ΕΝΤΟΜΑ & ΑΛΛΑ ΑΡΘΡΟΠΟΔΑ ΥΓΕΙΟΝΟΜΙΚΗΣ ΣΗΜΑΣΙΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗ

ΕΝΤΟΜΑ & ΑΛΛΑ ΑΡΘΡΟΠΟΔΑ ΥΓΕΙΟΝΟΜΙΚΗΣ ΣΗΜΑΣΙΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗ ΜΑΤΘΙΛΔΗ ΣΑΒΒΟΠΟΥΛΟΥ - ΣΟΥΛΤΑΝΗ ΣΤΕφΑΝΟΣ ΑΝΔρΕΑΔΗΣ ΧρΙΣΤΙΝΑ ΣΟΥΛΤΑΝΗ - ΖΟΥρΟΥΛΙΔΗ

ΕΝΤΟΜΑ & ΑΛΛΑ ΑρΘρΟΠΟΔΑ ΥΓΕΙΟΝΟΜΙΚΗΣ ΣΗΜΑΣΙΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ, ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ, ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗ ΜΑΤΘΙΛΔΗ ΣΑΒΒΟΠΟΥΛΟΥ - ΣΟΥΛΤΑΝΗ ΣΤΕφΑΝΟΣ ΑΝΔρΕΑΔΗΣ ΧρΙΣΤΙΝΑ ΣΟΥΛΤΑΝΗ - ΖΟΥρΟΥΛΙΔΗ Θεσσαλονίκη 2011 ISBN: 978-960-89158-8-6 Copyright K. N. Επισκόπου 7, Θεσσαλονίκη, Τ. 2310 203566. Το βιβλίο «Έντομα & άλλα αρθρόποδα υγειονομικής σημασίας» τυπώθηκε και βιβλιοδετήθηκε από την COPY CITY ΕΠΕ, με τεχνολογία φιλική προς το περιβάλλον, σε «πράσινες» ψηφιακές μηχανές, χωρίς χημικά απόβλητα, με μη τοξικά μελάνια, χαμηλής όχλησης και ενεργειακής κατανάλωσης. Απαγορεύεται η αναδημοσίευση ή αναπαραγωγή του παρόντος έργου στο σύνολό του ή τμημάτων του με οποιονδήποτε τρόπο, καθώς και η μετάφραση ή διασκευή του ή εκμετάλλευσή του με οποιονδήποτε τρόπο αναπαραγωγής έργου λόγου ή τέχνης, σύμφωνα με τις διατάξεις του ν.2121/1993 και της Διεθνούς Σύμβασης Βέρνης Παρισιού, που κυρώθηκε με το ν. 100/1975. Επίσης απαγορεύεται η αναπαραγωγή της στοιχειοθεσίας, σελιδοποίησης, εξωφύλλου και γενικότερα της όλης αισθητικής εμφάνισης του βιβλίου, με φωτοτυπικές, ηλεκτρονικές ή οποιεσδήποτε άλλες μεθόδους, σύμφωνα με το άρθρο 51 του ν. 2121/1993.

ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΠΡΟΛΟΓΟΣ ΕΙΣΑΓΩΓΗ A ΜΕΡΟΣ ΚΛΑΣΗ ΕΝΤΟΜΑ (INSECTA) ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ΤΑΞΗ DIPTERA Οικογένεια CuliCidae Υποοικογένεια Toxorhynchitinae Υποοικογένεια Anophelinae Anopheles sacharovi An. maculipennis complex An. superpictus An. hyrcanus Υποοικογένεια Culicinae Aedes aegypti Ae. albopictus Ae. vexans Ochlerotatus caspius Culex pipiens complex Cx. territans Culiseta longiareolata Ελονοσία Ιώσεις Φιλαριάσεις κουνουπιών ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 Οικογένεια ChIRoNomIDAE ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 Οικογένεια PSyChoDIDAE Υποοικογένεια Phlebotominae ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 Οικογένεια SImulIIDAE ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5 Οικογένεια CERAToPogoNIDAE

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 6 Οικογένεια TabANIDAE Chrysops spp. Tabanus spp. Haematopota spp. ΚΕΦΑΛΑΙΟ 7 Οικογένεια GloSSINIDAE Glossina palpalis ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8 Οικογένεια MuSCIDAE και FANNIIDAE Οικογένεια Muscidae Υποοικογένεια Stomoxydinae Stomoxys calcitrans Υποοικογένεια Muscinae Musca domestica Musca sorbens Οικογένεια FANNIIDAE Fannia spp. ΚΕΦΑΛΑΙΟ 9 Οικογένειες Calliphoridae, Sarcophagidae και Oestridae Οικογένεια Calliphoridae (ιριδίζουσες μύγες) Cochliomyia hominivorax Chrysomya bezziana Lucilia spp. Calliphora spp. Οικογένεια Calliphoridae (μη ιριδίζουσες μύγες) Cordylobia anthropophaga Auchmeromyia senegalensis Οικογένεια Sarcophagidae Sarcophaga spp. Wohlfahrtia spp. Οικογένεια Oestridae Oestrus ovis Hypoderma bovis

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 10 Λοιπές οικογένειες Διπτερων Οικογένεια Rhagionidae Οικογένεια Drosophilidae Οικογένεια Ephydridae Οικογένεια Piophilidae Οικογένεια Tipulidae Οικογένεια Hippoboscidae ΚΕΦΑΛΑΙΟ 11 ΤΑΞΗ SIPHONAPTERA Οικογένεια Pulicidae Pulex irritans Ctenocephalides canis Ctenocephalides felis Xenopsylla cheopis Echidnophaga gallinacea Οικογένεια Tungidae Tunga penetrans ΚΕΦΑΛΑΙΟ 12 ΤΑΞΗ ANOPLURA Οικογένεια Pediculidae Pediculus humanus capitis Pediculus humanus humanus Phthirus pubis ΚΕΦΑΛΑΙΟ 13 ΤΑΞΗ HEMIPTERA Οικογένεια Cimicidae Cimex lectularius Οικογένεια Reduviιdae ΚΕΦΑΛΑΙΟ 14 ΤΑΞΗ DICTYOPTERA Υποτάξη BLATTARIA Οικογένεια Blattidae Blatta orientalis Periplaneta americana Οικογένεια Blattelidae Blattela germanica Supella longipalpa

Οικογένεια polyphagidae Polyphaga aegyptiaca Β ΜΕΡΟΣ ΚΛΑΣΗ ΑΡΑΧΝΙΔΙΑ (ARAChNIDA) ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ΥπΟΚΛΑΣΗ ACARI Υποτάξη MetastigMata Οικογένεια ixodidae Rhipicephalus sanguineus Dermacentor marginatus Dermacentor andersoni Ixodes ricinus Hyalomma marginatum Hyalomma anatolicum excavatum Haemaphysalis inermis Haemaphysalis punctata Οικογένεια argasidae ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 Υποτάξη mesostigmata Οικογένεια dermanyssidae Dermanyssus gallinae Liponyssus bacoti ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 Υποτάξη ASTIgmATA Οικογένεια tyroglyphidae Οικογένεια sarcoptidae Sarcoptes scabiei Sarcoptes scabiei var. hominis ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 Υποτάξη PRoSTIgmATA Οικογένεια demodicidae demodex folliculorum Οικογένεια tarsonemidae Pediculoides ventricosus Οικογένεια Τrombiculidae

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5 ΤΑΞΗ ARANEAE ΚΕΦΑΛΑΙΟ 6 ΤΑΞΗ SCORPIONES ΚΑΤΑΛΟΓΟΣ ΕΙΚΟΝΩΝ ΕΥΡΕΤΗΡΙΟ

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 0 Ταξη DIPTERA C U L I C I D A E ΟικΟγενεια

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 Ο ΤΑΞΗ DIPTERA ΟΙΚΟγΕνΕΙΑ CULICIDAE ΤΑΞΗ DIPTERA Τα είδη της τάξεως χαρακτηρίζονται από το ότι έχουν ένα μόνο ζεύγος πτερύγων ενώ το δεύτερο, το οπίσθιο ζεύγος, είναι ατροφικό και έχει διαμορφωθεί σε ζεύγος ροπαλοειδών οργάνων που ονομάζονται αλτήρες (halteres) (εικ. 1.1). Οι αλτήρες πάλλονται κατά την πτήση των εντόμων και παίζουν ρόλο γυροσκοπίου. Υπάρχουν μερικά μόνο είδη που είναι δευτερογενώς άπτερα. Είναι κατά το πλείστον βλαβερά έντομα, ορισμένα μάλιστα αιμοβόρα και κατά συνέπεια φορείς παθογόνων οργανισμών που προκαλούν ασθένειες στον άνθρωπο και στα ζώα. Η οικογένεια περιλαμβάνει 90.000 περίπου είδη μικρού έως μετρίου μεγέθους. Τα περισσότερα είδη είναι ημερόβια και πετούν άνετα. Ως προνύμφες έχουν αναπτύξει μία ποικιλία συνηθειών που συνεπάγονται σημαντικές μορφολογικές διαφορές. Η μεταμόρφωση είναι πλήρης. Το σώμα των ενηλίκων χωρίζεται ευκρινώς σε τρία μέρη, κεφαλή, θώρακα και κοιλία. Η κεφαλή είναι μεγάλη, σε σχέση με το μέγεθος του σώματος και το μεγαλύτερο μέρος της καταλαμβάνεται από τους σύνθετους οφθαλμούς. Σε μερικά Εικ. 1.1 Διάγραμμα διπτέρου. Κ: κεφαλή, Θ: θώρακας, ΚΛ: κοιλιά, ππ: πρόσθιο πόδι, μπ: μεσαίο πόδι, οπ: οπίσθιο πόδι, πρ: προβοσκίδα, κ: κεραία, ο: σύνθετος οφθαλμός, θρ: θυρεός, αλ: αλτήρες, πτ: πτερύγιο (squama), μ: μηρός, κν: κνήμη, τρ: ταρσός, αο: απλοί οφθαλμοί. (Από Smart 1956, τροποποιημένη).

ΕνΤΟΜΑ ΚΑΙ ΑΡΘΡΟΠΟΔΑ ΥγΕΙΟνΟΜΙΚΗΣ ΣΗΜΑΣΙΑΣ είδη και συνήθως στα αρσενικά άτομα, οι οφθαλμοί αυτοί είναι τόσο μεγάλοι ώστε η διαχωριστική μεταξύ τους λωρίδα να έχει σχεδόν εξαλειφθεί (εικ. 1.2Α). Στην περίπτωση αυτή η κεφαλή ονομάζεται ολοπτική (holoptic) ενώ όταν υπάρχει η διαχωριστική λωρίδα μεταξύ των σύνθετων οφθαλμών τότε ονομάζεται διχοπτική (dichoptic) (εικ. 1.2Β). Ακόμη στην κεφαλή μπορεί να υπάρχουν τρεις απλοί οφθαλμοί (ocelli) (εικ. 1.3). Τα στοματικά μόρια των ενηλίκων είναι σπογγίζοντος-μυζητικού τύπου (εικ. 1.4). Στα αιμοβόρα είδη τα στοματικά μόρια έχουν μορφή στιλέτου προσαρμοσμένου στο να τρυπά το δέρμα του ξενιστή και να μυζά αίμα (εικ. 1.5). Στα κυκλόρραφα έχει γίνει μία σημαντική προσαρμογή στον τρόπο λήψης της τροφής τους, έτσι είναι ικανά να εμέσουν σταγόνα εμετού (vomit drop) από το πρόσθιο έντερό τους για περαιτέρω διαλυτοποίηση της τροφής τους, όταν χρειάζεται. Ο θώρακας αποτελείται από μία σειρά σκληριτών (sclerites) που συνδέονται με ενδιάμεσες μεμβρανώδεις περιοχές. Σε μερικά είδη οι σκληρίτες του θώρακα έχουν ταξινομική σημασία. O προθώρακας και ο μεταθώρακας είναι μικροί και ενωμένοι με το μεγάλο μεσοθώρακα. Το μόνο ζεύγος πτερύγων, οι αλτήρες, που είναι ομόλογοι του δευτέρου ζεύγους, και τα τρία ζεύγη των ποδιών είναι προσαρτημένα στο θώρακα. Η κατασκευή των πτερύγων (εικ. 1.1) είναι ενδιαφέρουσα στα Δίπτερα. Οι πτέρυγες είναι μεμβρανώδεις, χωρίς λέπια (scales), αλλά υπάρχουν και κάποιες εξαιρέσεις όπως τα κουνούπια όπου οι πτέρυγες φέρουν σε ορισμένα σημεία λέπια (εικ. 1.6). Η μεμβράνη των πτερύγων μπορεί να φέρει λεπτές τρίχες που μερικές φορές είναι συγκεντρωμένες μόνο σε συγκεκριμένες θέσεις. Κύριο χαρακτηριστικό των πτερύγων είναι οι νευρώσεις. Ο τύπος που δημιουργείται από τις νευρώσεις, παχύνσεις και νεύρα στηρίζει τη μεμβράνη. Πολλά είδη μπορούν να αναγνωριστούν μόνο από τις νευρώσεις και συχνά είναι το σπουδαιότερο χαρακτηριστικό για την αναγνώριση των ειδών της οικογένειας. Πρέπει να δοθεί έμφαση στο ότι όταν συγκρίνουμε μία πτέρυγα διπτέρου με μία εικόνα, η σύγκριση πρέπει να γίνεται νεύρο προς νεύρο και πρέπει να είναι ακριβώς και όχι κατά προσέγγιση ίδια. Τα νεύρα χωρίζονται σε επιμήκη, που ξεκινούν από τη βάση της πτέρυγας και φθάνουν στην κορυφή και τα κάθετα (cross veins) που ενώνουν τα επιμήκη σε διάφορα σημεία μεταξύ τους. Τα πόδια δεν παρουσιάζουν ιδιαίτερους χαρακτήρες. Οι ταρσοί αποτελούνται από 5 άρθρα (εικ. 1.7). H κοιλία φέρει στο άκρο της τον γεννητικό οπλισμό (genitalia) που συχνά παρουσιάζει αρκετό ενδιαφέρον για τον προσδιορι-

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 Ο ΤΑΞΗ DIPTERA ΟΙΚΟγΕνΕΙΑ CULICIDAE 5 σμό. Γενικά ο εξωτερικός γεννητικός οπλισμός του αρσενικού συνίσταται από μία σειρά ενός ή περισσοτέρων εξαρτημάτων, τα περιφαλλικά όργανα, και ένα κεντρικό όργανο, τον φαλλό. Τα περιφαλλικά όργανα μπορεί να είναι ορατά όπως συμβαίνει στα κουνούπια (εικ. 1.8) ή μπορεί να είναι αναδιπλωμένα στην κοιλιά όταν δεν χρησιμοποιούνται όπως συμβαίνει στις μύγες τσε-τσε (εικ. 1.9). Τα εξωτερικά γεννητικά όργανα του θηλυκού αποτελούνται από το γεννητικό πόρο (genital orifice). Μπορεί να υπάρχει κάποια μορφή ωοθέτη, που αποτελείται από σκληρυμένα εκτατά μέρη των τελευταίων κοιλιακών άρθρων ή των τελευταίων άρθρων που έχουν μετατραπεί σε τηλεσκοπικά συσταλτό ωοθέτη. Α Β Εικ. 1.2 Ολοπτική κεφαλή από Tabanus sp. (A) και διχοπτική κεφαλή από Calliphoridae (B).

ΕνΤΟΜΑ ΚΑΙ ΑΡΘΡΟΠΟΔΑ ΥγΕΙΟνΟΜΙΚΗΣ ΣΗΜΑΣΙΑΣ Εικ. 1.3 Απλοί οφθαλμοί είδους Calliphoridae. Εικ. 1.4 Ελαφρώς πλάγια όψη προβοσκίδας της οικιακής μύγας (Musca domestica). Ρ: rostrum, H: haustellum, ΟΔ: στοματικός δίσκος, ΜΟ: στοματικό άνοιγμα, Κσκ: κεντρικό συλλεκτικό κανάλι ψευδοτραχειών, Δσκ: σκληρίτης του δίσκου, Φ: τροφικό κανάλι ανάμεσα στον υποφάρυγγα (Υπ) και το άνω χείλος (Αχ), Φυ: fulcrum που φαίνεται εκτός της χιτίνινης μεμβράνης (Χ), Κχ: κάτω χείλος, γ: γναθικό κορδόνι/ σύνδεσμος, γπ: γναθικές προσακτρίδες, Ψτ: ψευδοτραχείες (Από Smart 1956, τροποποιημένη).

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 Ο ΤΑΞΗ DIPTERA ΟΙΚΟγΕνΕΙΑ CULICIDAE Οι προνύμφες είναι σκωληκόμορφες, άποδες και συχνά με κεφαλή μικρή. Τα στοματικά μόρια είναι μασητικού τύπου, όπως στα κουνούπια ή ξέοντος μυζητικού τύπου. Στα κυκλόρραφα τα στοματικά μόρια βρίσκονται κατά το μεγαλύτερο μέρος τους στο εσωτερικό του σώματος και αποτελούν τον κεφαλοφαρυγγικό σκελετό. H νύμφη είναι ελεύθερη ή κλεισμένη στο δερμάτιό της που έχει σκληρυνθεί και αποτελεί το νυμφικό περίβλημα (puparium). Bιολογία Στην πλειονότητά τους τα δίπτερα είναι ωοτόκα. Ωστόσο υπάρχουν είδη που αποθέτουν προνύμφες αντί αυγών. Από τα είδη Culicidae μόνο είδη αποθέτουν προνύμφες ενώ από τα Tabanidae πολλά είδη. Από τα Δίπτερα με υγειονομική σημασία, προνυμφοτοκία παρατηρείται σε ορισμένα Cyclorrhapha και Pupipara. Oι προνύμφες μπορεί να αποτίθενται ως 1ης ηλικίας (Sarcophaga sp.) ή ως πλήρως ανεπτυγμένες προνύμφες, που νυμφώνονται αμέσως μετά την απόθεσή τους (Glossina sp.). Ωοζωοτοκία έχουμε στην περίπτωση όπου αποτίθενται αυγά που περιέχουν προνύμφη και εκκολάπτονται αμέσως μετά την απόθεσή τους. Εικ. 1.5 Στοματικά μόρια θηλυκού κουνουπιού. επ: επιφάρυγγας, γπ: γναθική προσακτρίδα, κ: κεραία, αγ: άνω γνάθοι, κγ: κάτω γνάθοι, επ: άνω χείλος, επ: επιφάρυγγας, κχ: κάτω χείλος, λ: γλωσσίδιο, τφ: τροφικός αγωγός, σλ: σιελοφόρος αγωγός στον υποφάρυγγα, υπ: υποφάρυγγας. (Από Smart 1956, τροποποιημένη).

ΕνΤΟΜΑ ΚΑΙ ΑΡΘΡΟΠΟΔΑ ΥγΕΙΟνΟΜΙΚΗΣ ΣΗΜΑΣΙΑΣ Α Β Εικ. 1.6 Πτέρυγα κουνουπιού με λέπια και κροσσούς (Culex pipiens complex) (Α), και μεμβρανοειδής πτέρυγα διπτέρου χωρίς λέπια (Musca domestica) (B).

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 Ο ΤΑΞΗ DIPTERA ΟΙΚΟγΕνΕΙΑ CULICIDAE 9 Εικ. 1.7 Πόδι από Musca domestica. Εικ. 1.8 Εξωτερικός γεννητικός οπλισμός κουνουπιού (Από Smart 1956, τροποποιημένη). Εικ. 1.9 Εξωτερικός γεννητικός οπλισμός μύγας τσε-τσέ (Από Smart 1956, τροποποιημένη).

10 ΕνΤΟΜΑ ΚΑΙ ΑΡΘΡΟΠΟΔΑ ΥγΕΙΟνΟΜΙΚΗΣ ΣΗΜΑΣΙΑΣ ΚΑΤΑΤΑΞΗ ΤΩΝ ΔΙΠΤΕΡΩΝ Υποτάξη ΝEMATOCERA Οικογένειες TIPULIDAE (Crane flies, Daddy Long Legs, Spinning Jennies) PSYCHODIDAE (Moth flies, Owl midges, Papatasi fly) CULICIDAE (Mosquitoes, Biting gnats) CHIRONOMIDAE (Midges non-biting, Gnats) CECIDOMYIIDAE (Gall midges) MYCETOPHILIDAE (Fungus gnats) CERATOPOGONIDAE (Biting midges) BIBIONIDAE (March flies, St. Mark s fly) SIMULIIDAE (Black flies, Buffalo gnats) ANISOPODIDAE (Window gnats) BLEPHAROCERIDAE (Net-winged midges) Υποτάξη BRACHYCERA Οικογένειες STRATIOMYIIDAE (Soldier flies) RHAGIONIDAE (Snipe flies) TABANIDAE (Horse flies) SCENOPINIDAE (Window flies) ASILIDAE (Robber flies, Assassin flies) BOMBYLIIDAE (Bee flies) EMPIDIDAE (Dance flies) DOLICHOPODIDAE (Long-legged flies, Fan-tailed flies) Υποτάξη CYCLORRHAPHA Οικογένειες PHORIDAE SYRPHIDAE (Hover flies, Flower flies) DROSOPHILIDAE (Small fruit flies) CHLOROPIDAE (Fruit flies, Gout flies, Eye flies) SEPSIDAE (Black scavenger flies, Ensign flies) PIOPHILIDAE (Cheese Skipper) GASTEROPHILIDAE (Horse bots) MUSCIDAE (House flies, etc) CALLIPHORIDAE (Blow flies) SARCOPHAGIDAE (Flesh fly) OESTRIDAE (Warble flies, Nostril flies) Υποτάξη PUPIPARA Οικογένειες HIPPOBOSCIDAE (Louse flies, Keds) STREBLIDAE (Bat flies) NYCTERIBIIDAE (Bat flies)

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 Ο ΤΑΞΗ DIPTERA ΟΙΚΟγΕνΕΙΑ CULICIDAE 11 ΟΙΚΟγΕΝΕΙΑ CULICIDAE Tα μέλη της οικογένειας είναι περίπου.500. Είναι πολύ λεπτά έντομα με μακριά προβοσκίδα και δεν φέρουν απλούς οφθαλμούς. Τα πόδια είναι λεπτά και μακριά. Οι πτέρυγες φέρουν λέπια στην οπίσθια παρυφή και κατά μήκος των νεύρων. Οι προνύμφες είναι υδρόβιες και πολύ δραστήριες με μεταπνευστικό αναπνευστικό σύστημα και πολύ ευρύ θώρακα. Οι νύμφες είναι επίσης υδρόβιες και ζωηρές και μπορούν να μετακινούνται μέσα στο νερό. Είναι είδη πολύ διαδεδομένα σε όλη τη γη και έχουν υψηλό αναπαραγωγικό δυναμικό. Ο αριθμός γενεών ανά έτος ποικίλλει με το είδος του κουνουπιού και τις συνθήκες του περιβάλλοντος. Εξωτερική μορφολογία ενηλίκων Τα ενήλικα είναι συνήθως μικρού μεγέθους, με μήκος -mm που σπάνια μπορεί να φθάσει τα 9mm, σε ορισμένα είδη. Έχουν μεγάλους σύνθετους οφθαλμούς. Οι κεραίες στα αρσενικά είναι πτεροειδείς και στα θηλυκά νηματοειδείς τριχωτές (εικ. 1.10). Τα στοματικά μόρια είναι νύσσοντος-μυζητικού τύπου και έχουν τη μορφή επιμήκους προβοσκίδας, που προεκτείνεται εμφανώς και στα δύο φύλα παρόλο που τα αρσενικά κουνούπια δεν νύσσουν. Το μεγαλύτερο εξάρτημα των στοματικών μορίων είναι το μακρύ και ελαστικό σωληνοειδές κάτω χείλος που καταλήγει σε ένα ζεύγος μικρών κυματιστών σχηματισμών που ονομάζονται γλωσσίδια (labella). Σε κάθετη τομή (εικ. 1.5) το χείλος φαίνεται να κυκλώνει τα υπόλοιπα εξαρτήματα των στοματικών μορίων και χρησιμεύει ως προστατευτική θήκη. Στα πλάγια της προβοσκίδας υπάρχουν οι γναθικές προσακτρίδες. Ο κυρίαρχος σχηματισμός, το άνω χείλος, είναι λεπτό, μυτερό και με ραβδώσεις στην κοιλιακή επιφάνεια. Ανάμεσα στο άνω και κάτω χείλος υπάρχουν 5 βελονοειδείς σχηματισμοί, που είναι ένα ζεύγος οδοντωτών κάτω γνάθων, ένα ζεύγος άνω γνάθων, που είναι πιο τέλεια οδοντωτές, και τέλος ένα μεμονωμένο μη οδοντωτό κοίλο στιλέτο, ο υποφάρυγγας. Όταν ένα θηλυκό κουνούπι νύσσει τον ξενιστή, τα γλωσσίδια στην άκρη του σαρκώδους κάτω χείλους, ακουμπούν στο δέρμα, και το κάτω χείλος που δεν μπορεί να τρυπήσει το δέρμα, κυρτώνεται προς τα πίσω (εικ. 1.5). Αυτό επιτρέπει στο ζεύγος των άνω γνάθων, στο ζεύγος των κάτω γνάθων, στο άνω χείλος και στον υποφάρυγγα να τρυπήσουν το δέρμα του ξενιστή. Σίελος, που παράγεται από ένα ζεύγος τρίλοβων σιελογόνων αδέ-

12 ΕνΤΟΜΑ ΚΑΙ ΑΡΘΡΟΠΟΔΑ ΥγΕΙΟνΟΜΙΚΗΣ ΣΗΜΑΣΙΑΣ Εικ. 1.10 Πτεροειδείς (Α) και νηματοειδείς τριχωτές κεραίες (Β) αρσενικών και θηλυκών του είδους Culex pipiens complex αντίστοιχα. νων, τοποθετημένων κοιλιακά στο πρόσθιο μέρος του θώρακα, χύνεται μέσα στον υποφάρυγγα. Ο σίελος, τουλάχιστο σε μερικά είδη, περιέχει αντιπηκτικές ουσίες που εμποδίζουν το αίμα να πήξει και να φράξει τον τροφικό αγωγό και είναι υπεύθυνες για τους ερεθισμούς του δέρματος μετά τη νύξη. Ο σίελος επίσης περιέχει αναισθητικές ουσίες που βοηθούν στη μείωση του πόνου που προκαλείται από το νύγμα, ώστε να μειώνονται οι αμυντικές αντιδράσεις του ξενιστή. Παρόλο που τα αρσενικά κουνούπια έχουν προβοσκίδα, οι γνάθοι έχουν συνήθως μειωμένο μέγεθος, ή λείπουν οι άνω γνάθοι, οπότε τα αρσενικά δεν μπορούν να νύσσουν.

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 Ο ΤΑΞΗ DIPTERA ΟΙΚΟγΕνΕΙΑ CULICIDAE 1 Εικ. 1.11 Κοιλιά κουνουπιού πριν και μετά τη λήψη αίματος και απόθεσης των αυγών. Οι πτέρυγες είναι λεπτές διαφανείς και φέρουν λέπια στα νεύρα και την περιφέρεια, όπου υπάρχουν επίσης τρίχες που σχηματίζουν «κροσσό» (εικ. 6). Η διάταξη των νεύρων είναι χαρακτηριστική. Στην κορυφή των πτερύγων καταλήγει ένα απλό νεύρο ( ο επίμηκες) ανάμεσα σε δύο διακλαδισμένα (2 ο και ο ). Βιολογία ενηλίκων Τα περισσότερα κουνούπια συζευγνύονται αμέσως μετά την ενηλικίωσή τους. Τα σπερματοζωάρια, που περνούν από το αρσενικό στη σπερματοθήκη του θηλυκού, συνήθως αρκούν για τη γονιμοποίηση όλων των αυγών που γεννά κατά τη διάρκεια της ζωής του, επομένως, μόνο μια σύζευξη ανά θηλυκό είναι απαραίτητη. Με μερικές εξαιρέσεις, ένα θηλυκό κουνούπι πρέπει να πάρει ένα γεύμα με αίμα για να έχει τα απαραίτητα θρεπτικά συστατικά για την ανάπτυξη των αυγών στις ωοθήκες. Αυτή είναι η κανονική διαδικασία και αναφέρεται ως μη αυτογενής ανάπτυξη (anautogenous develolpment). Μερικά είδη όμως, μπορούν να αναπτύξουν την πρώτη ομάδα αυγών χωρίς να προηγηθεί γεύμα με αίμα. Αυτή η διαδικασία αποκαλείται αυτογενής ανάπτυξη (autogenous development). Η ταχύτητα της πέψης του αίματος εξαρτάται από τη θερμοκρασία, και στα περισσότερα τροπικά είδη διαρκεί μόνο 2- ημέρες αλλά στις μεσογειακές χώρες η πέψη του αίματος μπορεί να διαρκέσει από έως 1 ημέρες. Μετά το γεύμα με αίμα, η κοιλιά του κουνουπιού είναι διογκωμένη (εικ. 1.11), με έντονο ερυθρό χρώμα, αλλά μερικές ώρες αργότερα το χρώμα της γίνεται σκούρο ερυθρό. Με την πέψη του αίματος και καθώς τα αυγά, που είναι λευκά, εξελίσσονται στις ωοθήκες, η κοιλιά γίνεται λευκή στο πίσω μέρος και σκού-

1 ΕνΤΟΜΑ ΚΑΙ ΑΡΘΡΟΠΟΔΑ ΥγΕΙΟνΟΜΙΚΗΣ ΣΗΜΑΣΙΑΣ ρα ερυθρά στο πρόσθιο. Αυτή η κατάσταση αντιπροσωπεύει ένα ενδιάμεσο σημείο της πέψης του αίματος και της ανάπτυξης των αυγών στις ωοθήκες και το κουνούπι αναφέρεται ως ημι-πλήρες (half-gravid). Σταδιακά, όλο το αίμα πέπτεται και η κοιλιά παραμένει διογκωμένη αλλά γίνεται λευκή λόγω του σχηματισμού των πλήρως ανεπτυγμένων αυγών. Το θηλυκό, στην κατάσταση αυτή χαρακτηρίζεται ως πλήρες (gravid) και ψάχνει για το κατάλληλο περιβάλλον όπου θα αποθέσει τα αυγά του. Μετά την ωοτοκία το θηλυκό κουνούπι παίρνει άλλο ένα γεύμα με αίμα και ύστερα από 2 ημέρες (στα τροπικά κλίματα) ωριμάζει μια νέα ομάδα αυγών. Αυτή η διαδικασία της θρέψης με αίμα και της ωρίμασης των αυγών, που ακολουθείται από την ωοτοκία, επαναλαμβάνεται πολλές φορές κατά τη διάρκεια της ζωής του θηλυκού, και αναφέρεται ως γονοτροφικός κύκλος (gonotrofic cycle). Ανάλογα με το είδος, τα θηλυκά κουνούπια αποθέτουν 0-500 αυγά σε κάθε ωοτοκία. Τα αυγά είναι μικρά, επιμήκη, με μήκος 1mm ή και λιγότερο, λευκά ή γενικά ανοιχτόχρωμα μόλις αποτεθούν ενώ στη συνέχεια γίνονται τεφρά, μαύρα και γενικά σκούρου χρώματος. Τα αυγά των Mansonia έχουν ένα οξύ άκρο (εικ. 1.12). Τα είδη του γένους Mansonia αποθέτουν τα αυγά τους σε μια κολλώδη μάζα που προσκολλάται στο κάτω μέρος των φύλλων φυτών που επιπλέουν. Τα αυγά αυτών των κουνουπιών είναι ιδιαίτερα ευαίσθητα στην ξηρασία. Στα τροπικά κλίματα, τα αυγά εκκολάπτονται μέσα σε 2- ημέρες, αλλά σε ψυχρότερες περιοχές μπορεί να εκκολαφθούν ύστερα από -1 ημέρες ή και περισσότερο. Ανάλογα με το είδος, τα αυγά τοποθετούνται ένα-ένα ή σε ομάδες που ονομάζονται «σχεδίες» (rafts) (εικ. 1.3), στην επιφάνεια του νερού, στη λάσπη ή ακόμη, από ορισμένα είδη που ανήκουν στα γένη Aedes, Psorophora και Haemagogus στο έδαφος αλλά σε σημεία που κάποια στιγμή θα κατακλυστούν με νερό. Τα αυγά αυτών των ειδών μπορούν να επιζήσουν στην ξηρασία, ιδιαίτερα αυτών που ανήκουν στα γένη Aedes και Psorophora, που μπορούν να μείνουν αφυδατωμένα για μήνες ή ακόμη και χρόνια, αλλά παραμένουν ζωντανά και εκκολάπτονται όταν βυθιστούν στο νερό. Μπορεί να χρειασθούν διαδοχικές βυθίσεις στο νερό που θα ακολουθούνται από σύντομες περιόδους ξηρασίας πριν την εκκόλαψη. Τα είδη Aedes και Psorophora μπορούν να διαχειμάσουν στο στάδιο του αυγού, σε διάπαυση. Περιβαλλοντικοί παράγοντες, όπως η μείωση της περιεκτικότητας του νερού σε οξυγόνο ή αλλαγές στη διάρκεια της ημέρας και στη θερμοκρασία μπορούν να διακόψουν τη διάπαυση.

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 Ο ΤΑΞΗ DIPTERA ΟΙΚΟγΕνΕΙΑ CULICIDAE 15 Η επιλογή της κατάλληλης θέσης απόθεσης των αυγών από ένα θηλυκό κουνούπι του γένους Culex επηρεάζεται από μία φερομόνη που ονομάζεται φερομόνη ωοθεσίας (oviposition pheromone). Εκλύεται από σταγονίδια που σχηματίζονται στο ακραίο τμήμα του κάθε αυγού, λίγο μετά την απόθεσή του στο νερό. Παρόμοια σταγονίδια έχουν περιγραφεί και σε είδη άλλων γενών όπως Culiseta και Uranotaenia όπου και αυτά αποθέτουν τα αυγά τους σε μορφή σχεδίας (Clements 1999). Η χημική ανάλυση των σταγονιδίων αποκάλυψε ότι η φερομόνη ωοθεσίας του κουνουπιού Cx. quinquefasciatus είναι το στερεοϊσομερές ( )-(5R,S) της ένωσης -ακετοξυ-5-δεκαεξανολίδιο (Laurence and Pickett, 192). Η φερομόνη των κουνουπιών Culex έχει το χαρακτηριστικό ότι είναι φερομόνη συνάθροισης για απόθεση αυγών δηλαδή ότι δρα ως υποκινητής για να εναποθέσουν αυγά και άλλα άτομα στον ίδιο χώρο (Mihou and Michaelakis 2010). Συμπεριφορά ενηλίκων Η διάρκεια ζωής των ενηλίκων εξαρτάται από τη θερμοκρασία. Είναι γνωστό ότι το Aedes aegypti ζει κανονικά 15-20 ημέρες αλλά μπορεί να μην ξεπεράσει τις 11 ημέρες σε υψηλότερη θερμοκρασία. Στους 2 ο C αρνείται να τραφεί ενώ στους 20 ο C μένει αδρανές. Τα αρσενικά συνήθως δεν μπαίνουν στις κατοικίες του ανθρώπου. Πολλά είδη νύσσουν ανθρώπους για να έχουν το γεύμα τους και μερικά προτιμούν να τρέφονται από αυτούς αντί από άλλα ζώα. Παρόλα αυτά υπάρχουν είδη που προτιμούν να μην τρέφονται από ανθρώπους και αρκετά είδη δεν νύσσουν ποτέ ανθρώπους. Τα είδη που τρέφονται συνήθως από ανθρώπους λέγεται ότι είναι ανθρωποδίαιτα ως προς τις τροφικές τους συνήθειες ενώ αυτά που τρέφονται κυρίως από άλλα ζώα λέγονται ζωοδίαιτα. Μερικά είδη κουνουπιών μπαίνουν συχνά σε κατοικίες για να τραφούν και λέγονται ενδοφαγικά στις συνήθειες θρέψης τους ενώ αυτά που νύσσουν τους ξενιστές τους έξω από τις κατοικίες λέγονται εξωφαγικά. Αφού έχουν νύξει ανθρώπους ή άλλους ξενιστές, είτε μέσα είτε έξω από κατοικίες, τα κουνούπια ψάχνουν για τόπο ανάπαυσης, όπου θα προστατευτούν κατά τη διάρκεια της πέψης του γεύματός τους. Κάποια είδη αναπαύονται μέσα σε κατοικίες κατά τη διάρκεια του χρόνου που χρειάζεται για την πέψη του αίματος και την ωρίμαση των ωαρίων και λέγονται ενδοφιλικά. Αντίθετα, κουνούπια που αναπαύονται σε εξωτερικούς χώρους λέγονται εξωφιλικά. Λίγα είδη παρόλα αυτά είναι αποκλειστικά ανθρω-

1 ΕνΤΟΜΑ ΚΑΙ ΑΡΘΡΟΠΟΔΑ ΥγΕΙΟνΟΜΙΚΗΣ ΣΗΜΑΣΙΑΣ Α Β

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 Ο ΤΑΞΗ DIPTERA ΟΙΚΟγΕνΕΙΑ CULICIDAE 1 γ Δ Εικ. 1.12 Oμάδα αυγών των Mansonia με οξύ άκρο (Α), ομάδα αυγών του Culex quinquefasciatus (Β), μεμονωμένα αυγά του Aedes aegypti (γ) και μεμονωμένα αυγά με πλωτήρες του Anopheles stephensi (Δ).

1 ΕνΤΟΜΑ ΚΑΙ ΑΡΘΡΟΠΟΔΑ ΥγΕΙΟνΟΜΙΚΗΣ ΣΗΜΑΣΙΑΣ ποδίαιτα ή ζωοδίαιτα, ενδοφαγικά ή εξωφαγικά, ενδοφιλικά ή εξωφιλικά. Τα περισσότερα δείχνουν σε διάφορο βαθμό αυτή τη συμπεριφορά. Η συμπεριφορά θρέψης ενός είδους μπορεί να αλλάξει. Για παράδειγμα, σε συγκεκριμένες περιοχές και εποχές, ένα είδος μπορεί να νύσσει αποκλειστικά ανθρώπους (ανθρωποδίαιτο), μέσα σε κατοικίες (ενδοφαγικό) και να παραμένει μέσα σε κατοικίες (ενδοφιλικό) ενώ σε άλλες, κυρίως όταν υπάρχουν λίγοι άνθρωποι και πολλά ζώα στην περιοχή, το είδος μπορεί να γίνει αποκλειστικά ζωοδίαιτο, καθώς και εξωφαγικό και εξωφιλικό. Κάποια είδη έχουν μικρότερη προσαρμοστικότητα στην τροφική τους συμπεριφορά και ποτέ δεν αναπαύονται μέσα σε κατοικίες ούτε μπαίνουν μέσα σε κατοικίες για να τραφούν από ανθρώπους. Η συμπεριφορά των θηλυκών κουνουπιών σε ότι αφορά στη νύξη (τσίμπημα) μπορεί να είναι πολύ σημαντική για την επιδημιολογία της μετάδοσης των ασθενειών. Τα κουνούπια που τρέφονται αποκλειστικά από ανθρώπους σε εξωτερικούς χώρους και αργά τη νύχτα, δεν θα νύξουν πολλά μικρά παιδιά, γιατί θα είναι σε εσωτερικό χώρο και θα κοιμούνται εκείνη την ώρα. Άρα για τα παιδιά είναι δύσκολο να μολυνθούν με όποια παθογόνα αυτά τα κουνούπια μπορούν να μεταφέρουν. Κατά τη διάρκεια θερμών και ξηρών περιόδων του έτους, πολλοί άνθρωποι κοιμούνται σε εξωτερικούς χώρους και επομένως μπορεί να δεχτούν νύγματα πιο συχνά από εξωφαγικά είδη κουνουπιών. Κάποια κουνούπια νύσσουν αποκλειστικά μέσα σε δάση ή περιοχές με δέντρα. Επομένως, οι άνθρωποι θα δεχθούν νύγματα μόνο όταν επισκέπτονται αυτά τα μέρη. Προφανώς τόσο η συμπεριφορά των ανθρώπων όσο και των κουνουπιών είναι σχετικές με την μετάδοση των αιτίων των ασθενειών. Η συμπεριφορά των ενήλικων κουνουπιών κάθε είδους μπορεί να είναι ένας σημαντικός παράγοντας για τον σχεδιασμό μέτρων καταπολέμησης. Στις τροπικές χώρες τα ενήλικα θηλυκά κουνούπια ζουν κατά μέσο όρο 1-2 εβδομάδες ενώ στις μεσογειακές χώρες η διάρκεια ζωής των ενηλίκων είναι - εβδομάδες, αλλά κάποια είδη μπορεί να ζουν και περισσότερο. Τα αρσενικά ενήλικα έχουν συνήθως μικρότερη διάρκεια ζωής από τα θηλυκά. Τροφή ενηλίκων και τροφικοί μηχανισμοί Είναι γνωστό ότι τα κουνούπια ρουφούν αίμα για να προμηθευτούν την απαραίτητη πρωτεΐνη για την ανάπτυξη των ωοθηκών,