ΓΓ,Γγ,γγ αλλάζοντάς τους κάθε 9/3=3. Δίπλα τοποθετούμε τους γενοτύπους ΔΔ,Δδ,δδ αλλάζοντάς τους κάθε 1 Α Β Γ Δ Α Β Γ δ Α Β γ Δ Α Β γ δ Α β Γ Δ Α β Γ δ Α β γ Δ Α β γ δ α Β Γ Δ α Β Γ δ α Β γ Δ α Β γ δ α β Γ Δ α β Γ δ α β γ Δ α β γ δ 52

ΣΥΝΔΕΔΕΜΕΝΑ ΑΛΛΗΛΟΜΟΡΦΑ: Δυο ή περισσότερα γονίδια που βρίσκονται στο ίδιο χρωμόσωμα και παρουσιάζουν την τάση να μεταβιβάζονται μαζί στους απογόνους ΚΑΘΑΡΗ ΣΕΙΡΑ: Σύνολο φυτών που παράγεται με αυτογονιμοποίηση και επιλογή στη διάρκεια ενός προγράμματος βελτίωσης. Τα φυτά μιας καθαρής σειράς είναι ομοζύγωτα ΑΝΕΞΑΡΤΗΤΑ ΑΛΛΗΛΟΜΟΡΦΑ: Γονίδια που βρίσκονται σε διαφορετικά χρωμοσώματα ΕΠΙΛΟΓΗ: Διαδικασία που αποβλέπει στη διάκριση φυτών με ένα ή περισσότερα επιθυμητά χαρακτηριστικά, ανάμεσα στα φυτά ενός πληθυσμού. Τα επιλεγμένα φυτά θα χρησιμοποιηθούν στην επόμενη γενιά ως γονείς, με βάση τα χαρακτηριστικά για τα οποία επιλέχθηκαν ΦΑΙΝΟΤΥΠΟΣ: Τα χαρακτηριστικά που γίνονται αντιληπτά σε ένα άτομο. Ο φαινότυπος είναι το αποτέλεσμα της αλληλεπίδρασης της κληρονομικής σύστασης ενός ατόμου (γενότυπος) και του περιβάλλοντος στο οποίο το άτομο αναπτύσσεται 53

ΠΟΙΚΙΛΙΑ: Υποδιαίρεση του είδους. Σύνολο φυτών που έχουν όμοια χαρακτηριστικά και αναπαράγονται με μεταξύ τους με αυτογονιμοποιήσεις ΓΟΝΟΤΥΠΟΣ: Η κληρονομική σύσταση ενός ατόμου ΠΑΡΑΔΟΣΙΑΚΗ ΠΟΙΚΙΛΙΑ: Πληθυσμός φυτών (ποικιλία) που έχει εξελιχθεί σε συγκεκριμένη γεωγραφική περιοχή μετά από μακρόχρονη φυσική και τεχνητή επιλογή ΠΛΗΘΥΣΜΟΣ: Σύνολο φυτών που έχουν αρκετά κοινά γονίδια και αναπαράγονται με ανοιχτή επικονίαση μεταξύ τους ΟΜΟΛΟΓΑ ΧΡΩΜΟΣΩΜΑΤΑ: Χρωμοσώματα που έχουν την ίδια γενετική σύσταση κατά μήκος (πανομοιότυπα γενετικά αντίτυπα) και ζευγαρώνουν μεταξύ τους κατά τη μείωση. Ο κάθε διπλοειδής οργανισμός έχει για το κάθε χρωμόσωμα ένα ζεύγος ομόλογων χρωμοσωμάτων, από τα οποία το ένα προέρχεται από τον πατέρα και το άλλο από τη μητέρα 54

ΙΣΟΓΟΝΙΔΙΑΚΕΣ ΣΕΙΡΕΣ: Καθαρές σειρές που έχουν την ίδια γενετική σύσταση εκτός από ένα συγκεκριμένο γονίδιο ΑΛΛΗΛΟΜΟΡΦΑ: Οι διαφορετικοί τύποι (μορφές) ενός γονιδίου οι οποίοι βρίσκονται στην ίδια θέση πάνω στα ομόλογα χρωμοσώματα και ελέγχουν το ίδιο γνώρισμα ή γνωρίσματα ΥΒΡΙΔΙΟ (F1): Η πρώτη γενιά απογόνων που προκύπτει από τη διασταύρωση μεταξύ δυο ατόμων που διαφέρουν σε ένα ή περισσότερα γονίδια ΕΠΙΚΡΑΤΕΣ ΓΟΝΙΔΙΟ: Η μορφή ενός γονιδίου (αλληλόμορφο) η οποία εκδηλώνεται όταν το γονίδιο είναι σε ετεροζυγωτία και καλύπτει την εκδήλωση του άλλου αλληλόμορφου γονιδίου ΥΠΟΛΕΙΠΟΜΕΝΟ ΓΟΝΙΔΙΟ: Η μορφή ενός γονιδίου (αλληλόμορφο) η οποία δεν εκδηλώνεται όταν το γονίδιο είναι σε ετεροζυγωτία, διότι καλύπτεται από τη δράση του άλλου αλληλόμορφου επικρατούς 55

ΜΕΙΩΣΗ: Η διαδικασία διαίρεσης του πυρήνα (και του κυττάρου) με την οποία παράγονται τα απλοειδή γενετικά κύτταρα. Περιλαμβάνει δυο διαδοχικές διαιρέσεις του πυρήνα κατά την διάρκεια των οποίων ο διπλοειδής αριθμός χρωμοσωμάτων μειώνεται σε απλοειδή στα παραγόμενα γενετικά κύτταρα (γαμέτες) ΔΙΑΣΧΙΣΗ: Ο διαχωρισμός των πατρικών και μητρικών χρωμοσωμάτων κατά τη μείωση και ο επακόλουθος διαχωρισμός των γονιδίων που οδηγεί στη δημιουργία νέων συνδιασμών των χαρακτηριστικών στους απογόνους ΕΠΙΧΙΑΣΜΟΣ: Το γενετικό φαινόμενο της ανταλλαγής τμημάτων ανάμεσα στα ομόλογα χρωμοσώματα στη διάρκεια της πρώτης μειωτικής διαίρεσης. ΖΥΓΩΤΟ: Το πρώτο κύτταρο του νέου ατόμου, που προκύπτει από την ένωση των γαμετών κατά τη γονιμοποίηση ΕΠΙΣΤΑΣΗ: Η αλληλεπίδραση μεταξύ δύο ή περισσότερων γονιδίων η οποία έχει ως αποτέλεσμα να αλλοιώνεται ή να εμποδίζεται η εκδήλωση ενός γονιδίου από ένα άλλο 56

ΑΠΛΟΕΙΔΕΣ: Άτομο ή κύτταρο που περιέχει στον πυρήνα του τον αριθμό των χρωμοσωμάτων που έχουν οι γαμέτες του είδους ΠΟΛΥΠΛΟΕΙΔΕΣ: Ένας οργανισμός με περισσότερες από δυο σειρές χρωμοσωμάτων στα σωματικά του κύτταρα ΑΝΕΥΠΛΟΕΙΔΕΣ: Άτομο ή κύτταρο του ο οποίου ο αριθμός χρωμοσωμάτων δεν είναι ακέραιο πολλαπλάσιο του βασικού αριθμού χρωμοσωμάτων του είδους ΑΛΛΟΠΟΛΥΠΛΟΕΙΔΕΣ: Ένα πολυπλοειδές του οποίου ο βασικός αριθμός χρωμοσωμάτων προέρχεται από δύο ή περισσότερα είδη ΑΜΦΙΔΙΠΛΟΕΙΔΕΣ: Ένα αλλοπολυπλοειδές που περιέχει το συνολικό αριθμό χρωμοσωμάτων των δυο διπλοειδών ειδών από τα οποία προήλθε. DNA: Δεοξυριβονουκλεϊκό οξύ: χημική πολυμερής ένωση που περιέχει κωδικοποιημένες όλες τις πληροφορίες που χρειάζεται ένας οργανισμός για να αυξηθεί, αναπτυχθεί και να ολοκληρώσει τον βιολογικό του κύκλο 57

ΑΝΟΙΚΤΗ ΕΠΙΚΟΝΙΑΣΗ: Επικονίαση που γίνεται χωρίς να ελέγχεται η προέλευση της γύρης ΣΩΜΑΤΙΚΟ ΕΜΒΡΥΟ: Διαφοροποιημένο όργανο με δομή όμοια με έμβρυο που προέρχεται από μιτωτικές διαιρέσεις σωματικών (μη γενετικών) κυττάρων στην ιστοκαλλιέργεια ΑΡΡΕΝΟΣΤΕΙΡΟΤΗΤΑ: Απουσία ή μη λειτουργικότητα της γύρης στα φυτά ΑΝΑΔΙΑΣΤΑΥΡΩΣΗ: Μέθοδος επιλογής στην οποία γίνονται επανειλημμένες διασταυρώσεις του υβριδίου με τον ένα από τους γονείς του και συνοδεύονται από επιλογή για ένα συγκεκριμένο χαρακτηριστικό ΑΥΤΟΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ: Η γονιμοποίηση ενός άνθους και η δημιουργία ζυγώτη από γύρη που προέρχεται από τους δικούς του στήμονες ΠΑΡΑΛΛΑΚΤΙΚΟΤΗΤΑ: Η ύπαρξη διαφορών μεταξύ ατόμων οι οποίες οφείλονται στη γενετική τους σύσταση (γενετική παραλλακτικότητα) ή στο περιβάλλον στο οποίο αναπτύχθηκαν (περιβαλλοντική παραλλακτικότητα) ή και στα δύο (φαινοτυπική παραλλακτικότητα) 58