Παραγωγή Υδρόβιων Οργανισμών Ορμονικά συστήματα, stress και ελεγχόμενη παραγωγή ιχθύων Τμήμα: Επιστήμης Ζωικής Παραγωγής & Υδατοκαλλιεργειών Διδάσκουσα: Καρακατσούλη Ναυσικά
Εκπαιδευτικοί στόχοι Περιγραφή των βασικότερων ενδοκρινικών οργάνων/ιστών των ψαριών Ορμόνες που εκκρίνονται από τα ενδοκρινή οργάνα/ιστούς των ψαριών και κυριότερες δράσεις τους Διαφορές ενδοκρινικών οργάνων/ιστών και ορμονών μεταξύ ψαριών και θηλαστικών Αντίδραση stress και σχέση με την ελεγχόμενη εκτροφή ψαριών Τρόποι περιορισμού των αρνητικών επιπτώσεων του stress στα εκτρεφόμενα ψάρια
Ενδοκρινικό σύστημα Το σύστημα που ρυθμίζει τη λειτουργία σημαντικότατων φυσιολογικών λειτουργιών (π.χ. αναπαραγωγή, μεταβολισμός, ανάπτυξη, ανοσολογική αντίδραση, αντίδραση στο stress κ.α.) με σκοπό την διατήρηση της Ομοιοστασίας Συνεργάζεται άμεσα με το νευρικό σύστημα (αυτό δίνει τις εντολές) Νευροορμονικό σύστημα Ενδοκρινείς αδένες: όργανα ή κύτταρα που εκκρίνουν ορμόνες στο αίμα (δεν έχουν εκφορητικό πόρο) Ορμόνες: οι ουσίες (πρωτεϊνικές, στεροειδείς, αμίνες) που εκκρίνονται από τους αδένες και με το αίμα μεταφέρονται στα όργανα-ιστούς-κύτταρα στόχους όπου δρουν Υποδοχείς: οι θέσεις των οργάνων-ιστών-κυττάρων στόχων με τις οποίες αλληλεπιδρούν οι ορμόνες
Μηχανισμοί δράσης ορμονών
Άλλοι μηχανισμοί δράσης Νευροδιαβιβαστές: Ουσίες που ελευθερώνονται στις συνάψεις Νευροορμόνες: Οι ορμόνες που ελευθερώνονται από νευρικά κύτταρα στην κυκλοφορία του αίματος Φερομόνες: Οι ουσίες που ελευθερώνονται στο νερό (σεξουαλικές, συναγερμού, κοινωνικής συμπεριφοράς)
Δυσκολίες μελέτης ενδοκρινικού συστήματος των ψαριών Μεγάλη ποικιλία διαφορετικών ειδών ψαριών διαφοροποιήσεις τόσο στη μορφολογία των ενδοκρινικών οργάνων/ιστών όσο και στη χημική δομή των ορμονών (π.χ. για τις πρωτεϊνικές ορμόνες η διαφοροποίηση μπορεί να αφορά ένα ή δύο αμινοξέα, αλλά αυτό να έχει μεγάλες επιπτώσεις στη δράση τους). Για την μελέτη της δράσης μιας ορμόνης, συχνά χορηγείται η ορμόνη που έχει απομονωθεί από ένα είδος (ακόμα και η ανάλογη ορμόνη στα θηλαστικά). Η επίδραση της όμως σε άλλο είδος μπορεί να είναι διαφορετική. Παραμένουν άγνωστα τα φυσιολογικά επίπεδα των ορμονών στο αίμα των ψαριών. Η εξέλιξη των αναλυτικών τεχνικών βελτιώνει συνεχώς τις γνώσεις μας.
Ενδοκρινή όργανα/ιστοί των ψαριών
Υποθάλαμος Υπόφυση 1/2 Υποθάλαμος: Επεξεργασία εξωτερικών και εσωτερικών ερεθισμάτων Εκκρίνει ορμόνες που προκαλούν την απελευθέρωση (releasing) ή την αναστολή (inhibiting) ορμονών της υπόφυσης (λειτουργική σύνδεση υποθαλάμουυπόφυσης)
Υποθάλαμος Υπόφυση 2/2 Υπόφυση: Ο στρατηγός των ορμονών: ρυθμίζει τη λειτουργία και δράση πολλών αδένων Συνδέεται και ανατομικά με το υποθάλαμο (ανατομική σύνδεση υποθαλάμου-υπόφυσης) Πρόσθιος Οπίσθιος Ενδιάμεσος λοβός
Ορμόνες υποθάλαμου - πρόσθιου λοβού υπόφυσης και δράση τους
Ορμόνες οπίσθιου και ενδιάμεσου λοβού υπόφυσης και δράση τους 1/2 Υπόφυση (οπίσθιος λοβός) Βασσοπρεσσίνη Ωκυτοκίνη Δράση: ακόμα ασαφής Ωσμωρύθμιση, Πίεση αίματος Αναπαραγωγή, Αντιδιουρητική MCH Χρωματισμός σώματος: Συγκέντρωση μελανίνης στα χρωματοφόρα κύτταρα του δέρματος (π.χ. σε ανοιχτό χρώμα δεξαμενών, το χρώμα του σώματος γίνεται πιο ανοιχτό + αύξηση MCH)
Ορμόνες οπίσθιου και ενδιάμεσου λοβού υπόφυσης και δράση τους 2/2 Υπόφυση (ενδιάμεσος λοβός) α-msh, β-msh Χρωματισμός σώματος: Ανταγωνιστική δράση με MCH Διασπορά μελανίνης στα χρωματοφόρα κύτταρα του δέρματος (π.χ. σε σκούρο χρώμα δεξαμενών, το χρώμα του σώματος σκουραίνει + αύξηση MSH)
Χρωματοφόρα κύτταρα του είδους Cichlasoma dimerus μετά από μακρόχρονη παραμονή σε σκουρόχρωμο (a) και ανοιχτόχρωμο (c) περιβάλλον
Επίφυση
Επίφυση 1/2 Λαμβάνει ερεθίσματα από το φως Βρίσκεται ακριβώς κάτω από το κρανίο σε σημείο που χαρακτηρίζεται από μειωμένη παρουσία χρωστικών στο δέρμα και μειωμένη εναπόθεση ασβεστίου στο οστό του κρανίου προάγεται έτσι η αντίληψη του φωτός Τα κύτταρα της επίφυσης είναι κύτταρα-φωτοϋποδοχείς, περιέχουν φωτοχρωστικές και είναι αντίστοιχα με εκείνα των κωνίων του αμφιβληστροειδούς των οφθαλμών Μελατονίνη Μελατονίνη εκκρίνουν και τα κύτταρα του αμφιβληστροειδούς των οφθαλμών Η μέγιστη έκκριση μελατονίνης (peak) παρατηρείται τις νυχτερινές ώρες, ενώ κατά την ημέρα τα επίπεδα είναι χαμηλά
Επίφυση 2/2 Μελατονίνη Ρυθμίζει φυσιολογικές δραστηριότητες και τη συμπεριφορά σε σχέση με τους ημερήσιους (ημέρα-νύχτα) και εποχικούς (διαφοροποίηση διάρκειας ημέραςνύχτας ανάλογα με την εποχή) κύκλους Έχει δηλαδή καθοριστικό ρόλο στους βιολογικούς ρυθμούς π.χ. κινητικότητα (μεταναστεύσεις), αναπαραγωγή κ.α. Σχετίζεται όμως και με ανάπτυξη, μεταβολισμό, χρωματισμό σώματος
Ουρόφυση 1/2
Ουρόφυση 2/2 Βρίσκεται προς το τέλος της σπονδυλικής στήλης Μορφολογικά, είναι αντίστοιχη με τον οπίσθιο λοβό της υπόφυσης Δράση ακόμα αδιευκρίνιστη αλλά φαίνεται όμως να σχετίζονται με την ωσμωρύθμιση και την φυσιολογία της αναπαραγωγής Ουροπιεσίνες Ι και ΙΙ Ιστοί-όργανα στόχοι: νεφροί, χοληδόχος κύστη, βράγχια, έντερο Διεγείρουν την έκκριση κορτιζόλης Εμπλοκή σε μηχανισμούς υπογλυκαιμίας και λιπογένεσης Αγγειοσυσπαστική δράση επίδραση στη ροή αίματος στα ωσμωρυθμιστικά όργανα Σύσπαση των λείων μυών των γονάδων επίδραση στην αναπαραγωγή?
Σωματίδια του Stannius Εσχατοβραγχιακό σωμάτιο
Σωματίδια του Stannius Βρίσκονται μόνο στα ψάρια Σταννιοκαλσίνη (-καλσίνη calcium = Ca) Ρυθμίζει την είσοδο ασβεστίου στα βράγχια και το έντερο Αφαίρεση των σωματιδίων προκαλεί αύξηση των επιπέδων του ασβεστίου στο πλάσμα, η οποία εξουδετερώνεται με χορήγηση εκχυλίσματος των σωματιδίων του Stannius Στα ψάρια, δεν υπάρχει η παραθυροειδής ορμόνη, η οποία είναι εκείνη που ελέγχει τα επίπεδα του ασβεστίου στα χερσαία ζώα μεγάλη η σημασία της σταννιοκαλσίνης
Εσχατοβραγχιακό σωμάτιο Καλσιτονίνη Υπασβεστιαιμική δράση? Η καλσιτονίνη του σολομού χρησιμοποιείται για την αντιμετώπιση της οστεοπόρωσης στους ανθρώπους
Παγκρεατικά σωματίδια 1/2
Παγκρεατικά σωματίδια 2/2 Ρυθμίζουν και συντονίζουν την πέψη της τροφής και την απορρόφηση των θρεπτικών συστατικών Ινσουλίνη Γλυκαγόνη Ρύθμιση επιπέδων γλυκόζης αίματος (Φυσ. : φυσιολογικά επίπεδα) Σωματοστατίνη Ρύθμιση έκκρισης ινσουλίνης, γλυκαγόνης (?)
Επινεφρίδια 1/4
Επινεφρίδια 2/4 Δεν υπάρχει ενιαίο όργανο όπως στα ανώτερα σπονδυλωτά Κύτταρα του πρόσθιου τμήματος των νεφρών έχουν διαμορφωθεί και έχουν ανάλογη λειτουργία Έτσι, διακρίνουμε: Άνω-νεφρικός ιστός (Χρωμιόφιλος ιστός, chromaffin tissue) Ένδο-νεφρικός ιστός (interrenal tissue) Κατεχολαμίνες Αδρεναλίνη, Νοραδρεναλίνη, Δοπαμίνη Κορτικοστεροειδείς ορμόνες Κορτιζόλη
Νευρο-ορμονικοί άξονες
Επινεφρίδια 3/4 Κατεχολαμίνες Αδρεναλίνη, Νοραδρεναλίνη, Δοπαμίνη Πολλοί ιστοί στόχοι και πολλές δράσεις, με στόχο την αύξηση ή τη διατήρηση παροχής ενέργειας και οξυγόνου στους ιστούς γλυκόζης: Γλυκογονόλυση- Γλυκονεογένεση- Παρεμπόδιση γλυκόλυσης Κορτικοστεροειδείς ορμόνες Κορτιζόλη Πολλοί ιστοί στόχοι και πολλές δράσεις που συνδέονται με τον ενεργειακό μεταβολισμό, την ιοντική ρύθμιση και την αντίδραση στο stress γλυκόζης: Γλυκόλυση- Γλυκονεογένεση
Επινεφρίδια 4/4 Κατεχολαμίνες Αδρεναλίνη, Νοραδρεναλίνη, Δοπαμίνη την παροχή Ο 2 στους ιστούς: διάχυση Ο 2 στα βράγχια, ελευθέρωση ερυθρών αιμοσφαιρίων από τον σπλήνα, βελτίωση της ικανότητας του αίματος για δέσμευση Ο 2 ( ph), ροή αίματος, ρυθμός αναπνευστικών κινήσεων Ωσμωρύθμιση (? ίσως έμμεσα λόγω της επίδρασης στα βράγχια) Κορτικοστεροειδείς ορμόνες Κορτιζόλη Έλεγχος Ιοντικής ρύθμισης (είδη θαλασσινού και γλυκού νερού). Κύρια όργανα δράσης: βράγχια, εντερικό επιθήλιο Επηρεάζει ή/και αλληλεπιδρά με πολλές άλλες ορμόνες (π.χ. προλακτίνη, θυροειδικές) Ανάπτυξη, αναπαραγωγή
Μεταβολικές επιδράσεις της κορτιζόλης στα ψάρια Γενικά, η κορτιζόλη είναι απαραίτητη για πολλές φυσιολογικές λειτουργίες Όταν αυξάνεται σε καταστάσεις stress, τότε μπορεί να δημιουργήσει προβλήματα
Ψάρια και Stress 1/2 Stress: Δράση και Αντίδραση Δράση: η επίδραση εξωτερικών, αλλά και εσωτερικής προέλευσης, παραγόντων, η οποία απειλεί την διατήρηση της ομοιοστασίας Αντίδραση: η απάντηση (response) του οργανισμού στην παραπάνω επίδραση Ο παράγοντας που προκαλεί το stress = stressor Οξύ stress: έντονο και απότομο (acute stress)
Ψάρια και Stress 2/2 Χρόνιο stress: ήπιο και μεγάλης χρονικής διάρκειας (chronic stress) Αιτίες οξέος stress κατά την εκτροφή των ψαριών: χειρισμοί εκτροφής (π.χ. διαλογές, εμβολιασμοί, μεταφορές, αλλαγές διχτυών κ.α.) Αιτίες χρόνιου stress κατά την εκτροφή των ψαριών: αυξημένη πυκνότητα εκτροφής, υποβαθμισμένη ποιότητα νερού, ακανόνιστο πρόγραμμα (π.χ. ώρες γευμάτων, ακανόνιστες επισκέψεις κ.α.) Αντίδραση στο stress: παρόμοια με άλλα ζώα
Ψάρια και Stress: Περιγραφή αντίδρασης stress 1/2 Ο Dr. Hans Selye (1907-1982) μπορεί να θεωρηθεί ο πατέρας της μελέτης του stress 1936: Διατύπωση του Γενικού Συνδρόμου Προσαρμογής (General Adaptation Syndrome) Ο Dr. Walter B. Cannon (1871-1945) διατύπωσε την αντίδραση μάχης ή φυγής (fight-or-flight response)
Ψάρια και Stress: Περιγραφή αντίδρασης stress 2/2 Παράγοντες stress Νερό (π.χ. τοξικές ουσίες, χαμηλό Ο 2, χαμηλό ph) Χειρισμοί (π.χ. διαλογές, περιορισμός, μεταφορά) Άλλο (π.χ. παρουσία θηρευτή) Πρωτογενής Αντίδραση Αύξηση κατεχολαμινών και κορτιζόλης, αλλαγές στην δραστηριότητα των νευροδιαβιβαστών Δευτερογενής Αντίδραση Μεταβολισμός: γλυκόζης + γαλακτικού οξέος, γλυκογόνου ιστών Κύτταρα: πρωτεϊνών θερμικού σοκ (HSP) Ωσμωρύθμιση: διαταραχή ισορροπίας χλωρίου, νατρίου, νερού Αιματολογικές παράμετροι: αιματοκρίτης, λευκά αιμοσφάιρια, αιμοσφαιρίνη Αλλαγές στο ανοσοποιητικό: αντισώματα κ.α. Τριτογενής Αντίδραση (παρουσιάζεται συνήθως σε καταστάσεις χρόνιου stress: ΤΟ ΠΙΟ ΕΠΙΚΥΝΔΥΝΟ στις εκτροφές) Αλλαγές στην γενικότερη απόδοση όλου του οργανισμού (whole body): ανάπτυξης, αναπαραγωγικής διαδικασίας, ανοσοποιητικού συστήματος Τροποποίηση συμπεριφοράς: διατροφής, επιθετικότητας Θνησιμότητα Κατά την εκτίμηση του stress προσδιορίζουμε τις παραμέτρους της πρωτογενούς, δευτερογενούς ή τριτογενούς αντίδρασης Η αξιολόγηση των δεικτών αυτών χρειάζεται προσοχή διότι μιλάμε για μια δυναμική διαδικασία με συγκεκριμένη κάθε φορά χρονική εξέλιξη
Τρόποι μείωσης των δυσμενών επιπτώσεων του stress 1/2 Διατροφικές επεμβάσεις π.χ. βιταμίνη C, λιπαρά οξέα, προβιοτικά, τρυπτοφάνη κ.α. Γενετική επιλογή π.χ. πέστροφα επιλογή ατόμων με μικρή ή μεγάλη αύξηση κορτιζόλης μετά από stress αναπαραγωγή το χαρακτηριστικό κληρονομείται στις νέες γενεές Κατάλληλες συνθήκες εκτροφής π.χ. χρώμα φωτισμού
Τρόποι μείωσης των δυσμενών επιπτώσεων του stress 2/2 Ήπιοι χειρισμοί κατά την εκτροφή των ψαριών (αφού δεν μπορούμε να αποφύγουμε τους χειρισμούς) Η αποφυγή ταυτόχρονης επίδρασης δύο ή περισσότερων παραγόντων stress (σε αυτήν την περίπτωση η κορτιζόλη αυξάνεται περισσότερο) Χρήση αναισθητικού κατά τους χειρισμούς (προσοχή: λανθασμένη χρήση αναισθητικών ουσιών προκαλεί stress) Για όποια αλλαγή στο νερό εκτροφής, πρέπει να προβλέπεται χρόνος εγκλιματισμού των ψαριών και να μην επιτρέπονται απότομες αλλαγές Κατά την μεταφορά ζωντανών ψαριών: χρήση ελαφριάς αναισθησίας και προσθήκη αλάτων στο νερό (ελαχιστοποίηση επίδρασης του stress στην ωσμωρύθμιση) Εξασφάλιση πάντα των καλύτερων συνθηκών διαβίωσης με σεβασμό στον εκτρεφόμενο οργανισμό
Υπόμνημα 1/3 PRH (Prolactin-Releasing Hormone) Εκλυτική της προλακτίνης PRIH (Prolactin-Inhibiting hormone) Ανασταλτική της προλακτίνης CRH (Corticotropin-Releasing Hormone) Εκλυτική της κορτικοτροπίνης=acth ACTH (AdrenoCorticotropic Hormone ) Φλοιοεπινεφριδιοτρόπος ορμόνη TRH (Thyrotropin-Releasing Hormone) Θυρεοειδοεκλυτινη TSH (Thyroid-Stimulating Hormone) Θυρεοειδοτρόπος ορμόνη
Υπόμνημα 2/3 T3 (Triiodothyronine) Τριιωδοθυρονίνη T4 (Thyroxine) Θυροξίνη GHRH (Growth-Hormone-Releasing Hormone) Εκλυτική της GH GHIH (Growth Hormone-Inhibiting Hormone) Ανασταλτική της GH SS (SomatoStatin) Σωματοστατίνη GH (Growth Hormone) Αυξητική ορμόνη
Υπόμνημα 3/3 GnRH (Gonadotropin-Releasing Hormone) Εκλυτική των γοναδοτροπινών FSH (Follicle-Stimulating Hormone) Ωοθυλακιοτρόπος ορμόνη LH (Luteinizing Hormone) Ωχρινοποιητική ορμόνη MCH (Melanin-Concentrating Hormone) Μελανοστατίνη MSH (Melanocyte-Stimulating Hormone) Μελανοχρωστικοτρόπος ορμόνη
Βιβλιογραφία 1/2 Παπουτσόγλου Σ.Ε., 1998. Ενδοκρινολογία Ιχθύων. Εκδόσεις Σταμούλη, 599 σελ. Bernier N.J., Van Der Kraak G., Farrell A.P., Brauner C.J., 2009. Fish Neuroendocrinology, Volume 28 (Fish Physiology). Academic Press, 500 pp. Kindt T.J., Osborne B.A., Goldsby R.A., 2007. Kuby Immunology, Sixth Edition. W. H. Freeman & Company, 574 pp. Bond C.E., 1979. Biology of Fishes. Saunders College Publishing, Philadelphia, 513pp. Jobling M., 1994. Environmental Biology of Fishes. Springer, 470 pp. Cánepa M.M., Zhu Y., Fossati Μ., Stiller J.W., Vissio P.G., 2012. Cloning, phylogenetic analysis and expression of somatolactin and its receptor in Cichlasoma dimerus: Their role in long-term background color acclimation. General and Comparative Endocrinology 176: 52-61.
Βιβλιογραφία 2/2 Mommsen T.P., Vijayan M.M., Moon T.W., 1999. Cortisol in teleosts: dynamics, mechanisms of action, and metabolic regulation. Reviews in Fish Biology and Fisheries 9: 211 268. Karakatsouli N., Katsakoulis P., Leondaritis G., Kalogiannis D., Papoutsoglou S.E., Chadio S., Sakellaridis N., 2012. Acute stress response of European sea bass Dicentrarchus labrax under blue and white light. Aquaculture 364-365: 48-52. Karakatsouli N., Papoutsoglou S.E., Panopoulos G., Papoutsoglou E.S., Chadio S., Kalogiannis D., 2008. Effects of light spectrum on growth and stress response of rainbow trout Oncorhynchus mykiss reared under recirculating system conditions. Aquacultural Engineering 38: 36-42.
Λέξεις κλειδιά ιχθύες/ψάρια Ενδοκρινικά όργανα/ιστοί Υποθάλαμος Υπόφυση Επίφυση Ουρόφυση Άνω-νεφρικός ιστός Ένδο-νεφρικός ιστός Ορμόνες Αντίδραση stress