Αριστοτέλης Παπαγεωργίου. Εφαρµοσµένη ασική Γενετική. Κεφάλαιο 3 ο

Αριστοτέλης Παπαγεωργίου Εφαρµοσµένη ασική Γενετική Κεφάλαιο 3 ο Ορεστιάδα 2006 1

Γενετική βελτίωση δασοπονικών ειδών Στο προηγούµενο µάθηµα αναφερθήκαµε στους τρόπους µε τους οποίους µετρούµε τη διαφοροποίηση µεταξύ πληθυσµών σε χαρακτηριστικά που είναι σηµαντικά για τη δασοπονία. Εξίσου σηµαντική είναι και η ποικιλότητα που συναντούµε µέσα στους πληθυσµούς. Ο στόχος της γενετικής βελτίωσης είναι η «αξιοποίηση» των γενετικών διαφορών ανάµεσα στα άτοµα ενός πληθυσµού µε σκοπό την αλλαγή των µέσων εκφράσεων των χαρακτηριστικών αυτών που είναι σηµαντικά για τη δασική παραγωγή. Η βασική αρχή της βελτίωσης είναι η τεχνητή επιλογή (σε αντίθεση µε τη φυσική επιλογή) ατόµων και ο πολλαπλασιασµός τους µε βλαστικό ή εγγενή τρόπο. Για παράδειγµα, ας υποθέσουµε ότι έχουµε έναν πληθυσµό δέντρων, του οποίου τα άτοµα παρουσιάζουν µια µέση ετήσια αύξηση σε ύψος Χ. Αν ξεκινήσουµε την επιλογή των πιο ταχυαυξών ατόµων και την αναπαραγωγή τους µε σκοπό να αυξήσουµε τη µέση ετήσια αύξηση του συνόλου των δέντρων σε Ψ > Χ, τότε κάνουµε γενετική βελτίωση. Τα καλλιεργούµενα φυτά έχουν γίνει αντικείµενο βελτίωσης εδώ και πολλούς αιώνες. Θα µπορούσαµε να πούµε ότι ήδη η µεταφορά άγριων φυτών σε χωράφι και η καλλιέργειά τους µε σκοπό την παραγωγή, που ξεκίνησε χιλιάδες χρόνια πριν, ήταν µια µορφή βελτίωσης, που συνοδεύει τη γεωργία από την αρχή της ύπαρξής της. Οι κύριες αρχές της βελτίωσης των καλλιεργούµενων φυτών είχαν καθιερωθεί και εφαρµοστεί µε επιτυχία, πολύ πριν τον Mendel και την καθιέρωση της Γενετικής σαν επιστήµη. Η ανθρώπινη επίδραση πάνω στις γενετικές δοµές των δασοπονικών ειδών άρχισε πιθανόν και αυτή πριν από χιλιάδες χρόνια. Όµως η βελτίωση των δασοπονικών ειδών µε σκοπό την αύξηση της παραγωγής δεν εφαρµόστηκε πριν από τις αρχές του 20ού αιώνα. Τα πρώτα δέντρα για τα οποία υπήρξαν προγράµµατα γενετικής βελτίωσης ήταν τα κωνοφόρα της βόρειας εύκρατης ζώνης (ερυθρελάτη, δασική πεύκη, κλπ.). Μεγάλη προσπάθεια έχει γίνει επίσης και για ταχυαυξή είδη, όπως είναι ο ευκάλυπτος, η ιτιά και η λεύκα. Στην Ελλάδα, η βελτίωση έχει εφαρµοστεί σε είδη όπως η µαύρη πεύκη, η ελάτη, το κυπαρίσσι, ο πλάτανος, η λεύκη και άλλα. Η έκφραση των φαινότυπων Τα περισσότερα χαρακτηριστικά που προσπαθούµε να «βελτιώσουµε» επηρεάζονται όπως είναι γνωστό από το γενότυπο και το περιβάλλον. Τα περισσότερα από τα χαρακτηριστικά που µας ενδιαφέρουν είναι ποσοτικού χαρακτήρα, µετρούνται δηλαδή µε συνεχείς κλίµακες και ακολουθούν την κανονική κατανοµή. Αυτό ισχύει ειδικά για αυξητικά χαρακτηριστικά (ύψος, διάµετρος, όγκος). Ο παρατηρούµενος φαινότυπος προκύπτει από την αλληλεπίδραση γενετικών και περιβαλλοντικών παραγόντων. Αυτή η αλληλεπίδραση µπορεί να εκφραστεί µε ένα απλό γραµµικό µοντέλο (P: τιµή φαινότυπου; G: τιµή γενότυπου; E: περιβαλλοντική απόκλιση): P = G + E Η σχέση αυτή είναι απλή και υποθέτει µία «προσθετικότητα» στην επίδραση του γενότυπου και του περιβάλλοντος. Αυτή η προσθετική σχέση µοιάζει αυθαίρετη. Αν και έχουν προκύψει εµπειρικά αποτελέσµατα στην πράξη που την επιβεβαιώνουν, δεν υπάρχει καµία βιολογική απόδειξη για αυτήν. Αντίθετα 2

έχουν κατά καιρούς χρησιµοποιηθεί πολλαπλασιαστικά και άλλα µοντέλα για την αλληλεπίδραση γενότυπου και περιβάλλοντος. Η έκφραση των φαινότυπων των χαρακτηριστικών που εξετάζουµε µπορούν να αλλάξουν προς διαφορετικές κατευθύνσεις ή µε διαφορετικό τρόπο ανάλογα µε τις περιβαλλοντικές συνθήκες. Αυτή η παρατήρηση έχει γίνει σε πολλά πειράµατα που έγινε αντιπαράθεση γενότυπων σε ποικίλα περιβάλλοντα. Για να έχουµε ένα πιο σωστό µοντέλο, προστέθηκε ο παράγοντας αλληλεπίδραση (I G E ) στην προηγούµενη σχέση: P = G + E + I G E Με την εισαγωγή όµως της αλληλεπίδρασης αυτής στην έκφραση του φαινότυπου, δεν µπορούµε στην πράξη να διαχωρίσουµε την περιβαλλοντική από τη γενετική δράση. Οι υποτιθέµενες αλληλεπιδράσεις µεταξύ περιβαλλοντικών και γενετικών δράσεων διαµορφώνουν µια χωριστή µέτρηση των δύο άλλων εξαρτηµένων πλέον µεταβλητών. Η παραγωγή απογόνων µε εγγενή πολλαπλασιασµό εφαρµόζεται στην πλειοψηφία των προγραµµάτων βελτίωσης δασοπονικών ειδών. Έτσι, η επίδραση του γενότυπου στη διαµόρφωση των φαινοτυπικών χαρακτηριστικών των ίδιων των ατόµων δεν είναι τόσο σηµαντική, όσο η επίδραση του γενότυπου στη διαµόρφωση των φαινοτυπικών χαρακτηριστικών των απογόνων των ατόµων. Αυτός είναι ο κριτικός παράγοντας που κάνει µια επιλογή πετυχηµένη. Μας ενδιαφέρει δηλαδή να επιλέγουµε τα άτοµα µε βάση κάποια χαρακτηριστικά, που µετά θέλουµε να δούµε στους απογόνους τους. Όπως είναι όµως γνωστό, τα αλληλόµορφα ενός απόγονου από φυλετικό πολλαπλασιασµό προέρχονται και από τους δύο γονείς και συνδυάζονται σε ένα νέο γενότυπο. Μπορούµε να εκφράσουµε την τιµή του γενότυπου σαν ένα άθροισµα τριών επί µέρους τιµών: της αθροιστικής τιµής A (λέγεται και βελτιωτική αξία), της απόκλισης λόγω κυριαρχίας (D), και της απόκλισης λόγω επίστασης (I) µεταξύ των διαφορετικών γενετικών τόπων. Με τον τρόπο αυτό εκφράζουµε τη γενετική συνεισφορά στο φαινότυπο λαµβάνοντας υπόψη τον τρόπο κληρονόµησης των γενετικών τόπων που ελέγχουν ένα φαινοτυπικό χαρακτηριστικό. ηλαδή έχουµε: G = A + D + I Μόνο η αθροιστική τιµή Α έχει επίδραση στην έκφραση του χαρακτηριστικού στους απόγονους. Οι αποκλίσεις λόγω κυριαρχίας και λόγω αλληλεπίδρασης τροποποιούν το φαινότυπο ενός ατόµου, αλλά δεν µεταφέρονται στους απογόνους του. Το συµπέρασµα αυτό έχει ιδιαίτερη σηµασία στην ποσοτική γενετική. Η γενετική συνιστώσα του φαινότυπου ενός χαρακτηριστικού καθορίζεται από το γενότυπο σε µια σειρά γονιδίων (γονιδιακών τόπων). Η βάση της εξίσωσης που αναφέρουµε παραπάνω είναι η αθροιστική δράση των γονιδίων που ελέγχουν έναν ποσοτικό χαρακτήρα. Αν υπάρχει αλληλεπίδραση µεταξύ αλληλόµορφων (κυριαρχία) ή µεταξύ γονιδιακών τόπων (επίσταση) τότε µιλάµε για µη αθροιστική δράση. Θεωρούµε λοιπόν ότι η γενετική συνιστώσα του φαινότυπου αποτελείται από ένα αθροιστικό (Α) και ένα µη αθροιστικό µέρος (D + Ι). Λόγω του ανασυνδυασµού, όταν µεσολαβεί φυλετικός πολλαπλασιασµός, το µη αθροιστικό γενετικό µέρος του φαινότυπου δεν µεταφέρεται στην επόµενη γενιά. Αντίθετα, το αθροιστικό µέρος είναι αυτό που περνά στους απογόνους. Στόχος λοιπόν της βελτίωσης είναι να αυξήσει την αθροιστική τιµή 3

Α, έτσι ώστε να µπορέσουµε να παράγουµε απόγονους µε υψηλή απόδοση. Γι αυτό, η αθροιστική τιµή λέγεται και βελτιωτική αξία. Για να καταλάβουµε το σηµείο αυτό καλύτερα, ας θεωρήσουµε την περίπτωση ενός γονιδιακού τόπου µε δύο αλληλόµορφα, που ελέγχει ένα ποσοτικό χαρακτηριστικό. Στους ετεροζυγωτούς γενότυπους, ο φαινότυπος δεν είναι απαραίτητα στο µέσο των φαινότυπων των δύο οµοζυγωτών γενότυπων. Η απόκλιση κυριαρχίας D µετρά ακριβώς αυτήν την απόκλιση του ετεροζυγωτού από το µέσο όρο των δύο οµοζυγωτών. Η απόκλιση µπορεί να είναι αρνητική ή θετική και χαρακτηρίζεται µερική (D<a), πλήρης (D=a), ή υπέρ-κυρίαρχη (D>a). Όπου a η απόσταση µεταξύ του µέσου όρου των εκφράσεων των δύο οµοζυγωτών από την έκφραση του ενός ή του άλλου οµοζυγωτού (βλέπε σχήµα). Ο λόγος για τον οποίο η απόκλιση κυριαρχίας δεν µεταφέρεται στην επόµενη γενιά είναι απλά, επειδή δεν υπάρχει αντιστοιχία ανάµεσα στην ετεροζυγωτία ενός γονέα σε σχέση µε αυτή των απογόνων του. ηλαδή, ένα ετεροζυγωτό δέντρο θα έχει τόσο ετεροζυγωτούς όσο και οµοζυγωτούς απογόνους, ενώ συµβαίνει και το αντίστροφο, δηλαδή ένα οµοζυγωτό δέντρο να έχει ετεροζυγωτούς απογόνους. Κατά τη φυλετική αναπαραγωγή, η ετεροζυγωτία των απογόνων ενός δέντρου εξαρτάται από τα αλληλόµορφα που φέρει το δέντρο και από τη σύσταση της γύρης και όχι από το γενότυπο, ο οποίος χωρίζεται σε γαµέτες που δρουν ανεξάρτητα. Έτσι λοιπόν οι αλληλεξαρτήσεις µεταξύ των αλληλόµορφων σε ένα γονιδιακό τόπο προκαλούν την απόκλιση κυριαρχίας. Κατά τον ίδιο τρόπο, αλληλεξαρτήσεις µεταξύ γονιδιακών τόπων προκαλούν φαινοτυπικές εκφράσεις που δεν µπορούν να εξηγηθούν µέσα από την αθροιστική δράση των γονιδίων που καθορίζουν το χαρακτηριστικό που εξετάζουµε. Η µη αθροιστική επίδραση των γονιδιακών τόπων µεταξύ τους ονοµάζεται επίσταση (βλ. σηµειώσεις 5 ου εξαµήνου). Τα επιστατικά φαινόµενα ευθύνονται για την απόκλιση επίστασης, που µε τον ίδιο τρόπο όπως η απόκλιση κυριαρχίας επηρεάζει την τιµή του γενότυπου G χωρίς να µεταφέρεται στην επόµενη γενιά. Για να καταλάβουµε καλύτερα τη διάκριση των επιµέρους τιµών της γενοτυπικής τιµής G ας θεωρήσουµε ένα απλουστευµένο παράδειγµα: δύο γονιδιακοί τόποι συνεισφέρουν στο φαινότυπου ενός χαρακτηριστικού που µας ενδιαφέρει (π.χ. ύψος δέντρου) µε τρόπο αθροιστικό. Σε µια πειραµατική φυτεία επιλέγουµε τα πιο ψηλά δέντρα και µαζεύουµε σπόρο. Τα δέντρα αυτά έχουν τον πιο καλό συνδυασµό γενότυπων για την επίτευξη της υψηλής απόδοσης. Οι σπόροι που θα σπείρουµε θα έχουν τις εξής δυνατές αποκλίσεις από τους γονείς τους: µπορεί να έχουν διαφορετικούς γενότυπους, λόγω της αρχής του διαχωρισµού και µπορεί να εµφανίζονται γενότυποι που να επιδρούν επιστατικά 4

ανάµεσα στα δύο γονίδια, λόγω της αρχής της ανεξαρτησίας των συνδυασµών. Οι δυο αυτές βασικές αρχές της µενδελικής γενετικής συνδέονται µε τη φυλετική αναπαραγωγή. Σε περίπτωση που χρησιµοποιήσουµε αγενή πολλαπλασιασµό, τότε δεν θα έχουµε καµία απόκλιση των απογόνων από τους γονείς στη γενοτυπική τιµή. Ανάλυση διακύµανσης και κληρονοµικότητα Αν δεν υπολογίσουµε την αλληλεπίδραση του γενότυπου µε το περιβάλλον του, που µπορεί να µετρηθεί µόνο όταν έχουµε παρατηρήσεις χαρακτηριστικών που επαναλαµβάνονται σε διαφορετικά περιβάλλοντα, µπορούµε να εκφράσουµε την αρχική σχέση της φαινοτυπικής τιµής ως εξής: P = G + E και αν αντικαταστήσουµε τη γενοτυπική τιµή G µε το άθροισµα των επί µέρους στοιχείων της έχουµε: P = A + D + I + E Αυτές οι σχέσεις δεν ισχύουν µόνο για τις αντίστοιχες τιµές των οργανισµών, αλλά και για τις διακυµάνσεις των συνόλων τους, οπότε: V P = V G + V E και V P = V A + V D + V I + V E Ο υπολογισµός των διακυµάνσεων αυτών µπορεί να γίνει µέσα από πειράµατα που αφορούν τη σύγκριση διαφόρων συνόλων που περιέχουν συγγενικά άτοµα (π.χ. οικογένειες) και µε βάση τον κατάλληλο στατιστικό σχεδιασµό (π.χ. επαρκής αριθµός επαναλήψεων στο χώρο). Έτσι µπορούµε πρακτικά να υπολογίσουµε το ποσοστό της φαινοτυπικής διακύµανσης (V P ) πού οφείλεται σε γενετικούς παράγοντες αν χρησιµοποιήσουµε το λόγο (V G / V P ). Ο λόγος αυτός λέγεται συντελεστής κληρονοµικής ικανότητας ή κληρονοµικότητα (heritability). H κληρονοµικότητα µε την ευρεία έννοια (heritability in a broad sense) συµβολίζεται µε (h b 2 ) και αναφέρεται και ως ο βαθµός γενετικού καθορισµού ενός χαρακτηριστικού. Ισχύει: h b 2 = VG / V P = V G / (V G + V E ) Πρέπει πάντα να θυµόµαστε ότι ο συντελεστής αυτός εξαρτάται από το περιβάλλον και ότι ο υπολογισµός του αφορά το συγκεκριµένο περιβάλλον της πειραµατικής φυτείας όπου γίνονται οι µετρήσεις. Αν για παράδειγµα εξετάσουµε τους ίδιους χαρακτήρες σε ένα φυτώριο, τότε θα δούµε ότι η κληρονοµικότητα τους αυξάνει, καθώς η διακύµανση του περιβάλλοντος µειώνεται, καθώς στα φυτώρια έχουµε πιο ελεγχόµενες και οµοιογενείς συνθήκες. Η h b 2 δεν είναι ποτέ µικρότερη από το λόγο ανάµεσα στο µέρος της φαινοτυπικής διακύµανσης που οφείλεται στην αθροιστική δράση των γονιδίων και της συνολικής φαινοτυπικής διακύµανσης. Ο λόγος αυτός λέγεται κληρονοµικότητα µε τη στενή έννοια (heritability in a narrow sense) και συµβολίζεται µε h n 2. Ισχύει: 5

h n 2 = V A / V P Ο συντελεστής κληρονοµικότητας µε τη στενή έννοια έχει ιδιαίτερη αξία για τη βελτίωση. εν αποτελεί µόνο µια ακριβή µέτρηση του γενετικού µέρους της φαινοτυπικής παραλλακτικότητας, αλλά είναι και µια ποσοτική έκφραση των αναµενόµενων αλλαγών που µπορούν να επιτευχθούν πάνω σε ένα χαρακτηριστικό µέσω της τεχνητής επιλογής. Όταν η τιµή h n 2 ενός χαρακτηριστικού είναι µεγάλη, τότε είναι δυνατή µια µεγάλη αύξηση της έκφρασης του χαρακτηριστικού αυτού µέσα από βελτιωτικές διαδικασίες πάνω σε απόγονους που προέρχονται από εγγενή πολλαπλασιασµό. Η κληρονοµικότητα µε τη στενή έννοια είναι µια έκφραση του ποσού της «χρήσιµης» γενετικής ποικιλότητας, που µπορεί να αξιοποιηθεί από τη βελτίωση. Αυτό συµβαίνει γιατί µόνο το τµήµα της γενοτυπικής αξίας που οφείλεται σε αυξητική δράση των γονιδίων περνά στην επόµενη γενιά. Οι συντελεστές κληρονοµικότητας είναι µεγέθη που κυµαίνονται από το 0 ως το 1. Όταν ένα χαρακτηριστικό εµφανίζει κληρονοµικότητα µε τη στενή έννοια 0, αυτό σηµαίνει ότι δεν υπάρχουν περιθώρια βελτίωσης του χαρακτηριστικού αυτού. Αν αντίθετα η τιµή του συντελεστή αυτού είναι ένα, τότε συµπεραίνουµε ότι η φαινοτυπική ποικιλότητα που παρατηρούµε οφείλεται εξ ολοκλήρου σε αθροιστική γενετική ποικιλότητα. Στην περίπτωση αυτή, η βελτίωση θα φέρει το µέγιστο δυνατό αποτέλεσµα. Όσο περισσότερο αυξάνει η κληρονοµικότητα µε τη στενή έννοια τόσο αυξάνει και το αναµενόµενο κέρδος από τη βελτίωση. Ο συντελεστής κληρονοµικότητας που µετρούµε µε την ανάλυση διακύµανσης σε πειραµατικές φυτείες, που έχουν εγκατασταθεί µε φυτά που προήλθαν από σπόρους, είναι αυτός µε τη στενή έννοια. όταν ο υπολογισµός γίνεται µε βάση δεδοµένα από πειράµατα που εγκαταστάθηκαν µε αγενή πολλαπλασιασµό, τότε ο συντελεστής κληρονοµικότητας που θα πάρουµε θα είναι µε την ευρεία έννοια, αφού βασίζεται στο σύνολο της γενετικής ποικιλότητας. Παλαιότερες µετρήσεις του συντελεστή κληρονοµικής ικανότητας (κληρονοµικότητα) µε τη στενή έννοια σε διάφορα δασικά είδη δείχνουν µεγάλη ποικιλία. Μερικά παραδείγµατα δίνονται στον παρακάτω πίνακα: Ύψος δέντρου Ελάτη (ελληνική) 0,83 (σε φυτώριο) Τραχεία πεύκη 0,17 Χαλέπιος πεύκη 0,45 Μαύρη πεύκη 0,35 ιάµετρος Χαλέπιος πεύκη 0,33 Μαύρη πεύκη 0,20 Ειδικό βάρος ασική πεύκη 0,46-0,56 Από όσα αναφέραµε ως τώρα φαίνεται ότι ο συντελεστής κληρονοµικής ικανότητας είναι καλός οδηγός εκτίµησης της αξίας επένδυσης ενός προγράµµατος πάνω σε αυτόν. Όπως αναφέραµε πριν, χαρακτήρες µε ψηλή κληρονοµικότητα έχουν προοπτικές να βελτιώσουν την παραγωγή µέσα από προγράµµατα βελτίωσης. Αντίθετα, οι χαρακτήρες που παρουσιάζουν χαµηλή κληρονοµικότητα πρέπει να γίνονται περισσότερο αντικείµενο της δασοκοµικής. Από τη βιβλιογραφία και τα µέχρι τώρα αποτελέσµατα των ερευνητικών προγραµµάτων έχει προκύψει η ακόλουθη ταξινόµηση, για τον 6

τρόπο ελέγχου της φαινοτυπικής εκδήλωσης χαρακτήρων που ενδιαφέρουν άµεσα τη δασοπονική πράξη και κατά συνέπεια, τη µέθοδο βελτίωσής τους: α. Χαρακτήρες κάτω από ισχυρό γενετικό έλεγχο που είναι δυνατό να βελτιωθούν µε γενετικές µεθόδους: αριθµός πλάγιων κλαδιών, ανθεκτικότητα στους παγετούς και στις χιονοθλασίες, µήκος ίνας του ξύλου, διάφοροι ανατοµικοί χαρακτήρες, παραγωγή ρητίνης, ειδικό βάρος. β. Χαρακτήρες που βελτιώνονται µε µεθόδους κυρίως τnς γενετικής και σε κάποιο βαθµό µε δασοκοµικό έλεγχο: ευθυτένεια, µονός κορµός, διάµετρος πλάγιων κλαδιών, γωνία πλάγιων κλαδιών, διάφορες αιτίες παραµόρφωσης του κορµού, προσβολές από έντοµα. γ. Χαρακτήρες που η γενετική βελτίωση και ο δασοκοµικός έλεγχος έχουν την ίδια σπουδαιότητα: ταχύτητα αύξησης σε ύψος, διάµετρος, οµοιόµορφη αύξηση του κορµού, µέγιστη απόσταση µεταξύ σπονδύλων ή κλαδιών, επικορµικά κλαδιά, εφεκλυσµενογενές ξύλο, µηχανικές ιδιότητες του ξύλου, καταλληλότητα για παραγωγή χαρτοπολτού και χαρτιού, ιδιότητες πρίσης και επεξεργασίας ξύλου. δ. Χαρακτήρες που ελέγχονται κυρίως από τη δασοκοµική πράξη, αλλά σε ένα βαθµό και µε γενετικές µεθόδους: οµοιόµορφη αύξηση σε ύψος και διάµετρο, προσβολές από ζώα, οµοιόµορφη πυκνότητα ξύλου. ε. Χαρακτήρες που ελέγχονται που ελέγχονται από τη δασοκοµική: φυσική αποκλάδωση. Ο κατάλογος είναι γενικός και κατατοπίζει για τον τρόπο ελέγχου των κυριότερων χαρακτήρων. Η γνώση αυτή για τα κυριότερα δασοπονικά είδη αποτελεί σηµαντικό οδηγό για το δασολόγο της πράξης, όσο αφορά τις δυνατότητές του να βελτιώσει µια συστάδα µε την εφαρµογή των µεθόδων της δασοκοµικής. Επί πλέον όµως θα συµβάλλει ώστε φαινότυποι µε χαρακτήρες που βρίσκονται κάτω από ισχυρό γενετικό έλεγχο να εντοπίζονται από τους δασολόγους και ανάλογα να ευνοούνται ή όχι σε κάθε επέµβαση που γίνεται στη συστάδα. Με τον τρόπο αυτό επιτυγχάνεται γενετική βελτίωση της συστάδας που θα προέλθει από τη σπορά των ατόµων που επιλέχτηκαν για σπορείς, µε βάση τη γνώση µας πάνω στον τρόπο κληρονόµησης των χαρακτήρων τους. Με τον όρο γενετικό κέρδος εννοείται η πρόοδος που θα προκύψει για ένα συγκεκριµένο χαρακτηριστικό, ύστερα από διαδοχικές γενιές επιλογής. Για ποσοτικούς χαρακτήρες, η πρόοδος αυτή (κέρδος) µετριέται µε τη µεταβολή του µέσου όρου στο νέο πληθυσµό (αναδάσωση ή φυτεία), σε σχέση µε το µέσο όρο του ίδιου χαρακτηριστικού του αρχικού πληθυσµού, από τον οποίο έγινε η επιλογή. Το γενετικό κέρδος εξαρτάται από το συντελεστή κληρονοµικότητας του χαρακτήρα, αφού όσο µεγαλύτερος είναι αυτός, τόσο µεγαλύτερη θα είναι η µεταβολή λόγω της βελτίωσης. Ένας άλλος παράγοντας που επηρεάζει το γενετικό κέρδος είναι η ύπαρξη της ποικιλότητας του χαρακτηριστικού αυτού, αφού όπως είναι γνωστό, αυτή είναι η βάση της βελτίωσης. Τέλος, µεγάλο ρόλο στη διαµόρφωση του γενετικού κέρδους παίζει και η λεγόµενη ένταση επιλογής, δηλαδή το ποσοστό δέντρων που θα επιλεχθούν από τον πληθυσµό. Με βάση τα παραπάνω, ο τύπος του γενετικού κέρδους είναι: Γκ = i x SD x h 2 7

Όπου Γκ είναι το γενετικό κέρδος, i η ένταση της επιλογής, SD η τυπική απόκλιση των φαινοτυπικών τιµών και h 2 ο συντελεστής κληρονοµικής ικανότητας (µε ευρεία ή στενή έννοια, ανάλογα µε τη φύση του πειράµατος). Η ένταση της επιλογής υπολογίζεται από τη διαφορά των µέσων όρων του χαρακτηριστικού που µας ενδιαφέρει προς την τυπική απόκλιση του χαρακτηριστικού αυτού. Εµπειρικά, οι τιµές της έντασης επιλογής σχετίζονται µε το ποσοστό του αρχικού πληθυσµού που εµείς επιλέγουµε. Όσο πιο µικρό είναι το ποσοστό αυτό, τόσο πιο έντονη είναι η επιλογή που εφαρµόζουµε, όπως φαίνεται και από τον παρακάτω εµπειρικό πίνακα: Ποσοστό επιλεγµένων 90 50 20 10 5 1 ατόµων (%) Ένταση επιλογής I 0,2 0,8 1,4 1,7 2,1 2,5 Παράδειγµα: Από µια συστάδα επιλέγουµε ποσοστό 1% από τα ψηλότερα δέντρα. Η φαινοτυπική διακύµανση για το ύψος των δέντρων βρέθηκε s 2 = 16 µ. και ο συντελεστής κληρονοµικής ικανότητας h 2 = 0,25. Με βάση τα παραπάνω δεδοµένα, ποία η αναµενόµενη πρόοδος σε µια γενιά επιλογής για την αύξηση σε ύψος; Πρέπει να υπολογίσουµε το γενετικό κέρδος. Η ένταση επιλογής i θα είναι 2,5 µε βάση τον πίνακα. Η τυπική απόκλιση SD είναι το τετράγωνο της διακύµανσης s 2, δηλαδή 4. Έτσι θα είναι: Γκ = 2,5 x 4 x 0,25 = 2.5 µ. Αυτό σηµαίνει ότι αν η µητρική συστάδα από όπου πάρθηκαν τα δεδοµένα είχε σε ηλικία 10 χρόνων µέσο ύψος 10 µέτρα, η νέα συστάδα στην ίδια ηλικία και στον ίδιο τόπο, θα έχει µέσο ύψος 12,5 µέτρα, δηλαδή βελτίωση κατά 25%. 8