Κεφάλαιο 2 ΑΡΘΡΟΠΟ Α Τα Έντοµα (λατινικά Insecta) και τα Ακάρεα (Acarina) κατατάσσονται στο φύλο του Ζωικού Βασίλειου Αρθρόποδα (Phylum Arthropoda). Το όνοµα του Φύλου προέρχεται από τις ελληνικές λέξεις άρθρο + πους επειδή τα ζώα αυτά κατά κανόνα έχουν αρθρωτά άκρα. Τα Αρθρόποδα πιθανότατα προέρχονται φυλογενετικά από προγόνους παρόµοιους µε τους ακτυλιοσκώληκες (Annelida ) αν και δεν υπάρχουν ενδιάµεσες µορφές για να υποστηριχθεί η υπόθεση αυτή. Αποτελούν µια εξαιρετικά επιτυχή οµάδα ζώων (από εξελικτική άποψη) εφόσον µπορούν να επιβιώσουν σε ευρύτατη ποικιλία συνθηκών, έχουν ποικίλους µηχανισµούς µετακίνησης, έχουν την ευρύτερη δυνατή ποικιλία σωµατικής δοµής, καταναλώνουν την µεγαλύτερη ποικιλία ειδών διατροφής και περιλαµβάνουν το µεγαλύτερο αριθµό ειδών από κάθε άλλο είδος του Ζωικού Βασιλείου. 2.1 Εξέλιξη - Μεταµέρεια Ο υποθετικός σκωληκόµορφος πρόγονος των Αρθρόποδων είχε αµφίπλευρη συµµετρία. Το σώµα του αποτελούνταν από ένα πρόσθιο κεφαλικό τµήµα, το προστόµιο, που έφερε στην κοιλιακή του όψη το στοµατικό άνοιγµα, και από το κύριο µέρος του σώµατος του που αποτελούνταν από άλλα 19-20 όµοια τµήµατα ή δακτυλίους, τα µεταµερή (οµόνοµος µεταµέρεια). Το τελευταίο από τα τµήµατα αυτά έφερε το τελικό άνοιγµα του πεπτικού σωλήνα, την έδρα. Από το αρχέτυπο αυτό εξελίχθηκαν οι ποικίλες µορφές των σηµερινών Αρθροπόδων (Εικ.1 ). Όλα τα Αρθρόποδα είναι ζώα αµφίπλευρης συµµετρίας µε σώµα που αποτελείται από τµήµατα αρθρωµένα το ένα στο άλλο και εφοδιασµένα µε πόδια ή άλλα εξαρτήµατα επίσης αρθρωτά. Έχουν ανοικτό πεπτικό σωλήνα που αρχίζει από το στοµατικό άνοιγµα και καταλήγει στην έδρα. Σε αντίθεση προς τα Annelida έχουν ετερόνοµο µεταµέρεια, το σώµα τους δηλαδή αποτελείται από ανόµοια τµήµατα, τα µεταµερή ή tagmata (Εικ. 2 και 3). Στις πιο πρωτόγονες σηµερινές µορφές αρθρόποδων (Chilopoda, Diplopoda) τα 6 πρόσθια τµήµατα εξελίχθηκαν στην κεφαλή (κέντρο αισθήσεων, διατροφής και συντονισµού). Τα υπόλοιπα τµήµατα, ο κορµός, διατήρησαν το γενικότερο ρόλο τους που περιλαµβάνει και τη µετακίνηση (Εικ. 3). Σε πιο εξελιγµένες µορφές τα 8 πρόσθια (Arachnida, αράχνες κ.ά.) ή τα 14 πρόσθια τµήµατα (Crustacea, καραβίδες κ.ά.) τροποποιήθηκαν σε κεφαλοθώρακα (κέντρο αισθήσεων, διατροφής, συντονισµού και µετακίνησης), ενώ τα αποµένοντα τµήµατα έγιναν η κοιλία και έχασαν το ρόλο τους στην µετακίνηση. Σε µία άλλη µορφή, που απαντά στα Έντοµα και σε πολλά Crustacea, υπάρχουν τρεις διακριτές περιοχές, η κεφαλή (κέντρο αισθήσεων, διατροφής και συντονισµού), ο θώρακας (κέντρο µετακίνησης) και η κοιλία (Εικ.3). 1
Εικ.1. Σταδιακή εξέλιξη των αρθρόποδων από τον υποθετικό σκωληκόµορφο πρόγονο. Π προστόµιο, Μ στόµιο (κατά Πελεκάση) 2
Εικ. 2 (άνω). Κλάσεις του Φύλου Αρθρόποδα. Α κεραία, G γεννητικός πόρος, Μ στόµα, S έδρα (κατά Elzinga) Εικ. 3 (κάτω). Τρεις Κλάσεις Αρθροπόδων και τα σωµατικά τους µέρη, όπως εξελίχθηκαν από τον υποθετικό σκωληκόµορφο πρόγονο. (κατά Elzinga µε τροποποιήσεις) 3
2.2 Γενικοί χαρακτήρες των Αρθροπόδων Η κεφαλή των Αρθροπόδων φέρει το στοµατικό άνοιγµα, τα αισθητήρια όργανα (οφθαλµοί, κεραίες σε όποια υπάρχουν) και τα στοµατικά µόρια. Στις διάφορες ταξινοµικές υποδιαιρέσεις των Αρθροπόδων τα στοµατικά µόρια εµφανίζουν ποικιλία µορφών. Θα µπορούσαν, πάντως να διακριθούν σε δύο κυρίως τύπους: (α) Αυτά που αποτελούνται από γνάθους, µασητικές ή µυζητικές. Απαντούν στα Γναθωτά Αρθρόποδα (Mandibulata), όπως τα Insecta, Crustacea και Chilopoda. (β) Αυτά που αποτελούνται από χηληκέρατα και ποδοπροσακτρίδες. Απαντούν στα Χηληκέρατα Αρθρόποδα (Chelicerata), όπως τα Arachnida (που περιλαµβάνουν τα Ακάρεα) κ.ά. Ο θώρακας φέρει τα κινητήρια εξαρτήµατα, τα πόδια που είναι αρθρωτά, και στα Έντοµα τις πτέρυγες, όργανα µετακίνησης του ζώου. Η κοιλία φέρει το γεννητικό πόρο, το άνοιγµα της έδρας και συχνά διάφορα άλλα εξαρτήµατα που υποβοηθούν στη µετακίνηση, την αναπαραγωγή ή την αναπνοή. Σε όλα τα Αρθρόποδα το σώµα τους περιβάλλεται από ένα συνεχές στρώµα χιτίνης ενός αζωτούχου πολυσακχαρίτη, που αποτελεί τον εξωσκελετό. Κατά την διάρκεια της ανάπτυξη τους, και για να είναι δυνατή η αύξηση των διαστάσεων του σώµατός τους, τα Αρθρόποδα αποβάλλουν το παλαιό χιτίνινο περίβληµα επειδή αυτό δεν έχει ελαστικότητα και το αντικαθιστούν µε νέο µεγαλύτερο και πιο ελαστικό. Η αποβολή αυτή του περιβλήµατος ονοµάζεται έκδυση. Τα Αρθρόποδα µπορούν να υποστούν περισσότερες από µία εκδύσεις µέχρι να αποκτήσουν την τελική τους ανάπτυξη και µορφή. Σε πολλές περιπτώσεις το Αρθρόποδο που αποβάλλει το περίβληµα εµφανίζεται µε µορφή διαφορετική από την προηγούµενη. Η αλλαγή αυτής της µορφής λέγεται µεταµόρφωση. 2.3 Αριθµός ειδών Ταξινόµηση Εξ αιτίας της µεγάλης προσαρµοστικότητας τους τα Αρθρόποδα έχουν διαδοθεί στα περισσότερα υδάτινα και χερσαία οικοσυστήµατα. Οι Trilobites ακολουθούµενη από τα Crustacea δείχνουν τον κυρίαρχο ρόλο του Φύλου των Αρθρόποδων στο θαλάσσιο περιβάλλον. Τα Insecta ( Έντοµα) και τα Arachnida δείχνουν το ίδιο για το χερσαίο περιβάλλον. Ο Πίνακας 2 δίνει περιληπτικά τους γνωστούς σήµερα αριθµούς ειδών στις κύριες ταξινοµικές οµάδες που έχουν σχέση µε τα Αρθρόποδα και δείχνει την πολυµορφία του Φύλου αυτού. Πάνω από 80% των γνωστών ζωικών ειδών είναι Αρθρόποδα και το ποσοστό αυτό συνεχώς αυξάνει µε την ανακάλυψη νέων ειδών. Η προσαρµοστικότητα των Αρθρόποδων φαίνεται ακόµα περισσότερο αν συγκριθούν οι 870 χιλιάδες, ο συνολικός δηλαδή αριθµός τους µε τις 350-500 χιλιάδες του συνόλου των φυτικών ειδών. Στον Πίνακα 3 δίδεται µια ταξινοµική κλείδα για της συνηθέστερες Κλάσεις του Φύλου Αρθρόποδα. Στον Πίνακα 4 δίδεται η ταξινοµική υποδιαίρεση του Φύλου. Το Υπόφυλο Trilobita (Τριλοβίτες) περιλαµβάνει είδη που έζησαν στον Παλαιοζωικό αιώνα 4
Πίνακας 2. Αριθµοί γνωστών ζωικών ειδών Ασπόνδυλων. Ο αριθµός των υπαρχόντων ειδών Εντόµων εκτιµάται ότι ίσως είναι µεγαλύτερος από 20 εκατοµµύρια. Ο αστερίσκος υποδεικνύει οµάδες στις οποίες αναµένεται να ανακαλυφθούν τα περισσότερα είδη. ΦΥΛΟ ΑΣΠΟΝ ΥΛΩΝ ΚΛΑΣΗ ΑΡΘΡΟΠΟ ΩΝ ΤΑΞΗ ΕΝΤΟΜΩΝ Arthropoda 870.000 Mollusca 100.000 Chordata 45.000 *Coleoptera 300.000 Protozoa 30.000 *Insecta 740.000 Lepidoptera 114.000 Platyhelminthes 15.000 *Arachnida 60.000 *Hymenoptera 113.000 Nematoda 10.000 Crustacea 50.000 *Diptera 90.000 Coelenterata 9.600 Diplopoda 7.500 Thysanoptera 4.000 Echinodermata 6.000 Chilopoda 3.000 Hemiptera 65.000 Porifera 4.200 ιάφορα 6.500 Orthoptera 30.000 Ectoprocta 4.000 ιάφορα 24.000 ιάφορα 4.000 (κατά Elzinga, µε τροποποιήσεις) 5
Πίνακας 3. Κλείδα προσδιορισµού των πιο κοινών Κλάσεων του Φύλου Αρθρόποδα. 1. - Κεραίες 2 ζεύγη. Το ένα ζεύγος µπορεί να είναι πολύ µικρές (Εικ. 2) CRUSTACEA - Κεραίες δεν υπάρχουν ή υπάρχει µόνο 1 ζεύγος.. 2 2. - Κεραίες δεν υπάρχουν (Εικ. 2 και 4)....ARACHNIDA - Κεραίες 1 ζεύγος....3 3. - Πολλά ζεύγη ποδών. Σώµα διαιρείται σε κεφαλή και πολύ-τµηµατικό κορµό (Εικ.3)..4 - Μόνο 3 ζεύγη βαδιστικών ποδών. Σώµα διαιρείται σε κεφαλή, θώρακα, κοιλία. Μπορεί να υπάρχουν πτέρυγες..insecta 4. - Τα περισσότερα τµήµατα του κορµιού µε 2 ζεύγη ποδών (Εικ.2). DIPLOPODA - Κάθε τµήµα του κορµού µε 1 ζεύγος ποδών 5 5. - Το πρώτο ζεύγος ποδών τροποποιηµένο σε δηλητηριώδεις δαγκάνες, Βράγχια ελλείπουν. Αναπνευστικά τρήµατα παρόντα.chilopoda - Το πρώτο ζεύγος ποδών παρόµοιο µε τα άλλα. Ίσως υπάρχουν βράγχια. Αναπνευστικά τρήµατα ελλείπουν CRUSTACEA* *Αν έφτασες εδώ δεν παρατήρησες το πρώτο ζεύγος κεραιών και πρέπει να επιστρέψεις στο 1 για έλεγχο του λάθους. (κατά Elzinga) 6
Πίνακας 4. Ταξινοµική υποδιαίρεση του Φύλλου Αρθρόποδα ΥΠΟΦΥΛΟ ΚΛΑΣΗ ΤΑΞΗ TRILOBITA CHELICERATA MEROSTOMATA PYGNOGONIDA ARACHNIDA SCORPIONIDA PSEUDOSCORPIONIDA PEDIPALPI PELPIGRADA ARANEAE ACARINA CRUSTACEA DIPLOPODA MANDIBULATA CHILOPODA PAUROPODA SYΜPHYLA INSECTA (Κατά Πελεκάση, µε τροποποιήσεις) 7
αλλά τώρα έχουν εκλείψει παντελώς. Αντιπρόσωποί τους διασώζονται µόνο σε απολιθώµατα. Από το Υπόφυλο Mandibulata (Γναθωτά) µεγάλη γεωργική σηµασία έχουν είδη της Κλάσης Insecta (Έντοµα). Από το Υπόφυλο Chelicerata (Χηληκέρατα) είδη µε γεωργικό ενδιαφέρον περιλαµβάνονται στην κλάση Arachnida και ειδικότερα στην τάξη των Acarina (Ακάρεα, ενικός Άκαρι). Στην Εικ.4 δίνονται παραδείγµατα από τα διάφορα αθροίσµατα της Κλάσης Arachnida. Εικ. 4. Τα συνηθέστερα Αραχνίδια. (Α) Scorpiones σκορπιός, (B) Opiliones, (C) Araneae αράχνη, (D) Pseudoscorpiones ψευδοσκορπιός, (E)(F) Acarina, (E) τσιµπούρι, (G) αρπακτικό άκαρι, (H) Solifugae. c χηληκέρατα, p ποδοπροσακρίδες. (κατά Elzinga µε τροποποιήσεις) 8