Archosauria Ornithodira Crurotarsi Scleromochlus Α. Τριαδικό ARCHOSAURIA Περμιο
Τι χαρακτηρίζει ένα πουλί? Ικανότητα πτήσης Πτέρωμα
Διακλαδιζόμενες νηματοειδείς δομές κερατίνης κολάρο
K. Κρητιδικό Κίνας ~Οβιραπτορας Γαστρόλιθοι Microraptor Δρομεόσαυροι Caudipteryx Sinornithosaurus
Στην Protarchaeopteryx, Κ. Κρητιδικό (124.5 My) Κίνας, έναν μικρόσωμο δρομεόσαυρο συναντάμε επιπλέον «κούφια» οστά, καλά ανεπτυγμένο δικράνιο οστό (γιάντες) και συμμετρικά φτερά (όπως οι στρουθοκάμηλοι)
Yutyrranus, K. Κρητιδικό Κίνας (9m) Η πρόσφατη ανακάλυψη του Γιουτύραννου έδειξε ότι το φέρωμα δεν περιοριζονταν στου μικρόσωμους Δρομεόσαυρους αλλά εμφανίζεται και σε άλλους συγγενικούς κλάδους
Ερωτήματα 1. Ποιοι μανιράπτορες αναπτύσσουν πτέρωμα? 2. Γιατί αναπτύσσουν πτέρωμα? 3. Γιατί τα πλήρη φτερά εμφανίζονται αρχικά στην ουρά και τα μπράτσα?
Κλάδοι Που φέρουν πτέρωμα
Καθώς η «πτήση» είναι ένα μετέπειτα χαρακτηριστικό, η ανάπτυξη του πτερώματος στους μανιράπτορες οδήγησε σε διάφορες μορφολειτουργικές υποθέσεις Θερμομονωτική χρήση (Thermal insulation) [σταδιο Ι] Επίδειξη (Display) Προστασία από υπερθέρμανση/ακτινοβολία (Heat shielding) Αδιαβροχοποίηση (Water repellency) Αμυνα (Defence) Από αυτές οι πιο καλά τεκμηριωμένες και πιο πιθανές είναι η Θερμομονωτική και Επίδειξης και ίσως περισσότερο η δεύτερη. Κατ αυτήν το πτέρωμα αναπτύσσεται αρχικά ως μέσο επίδειξης (εντός είδους ή μεταξύ ειδών). Με την κίνηση των φτερών των μπράτσων και ουράς και το «φούσκωμα» των φτερών τύπου Ι να έλκει άτομα του αντιθέτου φύλου ή να απωθεί εχθρικά είδη. Δευτερευόντως το πτέρωμα πρόσφερε θερμομονωτική δράση στο σώμα.
Συμπεριφορές «επίδειξης» (display function) σε σύγχρονα πτηνά
Τροοδοντίδες: δρεπανοειδής τρίτος γαμψόνυχας μη ανακλητός, πολυάριθμα δόντια, μεγάλοι οφθαλμοί (στερεοσκοπική όραση), μεγάλος εγκέφαλος, οξυμένη ακοή 10 cm Anchiornis Α. Ιουρασικό
Η Archaeopteryx lithographica από Solnhofen Γερμανία -Ανω Ιουρασικό (~150 Ma) αντιπροσωπεύει την πιο εμβληματική μορφή που συνδέει δεινόσαυρους με πτηνά. Γνωστή μόνο από 11 δείγματα, όλα από την ίδια περιοχή. Ένα δωδέκατο δείγμα ανακαλύφθηκε μόλις το 2014 αλλά δεν έχει ακόμη δημοσιευθεί Το όνομά της οφείλεται στα συμπιεστικά αποτυπώματα φτερών- τότε τα πιο παλιά γνωστά (Αρχαία φτερά)- και από το γεγονός ότι οι μαργαϊκοί ασβεστόλιθοι στους οποίους βρέθηκε χρησιμοποιούνταν στην λιθογραφία
Archaeopteryx lithographica, Solnhofen Γερμανία -Ανω Ιουρασικό 1860 1861
50 cm 30 cm
Μέγεθος έως 50 εκατοστά Χαρακτήρες Δεινόσαυρου Τριδάκτυλα «χέρια» Δόντια Ουρά Νύχια Προς τα πίσω ισχίο Χαρακτήρες Πτηνού Επιμήκη δείκτη Γιάντες Όχι μεγάλο στέρνο Αλλά με μικρή καρίνα Φτερά Λαιμός S Μερική σύμφυση Mt Αντιστικτό πίσω δάκτυλο Κενά οστά
Η απουσία ανεπτυγμένου οστέινου στέρνου για την πρόσφυση των θωρακικών μυών δείχνει ότι η αρχαιοπτέρυγα δεν είχε ακόμη ικανότητα πλήρους πτήσης. Εντούτοις τα φτερά της είναι ασύμμετρα όπως στα σύγχρονα πτητικά πτηνά. Πιθανώς ήταν ικανή για άλματα μερικών μέτρων και ίσως ήταν ήδη προσαρμοσμένη σε δενδρόβια διαβίωση.
Υπάρχουν 3 βασικές Θεωρίες για το πώς αναπτύχθηκε η ικανότητα πτήσης: Arboreal: προσαρμογή σε δενδρώδη διαβίωση μικρά άλματα ενίσχυση θωρακικού συστήματος μυών μεγαλύτερα άλματα με μετεώριση -πτήση Cursorial: η ταχύτητα των μικρόσωμων φτερωτών δρομεόσαυρων σε συνδυασμό με την κίνηση των μπράτσων και την σταδιακή ενίσχυση των θωρακικών μυών οδήγησε στην πτήση Display: η επιτόπια κίνηση των φτερωτών μπράτσων κατά την επιδεικτική διαδικασία ζευγαρώματος ή σε μάχες μεταξύ ατόμων του ίδιου είδους (π.χ. αρσενικά) ή σε επιθέσεις εναντίον εχθρικών ειδών πιθανώς επέτρεπε στα είδη αρχικά να υπερίπτανται και με την σταδιακή ενίσχυση των θωρακικών μυών να προκύψει η πτήση
ΔΙΑΦΟΡΕΣ ΔΡΟΜΕΟΣΑΥΡΟΥ - ΠΤΗΝΟΥ Συνδετικοί Κρίκοι?
120 Ma
Confusiornis, K. Kρητιδικό Κίνας Πυγοστήλη Οστεώδες αλλά μικρό στέρνο Απουσία ουράς Απουσία δοντιών Ράμφος αλλά ακίνητο Διατήρηση νυχιών εμπρός
AVES - Πτηνά Iberomesornis A. Κρητιδικό AVES Ichthyornis A. Κρητιδικό Hesperornis A. Κρητιδικό ORNITHURAE Confusiornis Κ. Κρητιδικό Archaeopteryx A. Ιουρασικό Protarchaeopteryx, Κ. Κρητιδικό
Enantiornithes-Εναντιόρνιθες, Κρητιδικό Ανάποδη άρθρωση Ωμοπλάτης-Κορακοειδούς απ ότι στα υπόλοιπα πτηνά, διατήρηση δοντιών και νυχιών, ατελής σύμφυση μεταταρσικών οστών Sinornis Iberomesornis A. Kρητιδικό Ισπανίας Πυγοστήλη Κορακοειδές HALLUX Enantiornis
ORNITHURAE: Ουρά βραχύτερη του μηρού με πυγοστήλη αποτελούμενη από <6 σπονδύλους συνοστεωμένους στα ενήλικα και βραχύτερη απ ότι το ελεύθερο μέρος της ουράς που αποτελείται από <8 σπονδύλους Hesperornis Ichthyornis
Palaeognathae Χαρακτηρίζονται από συγκεκριμένες (πιο ερπετόμορφες) δομές στην άνω γνάθο και το κρανίο Παρότι μορφές του Β. Ημισφαιρίου διατηρούν την ικανότητα πτήσης, εκείνες του Νότιου (Στρουθοκάμηλοι, Kiwis, Emu, Rheas) τη χάνουν. Aepyornis (elephantbird) 17os Μαδαγασκάρη Dinornis 3,5 m Palaeotis
Neognathae 10000 είδη 140 οικογένειες Συνοστεωμένα μεταταρσικά, επιμήκες 3 ο δάκτυλο και <13 σπονδύλους Titanis 2,5m Argentavis άνοιγμα 7.5m Gastornis 2m
64 από 210 οικογένειες σπονδυλωτών 50 από 116 τετραπόδων C-T extinction Πτεροσαύρια (1οικογένεια) Εναντιόρνιθες Εσπερόρνιθες Non-avian δεινόσαυροι Χελώνες Λεπιδοσαύρια 5 στα 5 κροκοδειλόμορφα παλαιόρνιθες/νεόρνιθες Η εξαφάνιση των σαρκοφάγων δεινοσαύρων οδήγησε πιθανώς κάποια πτηνά να επιστρέψουν στο έδαφος (χάσιμο ικανότητας πτήσης) και να αναλάβουν εκείνα το ρόλο των μεγάλων χερσαίων θηρευτών
Σύνοψη Στη διάρκεια του Μεσοζωϊκού κυριαρχούν δύο ομάδες ορνιθόδειρων αρχοσαύριων τα Πτεροσαύρια και τα Δεινοσαύρια Τα Πτεροσαύρια με ειδικές προσαρμογές του θώρακα και των εμπρόσθιων άκρων σε μεμβρανώδεις πτέρυγες θα κατακτήσουν τους Μεσοζωϊκούς αιθέρες ενώ τα Δεινοσαύρια θα εμφανιστούν στο Μ. Τριαδικό και θα εξελιχθούν και εξαπλωθούν γρήγορα παρουσιάζοντας τεράστια ποικιλομορφία. Ανάλογα με τη δομή της λεκάνης, τα Δεινοσαύρια διακρίνονται σε Ορνιθίσχια και Σαυρίσχια. Τα πρώτα συνιστούν μία ομάδα ως επί το πλείστον φυτοφάγων τετράποδων δεινοσαύρων με πολλές παραλλαγές. Τα Σαυρίσχια εμφανίζονται στο Α. Τριαδικό και διακρίνονται στα φυτοφάγα Σαυρόποδα που έφτασαν σε γιγαντιαίες διαστάσεις και στα σαρκοφάγα Θερόποδα, ονομασία που οφείλεται στον εξοπλισμό τους με ισχυρά νύχια. Μία ομάδα σαρκοφάγων Θεροπόδων, τα δίποδα Μανιράπτορα θα αναπτύξει πτέρωμα οδηγώντας στα πρώτα πτηνόμορφα ερπετά όπως η Αρχαιοπτέρυγα του Α. Ιουρασικού η οποία αποτελεί και την έναρξη του κλάδου των Πτηνών Στο Κρητιδικό θα κυριαρχήσουν τα Εναντιόμορφα Πτηνά, ενώ μετά την K/Τ εξαφάνιση θα επικρατήσουν τα Παλαιόγναθα και τα Νεόγναθα πτηνά με πάνω από 10000 σύγχρονα είδη.