Μελέτη της πανίδας των χερσόβιων αρθροπόδων σε διάφορους τύπους ενδιαιτήματος της Πάρνηθας

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ ΚΑΙ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑ ΦΥΣΙΚΟΥ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ Μελέτη της πανίδας των χερσόβιων αρθροπόδων σε διάφορους τύπους ενδιαιτήματος της Πάρνηθας Πίττα Εύα Πάτρα, 2009

Μελέτη της πανίδας των χερσόβιων αρθροπόδων σε διάφορους τύπους ενδιαιτήματος της Πάρνηθας Τριμελής εξεταστική επιτροπή Σπύρος Σφενδουράκης Επίκουρος Καθηγητής (Πανεπιστήμιο Πατρών) Σίνος Γκιώκας Λέκτορας (Πανεπιστήμιο Πατρών) Αναστάσιος Λεγάκις Επίκουρος Καθηγητής (Πανεπιστήμιο Αθηνών) 2

Η εργασία αυτή, εκπονήθηκε στα πλαίσια του Προγράμματος Μεταπτυχιακών Σπουδών του Τμήματος Βιολογίας, με τίτλο «Οικολογία Διαχείριση και Προστασία Φυσικού Περιβάλλοντος». Ευχαριστώ τον επιβλέποντα καθηγητή, κ. Σπύρο Σφενδουράκη, για την ανάθεση της εργασίας, τη βοήθεια κατά τη διάρκεια της και τις πολλές ευκαιρίες μάθησης που μου προσέφερε. Τα μέλη της τριμελούς εξεταστικής επιτροπής, κ. Σίνο Γκιώκα και κ. Αναστάσιο Λεγάκι ευχαριστώ για τη συμμετοχή στην αξιολόγηση της εργασίας αυτής. Επίσης, ευχαριστώ την κ. Α. Τηνιακού για τη βοήθεια με τα μετεωρολογικά δεδομένα από την ΕΜΥ. Για όλη τη βοήθεια στο εργαστήριο και τις πάσης φύσεως διευκολύνσεις, ευχαριστώ την Μαρία και την Χριστίνα. Ιδιαίτερα ευχαριστώ τα μέλη του διπλανού εργαστηρίου, Μαργαρίτα, Ξανθίππη και Ονούφριο για τα πολλά διαλείμματα που μοιραστήκαμε. Τους συμφοιτητές μου στο μεταπτυχιακό πρόγραμμα, Αλεξάνδρα, Βασίλη, Δημήτρη Κ., Μαργαρίτα, Σταυρούλα, Βάσω, Κατερίνα και Δημήτρη Δ., ευχαριστώ για όλες τις ωραίες στιγμές που περάσαμε μαζί Και φυσικά ευχαριστώ τους γονείς μου. 3

Περιεχόμενα Εισαγωγή... 7 Μεσογειακά οικοσυστήματα... 8 Οχλήσεις και διαδοχή... 8 Ικανότητα επανάκαμψης των οικοσυστημάτων... 10 Εδαφικές βιοκοινότητες... 13 Εδαφικές βιοκοινότητες στα μεσογειακά οικοσυστήματα... 14 Αποκρίσεις στην πυρκαγιά των εδαφικών αρθροπόδων... 16 Μελέτη εδαφικών βιοκοινοτήτων στον ελλαδικό χώρο... 18 Στόχος... 20 Υλικά και Μέθοδοι... 21 Περιγραφή βιοτόπου... 22 Γεωγραφική θέση... 24 Κλίμα... 25 Έδαφος... 27 Φυτική κάλυψη... 27 Οριζόντια δομή βιοτόπου... 27 Δειγματοληψίες... 35 Προσδιορισμός στο εργαστήριο... 36 Επεξεργασία δεδομένων... 36 Αποτελέσματα... 38 ΑΡΘΡΟΠΟΔΑ... 39 Σύγκριση κοινοτήτων αρθροπόδων... 40 Κατανομή των τάξεων αρθροπόδων στο χώρο... 41 Σύγκριση αφθονίας αρθροπόδων... 46 Σύγκριση πλούτου (αριθμού) τάξεων αρθροπόδων... 46 Κατανομή των τάξεων αρθροπόδων στο χρόνο... 48 Σύγκριση αφθονίας αρθροπόδων... 53 4

Σύγκριση πλούτου (αριθμού) τάξεων αρθροπόδων... 54 Ιεραρχική ανάλυση ομαδοποίησης (Cluster Analysis)... 54 Βιότοποι... 54 Μήνες... 57 Δεδομένα παρουσίας απουσίας τάξεων... 57 Ανάλυση κύριων συνιστωσών (Principal component analysis PCA)... 58 Βιότοποι... 58 Μήνες... 60 ΙΣΟΠΟΔΑ... 63 Είδη Ισοπόδων σε μεγάλο υψόμετρο 65 Κατανομή των ειδών στο χώρο... 66 Σύγκριση αφθονίας ειδών... 71 Σύγκριση πλούτου ειδών... 72 Κατανομή των ειδών στο χρόνο... 74 Σύγκριση αφθονίας ειδών... 79 Σύγκριση πλούτου ειδών... 80 Ιεραρχική ανάλυση ομαδοποίησης (Cluster Analysis)... 81 Βιότοποι... 81 Μήνες... 82 Δεδομένα παρουσίας απουσίας ειδών... 82 Ανάλυση κύριων συνιστωσών (Principal component analysis PCA)... 83 Βιότοποι... 84 Μήνες... 85 Συζήτηση... 88 Μεσογειακός χαρακτήρας βιοκοινοτήτων... 89 Σύνθεση βιοκοινοτήτων στο χρόνο... 90 Αρθρόποδα... 90 Ισόποδα... 93 Σύνθεση βιοκοινοτήτων στο χώρο... 94 5

Αρθρόποδα... 94 Κολεόπτερα 97 Ισόποδα... 102 Διαφοροποίηση βιοκοινοτήτων και ικανότητα επανάκαμψης... 105 Γενικά συμπεράσματα 107 Περίληψη 108 Summary 110 Βιβλιογραφία...111 Παραρτήματα... 116 6

Εισαγωγή 7

Μεσογειακά οικοσυστήματα Το απρόβλεπτο είναι εγγενής ιδιότητα των μεσογειακών οικοσυστημάτων. Αυτό, διαπιστώνεται από τις υψηλές διακύμανσεις περιβαλλοντικών συνθηκών στη διάρκεια του έτους (Blondel & Aronson, 1999, Valladares et al., 2002). Κατά τη μετάβαση από το καλοκαίρι προς το χειμώνα, κυρίως, παρατηρείται εξαιρετικά μεγάλη κλιματική αστάθεια με εμφάνιση ακραίων καιρικών φαινομένων (Allen, 2001). Οι έντονες εναλλαγές σχετικά ακραίων συνθηκών και η συνεξέλιξη των μεσογειακών οικοσυστημάτων με τη φωτιά (Naveh, 1975) αποτελούν τα βασικά στοιχεία που προσδίδουν τη μεγάλη ετερογένεια που χαρακτηρίζει τα οικοσυστήματα αυτά. Θεμελιώδης, επίσης, παρατήρηση για τα Μεσογειακού Τύπου Οικοσυστήματα (ΜΤΟ) είναι η μωσαϊκότητα του τοπίου. Δύσκολα μπορούν να βρεθούν κάποιοι συνολικοί κανόνες, κοινά αποδεκτοί, για τη δομή και τη λειτουργία των ΜΤΟ. Πιθανότατα, αυτό οφείλεται στην πολύ μεγάλη ετερογένεια των συστημάτων αυτών, καθώς και την αρκετά διαφορετική γεωλογική και παλαιογεωγραφική τους ιστορία (Λυμπεράκης, 2003). Η έντονη μωσαϊκότητα των βιοτόπων και η ετερογένεια στην κατανομή των φυσικών πόρων αντανακλώνται στη σύνθεση των πληθυσμών και των βιοκοινοτήτων των ΜΤΟ. Η αποδοχή της χωρικής και χρονικής ετερογένειας ως βασικών ιδιοτήτων των πληθυσμών και των βιοκοινοτήτων είναι αναγκαία για την ακριβή ερμηνεία και πρόβλεψη των προτύπων που παρατηρούνται στη φύση. Βασική αιτία της χωρικής και χρονικής ετερογένειας των βιοκοινοτήτων αποτελούν και οι διάφορες οχλήσεις τις οποίες υφίστανται. Οχλήσεις και διαδοχή Όσα αναφέρονται στη παρακάτω συζήτηση για τις οχλήσεις προέρχονται από την εργασία του Sousa (1984). Όχληση είναι κάθε διακριτή, διαλείπουσα θανάτωση, εκτόπιση ή φθορά ενός ή περισσότερων ατόμων (ή αποικιών), η οποία δίνει, άμεσα ή έμμεσα, ευκαιρία σε 8

νέα άτομα (ή αποικίες) να εγκατασταθούν στην περιοχή. Παράγοντες οχλήσεων μπορούν να αποτελέσουν τόσο αβιοτικές όσο και βιολογικές διεργασίες. Η ουσιαστική κατανόηση της δυναμικής των πληθυσμών σε ένα βιότοπο, ο οποίος υφίσταται όχληση, απαιτεί γνώση της φύσης και της έντασης της όχλησης καθώς και των επακόλουθων προτύπων αποίκισης και διαδοχής στην περιοχή. Τα πρότυπα αυτά είναι απόρροια συγκεκριμένων χαρακτηριστικών της όχλησης και των ειδών που θα αποικίσουν την περιοχή. Σε κάθε τύπο βιοτόπου, η ανεξάρτητη ή εν συνεργεία δράση διαφόρων παραγόντων, καθορίζει τη γενική κατάσταση όχλησης, στην οποία οι οργανισμοί αποκρίνονται. Προφανώς, οι οχλήσεις αποτελούν βασική αιτία για την ετερογένεια που παρατηρείται στις περιβαλλοντικές συνθήκες, οι οποίες σχετίζονται με την αύξηση, επιβίωση και αναπαραγωγή των οργανισμών. Οι οχλήσεις προκαλούν περιβαλλοντική ετερογένεια σε δυο διαστάσεις το χρόνο και το χώρο. Η χρονική ετερογένεια πηγάζει από την ασύγχρονη δράση των παραγόντων όχλησης, με αποτέλεσμα βιοκοινότητες σε γειτονικές περιοχές να διαφέρουν σε ηλικία. Μερικά είδη μπορούν να εκμεταλλεύονται αυτή τη χρονική ετερογένεια με την αποίκιση της περιοχής ή/και την ωρίμανσή τους στην περιοχή, μόνο κατά τη διάρκεια συγκεκριμένου σταδίου διαδοχής ή μόνο εάν η όχληση προκύπτει σε συγκεκριμένη περίοδο του έτους. Η χωρική ετερογένεια πηγάζει από άλλες διαφορές μεταξύ των περιοχών εκτός από την ηλικία των βιοκοινοτήτων, π.χ. μέγεθος, μικροκλίμα και θέση. Οι πόροι, οι οποίοι γίνονται διαθέσιμοι μετά τη δράση ενός παράγοντα όχλησης, εξαντλούνται σύντομα από τους άποικους και τους επιζήσαντες οργανισμούς και συνήθως ακολουθεί μια διαδοχική αντικατάσταση ειδών. Τις περισσότερες φορές η διαδοχή καταλήγει στην κυριαρχία της βιοκοινότητας από ένα ή λίγα είδη. Σε τέτοιες περιπτώσεις, το χρονικό διάστημα που απαιτείται για την εξαφάνιση των ειδών των πρώιμων σταδίων της διαδοχής, εξαρτάται από τα χαρακτηριστικά της περιοχής, π.χ. μέγεθος και βαθμός απομόνωσης, και από τα είδη τα οποία συμμετέχουν στη διαδοχή. 9

Πολλά είδη εξαρτώνται από τη δημιουργία κατάλληλων, για την ανάπτυξη και την αναπαραγωγή τους, συνθηκών οι οποίες προκύπτουν μετά τη δράση ενός παράγοντα όχλησης σε μια περιοχή. Η δυναμική των πληθυσμών και η αφθονία ενός τέτοιου είδους σε μια περιοχή, αντανακλούν τη φυσική ιστορία του είδους και τη γενική κατάσταση όχλησης στην περιοχή. Η ποικιλότητα των ειδών μιας περιοχής είναι συνάρτηση τόσο του αριθμού όσο και της αφθονίας των ειδών που υπάρχουν σε αυτήν. Η αφθονία ενός είδους μπορεί να εξαρτάται από την ένταση της όχλησης και την προβλεψιμότητά της. Επιπλέον, η δυναμική των πληθυσμών του είδους στην περιοχή, μπορεί να επηρεάζεται από την κατανομή των εκτάσεων στις οποίες δρουν οι παράγοντες όχλησης και από τη διαφορά φάσης μεταξύ τους. Η ανομοιόμορφη και η ασύγχρονη δράση παραγόντων όχλησης σε μια περιοχή, μεταμορφώνει το τοπίο σε ένα συνεχώς μεταβαλλόμενο μωσαϊκό εκτάσεων διαφορετικών μεγεθών και ηλικιών. Η σύνθεση των κοινοτήτων των ζώων σε μια περιοχή αλλάζει ανάλογα με το στάδιο διαδοχής της βλάστησης. Η πληθυσμιακή πυκνότητα και ο πλούτος των ειδών συχνά μειώνονται στα τελευταία στάδια διαδοχής, παράλληλα με παρόμοια παρατηρούμενα πρότυπα στη βλάστηση. Ωστόσο, μερικά είδη αυξάνουν την αφθονία τους όσο αυξάνεται το χρονικό διάστημα που μεσολαβεί από τη τελευταία δράση του παράγοντα όχλησης. Τέτοια πρότυπα αντανακλούν ειδικές αποκρίσεις στην αλλαγή της δομής της βλάστησης, στη διαθεσιμότητα τροφής και σε διαειδικές αλληλεπιδράσεις οι οποίες συνοδεύουν τη διαδοχή των σταδίων βλάστησης. Το μωσαϊκό πρότυπο στη βλάστηση, το οποίο δημιουργείται από τη δράση παραγόντων όχλησης, είναι δυνατό να έχει σημαντικές συνέπειες στη δυναμική των πληθυσμών των ζώων (Sousa, 1984). Ικανότητα επανάκαμψης των οικοσυστημάτων Ένα από τα κεντρικά ερωτήματα στην οικολογία είναι πώς η βιοποικιλότητα σχετίζεται με τη λειτουργία των οικοσυστημάτων και κατ επέκταση πώς οι 10

οικολογικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των ειδών δίνουν στο οικοσύστημα την ικανότητα επανάκαμψης. Οι λειτουργίες που μπορεί να επιτελέσει ένα είδος είναι περιορισμένες. Ως εκ τούτου, έχει προταθεί ότι η αύξηση στον πλούτο των ειδών οδηγεί σε αύξηση της λειτουργικής ποικιλότητας με συνέπεια την αύξηση της σταθερότητας του οικοσυστήματος. Ωστόσο, καθώς περισσότερα είδη προστίθενται σε ένα οικοσύστημα, ο ρυθμός αύξησης της σταθερότητάς του μειώνεται λόγω της αυξημένης επικάλυψης των λειτουργιών που επιτελούν τα είδη (Tilman, 1996). Σύμφωνα με τους Peterson et al. (1998), το μοντέλο που μπορεί να περιγράψει καλύτερα ένα οικοσύστημα φαίνεται να εξαρτάται από την ποικιλότητα και το βαθμό επικάλυψης των λειτουργιών που επιτελούνται από τα είδη. Η επικάλυψη των λειτουργιών προκύπτει από τις αλληλεπιδράσεις μεταξύ των ειδών. Υπάρχουν πολλοί δυνατοί συνδυασμοί ειδών οι οποίοι μπορούν να επιτελέσουν παρόμοιες λειτουργίες. Μια επερχόμενη αλλαγή μπορεί να προκαλέσει την ξαφνική αναδιοργάνωση του συστήματος με μια σειρά εναλλακτικών και αλληλοενισχυόμενων διεργασιών. Η εκτίμηση της σταθερότητας ενός οικοσυστήματος μπορεί να γίνει έχοντας ως μέτρο την ικανότητα επανάκαμψής του. Στο πλαίσιο της ικανότητας επανάκαμψης γίνεται αποδεκτή η ύπαρξη εναλλακτικών καταστάσεων αυτο οργάνωσης του οικοσυστήματος και μετράται ο βαθμός αλλαγής που απαιτείται ούτως ώστε το οικοσύστημα να οργανώνεται σε άλλη σειρά αλληλοενισχυόμενων δομών και διεργασιών (Εικόνα 1). Η ικανότητα επανάκαμψης αναφέρεται στην ενυπάρχουσα δυνατότητα διατήρησης συγκεκριμένης σειράς δομών και διεργασιών. Το ενδιαφέρον επικεντρώνεται στη μετάπτωση από μια κατάσταση (η οποία καθορίζεται από συγκεκριμένη σειρά δομών και διεργασιών) σε άλλη και στην πιθανότητα να συμβεί μια τέτοια μετάπτωση. 11

ενέργεια ικανότητα επανάκαμψης κατάσταση συστήματος Εικόνα 1 Οι «αύλακες» αντιπροσωπεύουν δυνατές καταστάσεις του συστήματος. Οι οχλήσεις μπορούν να προκαλέσουν μετάπτωση κατάστασης (αύλακας). Η ικανότητα επανάκαμψης καθορίζεται από το πλάτος της αύλακας στην οποία βρίσκεται το σύστημα (από Peterson et al., 1998). Η δυναμική των οικοσυστημάτων στο χώρο και στο χρόνο διαμορφώνεται από τις οχλήσεις, οι οποίες αποτελούν αναπόσπαστα στοιχεία αυτών. Οι φυσικές οχλήσεις τείνουν να εμφανίζονται ως «παλμοί», ακολουθούμενοι από μια φάση αναδιοργάνωσης του οικοσυστήματος. Οι περισσότεροι οργανισμοί, οι οποίοι επηρεάζονται από τέτοιου είδους οχλήσεις, έχουν προσαρμοστεί σε αυτές. Οι φυσικές οχλήσεις έχουν σημαντικό ρόλο στη διατήρηση του μωσαϊκού προτύπου του τοπίου και στη δημιουργία περιβαλλοντικής ετερογένειας. Όταν η οικολογική μνήμη (εξάρτηση μιας οικολογικής διεργασίας από το ιστορικό της) είναι έντονη, το πρότυπο που παρατηρείται στο τοπίο διατηρείται. Εντέλει, το πρότυπο τείνει να υποστηρίζεται αντί να καταστρέφεται από τις οχλήσεις (Peterson, 2002). Η οικολογική μνήμη διαφαίνεται, παραδείγματος χάριν, στη σχέση μεταξύ της βλάστησης μιας περιοχής και στην πιθανότητα εκδήλωσης και εξάπλωσης μιας πυρκαγιάς. Ο συνδυασμός του ρυθμού αναγέννησης της βλάστησης και της συχνότητας εκδήλωσης πυρκαγιών οδηγεί στη μωσαϊκότητα του τοπίου, το οποίο αποτελείται από εκτάσεις διαφορετικών σταδίων διαδοχής. Η μωσαϊκότητα αυτή μειώνει τελικά το βαθμό εξάπλωσης μιας πυρκαγιάς. Γενικότερα, η ύπαρξη οικολογικής μνήμης στα οικοσυστήματα μπορεί να δημιουργεί οικολογικό πρότυπο το οποίο παρασύρει και άλλες μεταβλητές του 12

συστήματος. Η οικολογική μνήμη αναδύεται από το δίκτυο ειδών, τις δυναμικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ των ειδών και με το περιβάλλον τους, καθώς και από τις δομές των βιοκοινοτήτων ενός οικοσυστήματος, τα οποία δίνουν την ικανότητα επανάκαμψης σε αυτό και μπορούν να βρεθούν στα διάφορα στάδια της διαδοχής του (Bengtsson et al., 2003). Η οικολογική μνήμη αποτελεί κύρια συνιστώσα της ικανότητας επανάκαμψης των οικοσυστημάτων. Για παράδειγμα, η αναδιοργάνωση ενός δασικού οικοσυστήματος μετά μια πυρκαγιά απαιτεί την ύπαρξη ανεπηρέαστων εκτάσεων στη γύρω περιοχή. Αυτές οι εκτάσεις (που μπορεί να βρίσκονται σε διαφορετικά στάδια διαδοχής) «περιέχουν» την οικολογική μνήμη, η οποία συνεισφέρει στην επανάκαμψη του οικοσυστήματος και αποτρέπει την οριστική μετάπτωσή του σε άλλη κατάσταση. Εδαφικές βιοκοινότητες Οι εδαφικές βιοκοινότητες χαρακτηρίζονται από μεγάλο πλούτο ειδών. Αυτό οφείλεται κυρίως στο γεγονός ότι η πλειονότητα των εντόμων είναι εδαφόβια, τουλάχιστον σε κάποιο στάδιο του βιολογικού τους κύκλου. Τα μέχρι τώρα δεδομένα για τα ανώριμα στάδια των περισσότερων ειδών αρθροπόδων είναι τουλάχιστον ανεπαρκή, για αυτό οι περισσότερες μελέτες των εδαφικών βιοκοινοτήτων βασίζονται σε μεγαλύτερες ταξινομικές βαθμίδες (οικογένειες ή τάξεις). Μια άλλη πιθανή προσέγγιση μπορεί να είναι η αναγνώριση λειτουργικών ομάδων στις βιοκοινότητες του εδάφους (π.χ. φυτοφάγοι, σαπροφάγοι, θηρευτές κλπ.). Ένα σημαντικό χαρακτηριστικό των εδαφικών βιοκοινοτήτων είναι η κυριαρχία. Στις βιοκοινότητες εδαφικών ζώων παρατηρείται υψηλός βαθμός κυριαρχίας μιας ομάδας έναντι των υπολοίπων. Για παράδειγμα, τα ΜΤΟ κυριαρχούνται αριθμητικά από Ακάρεα και Κολλέμβολα (Stamou, 1998). Η ποικιλότητα στις βιοκοινότητες των εδαφικών ζώων εξαρτάται από το βάθος του εδάφους, την απόσταση από παράγοντες όχλησης και διαταραχής, καθώς και 13

από διαβαθμίσεις στις περιβαλλοντικές συνθήκες, όπως ο τύπος βλάστησης, ο τύπος εδάφους, η υγρασία και το ph του εδάφους. Η σύνθεση των εδαφικών βιοκοινοτήτων παρουσιάζει χωρική και χρονική ετερογένεια. Η χωρική ετερογένεια σχετίζεται με μεταβολές στον τύπο του εδάφους, στην περιεκτικότητα του εδάφους σε νερό, στη σχετική υγρασία, στη συγκέντρωση θρεπτικών στοιχείων, στο ph, στο πάχος της στρωμνής, στη βλάστηση, στη θερμοκρασία κ.α.. Η δομή της βλάστησης επιδρά με δυο τρόπους στην εδαφοπανίδα: εμποδίζει από τη μια την ελεύθερη μετακίνηση των ζώων που κινούνται στην επιφάνεια του εδάφους και δημιουργεί από την άλλη το δομικό σκελετό πολλών μικροβιοτόπων. Εκείνο όμως που επηρεάζει καθοριστικά την εδαφοπανίδα ως προς τη δομή και τη δυναμική της δεν είναι τόσο η ποικιλότητα των φυτικών ειδών όσο η φυτοκάλυψή τους και πάνω από όλα η ποσότητα και η ποιότητα της στρωμνής που προέρχεται από αυτά (Μαρμάρη, 1991). Η χρονική ετερογένεια σχετίζεται με τις εποχικές διαφορές στη δραστηριότητα πολλών εδαφικών ζώων. Τα εποχικά πρότυπα μπορούν να συνδέονται άμεσα με τις αλλαγές των κλιματικών ή άλλων περιβαλλοντικών συνθηκών ή να αποτελούν τρόπο μείωσης του ανταγωνισμού. Επίσης, πρότυπα διαδοχής έχουν περιγραφεί σε διάφορες κοινότητες εδαφικών ζώων, στις οποίες έχουν περιγραφεί διαδοχικές αλλαγές από είδη που αποικίζουν πρώτα μια περιοχή προς πιο εξειδικευμένα είδη μεταγενέστερων σταδίων διαδοχής (Giller, 1996). Εδαφικές βιοκοινότητες στα μεσογειακά οικοσυστήματα Το μεσογειακό κλίμα οδηγεί σε ανάλογους τύπους οργάνωσης των κοινοτήτων οι οποίοι μπορούν να περιγραφούν παραστατικά μέσα από πρότυπα κατανομής των τάξων στο χρόνο και το χώρο. Η ιδιαιτερότητα των βιοτόπων με τη μωσαϊκή επιφάνεια και την ετερογένεια στην κατανομή των φυσικών πόρων, χαρακτηριστική των μεσογειακών βιοτόπων πρέπει να αποτελεί την κύρια αιτία για τη συναθροιστική κατανομή των πληθυσμών. Η παρουσία των ανώριμων είναι παράγοντας καθοριστικός για τη συναθροιστικότητα αρκετών ειδών, ενώ σε 14

ορισμένα άλλα σημαντικότερο ρόλο έχουν οι ιδιαίτερες οικολογικές τους απαιτήσεις. Οι κοινότητες έχουν σαφή χωροχρονική οργάνωση. Η ύπαρξη πολλών προτύπων χωροχρονικής κατανομής έχει ως αποτέλεσμα την έντονη οικολογική διαφοροποίηση των τάξων κάθε κοινότητας και επομένως την αρμονική λειτουργία των κοινοτήτων. Κινητήρια δύναμη για την οργάνωση των κοινοτήτων είναι η πίεση του μεσογειακού κλίματος, ενώ σε δεύτερη φάση ο ανταγωνισμός των ειδών για ευνοϊκά καταφύγια διαμορφώνει την τελική της μορφή (Καραμαούνα, 1987). Οι δυο βασικοί παράγοντες που καθορίζουν τη δυναμική των πληθυσμών των εδαφικών ζώων στα μεσογειακά κλίματα είναι το οργανικό περιεχόμενο του εδάφους και η διαθεσιμότητα του νερού σε αυτό. Το οργανικό περιεχόμενο του εδάφους είναι πρωταρχικά υπεύθυνο για τις διαφορές στην κατανομή των ειδών, την ποικιλότητά τους καθώς και για τα δομή της κοινότητας της εδαφοπανίδας. Η διαθεσιμότητα του νερού είναι ο κύριος παράγοντας που επάγει τις αλλαγές στον πληθυσμό μιας ορισμένης θέσης (αύξηση ή μείωση, κατακόρυφη μετακίνηση). Κατά τη διάρκεια της καλοκαιρινής ξηρασίας κάποιες ομάδες εδαφικών ζώων είναι δραστήριες αν και η πυκνότητά τους έχει μειωθεί, ενώ μερικές άλλες εισέρχονται σε αδράνεια με τη διαθέριση. Γενικά, τα αρθρόποδα σε ΜΤΟ έχουν ασύμμετρες φαινολογίες ενώ οι ισορροπίες που παρατηρούνται είναι στοχαστικές (Stamou et al., 2004). Τα φαινογράμματά τους εμφανίζουν κορυφές αφθονίας μετατοπισμένες είτε προς τα δεξιά είτε προς τα αριστερά. Ανάλογα με την υπό εξέταση ομάδα, μπορούν να εμφανίζουν το μέγιστο της δραστηριότητάς τους είτε το καλοκαίρι είτε την άνοιξη ή/και το φθινόπωρο. Οι παράγοντες που επηρεάζουν τη φαινολογία των διαφόρων ομάδων είναι, εκτός από το βιολογικό τους κύκλο, οι κλιματικές συνθήκες, η περιεκτικότητα σε νερό του οργανικού ορίζοντα και η φαινολογία των θηρευτών ή της λείας τους αντίστοιχα. 15

Το χειμώνα παρατηρείται η ελάχιστη δραστηριότητα, ενώ από την άνοιξη έως και το φθινόπωρο βρίσκεται σε υψηλά επίπεδα, είτε με μια μόνο αιχμή την άνοιξη είτε με δυο αιχμές, φθινόπωρο και άνοιξη (Μαρμάρη, 1991). Η ποικιλία ειδών της παραγόμενης στρωμνής, που χαρακτηρίζει ιδιαίτερα τη φυτοκοινωνία ενός φυσικού μεσογειακού πευκοδάσους, δημιουργεί έντονη ετερογένεια (μωσαϊκότητα), δηλαδή ύπαρξη στον ίδιο βιότοπο δαφόρων ειδών οργανικού ορίζοντα με διαφορετικά φυσικά, δομικά (και συνεπώς μικροκλιματικά), βιοχημικά και βιολογικά χαρακτηριστικά, ανάλογα με το φυτικό είδος κάτω από το οποίο σχηματίζονται. Γενικά βιότοποι με οργανικό και ανόργανο ορίζοντα υψηλής περιεκτικότητας σε N, Ca, υδατοδιαλυτές οργανικές ενώσεις και χαμηλής περιεκτικότητας σε πολυφαινόλες και ταννίνες συγκεντρώνουν το μεγαλύτερο αριθμό ειδών (Ραδέα, 1989). Το μωσαϊκό των μικροβιοτόπων του οργανικού ορίζοντα είναι μεν αποτέλεσμα της ασυνέχειας στην κατανομή των φυτικών ειδών, αλλά και των επιδράσεων από άλλους εξωτερικούς παράγοντες (βόσκηση, κοπή θάμνων, πάτημα, κλπ.). Άμεση συνέπεια των διαφοροποιήσεων των παραμέτρων των μικροβιοτόπων του οργανικού ορίζοντα είναι και η διαφοροποίηση σε επίπεδο τάξεων στην κοινότητα των αρθροπόδων (Μαρμάρη, 1991). Αποκρίσεις στην πυρκαγιά των εδαφικών αρθροπόδων Οι πυρκαγιές είναι συχνές στα ΜΤΟ και έχουν καθοριστικό ρόλο στη λειτουργία του οικοσυστήματος και επομένως στη διατήρησή του (Allen, 2001). Οι συνέπειες των πυρκαγιών εξαρτώνται από τη συχνότητα εκδήλωσής τους, την ποσότητα της στρωμνής η οποία παρέχει την καύσιμη ύλη και τη θερμοκρασία που αναπτύσσεται στο έδαφος κατά την πυρκαγιά. Μεταξύ τάξων, υπάρχουν σημαντικές διαφορές στις αποκρίσεις στην πυρκαγιά. Οι μακροπρόθεσμες συνέπειες μιας πυρκαγιάς στα μακροαρθρόποδα είναι σημαντικότερες από τις βραχυπρόθεσμες. Οι μακροπρόθεσμες συνέπειες, τόσο στην αφθονία όσο και στη δομή της κοινότητας των αρθροπόδων, οφείλονται 16

στην υποβάθμιση της φυτικής κάλυψης και της φυλλοστρωμνής, η οποία οδηγεί σε αλλαγές στις μικροκλιματικές συνθήκες και στη διαθεσιμότητα τροφής. Η ανάκαμψη της αφθονίας, όπως επίσης και η επαναφορά σε προηγούμενη δομή της κοινότητας των αρθροπόδων, εξαρτώνται από την αναγέννηση της βλάστησης. Είδη ανθεκτικά σε ξαφνικές αλλαγές του περιβάλλοντός τους, όπως τα Διπλόποδα, μπορούν να αποικίσουν τις κατεστραμμένες περιοχές (Stamou, 1998). Η επανάκαμψη των κοινοτήτων των μυρμηγκιών εξαρτάται από την αναγέννηση της βλάστησης η οποία ήταν παρούσα πριν από την πυρκαγιά. Γενικά, η ικανότητα επανάκαμψης των κοινοτήτων των μυρμηγκιών είναι μεγαλύτερη σε ξηρές παρά σε υγρές περιοχές, διότι αυτές έχουν περισσότερα είδη ανοικτών εκτάσεων οι οποίες έχουν κοινά χαρακτηριστικά με τις καμένες (Arnan et al., 2006). Οι εκτάσεις που περιβάλλουν μια καμένη περιοχή λειτουργούν ως δεξαμενή ειδών για την κοινότητα των εδαφικών αρθροπόδων σε αυτή. Οι τροφικές απαιτήσεις, σε συνδυασμό με την ικανότητα διασποράς του κάθε είδους, καθορίζουν τη σύνθεση της κοινότητας στα πρώτα στάδια διαδοχής μετά την πυρκαγιά (Αναστασίου κ.α., αδημοσίευτα δεδομένα). Σύμφωνα με την εργασία των Radea & Arianoutsou (2000) σε καμένες εκτάσεις με Pinus halepensis, οι καθοριστικοί περιβαλλοντικοί παράγοντες σύνθεσης της κοινότητας και κατανομής στο χρόνο των εδαφικών αρθροπόδων είναι, σε σειρά σημαντικότητας, η εποχικότητα του κλίματος, το χρονικό διάστημα που μεσολαβεί μετά την πυρκαγιά και η ένταση της πυρκαγιάς. Σε επόμενη εργασία των ίδιων συγγραφέων (Radea & Arianoutsou, 2002) αναφέρεται μεγαλύτερη αφθονία ξηρόφιλων αρθροπόδων σε περιοχές οι οποίες είχαν καεί πριν από μερικά χρόνια σε σύγκριση με άλλες όπου δεν είχε εκδηλωθεί πυρκαγιά. Ο York (1999) σημειώνει ότι επανειλημμένες πυρκαγιές για μεγάλο χρονικό διάστημα μπορούν να μεταβάλουν το καθεστώς υγρασίας του εδάφους ή της στρωμνής με τέτοιον τρόπο ώστε να μειωθούν οι πληθυσμοί των εδαφικών 17

αρθροπόδων. Σε μερικά τάξα η μείωση αυτή, μπορεί να οδηγήσει στην εξαφάνιση τους από την περιοχή με επακόλουθη συνέπεια τη μείωση της ποικιλότητας. Οι Moretti et al. (2004) επίσης αναφέρουν ότι, μικρά χρονικά διαστήματα μεταξύ πυρκαγιών, δεν επιτρέπουν στην κοινότητα των αρθροπόδων, τα οποία ζουν κυρίως στη στρωμνή, να επανακάμψουν. Παρόλα αυτά, αναφέρουν ότι οι πυρκαγιές μπορεί να έχουν θετικές συνέπειες σε ιδιαίτερα κινητικές ομάδες αρθροπόδων, όπως είναι οι Αράχνες και τα Κολεόπτερα της οικογένειας Carabidae. Μετά την άμεση μείωση των πληθυσμών τους κατά την πυρκαγιά, οι ομάδες αυτές αυξάνουν με γρήγορους ρυθμούς, εκμεταλλευόμενες την αφθονία τροφής στο έδαφος. Οι μεταβολές και οι διακυμάνσεις των περιβαλλοντικών συνθηκών μετά την εκδήλωση πυρκαγιάς οδηγούν σε αλλαγές στη σύνθεση των κοινοτήτων των εδαφικών αρθροπόδων. Αποτέλεσμα αυτών είναι η αλλαγή στην κυριαρχία των ειδών κατά την οποία, προηγουμένως κατώτερα ανταγωνιστικά είδη, καθίστανται κυρίαρχα. Τα είδη αυτά, τα οποία ευνοούνται από την πυρκαγιά, ήταν ήδη παρόντα στην κοινότητα και αυτό ενδεχομένως εξηγεί και την ικανότητα επανάκαμψης των κοινοτήτων. Τα κυρίαρχα είδη επηρεάζονται αρνητικά από μια όχληση, ενώ κάποια «δευτερεύοντα» είδη επωφελούνται των ευκαιριών που δημιουργούνται μετά την όχληση, αυξάνονται και γίνονται έτσι κυρίαρχα (Moretti et al., 2006). Αλλαγές στην κυριαρχία, έπειτα από πυρκαγιά σε συστάδες πεύκων, καταγράφονται και μεταξύ των Carabidae. Είδη με μικρή συμμετοχή στην κοινότητα, εμφανίζουν μεγάλα ποσοστά συμμετοχής μετά την πυρκαγιά (από 24% για το Calathus erratus σε 79%). Αντίθετα, τo κυρίαρχo είδoς (Calathus micropterus) εμφανίζει μικρό ποσοστό συμμετοχής μετά την πυρκαγιά ή εξαφανίζεται (από 70% και 42% σε 0% και 13% αντίστοιχα) (Zdzioch, 2003). Μελέτη εδαφικών βιοκοινοτήτων στον ελλαδικό χώρο Αρκετές εργασίες έχουν ως αντικείμενο μελέτης κοινότητες εδαφικών αρθροπόδων σε διάφορους τύπους οικοσυστημάτων στον ελλαδικό χώρο. 18

Παραδείγματα αποτελούν οι εργασίες των Sgardelis & Margaris (1983), Stamou et al. (1984), Magioris (1985), Καραμαούνα (1987), Pantis et al. (1988), Ραδέα (1989), Μαρμάρη (1991), Radea & Arianoutsou (2000, 2002), Λυμπεράκης (2003), καθώς και οι ανασκοπήσεις εργασιών των Stamatiadis & Dindal (1990) και Legakis (1994). Μελέτη της κοινότητας των Ισοπόδων γίνεται στις εργασίες των Sfenthourakis (1992), Lymperakis et al. (2003) και Sfenthourakis et al. (2005). 19

ΣΤΟΧΟΣ Στην παρούσα εργασία μελετάται η βιοκοινότητα των εδαφικών αρθροπόδων σε ένα μωσαϊκό τοπίο αποτελούμενο από εκτάσεις διαφορετικών σταδίων διαδοχής ενός μεσογειακού πευκοδάσους. Γίνεται προσπάθεια ανίχνευσης τυχόν διαφοροποίησης στη σύνθεση της βιοκοινότητας των εδαφικών αρθροπόδων στα διαφορετικά στάδια διαδοχής και παράλληλα εκτιμάται κατά πόσον η διαφοροποίηση στη σύνθεση της βιοκοινότητας είναι σύμφωνη με τα στάδια διαδοχής της βλάστησης. Γενικότερα διερευνάται η υπόθεση ότι η σύμφωνη διαφοροποίηση της βιοκοινότητας των εδαφικών αρθροπόδων με τα στάδια διαδοχής της βλάστησης αποτελεί προσαρμογή της βιοκοινότητας στο καθεστώς όχλησης της περιοχής και εντάσσεται στο πλαίσιο της ικανότητας επανάκαμψης του οικοσυστήματος. Ο στόχος προσεγγίζεται μέσω της μελέτης των προτύπων ποικιλότητας των εδάφικων αρθροπόδων σε επίπεδο τάξης. Από τη μελέτη εξαιρούνται οι Αράχνες και τα Κολεόπτερα. Τα πρότυπα ποικιλότητας των Ισοπόδων μελετώνται εκτενέστερα, σε επίπεδο είδους. 20

Υλικά και μέθοδοι 21

Περιγραφή βιοτόπου Η περιοχή μελέτης καλύπτεται από δάση χαλεπίου πεύκης (Pinus halepensis) και βρίσκεται στις βορειοανατολικές παρυφές της Πάρνηθας, κοντά στο δημόσιο δάσος Τατοΐου (Εικόνα 2). Τα δάση της χαλεπίου πεύκης στην Αττική, συμπεριλαμβανομένων των πευκοδασών του τέως βασιλικού κτήματος Τατοΐου, στα οποία οι αισθητικοί σκοποί είχαν βαρύνουσα σημασία, ρητινεύονταν, βόσκονταν, και ξυλεύονταν ανέκαθεν (Economidou, 1993). Με την υλοτομία μάλιστα του υποορόφου βλάστησης (πουρνάρια, κουμαριές) παρέχονταν άφθονη πρώτη ύλη για παραγωγή ξυλανθράκων και λειτουργία ασβεστοκαμίνων. Η διαχείριση αυτή σε συνδυασμό με τις συχνές πυρκαγιές που κατέστρεφαν μεγάλα τμήματά τους και τα φτωχά και αβαθή εδάφη που επικρατούν στο μεγαλύτερο τμήμα της περιοχής καθόρισαν τη σημερινή δομή των πευκοδασών. Η κύρια εκμετάλλευση των δασών αυτών ήταν η ρητινοπαραγωγή. Λόγω όμως της σκληρότητας της εργασίας αυτής, της μικρής της προσόδου και των ευκαιριών αποδοτικότερης απασχόλησης στην πόλη, δεν υπήρξε διαδοχή των παλιών ρητινοσυλλεκτών με αποτέλεσμα το επάγγελμα αυτό να έχει σχεδόν εγκαταληφθεί σήμερα. Η εγκατάλειψη της ρητινοσυλλογής των δασών της χαλεπίου πεύκης είχε ως άμεσο αποτέλεσμα, το σταμάτημα των απαραίτητων αραιώσεων στα στάδια της πυκνοφυτείας και των κορμιδίων, το σταμάτημα της απομάκρυνσης της υποόροφης βλάστησης και την υπερβολική συγκέντρωση καύσιμης ύλης στα δάση αυτά, τα οποία τις περισσότερες φορές είναι πλέον αδιαπέραστα. Παράλληλα παρατηρούνται προβλήματα με την βοσκή σε καμένες και αναδασωτέες εκτάσεις (Αμοργιανιώτης, 1997). 22

περιοχή μελέτης Εικόνα 2 Θέση περιοχής μελέτης (χάρτης από Δασαρχείο Πάρνηθας). 23

Γεωγραφική θέση Παρατίθενται οι γεωγραφικές συντεταγμένες των σταθμών δειγματοληψίας σε κάθε βιότοπο (Πίνακας 1, Εικόνα 3). Πίνακας 1 Γεωγραφικές συντεταγμένες των σταθμών δειγματοληψίας. Τοποθεσία Ν Ε Ώριμο Δάσος ΔΑ1 38 10'10.71"N 23 48'33.04"E Ώριμο Δάσος ΔΑ2 38 10'11.07"N 23 48'30.25"E Ώριμο Δάσος ΔΑ3 38 10'9.65"N 23 48'26.05"E Νεαρό δάσος Δ1 38 8'55.80"N 23 48'10.32"E Νεαρό δάσος Δ2 38 8'56.23"N 23 48'8.29"E Νεαρό δάσος Δ3 38 8'56.88"N 23 48'4.19"E Μακκία με νεαρά πεύκα ΔΜ1 38 8'52.32"N 23 49'0.13"E Μακκία με νεαρά πεύκα ΔΜ2 38 9'28.72"N 23 49'9.66"E Μακκία με νεαρά πεύκα ΔΜ3 38 9'15.88"N 23 48'53.02"E Μακκία με νεαρά πεύκα ΔΜ4 38 9'37.16"N 23 49'53.97"E Μακκία Μ1 38 9'32.73"N 23 48'34.89"E Μακκία Μ2 38 9'15.51"N 23 48'25.48"E Μακκία Μ3 38 9'13.80"N 23 48'31.86"E Χαμηλοί θάμνοι με φρύγανα ΦΜ1 38 8'54.63"N 23 49'37.74"E Χαμηλοί θάμνοι με φρύγανα ΦΜ2 38 8'57.02"N 23 49'36.28"E Χαμηλοί θάμνοι με φρύγανα ΦΜ3 38 8'59.95"N 23 49'38.99"E Φρύγανα Φ1 38 10'14.03"N 23 49'17.80"E Φρύγανα Φ2 38 10'23.91"N 23 48'58.96"E Φρύγανα Φ3 38 10'18.08"N 23 48'58.46"E Φρύγανα Φ4 38 9'40.04"N 23 49'43.97"E 24

Εικόνα 3 Εικόνα από δορυφόρο των σταθμών δειγματοληψίας (Πηγή: Google Earth). Κλίμα Για την κατασκευή του ομβροθερμικού διαγράμματος (Εικόνα 4), χρησιμοποιήθηκαν στοιχεία της περιόδου 1956 2001, από το μετεωρολογικό σταθμό του Τατοΐου που βρίσκεται σε υψόμετρο 235 μέτρων. 25

Μέση θερμοκρασία ( ο C) 50,0 45,0 40,0 35,0 30,0 25,0 20,0 15,0 10,0 5,0 ΤΑΤΟΪ 1956-2001 Μέση θερμοκρασία Μέσο ύψος υετού 100,0 90,0 80,0 70,0 60,0 50,0 40,0 30,0 20,0 10,0 Μέσος ύψος υετού (mm) 0,0 Ιανουάριος Μάρτιος Μάϊος Ιούλιος Σεπτέμβριος Νοέμβριος 0,0 Εικόνα 4 Ομβροθερμικό διάγραμμα σταθμού Τατοΐου. Η μέση ετήσια θερμοκρασία για την περίοδο 1956-2001 ανήλθε στους 16,9 ο C. Ο θερμότερος μήνας είναι ο Ιούλιος με μέση θερμοκρασία 27,9 ο C. Ακολουθεί ο μήνας Αύγουστος με μέση θερμοκρασία 27,3 ο C. Ο ψυχρότερος μήνας είναι ο Ιανουάριος με μέση θερμοκρασία 7,5 ο C. Ακολουθούν ο Φεβρουάριος με 8,1 ο C, και ο Δεκέμβριος με 8,7 ο C. Από το ανωτέρω ομβροθερμικό διάγραμμα προκύπτει ότι η ξηροθερμική περίοδος για το σταθμό του Τατοΐου αρχίζει από τον Απρίλιο και τελειώνει τέλος Σεπτεμβρίου. Το μέσο ετήσιο ύψος βροχής για την περίοδο 1956 2001 ανήλθε σε 475,6 mm. Το μήνα Δεκέμβριο πέφτουν οι περισσότερες βροχές, 80,5 mm, ακολουθεί ο Ιανουάριος με 67,1 mm και έπεται ο Νοέμβριος με 60,2 mm. Βάσει της ετήσιας βροχόπτωσης, της μέσης τιμής των μεγίστων θερμοκρασιών του θερμότερου μήνα και της μέσης τιμής των ελάχιστων θερμοκρασιών του ψυχρότερου μήνα, ο σταθμός Τατοΐου κατατάσσεται στο μεσογειακό ημίξηρο βιοκλιματικό όροφο με ήπιο χειμώνα (Μαυρομάτης, 1980). 26

Έδαφος Γενικά, στον ορεινό όγκο της Πάρνηθας τα μητρικά πετρώματα που κυριαρχούν είναι οι σκληροί ασβεστόλιθοι και οι σχιστόλιθοι. Τα εδάφη που εμφανίζονται πάνω στα πετρώματα αυτά είναι γενικά πολύ αβαθή, έντονα διαβρωμένα, ασυνεχή - διακοπτόμενα, δηλαδή, από την εμφάνιση του μητρικού πετρώματος. Φυτική κάλυψη Γενικότερα, εκτός από πευκοδάσος, στην περιοχή εμφανίζονται επίσης, αμιγώς, διάφορα είδη αείφυλλων πλατύφυλλων. Στα αμιγή δάση αείφυλλων πλατυφύλλων, ανάλογα με τις εδαφικές συνθήκες το υψόμετρο και κυρίως τον τρόπο εγκατάστασής τους (πυρκαγιά, υπερβόσκηση κ.τ.λ.) επικρατεί είτε το πουρνάρι, είτε η κουμαριά, είτε τα δύο αυτά κύρια είδη βρίσκονται σε πλήρη κατ άτομο ή ομάδες μίξη με άλλα είδη αειφύλλων πλατυφύλλων. Η κουμαριά (Arbutus unedo και Arbutus andrachne, γλιστροκουμαριά) αν και δεν αποτελεί κυρίαρχο είδος στην Πάρνηθα, εντούτοις σε ορισμένες θέσεις κυρίως στο Τατόι αλλά και αλλού, συγκροτεί αμιγείς ή σχεδόν αμιγείς συστάδες. Η επικράτηση αυτή οφείλεται στο γεγονός ότι παρουσιάζει καλή ανάπτυξη και εκμεταλλεύεται καλά τα φτωχά και άγονα εδάφη (Αμοργιανιώτης, 1997). Οριζόντια δομή βιοτόπου Η έκταση την οποία κάλυψε η δειγματοληψία περιλαμβάνει έξι διακριτούς τύπους βιοτόπου. Αυτοί είναι τα φρύγανα (Φ), οι χαμηλοί θάμνοι με φρύγανα (ΦΜ), η μακκία (Μ), η μακκία με νεαρά πεύκα (ΔΜ), το νεαρό δάσος (Δ) και το ώριμο δάσος (ΔΑ) χαλεπίου πεύκης. 27

Φρύγανα (Φ): κυριαρχούνται από Sarcopoterium spinosum, ουσιαστικά πρόκειται για κάποια ξέφωτα στο πευκοδάσους (Εικόνα 5) τα οποία προφανώς έχουν υποστεί έντονη υποβάθμιση. Εικόνα 5 Φρύγανα (Φ). 28

Χαμηλοί θάμνοι με φρύγανα (ΦΜ): εμφανίζονται είδη χαρακτηριστικά της μακκίας βλάστησης (Arbutus unedo, Quercus coccifera, Cercis siliquastrum κ.ά.), τα οποία διατηρούν χαμηλή θαμνώδη μορφή, ενώ είναι συχνή και η εμφάνιση του Sarcopoterium spinosum (Εικόνα 6). Μπορούν να θεωρηθούν ως υποβαθμισμένη μακκία. Εικόνα 6 Χαμηλοί θάμνοι με φρύγανα (ΦΜ). 29

Μακκία (Μ): κυριαρχούν καλά ανεπτυγμένα άτομα χαρακτηριστικών ειδών της μακκίας βλάστησης (Arbutus unedo, A. andrachne, Quercus coccifera) (Εικόνα 7). Εικόνα 7 Μακκία (Μ). 30

Μακκία με νεαρά πεύκα (ΔΜ): είναι συχνή η εμφάνιση νεαρών ατόμων της χαλεπίου πεύκης, ουσιαστικά είναι μικτές συστάδες αείφυλλων πλατύφυλλων και κωνοφόρων (Εικόνα 8). Εικόνα 8 Μακκία με νεαρά πεύκα (ΔΜ). 31

Νεαρό δάσος (Δ): πυκνή κάλυψη από νεαρά άτομα χαλεπίου πεύκης με μικρή διάμετρο κορμού (Εικόνα 9). Εικόνα 9 Νεαρό δάσος (Δ). 32

Ώριμο δάσος (ΔΑ): τυπικό δάσος χαλεπίου πεύκης, το οποίο βρίσκεται στο στάδιο της ωριμότητας (Εικόνα 10). Εικόνα 10 Ωριμο δάσος (ΔΑ). Με καταγραφικό μετρήθηκαν οι τιμές της σχετικής υγρασίας και της θερμοκρασίας στις δυο το μεσημέρι από τις 20 του Μάη μέχρι τις 24 Αυγούστου 2008 σε τέσσερις βιοτόπους (νεαρό δάσος, ώριμο δάσος, μακκία και φρύγανα). Το ώριμο δάσος διαφέρει στις περιβαλλοντικές συνθήκες σε σύγκριση με τους υπόλοιπους βιοτόπους. Έχει μεγαλύτερη σχετική υγρασία και μικρότερη 33

θερμοκρασία σε σύγκριση με το νεαρό δάσος, τη μακκία και τα φρύγανα (Εικόνες 11, 12). 100 90 80 70 RH, % 60 50 40 30 20 10 0 σχετική υγρασία νεαρό δάσος δάσος μακκία φρύγανα 1 5 9 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 57 61 65 69 73 77 81 85 89 93 97 μέρες Εικόνα 11 Σχετική υγρασία σε τέσσερις τύπους βιοτόπου. 45 θερμοκρασία νεαρό δάσος δάσος μακκία φρύγανα θερμοκρασία ο C 40 35 30 25 20 15 10 5 0 1 5 9 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 57 61 65 69 73 77 81 85 89 93 97 μέρες Εικόνα 12 Θερμοκρασία σε τέσσερις βιοτόπους. 34

Δειγματοληψίες Οι δειγματοληψίες έγιναν με τη χρήση παγίδων παρεμβολής (pitfall traps). Η μέθοδος αυτή χαρακτηρίζεται ως ημιποσοτική διότι τα αποτελέσματα που δίνει εκφράζουν ένα συνδυασμό κινητικότητας και αφθονίας χωρίς να μπορούν να διαχωριστούν οι δυο αυτές παράμετροι. Χρησιμοποιώντας παγίδες παρεμβολής μπορούν να αντληθούν στοιχεία για την ποιοτική σύνθεση της εδαφοπανίδας, στοιχεία αφθονίας κινητικότητας των οργανισμών και στοιχεία για τη μεταβολή των προηγούμενων παραμέτρων στο χρόνο. Η ενιαιοποίηση στον τρόπο εφαρμογής της μεθόδου θα μπορούσε να προσφέρει χρήσιμα και συγκρίσιμα στοιχεία ακόμη και μεταξύ ετερογενών οικοσυστημάτων (Λυμπεράκης, 2003). Είναι γενική η ανάγκη ανάπτυξης και εφαρμογής τυποποιημένων δειγματοληπτικών μεθόδων (York, 1999). Οι δειγματοληψίες πραγματοποιήθηκαν από τον Γιάννη Αναστασίου (υπ. διδάκτορα Πανεπιστημίου Αθηνών Τμήματος Βιολογίας) το 2005. Στην παρούσα εργασία αναλύθηκε το υλικό από τις 04/04/2005 μέχρι τις 17/12/2005. Συνολικά τοποθετήθηκαν περίπου 200 παγίδες (Πίνακας 2) και η συλλογή του υλικού που έπεφτε σε αυτές γινόταν ανά δεκαπενθήμερο. Πίνακας 2 Αριθμός παγίδων ανά βιότοπο. Βιότοποι Αριθμός παγίδων ΔΑ 30 Δ 30 ΔΜ 40 Μ 30 ΦΜ 30 Φ 40 35

Προσδιορισμός στο εργαστήριο Προσδιορίστηκαν στο εργαστήριο, με τη βοήθεια στερεοσκοπίου και βάσει μορφολογικών χαρακτήρων, τα μακροαρθρόποδα σε επίπεδο τάξης. Αναλυτικότερα προσδιορίστηκαν τα Ισόποδα σε επίπεδο είδους. Στην παρούσα εργασία δεν λήφθηκαν υπόψη οι Αράχνες και τα Κολεόπτερα τα οποία μελετώνται από άλλους. Επίσης, δεν λήφθηκαν υπόψη τα Ισόπτερα και τα Υμενόπτερα της οικογένειας Formicidae. Η μεθοδολογία που ακολουθήθηκε δεν είναι κατάλληλη για την εκτίμηση της αφθονίας αυτών των ομάδων. Το υλικό βρίσκεται στο εργαστήριο Ζωολογίας του Τμήματος Βιολογίας του Πανεπιστημίου Πατρών. Επεξεργασία δεδομένων Τα δεδομένα αναλύθηκαν ως προς τα πρότυπα της αφθονίας, την ποικιλότητα και την ετερογένεια μεταξύ των βιοτόπων. Επίσης, εφαρμόστηκαν πολυπαραγοντικές τεχνικές για την ομαδοποίηση των σταθμών δειγματοληψίας στο χώρο και στο χρόνο. Η στατιστική επεξεργασία έγινε με τα στατιστικά λογισμικά SPSS και PRIMER 5.0. Τα πρωτογενή δεδομένα από τις παγίδες παρεμβολής μετατράπηκαν σε άτομα ανά παγίδα ανά 100 ημέρες για να είναι συγκρίσιμα μεταξύ τους. Επιπλεόν, για τους στατιστικούς ελέγχους ήταν αναγκαίος ο λογαριθμικός μετασχηματισμός τους, ώστε να επιτευχθεί η ομοιογένεια των διασπορών. Σε όσες περιπτώσεις αυτό δεν ήταν εφικτό, ακολουθούσε χρήση μη παραμετρικών ελέγχων. Οι στατιστικοί έλεγχοι περιλαμβάνουν paired t test, one way ANOVA και τον εκ των υστέρων έλεγχο (post hoc test) Tukey HSD. Οι μη παραμετρικοί έλεγχοι περιλαμβάνουν το Kruskal Wallis test και το Mann Whitney U test. Οι πολυπαραγοντικές τεχνικές περιλαμβάνουν την Ιεραρχική Ανάλυση Ομαδοποίησης (Cluster Analysis) και την Ανάλυση Κύριων Συνιστωσών (Principal Component Analysis). Η ιεραρχική ανάλυση ομαδοποίησης είναι μια τεχνική ταξινόμησης, η οποία τοποθετεί παρόμοια δεδομένα σε ομάδες βάσει κάποιου 36

δείκτη ομοιότητας. Αυτές οι ομάδες μπορεί να οριοθετούν ή να αντιπροσωπεύουν διαφορετικές βιοτικές κοινότητες. Στόχος της ανάλυσης κύριων συνιστωσών είναι να προσδιορίσει ποιοι συνδυασμοί μεταβλητών ερμηνεύουν τη μεγαλύτερη ποσότητα διακύμανσης σε μια ομάδα πολυμεταβλητών δεδομένων. Το προσδοκώμενο αποτέλεσμα είναι να αποκαλυφθούν πρότυπα στη σύνθεση της βιοκοινότητας, τα οποία να επιδέχονται οικολογική ερμηνεία και να οδηγούν σε υποθέσεις που μπορούν να ελεγχθούν. Η ιεραρχική ανάλυση ομαδοποίησης έγινε χρησιμοποιώντας το στατιστικό λογισμικό PRIMER 5.0, βάσει του δείκτη ομοιότητας Bray Curtis, ενώ υπολογίστηκαν ο δείκτης ποικιλότητας Shannon (Η ) και ο δείκτης ισοκατανομής (J ). Η ανάλυση κύριων συνιστωσών έγινε με το ίδιο λογισμικό. Χρησιμοποιώντας το στατιστικό λογισμικό SPSS έγινε ομαδοποίηση βάσει του δείκτη Jaccard, ο οποίος βασίζεται σε δεδομένα παρουσίας απουσίας τάξων. 37

Αποτελέσματα 38

ΑΡΘΡΟΠΟΔΑ Συνολικά καταμετρήθηκαν 23795 μακροαρθρόποδα τα οποία ταξινομήθηκαν σε 24 τάξεις (Πίνακας 3, Εικόνα 13). Στην καταμέτρηση δεν λήφθηκαν υπόψη οι Αράχνες και τα Κολεόπτερα. Επίσης, δεν καταμετρήθηκαν τα Ισόπτερα και τα Υμενόπτερα της οικογένειας Formicidae. Στην παρούσα εργασία, τα Λεπιδόπτερα, τα Δίπτερα, τα Νευρόπτερα, τα Υμενόπτερα και τα Μηκόπτερα περιλαμβάνουν μόνο προνυμφικά στάδια. Ακολουθείται η κωδικοποίηση των βιοτόπων που αναφέρεται στο κεφάλαιο Υλικά και Μέθοδοι (σελίδα 24). Πίνακας 3 Τάξεις αρθροπόδων και βιότοποι στους οποίους βρέθηκαν Βιότοποι Τάξεις ΔΑ Δ ΔΜ Μ ΦΜ Φ Γαλεώδη * * Φαλάγγια * * * * * * Γεωφιλόμορφα * * * * * * Λιθοβιόμορφα * * * * * * Σκολοπενδρόμορφα * * * * * Σκουτιγερόμορφα * Ιουλίδια * * * * * * Πολυδεσμίδια * * * * * * Αρχαιόγναθα * * * * Ζυγέντομα * * * * Δικτυόπτερα * * * * * * Ορθόπτερα * * * * * * Εμβιόπτερα * * * * * Φασμίδια * * * Δερμάπτερα * * Ομόπτερα * * * * * * Ετερόπτερα * * * * * * Νευρόπτερα * * * * * * Λεπιδόπτερα * * * * * * Υμενόπτερα * * * * * Μηκόπτερα * * * Θυσανόπτερα * * Δίπτερα * * * * * * Ισόποδα * * * * * * 39

Αφθονία Δικτυόπτερα Φαλάγγια Ισόποδα Ομόπτερα Λεπιδόπτερα Ετερόπτερα Ορθόπτερα Λιθοβιόμορφα Ιουλίδια Πολυδεσμίδια Αρχαιόγναθα Ζυγέντομα Εμβιόπτερα Δίπτερα Σκολοπενδρόμορφα Νευρόπτερα Λ. ομάδες Εικόνα 13 Συνολική αφθονία (άτομα / 100 παγιδομέρες) τάξεων αρθροπόδων. Σύγκριση κοινοτήτων αρθροπόδων Η διαφοροποίηση, η οποία παρατηρείται στη σύνθεση της κοινότητας των εδαφικών αρθροπόδων μεταξύ των έξι βιοτόπων, είναι αρκετά έντονη. Μπορεί έτσι, να διατυπωθεί η υπόθεση ότι οι κοινότητες των έξι βιοτόπων διαφέρουν σημαντικά μεταξύ τους ως προς την αφθονία της κάθε τάξης αρθροπόδων ξεχωριστά. Η υπόθεση αυτή ελέγχθηκε με το paired t test. Ο λογαριθμικός μετασχηματισμός των δεδομένων οδήγησε στην ομοιογένεια των διασπορών μεταξύ των ομάδων δεδομένων και ο έλεγχος για διαφορές έγινε ανά ζεύγος βιοτόπων. Εμφανίστηκαν στατιστικά σημαντικές διαφορές μεταξύ των κοινοτήτων του ώριμου δάσους και των φρυγάνων (ΔΑ Φ, P=0,038) καθώς και μεταξύ του νεαρού δάσους και των φρυγάνων (Δ Φ, P=0,016). Επίσης, στατιστικά σημαντικές διαφορές εμφανίζουν οι κοινότητες του νεαρού δάσους και του βιοτόπου με χαμηλούς θάμνους και φρύγανα (Δ ΦΜ, P=0,047). 40

Κατανομή των τάξεων αρθροπόδων στο χώρο Παρατηρείται σαφής διαφοροποίηση στη σύνθεση της κοινότητας των εδαφικών αρθροπόδων μεταξύ των έξι βιοτόπων που εξετάστηκαν (Εικόνα 14). αφθονία (άτομα/100 παγιδοημέρες) 1800 1600 1400 1200 1000 800 600 400 200 Δικτυόπτερα Φαλάγγια Ισόποδα Ομόπτερα Λεπιδόπτερα Ετερόπτερα Ορθόπτερα Λιθοβιόμορφα Ιουλίδια Πολυδεσμίδια Αρχαιόγναθα Ζυγέντομα Εμβιόπτερα Δίπτερα Σκολοπενδρόμορφα 0 ΔΑ Δ ΔΜ Μ ΦΜ Φ Νευρόπτερα Λ. ομάδες Εικόνα 14 Αφθονίες τάξεων αρθροπόδων στους έξι βιοτόπους. Στο ώριμο δάσος (ΔΑ) φαίνεται να κυριαρχούν τα Φαλάγγια (45%), ενώ στο νεαρό δάσος (Δ) και στη μακκία βλάστηση (ΔΜ, Μ και ΦΜ) κυριαρχούν τα Δικτυόπτερα (49%, 55% και 46%). Ειδικότερα, στο νεαρό δάσος οι αφθονίες των Δικτυοπτέρων και των Φαλαγγίων έχουν πολύ μικρή διαφορά και σχεδόν είναι ισότιμες (38% Δικτυόπτερα και 36% Φαλάγγια). Η σύνθεση της κοινότητας των αρθροπόδων στα φρύγανα (Φ) φαίνεται να αποκλίνει αρκετά από τις κοινότητες στους υπόλοιπους βιοτόπους. Στα φρύγανα κυριαρχούν τα Ισόποδα (44%), ενώ άλλες τάξεις αρθροπόδων (όπως τα Αρχαιόγναθα και τα Ιουλίδια) εμφανίζουν ιδιαίτερα αυξημένη αφθονία σε σύγκριση με τους άλλους βιοτόπους. 41

Τα Αρχαιόγναθα είναι μόνη τάξη αρθροπόδων με σαφή και ιδιαίτερα έντονη προτίμηση για ένα μόνο βιότοπο. Στα φρύγανα η αφθονία τους είναι 45 και πλέον φορές μεγαλύτερη από το βιότοπο στον οποίο εμφανίζονται με τη δεύτερη στη σειρά μεγαλύτερη αφθονία (χαμηλοί θάμνοι με φρύγανα). Απουσιάζουν εντελώς από το νεαρό δάσος και τη μακκία. Πίνακας 4 Αφθονίες τάξεων αρθροπόδων και ποικιλότητα (δείκτης Shannon και ισοκατανομής) στους έξι βιοτόπους. Βιότοποι Τάξεις ΔΑ Δ ΔΜ Μ ΦΜ Φ Γαλεώδη 0,667 0 0 0 0,740741 0 Φαλάγγια 1324,019 597,6159 473,2117 558,7984 775,0805 582,12407 Γεωφιλόμορφα 1,333333 7,403807 2,506494 1,136364 3,380952 6,5659041 Λιθοβιόμορφα 103,4272 41,18606 43,63134 57,46607 34,37837 30,381685 Σκολοπενδρόμορφα 0 8,482688 10,55018 6,87488 6,9621 16,782524 Σκουτιγερόμορφα 0 0 0 0,653595 0 0 Ιουλίδια 14,18843 54,31694 14,2323 23,99333 11,33598 191,75086 Πολυδεσμίδια 54,65202 7,919447 30,20303 37,60782 47,68691 32,941857 Αρχαιόγναθα 1,25 0 0,840336 0 3,958333 181,26649 Ζυγέντομα 0 0 12,69983 4,031385 56,28785 51,912332 Δικτυόπτερα 700,2089 637,0593 1093,436 1485,253 1780,408 219,54457 Ορθόπτερα 17,2172 7,874052 79,80636 81,52229 70,88651 131,0579 Εμβιόπτερα 0 12,625 20,7953 3,068182 23,47619 23,016534 Φασμίδια 0,666667 0,625 0 0 0 0,625 Δερμάπτερα 0 0 0 0 1,274351 0,7407407 Ομόπτερα 210,4864 37,47617 118,1596 90,37308 149,2747 360,4234 Ετερόπτερα 108,5174 75,64194 59,60218 22,47883 33,78628 95,954928 Νευρόπτερα 7,511788 6,164446 8,042824 6,333401 1,291667 10,402849 Λεπιδόπτερα 19,16441 18,46713 73,22735 161,0502 74,40402 74,966756 Υμενόπτερα 0 0,694444 0,666667 2,711039 1,458333 11,649046 Μηκόπτερα 0,666667 0 0 0,653595 3,254902 0 Θυσανόπτερα 0 0 1,333333 0,740741 0 0 Δίπτερα 13,41468 14,63302 34,02642 15,42181 2,125 0,7407407 Ισόποδα 368,092 148,893 160,456 145,301 752,318 1578,932 Σύνολο 2945,483 1677,078 2237,427 2705,469 3833,77 3601,7802 Ποικιλότητα (Shannon H') 1,603 1,633 1,717 1,515 1,569 1,915 Ισοκατανομή (Shannon J') 0,566 0,576 0,583 0,506 0,516 0,639 Τα φρύγανα εμφανίζουν τη μεγαλύτερη ποικιλότητα (H = 1,915) και παράλληλα εμφανίζουν τη μεγαλύτερη ισοκατανομή (J = 0, 639). Η μακκία 42

εμφανίζει τη μικρότερη ποικιλότητα (Η = 1,515) και τη μικρότερη ισοκατανομή (J = 0,506) (Πίνακας 4). Με βάση την ποικιλότητα, οι έξι βιότοποι μπορούν να καταταχθούν ως εξής: Φ > ΔΜ >Δ >ΔΑ > ΦΜ > Μ Ακολουθούν εικόνες με τη σύνθεση της κοινότητας των αρθροπόδων σε κάθε βιότοπο ξεχωριστά. ΔΑ Δικτυόπτερα Φαλάγγια Ισόποδα Ομόπτερα Λεπιδόπτερα Ετερόπτερα Ορθόπτερα Λιθοβιόμορφα Ιουλίδια Πολυδεσμίδια Αρχαιόγναθα Ζυγέντομα Εμβιόπτερα Δίπτερα Σκολοπενδρόμορφα Νευρόπτερα Λ. ομάδες Εικόνα 15 Αφθονία τάξεων στο ώριμο δάσος (ΔΑ). 43

Δ Δικτυόπτερα Φαλάγγια Ισόποδα Ομόπτερα Λεπιδόπτερα Ετερόπτερα Ορθόπτερα Λιθοβιόμορφα Ιουλίδια Πολυδεσμίδια Αρχαιόγναθα Ζυγέντομα Εμβιόπτερα Δίπτερα Σκολοπενδρόμορφα Νευρόπτερα Λ. ομάδες Εικόνα 16 Αφθονία τάξεων στο νεαρό δάσος (Δ). ΔΜ Δικτυόπτερα Φαλάγγια Ισόποδα Ομόπτερα Λεπιδόπτερα Ετερόπτερα Ορθόπτερα Λιθοβιόμορφα Ιουλίδια Πολυδεσμίδια Αρχαιόγναθα Ζυγέντομα Εμβιόπτερα Δίπτερα Σκολοπενδρόμορφα Νευρόπτερα Λ. ομάδες Εικόνα 17 Αφθονία τάξεων στη μακκία με νεαρά πεύκα (ΔΜ). 44

Μ Δικτυόπτερα Φαλάγγια Ισόποδα Ομόπτερα Λεπιδόπτερα Ετερόπτερα Ορθόπτερα Λιθοβιόμορφα Ιουλίδια Πολυδεσμίδια Αρχαιόγναθα Ζυγέντομα Εμβιόπτερα Δίπτερα Σκολοπενδρόμορφα Νευρόπτερα Λ. ομάδες Εικόνα 18 Αφθονία τάξεων στη μακκία (Μ). ΦΜ Δικτυόπτερα Φαλάγγια Ισόποδα Ομόπτερα Λεπιδόπτερα Ετερόπτερα Ορθόπτερα Λιθοβιόμορφα Ιουλίδια Πολυδεσμίδια Αρχαιόγναθα Ζυγέντομα Εμβιόπτερα Δίπτερα Σκολοπενδρόμορφα Νευρόπτερα Λ. ομάδες Εικόνα 19 Αφθονία τάξεων στους χαμηλούς θάμνους με φρύγανα (ΦΜ). 45

Φ Δικτυόπτερα Φαλάγγια Ισόποδα Ομόπτερα Λεπιδόπτερα Ετερόπτερα Ορθόπτερα Λιθοβιόμορφα Ιουλίδια Πολυδεσμίδια Αρχαιόγναθα Ζυγέντομα Εμβιόπτερα Δίπτερα Σκολοπενδρόμορφα Νευρόπτερα Λ. ομάδες Εικόνα 20 Αφθονία τάξεων στα φρύγανα (Φ). Σύγκριση αφθονίας αρθροπόδων Για να διαπιστωθεί εάν διαφέρει η μέση μηνιαία συνολική αφθονία των εδαφικών αρθροπόδων μεταξύ των έξι βιοτόπων χρησιμοποιήθηκε ο παραμετρικός έλεγχος one - way ANOVA. Τα δεδομένα φαίνονται στον Πίνακα 5 και στην Εικόνα 21. Πίνακας 5 Αφθονία αρθροπόδων ανά μήνα και ανά βιότοπο. Μήνες Βιότοπος Α Μ Ι Ι Α Σ Ο Ν Δ ΔΑ 551,00 262,61 378,29 384,78 262,59 544,41 98,54 224,08 239,18 Δ 105,15 122,65 255,73 173,07 485,31 250,09 73,37 98,50 113,21 ΔΜ 155,08 149,51 166,33 218,10 504,18 635,84 125,98 121,96 160,44 Μ 181,52 165,67 204,50 356,67 963,20 471,72 106,09 136,90 119,20 ΦΜ 248,73 226,77 399,50 614,12 1401,08 500,52 108,23 208,87 125,94 Φ 405,90 382,42 558,25 771,97 536,80 384,92 166,52 258,21 136,78 46

4000 3500 αφθονία (;άτομα/100 παγιδοημέρες) 3000 2500 2000 1500 1000 500 0 ΔΑ Δ ΔΜ Μ ΦΜ Φ Εικόνα 21 Αφθονία αρθροπόδων σε κάθε βιότοπο. Η αφθονία των εδαφικών αρθροπόδων δεν παρουσιάζει στατιστικώς σημαντικές διαφορές μεταξύ των έξι βιοτόπων που εξετάστηκαν (F=1,785, df=5, P=0,134). Σύγκριση πλούτου (αριθμού) τάξεων αρθροπόδων Με βάση τον πλούτο των τάξεων, οι βιότοποι μπορούν να καταταχθούν ως εξής: Φ > ΦΜ > ΔΜ > Μ > Δ > ΔΑ Για να διαπιστωθεί αν διαφέρει ο πλούτος των τάξεων εδαφικών αρθροπόδων μεταξύ των έξι βιοτόπων χρησιμοποιήθηκε ο παραμετρικός έλεγχος one - way ANOVA. Τα δεδομένα που χρησιμοποιήθηκαν στην ανάλυση φαίνονται στον Πίνακα 6. 47

Πίνακας 6 Πλούτος τάξεων ανά μήνα και ανά βιότοπο, σε παρένθεση δίνονται οι μέσοι όροι του πλούτου τάξεων σε εννέα μήνες για κάθε βιότοπο. Μήνες Βιότοπος Απρ Μάη Ιούν Ιούλ Αύγ Σεπ Οκτ Νοέ Δεκ Συνολικά ΔΑ 10 10 8 8 8 9 9 11 11 17(9,3) Δ 9 9 11 12 10 10 10 9 9 17(9,9) ΔΜ 10 14 14 14 10 10 10 13 10 19(11,7) Μ 10 10 16 10 12 10 11 11 11 20(11,2) ΦΜ 13 10 15 14 10 10 9 10 12 21(11,4) Φ 12 15 16 16 15 15 14 14 12 20(14,3) Υπάρχουν στατιστικώς σημαντικές διαφορές μεταξύ των βιοτόπων (F=9,004, df=5, P<0,001). Διαφέρει στατιστικά σημαντικά το ώριμο δάσος από τη μακκία με νεαρά πεύκα και τα φρύγανα (ΔΑ ΔΜ, P=0,026, ΔΑ Φ, P<0,001). Τα φρύγανα παρουσιάζουν στατιστικά σημαντικές διαφορές με όλους τους βιοτόπους εκτός από τη μακκία με νεαρά πεύκα (Δ Φ, P<0,001, Μ Φ, P=0,009, ΦΜ Φ, P=0,027). Κατανομή των τάξεων αρθροπόδων στο χρόνο Η αφθονία των αρθροπόδων στο σύνολό τους, παρουσιάζει τη μέγιστη τιμή της τον Αύγουστο (Εικόνα 22), κυρίως λόγω της αυξημένης δραστηριότητας συγκεκριμένων ομάδων τους καλοκαιρινούς μήνες. 48

4500 αφθονία (άτομα/100παγιδοημέρες) 4000 3500 3000 2500 2000 1500 1000 500 0 Απρίλης Ιούνης Αύγουστος Οκτώβρης Δεκέμβρης Εικόνα 22 Αφθονία των αρθροπόδων στο σύνολό τους κατά τη διάρκεια των μηνών δειγματοληψίας. Οι παράγοντες που επηρεάζουν τη φαινολογία των διαφόρων ομάδων αρθροπόδων είναι, εκτός από το βιολογικό τους κύκλο, οι κλιματικές συνθήκες, η περιεκτικότητα σε νερό του οργανικού ορίζοντα και η φαινολογία των θηρευτών τους ή της λείας τους, αντίστοιχα. Στη συγκεκριμένη περίπτωση μπορούν να διακριθούν δυο πρότυπα. Το πρώτο αποτελείται από ομάδες οι οποίες εμφανίζουν το μέγιστο της δραστηριότητάς τους το καλοκαίρι και το δεύτερο από ομάδες που εμφανίζουν το μέγιστο την άνοιξη ή/και το φθινόπωρο (Εικόνες 23, 24, 25). 49

3000 αφθονία (άτομα/100 παγιδοημέρες) 2500 2000 1500 1000 500 Δικτυόπτερα Φαλάγγια Ισόποδα 0 Απρίλης Ιούνης Αύγουστος Οκτώβρης Δεκέμβρης Εικόνα 23 Κατανομή στο χρόνο των τριών αφθονότερων τάξεων αρθροπόδων. αφθονία (άτομα/100 παγιδοημέρες) 160 140 120 100 80 60 40 20 Ομόπτερα Λεπιδόπτερα Ετερόπτερα Ορθόπτερα Λιθοβιόμορφα Ιουλίδια 0 Απρίλης Ιούνης Αύγουστος Οκτώβρης Δεκέμβρης Πολυδεσμίδια Εικόνα 24 Κατανομή στο χρόνο εφτά τάξεων αρθροπόδων ενδιάμεσης αφθονίας. 50

αφθονία (άτομα/100 παγιδοημέρες) 80 70 60 50 40 30 20 10 Αρχαιόγναθα Ζυγέντομα Εμβιόπτερα Δίπτερα Σκολοπενδρόμορφα 0 Απρίλης Ιούνης Αύγουστος Οκτώβρης Δεκέμβρης Νευρόπτερα Εικόνα 25 Κατανομή στο χρόνο των φτωχότερων σε αφθονία τάξεων αρθροπόδων. Από τον Απρίλη μέχρι τον Ιούνη κυριαρχούν τα Φαλάγγια, ενώ τον Ιούλη κυριαρχούν τα Ισόποδα (41% και δεύτερη σε αφθονία τάξη τα Δικτυόπτερα με 36%). Αύγουστο και Σεπτέμβρη κυριαρχούν τα Δικτυόπτερα και από τον Οκτώβρη μέχρι το Δεκέμβρη κυριαρχούν ξανά τα Φαλάγγια (Εικόνα 23). Οι τάξεις που εμφανίζουν μέγιστη δραστηριότητα το καλοκαίρι είναι τα Δικτυόπτερα, τα Ισόποδα, τα Ετερόπτερα, τα Ομόπτερα, τα Σκολοπενδρόμορφα και τα Νευρόπτερα. Μέγιστη δραστηριότητα την άνοιξη εμφανίζουν τα Λεπιδόπτερα, τα Λιθοβιόμορφα, τα Αρχαιόγναθα, τα Ζυγέντομα και τα Εμβιόπτερα. Το φθινόπωρο εμφανίζουν τη μέγιστη δραστηριότητά τους οι τάξεις Ορθόπτερα, Ιουλίδια, Πολυδεσμίδια και Δίπτερα. Τα Φαλάγγια παρουσιάζουν εξίσου αυξημένη δραστηριότητα την άνοιξη και το φθινόπωρο (Εικόνα 23, 24, 25). Τη μεγαλύτερη ποικιλότητα εμφανίζει ο Ιούνης (H = 2,004), ο οποίος εμφανίζει αντίστοιχα και τη μεγαλύτερη ισοκατανομή (J = 0,681) (Πίνακας 7). Ακολουθεί ο Οκτώβρης (H = 1,864, J = 0,658), ο οποίος όμως έχει τη μικρότερη 51

τιμή αφθονίας εδαφικών αρθροπόδων (678,75 άτομα / 100 παγιδοημέρες). Τη μικρότερη ποικιλότητα εμφανίζει ο Αύγουστος (H = 0,995, J = 0,344), εντούτοις έχει τη μεγαλύτερη τιμή αφθονίας (4153,15 άτομα / 100 παγιδοημέρες). Πίνακας 7 Αφθονίες τάξεων (άτομα / 100 παγιδομέρες) ανά μήνα και ποικιλότητα (δείκτης Shannon και ισοκατανομής) για κάθε μήνα. Μήνες Τάξεις Α Μ Ι Ι Α Σ Ο Ν Δ Γαλεώδη 0,00 0,67 0,74 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Φαλάγγια 1009,74 640,64 643,80 208,90 91,36 517,03 255,98 581,72 361,70 Γεωφιλόμορφα 0,53 5,52 0,74 7,23 0,59 0,71 0,00 4,27 2,73 Λιθοβιόμορφα 91,47 62,68 31,92 35,10 16,71 11,46 4,78 35,29 21,07 Σκολοπενδρόμορφα 0,00 6,81 4,74 8,61 11,77 15,79 1,04 0,89 0,00 Σκουτιγερόμορφα 0,00 0,00 0,00 0,00 0,65 0,00 0,00 0,00 0,00 Ιουλίδια 37,18 14,21 48,45 24,85 7,06 4,53 32,02 53,90 87,62 Πολυδεσμίδια 14,11 0,00 0,61 0,00 0,00 0,67 1,25 36,47 157,91 Αρχαιόγναθα 74,15 53,72 23,38 10,25 2,65 0,71 2,66 13,04 6,76 Ζυγέντομα 4,50 21,53 34,28 14,58 23,64 20,11 3,55 2,08 0,67 Δικτυόπτερα 77,98 44,88 304,63 902,08 2970,14 1510,69 51,99 38,93 14,60 Ορθόπτερα 30,93 16,64 20,04 19,88 44,87 101,79 111,81 39,70 2,71 Εμβιόπτερα 0,00 2,17 66,05 12,63 0,00 0,00 2,13 0,00 0,00 Φασμίδια 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 1,25 0,00 0,67 Δερμάπτερα 0,63 0,00 0,00 0,00 0,74 0,65 0,00 0,00 0,00 Ομόπτερα 105,90 96,59 151,85 129,04 118,29 156,45 74,52 108,47 25,08 Ετερόπτερα 21,43 20,17 65,41 71,19 110,52 87,56 16,13 1,96 1,61 Νευρόπτερα 4,55 2,89 4,37 13,53 4,92 4,58 2,34 2,57 0,00 Λεπιδόπτερα 72,49 155,14 109,78 24,50 14,30 5,58 11,56 16,12 11,81 Υμενόπτερα 2,34 0,67 6,74 1,50 0,74 2,13 1,67 0,78 0,61 Μηκόπτερα 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 4,58 Θυσανόπτερα 0,00 1,33 0,00 0,00 0,74 0,00 0,00 0,00 0,00 Δίπτερα 0,00 0,00 19,64 1,50 0,00 0,74 0,00 15,69 42,78 Ισόποδα 99,48 163,39 425,46 1033,33 733,46 346,32 104,05 96,63 151,87 Σύνολο 1647,39 1309,64 1962,61 2518,70 4153,15 2787,51 678,74 1048,52 894,75 Ποικιλότητα (Shannon H') 1,53 1,77 2,00 1,53 1,00 1,43 1,86 1,67 1,79 Ισοκατανομή (Shannon J') 0,55 0,61 0,68 0,54 0,34 0,50 0,66 0,59 0,63 Με βάση τη ποικιλότητα, οι μήνες μπορούν να καταταχθούν ως εξής: Ιούν > Οκτ > Δεκ > Μάη > Νοέ > Απρ > Ιούλ > Σεπ > Αυγ 52