AYΞΗΣΗ ΚΑΙ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΑΣ ΦΥΤΩΝ Χ.Κ. ΚΙΤΣΑΚΗ 2008 1
Αντικείμενα της ενότητας Ορισμοί και έννοιες Σκοπός των διεργασιών της ανάπτυξης Πού και πώς πραγματοποιούνται οι διεργασίες της ανάπτυξης Πώς προσδιορίζεται η ανάπτυξη των φυτών Ποιοι ενδογενείς και εξωγενείς παράγοντες ελέγχουν την ανάπτυξη των φυτών 2
Ορισμοί και έννοιες Ανάπτυξη (development): Διαφοροποίηση + Αύξηση Διαφοροποίηση σε κυτταρικό επίπεδο (cell differentiation): το σύνολο των φυσιολογικών ανατομικών και δομικών αλλαγών που υφίστανται τα μεριστωματικά κύτταρα κατά τη μετάβασή τους στην έμμονη κατάσταση. Κυρίαρχο στοιχείο τους είναι ο ποιοτικός χαρακτήρας των μεταβολών αυτών. Οδηγούν σε διαφοροποιηση ιστών οργάνων μέχρι και σε αλλαγή φάσης (από βλαστική σε αναπαραγωγική) ολόκληρου του φυτικού σώματος Αύξηση του κυττάρου (cell growth): η μη αντιστρεπτή αύξηση του μεγέθους του κυττάρου η οποία συνήθως συνοδεύεται και από αύξηση της ξηράς μάζας και του πρωτοπλάστη του κυττάρου. Αναφέρεται κατεξοχήν σε ποσοτικές μεαβολές. Οδηγεί σε αύξηση ιστών, οργάνων, ολόκληρου του φυτικού σώματος Μορφογένεση (morphogenesis): Το σύνολο των διεργασιών που οδηγούν στην τελική μορφή του φυτικού σώματος Εμβρυογένεση (embryogeny): Το σύνολο των διεργασιών που πραγματοποιούνται στον εμβρυόσακκο μέχρι να δημιουργηθεί το έμβρυο στο σπέρμα Μεριστωματική δραστηριότητα (meristem activity): Οι μιτωτικές διαιρέσεις που πραγματοποιούνται στα κορυφαία, τα δευτερογενή και τα ένθετα μεριστώματα στα διάφορα αναπτυξιακά στάδια του φυτού. Είναι αναγκαία όχι όμως και ικανή συνθήκη για την αύξηση φυτικών ιστών και οργάνων Βλαστική φάση του βιολογικού κύκλου (vegetative phase): Η περίοδος κατά την οποία δημιουργούνται μόνο βλαστικά όργανα (νεανική και ενήλικη) Αναπαραγωγική φάση του βιολογικού κύκλου (reproductive phase): Η περίοδος κατά την οποία εκτός από βλαστικά δημιουργούνται και αναπαραγωγικά όργανα Λήθαργος (dormancy): Η αναστολή των διεργασιών της ανάπτυξης φυτικού οργάνου σε ρυθμούς που σχεδόν δεν γίνονται αντιληπτοί Γήρανση (senescence): Το σύνολο των εκφυλιστικών διεργασιών που συμβαίνουν με την αύξηση της ηλικίας φυτικού οργάνου ή ολόκληρου φυτικού οργανισμού Απόπτωση ή αποκοπή (abscission): Αποχωρισμός φυτικού οργάνου από το μητρικό φυτό 3
Σκοπός των διεργασιών της ανάπτυξης η δημιουργία των βλαστικών οργάνων η διατήρηση των βλαστικών οργάνων η δημιουργία αναπαραγωγικών οργάνων η ολοκληρωση του βιολογικού κύκλου με τη δημιουργία νέου φυτικού οργανισμού 4
Πού και πώς πραγματοποιούνται οι διεργασίες της ανάπτυξης Στην εμβρυογένεση στο αναπτυσσόμενο σπέρμα Στα αναπτυσσόμενα έμβρυα κατά τη βλάστηση των σπερμάτων Στα μεριστώματα του διαμορφωμένου φυτικού σώματος 5
Ο βιολογικός κύκλος του καλαμποκιού 6
H εμβρυογένεση Eμβρυογένεση:η δημιουργία του εμβρύου στο αναπτυσσόμενο σπέρμα εξασφαλίζει: την ακτινωτή διάταξη των ιστών στα φυτικά όργανα τη δημιουργία βλαστικού άξονα κορυφή βάση τα πρωτογενή μεριστώματα τα οποία δημιουργούν τους ιστούς του φυτικού σώματος κατά τη βλάστηση των σπερμάτων και την ανάπτυξη του εμβρύου 7
Εμβρυογένεση του Arabidopsis 8
Στη βλάστηση των σπερμάτων: με τη δραστηριότητα των κορυφαίων μεριστωμάτων δημιουργούνται: η πρωτογενής διάπλαση βλαστού και ρίζας τα πρωτογενή μεριστώματα τα δευτερογενή μεριστώματα 9
H βλάστηση των σπερμάτων 10
11
Τα μεριστώματα στα ανεπτυγμένα φυτά Τα κορυφαία μεριστώματα που υπάρχουν στο βλαστό δίνουν νέα όργανα βλαστικά ή και αναπαραγωγικά, στη ρίζα επιμηκύνουν την ήδη υπάρχουσα δομή, ενώ το περικύκλιο δίνει νέες πλάγιε ρίζες Το κάμβιο δίνει στοιχεία που δημιουργούν την κατά πάχος αύξηση και το φελλοκάμβιο νέους προστατευτικούς ιστούς Άλλα μεριστώματα έχουν ειδικούς ρόλους (π.χ. ένθετα, μεριστώματα φυματίων) 12
Τα μεριστώματα στα ανεπτυγμένα φυτά Τα κορυφαία μεριιστώματα που υπάρχουν Τα μεριστώματα στα ανεπτυγμένα φυτά στο βλαστό δίνουν νέα όργανα βλαστικά ή και αναπαραγωγικά, στη ρίζα επιμηκύνουν την ήδη υπάρχουσα δομή, ενώ το περικύκλιο δίνει νέες πλάγιες ρίζες Το κάμβιο δίνει στοιχεία που δημιουργούν την κατά πάχος αύξηση και το φελλοκάμβιο νέους προστατευτικούς ιστούς Άλλα μεριστώματα έχουν ειδικούς ρόλους (π.χ. ένθετα, μεριστώματα φυματίων) 13
Πώς προσδιορίζεται η ανάπτυξη τω φυτών ΙV. ΠΩΣ ΠΡΟΣΔΙΟΡΙΖΕΤΑΙ Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ Οι χαρακτήρες που μπορεί να χρησιμοποιηθούν για τον προσδιορισμό της ανάπτυξης μπορεί να είναι ποσοτικοί και ποιοτικοί όπως: Ο αριθμός των κυττάρων Οι διαστάσεις των οργάνων ή ολόκληρου του φυτού Το νωπό βάρος οργάνων ή ολόκληρου του φυτού Το ξηρό βάρος ή ολόκληρου του φυτού Δείκτες όπως στάθμη σακχάρων, οξέων, λιπών (ιδίως σε καρπούς και σπέρματα) Ανατομική και ιστοχημική μελέτη Ενζυμική δραστηριότητα Επιπλέον μπορεί να χρησιμοποιηθούν μέθοδοι που σχετίζονται με τη μεταγραφή και τη μετάφραση γόνων κ.λ.π. 14
Μαθηματική προσέγγιση της αύξησης των φυτών Η αύξηση του μονοκύτταρου οργανισμού Chlamydomonas συναρτήσει του χρόνου (τρεις φάσεις: η φάση υστέρησης, η λογαριθμική και η σταθερή φάση) 15
Μαθηματική προσέγγιση της αύξησης 16
Η περιοδικότητα ανάπτυξης οργάνων 17
Εξωτερικά ερεθίσματα πιθανού ελέγχου της ανάπτυξης των φυτών Θερμοκρασία Φωτοπερίοδος Φώς Το μικροπεριβάλλον στο οποίο αναπτύσσεται το κάθε φυτό 18
Εσωτερικές αντιδράσεις ελέγχου της ανάπτυξης των φυτών Αντίληψη από τα φυτικά κύτταρα επαγωγικών σημάτων Έκφραση γόνων που εξειδικεύουν την ταυτότητα των κυττάρων Έκφραση γόνων που απαιτούνται για τις εξειδικευμένες λειτουργίες και τη δομή των διαφοροποιημένων κυττάρων Δράση των προϊόντων που προκύπτουν από την ενεργότητα γόνων και δομικές αλλαγές απαραίτητες για τη διαφοροποιημένη λειτουργία των κυττάρων των διαφόρων ιστών 19
Eικόνα 6: Στις παραπάνω φωτογραφίες παρουσιάζεται η μορφή τριών υβριδίων Arabidopsis στα οποία λείπουν τα γονίδια: στο Α το GURKE (ελέγχει τη δημιουργία του κορυφαίου μεριστώματος του βλαστού), στο Β το MONOPTEROS (ελέγχει τη δημιουργία της πρωτογενούς ρίζας) και στο Γ το GNOM (ελέγχει την πολικότητα του βλαστικού άξονα) 20