Εntwicklungsmechanik - η μηχανική της ανάπτυξης. Iστορία της Bιολογίας Mάθη.α 11 02/06/2016

Εntwicklungsmechanik - η μηχανική της ανάπτυξης Iστορία της Bιολογίας Mάθη.α 11 02/06/2016

-η /ειρα.ατική ε.βρυολογία (ή ανα/τυξιακή.ηχανική Entwicklungsmechanik) αναδύθηκε τη δεκαετία του 1880. -> ο σκο/ός της ήταν η ανακάλυψη των φυσικοχη.ικών διαδικασιών.έσω των ο/οίων συ.βαίνει η ανά2τυξη, α/ό το γονι.ο/οιη.ένο ωάριο.έχρι και τον ενήλικο οργανισ.ό. -βασική υ/όθεση: οι οργανισ.οί είναι ουσιαστικά 2ολύ2λοκες.ηχανές, και./ορούν να κατανοηθούν.ε τον ίδιο τρό/ο -> αλλά τα ευρή.ατα της Entwicklungsmechanik α/οκάλυψαν την τεράστια 2ολυ2λοκότητα της ανά2τυξης, η ο/οία έ.οιαζε αντίθετη.ε τη βασική υ/όθεση: οι οργανισ.οί δεν.2ορούν να κατανοηθούν.όνο βάσει των.ερών τους -/ολλοί /ειρα.ατικοί ε.βρυολόγοι αντιτίθενται στην θεώρηση του οργανισ.ού ως ενός κράτους κυττάρων

-α/ό τα.έσα του 19 ου αιώνα, αφθονία θεωριών για τον οργανισ.ό, οι ο/οίες θέτουν την ύ/αρξη στοιχειωδών οργανισ.ών -εσωτερική οργάνωση του οργανισ.ού ως.ια σειρά α/ό ρωσικές κούκλες -ο οργανισ.ός ως α/οικία κυττάρων, -το κύτταρο είναι.ε τη σειρά του α/οικία α/ό α/λούστερες.ονάδες: /υρήνας, κεντροσω.άτιο,.ιτοχόνδρια, χλωρο/λάστες -ο /υρήνας α/οικία χρω.οσω.άτων -τα χρω.οσώ.ατα (σύ.φωνα.ε τον Weismann) α/οικίες α/ό ids -το id α/οικία α/ό /ροσδιοριστικούς /αράγοντες (determinants) -τα determinants α/οικίες α/ό biophores -οι /ειρα.ατικοί ε.βρυολόγοι α/ορρί/τουν αυτή τη θεώρηση του οργανισ.ού, και υιοθετούν την αντίθετη ά/οψη του οργανισ.ού ως ένα όλο

-August Weismann -> Βιβλίο.ε.εγάλη ε/ιρροή στο ο/οίο διατυ/ώνει τις θεωρίες του /ερί κληρονο.ικότητας: The Germ-Plasm: A Theory of Heredity (1892). -σκο/ός του: η ανά/τυξη.ιας ενιαίας θεωρίας κληρονο.ικότητας και ανά2τυξης [Τ]he changes in the id of the germ-plasm during ontogeny consists merely in the gradual disintegration of the determinants into smaller and smaller groups, until finally only one kind of determinant is contained in the cell viz. that which has to determine it. -ο Weismann το συγκρίνει.ε στρατιωτική οργάνωση: The development of the nucleoplasm during ontogeny may be to some extent compared to an army composed of corps, which are made up of divisions, and these of brigades, and so on. The whole army may be taken to represent the nucleoplasm of the germ-cell: the earliest cell-division... may be represented by the separation of the two corps, similarly formed but with different duties; and the following cell divisions by the successive detachment of divisions, brigades, regiments, battalions, companies, etc.; and as the groups become simpler so does their sphere of action become limited.

Η μωσαϊκή θεωρία των Roux-Weismann

Αριστερά: Wilhelm Roux Κάτω: το πείραμα του Roux με το έμβρυο βάτραχου

-3 βασικές διαφωνίες /ειρα.ατικών ε.βρυολόγων: -> Πρώτον, η θεώρηση του οργανισ.ού στη βάση υ/οθετικών στοιχειωδών οργανισ.ών, /αίρνει ως δεδο.ένο αυτό /ου /ολλοί (νεότεροι) βιολόγοι θέλουν να εξηγήσουν: τη ζωή -ό/ως είδα.ε, η /ροηγού.ενη γενιά βιολόγων α/οδίδει τις ιδιότητες της ζωής σε /λήθος υ/οθετικών οντοτήτων -> εύτερον, η θεώρηση του οργανισ.ού στη βάση στοιχειωδών οργανισ.ών, είτε αυτοί είναι κύτταρα είτε ενδοκυτταρικοί /ροσδιοριστικοί /αράγοντες, είναι αναγωγιστική -Αλλά δε./ορούν να αναχθούν όλες οι ιδιότητες του όλου στις ιδιότητες των.ερών του -Οι /ειρα.ατικοί ε.βρυολόγοι εστιάζουν σε δυνά.εις, δο.ές και αλληλε/ιδράσεις 2ου συ.βαίνουν στο όλο. -> Τρίτον, οι στοιχειώδεις οργανισ.οί /ου είχαν /ροταθεί (/χ α/ό τους Weismann, Darwin, Spencer) ήταν τελείως υ2οθετικοί -οι /ειρα.ατικοί ε.βρυολόγοι σκό/ευαν να ανακαλύψουν τις 2ραγ.ατικές αιτίες της ανά2τυξης: -> διενεργούν 2ειρά.ατα για να εξακριβώσουν τις σχέσεις.εταξύ των κυττάρων του διαιρού.ενου ωαρίου -> ακολουθούν τις γενεαλογικές γρα..ές κυττάρων /ρος τα /ίσω.έχρι και το γονι.ο/οιη.ένο ωάριο, και εξετάζουν την εσωτερική οργάνωση του ωαρίου, και -> διενεργούν /ειρά.ατα για να εξακριβώσουν τους ρόλους του 2υρήνα και του κυτταρο2λάσ.ατος στην κληρονο.ικότητα και την ανά/τυξη

Oι τεχνικές της ε.βρυολογίας -η ανάδυση της /ειρα.ατικής ε.βρυολογίας βασίστηκε σε: -εφαρ.ογή νέων τεχνολογιών στην κυτταρολογία και στην ε.βρυολογία -> τεχνικές χρώσης κυττάρων -> βελτιω.ένες.έθοδοι κο/ής ιστών.ε.ικροτό.ο -> διατύ/ωση θεωριών /ου οδηγούν σε /ροβλέψεις /ου./ορούν να ελεγχθούν 2ειρα.ατικά -> χρησι.ο/οίηση οργανισ.ών-.οντέλων για το σχεδιασ.ό και διενέργεια /ειρα.άτων -κά/οιοι οργανισ.οί /ροσφέρονται /ερισσότερο για /αρατήρηση του /υρήνα -άλλοι /ροφέρονται /ερισσότερο για /αρατήρηση του κυτταρο/λάσ.ατος, των γεννητικών κυττάρων και της ανά/τυξης του ε.βρύου -για τη.ελέτη του δι/λασιασ.ού του /υρήνα κατά την κυτταρική διαίρεση, ο ιδανικός οργανισ.ός ήταν το Ascaris, ένα /αρασιτικό σκουλήκι του αλόγου.

Oι τεχνικές της ε.βρυολογίας Theodor Boveri για τη χρησι.ότητα του Ascaris ως οργανισ.ού-.οντέλο: Ascaris forms an unsurpassable material. The eggs can be stored for some months, dry, in the cold, without alteration. When one has time for work on them, this can be done at room temperature, where they continue to develop slowly. If one wishes to accelerate development temporarily, one brings the egg into an incubator. If one must interrupt work, one puts them back in the cold, and on returning, one finds them in the same condition in which they are left.

Έ.βρυα Ascaris (Βοveri 1910)

Kυτταρική διαίρεση στο Ascaris (Βοveri 1901)

Ανά/τυξη (α/ό το στάδιο 2 κυττάρων έως το στάδιο των 7 κυτταρων) στο Ascaris (Theodor and Marcella Boveri)

Oι τεχνικές της ε.βρυολογίας -ο /υρήνας του Ascaris είναι ιδιαίτερα α/λός: έχει 4 χρω.οσώ.ατα (και κα.ιά φορά 2), και είναι εύκολο να.ελετηθούν το σχή.α και η συ./εριφορά τους -για τη.ελέτη της γονι.ο/οίησης και της ανά/τυξης, οι κατάλληλοι οργανισ.οί-.οντέλα ήταν ο βάτραχος και ο αχινός -κά/οια αυγά αχινού είναι διαφανή και /αρατηρούνται εύκολα, και τα σ/ερ.ατοζωάρια έχουν /υκνό και ευδιάκριτο /υρήνα -εύκολα /αρατηρήσι.η η εισχώρηση του σ/ερ.ατοζωαρίου στο ωάριο (έχουν το/οθετηθεί σε δισκίο.ε θαλασσινό νερό), η συγχώνευση των 2 /υρήνων, οι διαιρέσεις του γονι.ο/οιη.ένου ωαρίου -ήταν δυνατή ε/ίσης η γονι.ο/οίηση του ωαρίου ενός είδους.ε σ/ερ.ατοζωάρια άλλου είδους ή και γένους -η /ειρα.ατική ε.βρυολογία γεννήθηκε στη Γερ.ανία -ο Wilhelm Roux την ονό.ασε Entwicklungsmechanik (α/ό άλλους ονο.άστηκε φυσιολογική ε.βρυολογία) -τις δεκαετίες του 1880 και 1890 ανα/τύσσεται σε θαλάσσια βιολογικά εργαστήρα στις Σουηδικές ακτές, στα Βρετανικά νησιά, στην Γαλλία, στην Ιταλία, στην Ια/ωνία και στις ΗΠΑ. -αυτό οφειλόταν στη σ/ουδαιότητα των υδρόβιων ζώων στην /ειρα.ατική ε.βρυολογία

Oι τεχνικές της ε.βρυολογίας Στο Marine Biological Laboratory at Woods Hole, Massachusetts, o Ethel Brown Harvey (1885 1965) γράφει για τους αχινούς: The Arbacia egg is an ideal cell. It is spherical. Thus, rendering changes in size easy to determine. It is fairly simple in comparison with most cells. It is quite hardy and can be subjected, without damage, to moderate changes in the sea water, produced by the addition of water, or salts, or anaesthetics, or other chemicals, and to changes in temperature, pressure, light, and other physical factors. Harmful effects and recovery can be readily detected by fertilizing the egg and watching its development. The granules in the egg can be moved by centrifugal force, and the egg can be broken into halves and quarters containing different kinds of materials in definite amounts. The experimental work on sea urchin eggs has included every line of approach, cytology, embryology, physiology, and biochemistry, and has been concerned with the solution of many fundamental problems.

Oι τεχνικές της ε.βρυολογίας -οι ε.βρυολόγοι ε/έδειξαν εξαιρετική ε/ιδεξιότητα στα /ειρά.ατα /ου /ραγ.ατο/οίησαν, στα ο/οία./ορούσαν να τρο/ο/οιήσουν την συ./εριφορά των γεννητικών κυττάρων και του ανα/τυσσό.ενου οργανισ.ού -> χορηγώντας στο ωάριο κατάλληλες χη.ικές ουσίες, ο Boveri καταφέρνει να γονι.ο/οιήσει ένα ωάριο.ε /ολλά σ/ερ.ατοζωάρια, -> ανακινεί το ωάριο, και /αρατηρεί.η κανονικές κατανο.ές χρω.οσω.άτων στους κυτταρικούς α/ογόνους -> ο Jacques Loeb (1859 1924) [δεξιά] καταφέρνει.ε /αρό.οιο τρό/ο να /ροκαλέσει ανά/τυξη του ωαρίου χωρίς σ/ερ.ατοζωάριο (τεχνητή 2αρθενογένεση) -> ο Wilhelm Roux κατέστρεψε το ένα α/ό τα 2 /ρώτα βλαστο.ερίδια του ωαρίου του βατράχου, ώστε να δια/ιστώσει τι θα συ.βεί στο άλλο θα ανα/τυχθεί ολόκληρος ή.ισός οργανισ.ός; -ένας κύριος σκο/ός των ε.βρυολόγων ήταν να δείξουν /ειρα.ατικά τον ρόλο των 2 κύριων συστατικών του κυττάρρου, του /υρήνα και του κυτταρο/λάσ.ατος. -./ορούσαν να αφαιρέσουν τον /υρήνα ενός ωαρίου και να τον αντικαταστήσουν.ε άλλον. -> κατό/ιν /αρατηρούσαν.έχρι /οιο στάδιο της ανά/τυξης έφτανε το έ.βρυο, και τι είδους τερατογενέσεις /ροκαλούνταν -> /ια, ο σχη.ατισ.ός του ε.βρύου./ορεί να.ελετηθεί.έσω /ειρα.ατικής ανάλυσης

Jacques Loeb και η.ηχανιστική αντίληψη της ζωής -> ερευνά /αρθενογένεση ερώτη.α: είναι δυνατό να ε/ιτευχθεί.έσω γνωστών φυσικοχη.ικών /αραγόντων; ->.έθοδος του Loeb: ανα/αραγωγή των κανονικών βιολογικών διαδικασιών.έσω γνωστών φυσικοχη.ικών /αραγόντων -τα φαινό.ενα της ζωής (/χ γονι.ο/οίηση) /ρέ/ει να /ροσεγγιστούν.έσω της φυσικής χη.είας, και όχι.έσω.ορφολογικών.εθόδων (ό/ως της /αραδοσιακής κυτταρολογίας) Loeb: Η ε/ιστη.ονική βιολογία αρχίζει.ε τους Lavoisier και Laplace [Theirs] was the first attempt to reduce a life phenomenon, namely, the formation of animal heat, completely to physico-chemical terms

Jacques Loeb και η.ηχανιστική αντίληψη της ζωής -Κατάλληλο.είγ.α (60 cc of 2.5 N MgCl2 & 40 cc θαλασσινό νερό) & χρόνος ε.βύθισης (2 ώρες), /ου 2ροκαλούν γονι.ο2οίηση και ανά2τυξη.έχρι το στάδιο του Pluteus Loeb: I consider the chief value of the experiments to be the fact that they transfer the problem of fertilization from the realm of morphology into the realm of physical chemistry -> κατανόηση της ζωής.έσω φυσικοχη.ικών εννοιών -> θέλει να α/οδείξει ότι οι βιολογικές διαδικασίες ακολουθούν τους νό.ους της φυσικής και της χη.είας -> reproduction as a highly organized form of autocatalysis. -> η.ηχανιστική 2ροσέγγιση, η.όνη /ου.ας δίνει τη δυνατότητα ελέγχου στη φύση

Jacques Loeb και η.ηχανιστική αντίληψη της ζωής Loeb: We cannot allow any barrier to stand in the path of our complete control and thereby understanding of the life phenomena. I believe that anyone will reach the same view who considers the control of natural phenomena as the essential problem of scientific research. Αllen: Loeb s commitment to Mechanism was part of his larger program to make biology a hard science, and thus to professionalize it as an equal to the physical sciences.

Headlines and illustration from the Chicago Daily Tribune, December 28, 1900. Gerald Weissmann FASEB J 2006;20:1031-1033

Πάνω: Ηans Driesch (1867 1941) Aριστερά: το πείραμα του Driesch με το έμβρυο αχινού (1891)

Driesch -> Driesch: το έ.βρυο του αχινού δρα ως harmonious equipotential system -> η ανά/τυξη καθοδηγείται α/ό.ια ενδελέχεια > οργανωτική κατευθυντήρια δύνα.η /ου δεν καταναλώνει ενέργεια, είναι άυλη, και α/οτελεί χαρακτηριστικό της ζωντανής ύλης

Η.ηχανική της ανά/τυξης -> εκτός α/ό τους αχινούς, αυτό ίσχυε και για τον αστερία, τη σαλα.άνδρα, τον βάτραχο, και άλλα ζώα -> τα /ειρά.ατα του Roux θεωρήθηκαν 2ροβλη.ατικά: στα /ειρά.ατα αυτά το κατεστρα..ένο κύτταρο (α/ό τη θερ.ή βελόνα) /αρέ.ενε, και θεωρήθηκε ότι ε/ηρέασε αρνητικά το ανα/τυσσό.ενο έ.βρυο -> φαίνεται ότι κάθε τ.ή.α.ε κά/οιο τρό/ο γνωρίζει τι συ.βαίνει στο όλο! -> φαίνεται ότι υ/άρχει.ια.υστηριώδης δύνα.η η ο/οία δια2ερνάει όλο τον οργανισ.ό, και καθορίζει την ανά/τυξη του ζυγώτη -ο Driesch διατυ/ώνει τη γενική αρχή ως εξής: The relative position of a blastomere in the whole determines in general what develops from it; if its position be changed, it gives rise to something different. In other words, its prospective value is a function of its position

Βιταλισ.ός & Ολισ.ός -emphasis on wholeness of the organic process -> an organism is a functioning whole, and not a mosaic of separate parts von Uexküll (1908) Driesch succeeded in proving that the germ cell does not possess a trace of machine-like structure, but consists throughout of equivalent parts. With that fell the dogma that the organism is only a machine. Even if life occurs in the fully organized creature in a machine-like way, the organization of the structureless germ into a complicated structure is a power sui generis, which is found only in living things and stands without analogy. It is not to be denied that vitalists are the victors all along the line.

Ολιστικές /ροσεγγίσεις: Spemann -Hans Spemann (1869 1941) -> /ειρά.ατα /ου έδειξαν τα ρυθ.ιστικά χαρακτηριστικά του ε.βρύου της σαλα.άδρας -> τον χει.ώνα του 1896, ενώ βρίσκεται α/ο.ονω.ένος σε σανατόριο αναρρώντας α/ό φυ.ατίωση, διαβάζει Το Βλαστικό Πλάσ-α: -ια Θεωρία Κληρονο-ικότητας (Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung) του Weismann, και τον συναρ/άζουν τα /ροβλή.ατα της ε.βρυολογίας -το 1924, η Hilde Mangold (φοιτήτρια του Spemann), ανακοινώνει ότι όταν.ετα.όσχευσε.έρος (το ο/οίο ονό.αστηκε οργανωτής ) α2ό 2ρώι.ο έ.βρυο σαλα.άνδρας ενός είδους, σε διαφορετικό.έρος του ε.βρύου διαφορετικού είδους, αυτό τρο/ο/οίησε τον /εριβάλλοντα ιστό του ξενιστή, και ένα νέο δεύτερο έ.βρυο ανα/τύχθηκε

Ολιστικές /ροσεγγίσεις: Spemann -> για τον Spemann, η 2ειρα.ατική έρευνα./ορεί να χρησι.ο/οιηθεί για την κατανόηση του ε.βρύου, αλλά το σύστη.α /ρέ/ει να.ελετηθεί ως ένα όλο. ->.έθοδος του Spemann: /ειρά.ατα.ετα.όσχευσης στο ε/ί/εδο του ιστού -> η διαφορο/οίηση ως.ια σειρά α/ό ε/αγωγές ολοένα και.εγαλύτερης εξειδίκευσης Η ολιστική στρατηγική του Spemann: 1) η ε/αγωγή./ορεί να κατανοηθεί.όνο ως.ια διαδικασία /ου συ.βαίνει στο ε2ί2εδο του ιστού 2) αναδυό.ενη (emegent) ιδιότητα /ου θα χαθεί αν.ελετηθεί στο.όνο στο κυτταρικό ή.οριακό ε/ί/εδο

Ολιστικές /ροσεγγίσεις: Spemann O Spemann συ.φωνεί.ε τον Driesch ότι το έ.βρυι είναι harmonious equipotential system -> ολιστής, αλλά όχι βιταλιτής -> όχι αναγωγιστής -> διαδικασίες /ου συ.βαίνουν σε ανώτερα ε/ί/εδα οργάνωσης He denies that Spemann s interpretation of regulation and of harmonious systems has a vitalistic aspect. On the contrary, he deserved credit for being one of the first to point out the weakness of Driesch s argument and to have shown that the phenomena of regulation and of the harmonious - equipotential system are accessible to experimental analysis. (Hamburger 1988)

Ο οργανισ.ός ως όλο -.έθοδοι ε.βρυολόγων: -> εν.έρει ή και /λήρης διαχωρισ.ός.ερών του ε.βρύου -> αναδιάταξη.ερών (.ε συ./ίεση,.ετα.όσχευση ή φυγοκέντρηση) -α/ό τα α/οτέλε.ατα των /ειρα.άτων αυτών αναδύθηκε ένας ση.αντικός γενικός κανόνας: -> σε όλες τις /ερι/τώσεις, ένα.έρος του ε.βρύου έχει την ικανότητα να /ροκαλέσει την ε.φάνιση 2ερισσότερων /ραγ.άτων α/ό όσα θα /ροκαλούσε αν αφηνόταν στο κανονικό του /εριβάλλον -> σε /ολλές /ερι/τώσεις, ένα.έρος του /ρώι.ου ε.βρύου./ορούσε να οδηγήσει στην ε.φάνιση ενός ολοκληρω.ένου ενήλικου οργανισ.ού -> η ανά/τυξη δεν οφειλόταν α2οκλειστικά στις εγγενείς ιδιότητες των κυττάρων (θεωρού.ενων το καθένα ξεχωριστά) -το γεγονός ότι κάθε κύτταρο του διαιρού.ενου ωαρίου./ορούσε να οδηγήσει σε έναν /λήρη οργανισ.ό (αλλά δεν το έκανε υ/ό κανονικές συνθήκες), υ/οδείκνυε στους ε.βρυολόγους ότι ο οργανισ.ός ως όλον ελέγχει τις ανα/τυξιακές διαδικασίες /ου συ.βαίνουν στα.έρη του οργανισ.ού -άρα ο οργανισ.ός είχε υ2ερκυτταρικές ιδιότητες: τα κύτταρα, κατά τους ε.βρυολόγους, ήταν τα εργαλεία για την ανά/τυξη, και όχι οι /αράγοντες /ου την καθοδηγούν -> η ανά/τυξη δεν ήταν το α/οτέλεσ.α.ιας α/οικίας ή κράτους κυττάρων: ο οργανισ.ός φτάχνει τα κύτταρα, όχι τα κύτταρα τον οργανισ.ό (τα κύτταρα ως α/οτέλεσ.α, και όχι αίτιο της ανά/τυξης).

Ο οργανισ.ός ως όλο It is not division of labor and mutual dependence that control the union of the blastomeres. It is neither functional economy nor social instincts that bind the two halves of an egg together, but the constitutional bond of individual organization. It is not simple adhesion of independent cells, but integral structural cohesion [Whitman (1893) The Inadequacy of the Cell-Theory of Development, Journal of Morphology 8: 639 658] -δεν οδηγεί η κυτταρική διαίρεση στην οργάνωση, αλλά η οργάνωση στην κυτταρική διαίρεση -/ριν α/ό τον σχη.ατισ.ό των κυττάρων υ/άρχει ήδη.ια βαθ.ίδα οργάνωσης ως α/οτέλεσ.α της κληρονο.ικότητας, το ο/οίο α/οτελεί το αρχικό ση.είο για κάθε οργανισ.ό, και το ο/οίο /ροηγείται του σχη.ατισ.ού των κυττάρων και τον ρυθ.ίζει -> ενδείξεις α/ό συγκριτικές.ελέτες: οργανισ.οί /ου χρησι.ο/οιούν για τον ίδιο σκο/ό διαφορετικό αριθ.ό κυττάρων as if cells did not exist, or as if they existed only in complete subordination to its will -υ/άρχουν /ρώτιστα.ε /ολύ/λοκες οργανώσεις άρα./ορεί να υ/άρχει /ολυ/λοκότητα.ε ένα και.όνο κύτταρο. Σ αυτά η κυτταρική διαίρεση έ/εται της οργάνωσης, και όχι το αντίθετο. -ο Whitman συ./εραίνει ότι τα κύτταρα δεν είναι η βασική.ονάδα της οργανικής δο.ής

Ο οργανισ.ός ως όλο -η καινούρια γενιά /ειρα.ατικών ε.βρυολόγων υιοθετεί τις αντιρρήσεις του Whitman κατά της ιδέας του κράτους κυττάρων, /χ: -> Edwin Conklin (1863 1952), Princeton [δεξιά] -> T. H. Morgan (1866 1945), Columbia, -> Ross Harrison (1870 1959), Yale -> Frank R. Lillie (1870 1947), Chicago -ο Lillie γράφει σχετικά το 1906: The organism is primary, not secondary, it is an individual, not by virtue of the cooperation of countless lesser individualities but an individual that produces these lesser individualities on which its full expression depends -E. B. Wilson ακό.α υ/οστηρίζει το 1925: the multicellular organism in general is comparable to an assemblage of Protista which has undergone a high degree of integration and differentiation so as to constitute essentially a cellstate [Wilson (1925) The Cell in Development and Heredity (3d ed.):103]

Ε/ιγένεση και Προσχη.ατισ.ός -η αρχή ότι ο οργανισ.ός δρα ως ένα όλο, υ/οστηρίχθηκε ως αντίθεση στο.οντέλο ανά/τυξης του Weismann -για τον Weismann, η κυτταρική διαφορο/οίηση συ.βαίνει.έσω του σταδιακού κατακερ.ατισ.ού του γενετικού υλικού του /υρήνα -το /ρώτο /είρα.α /ου αντέκρουε τη θεωρία του Weismann, και /ου έγινε ευρέως γνωστό, /εριγράφηκε α/ό τον Hans Driesch (1867 1941) in Leipzig in 1891 -ο Driesch κατάφερε να διαχωρίσει τα /ρώτα 2 βλαστο.ερίδια του ε.βρύου του αχινού και να ανα/τύξει το κάθε ένα χωριστά. -> εάν κατά την /ρώτη.ιτωτική διαίρεση είχαν συ.βεί αλλαγές στο κληρονο.ικό /εριεχό.ενο του κυττάρου, θα /ερί.ενε κανείς τα διαχωρισ.ένα κύτταρα να ανα/τυχθούν.ε.η κανονικό τρό/ο -> ό.ως, τα 2 βλαστο.ερίδια ανα/τύχθηκαν κανονικά, σε 2 ολοκληρω.ένες /ρονύ.φες (αν και στο.ισό.έγεθος α/ό το κανονικό).

Ε/ιγένεση και Προσχη.ατισ.ός -υ/ήρχε ό.ως και ένα αντίθετο α/οτέλεσ.α, του Wilhelm Roux 3 χρόνια νωρίτερα -τα /ειρά.ατα του Roux βασίζονταν σε διαφορετική τεχνική και σε διαφορετικό οργανισ.ό -σκότωσε ένα α/ό τα 2 /ρώτα βλαστο.ερίδια του ε.βρύου του βατράχου (τρυ/ώντας το.ε θερ.ή βελόνα) -> το άλλο βλαστο.ερίδιο /αρήγαγε, κατά τον Roux, το ή.ισυ του ε.βρύου -ο Weismann χρησι.ο/οιεί τα αντικρουό.ενα α/οτελέσ.ατα για να υ/οστηρίξει ότι οι συλλογισ.οί του ήταν /ιο αξιό/ιστοι α/ό τα α/οτελέσ.ατα /ειρα.άτων: Other than experimental methods may lead us to fundamental views, and an experiment may not always be the safest guide, although it may at first appear conclusive -τελικά ό.ως, τα ε./ειρικά δεδο.ένα θα γείρουν κατά της θεωρίας του Weismann -> άλλοι ε.βρυολόγοι θα ανα/αράγουν τα α/οτελέσ.ατα του Driesch, και γίνεται α/οδεκτό ότι κάθε ένα α/ό τα 2 βλαστο.ερίδια./ορεί να οδηγήσει σε ένα /λήρες ζώο

Ε/ιγένεση και Προσχη.ατισ.ός -> εκτός α/ό τους αχινούς, αυτό ίσχυε και για τον αστερία, τη σαλα.άνδρα, τον βάτραχο, και άλλα ζώα -> τα /ειρά.ατα του Roux θεωρήθηκαν /ροβλη.ατικά: στα /ειρά.ατα αυτά το κατεστρα..ένο κύτταρο (α/ό τη θερ.ή βελόνα) /αρέ.ενε, και θεωρήθηκε ότι ε/ηρέασε αρνητικά το ανα/τυσσό.ενο έ.βρυο -ο Roux ήταν ένας α/ό τους κύριους υ/οστηρικτές της.ηχανιστικής /ροσέγγισης στην ε.βρυολογία -> αλλά /ώς γίνεται.ια.ηχανή να κο/εί στα 2, αλλά /αρόλα αυτά τα δυο.ισά να συνεχίζουν να συ./εριφέρονται.ε κανονικό τρό/ο, και αντί να /αράγουν.έρος.όνο του ε.βρύου να σηχ.ατίζουν ξαφνικά ε/ι/ρόσθετα.έρη; -> φαίνεται ότι κάθε τ.ή.α.ε κά/οιο τρό/ο γνωρίζει τι συ.βαίνει στο όλο! -ο Driesch διατυ/ώνει τη γενική αρχή ως εξής: The relative position of a blastomere in the whole determines in general what develops from it; if its position be changed, it gives rise to something different. In other words, its prospective value is a function of its position

Ε/ιγένεση και Προσχη.ατισ.ός -> η συ./εριφορά ενός κυττάρου είναι συνάρτηση της θέσης του στο όλο -φαίνεται ότι υ/άρχει.ια.υστηριώδης δύνα.η η ο/οία δια/ερνάει όλο τον οργανισ.ό, και καθορίζει την ανά/τυξη του ζυγώτη -> η αρχή αυτή ότι ο οργανισ.ός δρα.ε κά/οιο τρό/ο ως ένα όλο έγινε κεντρική αρχή της ε.βρυολογίας -> το κεντρικό /ρόβλη.α /λέον ήταν να βρεθεί η φυσικοχη.ική βάση της αρχής αυτής -οι ε.βρυολόγοι δεν γνώριζαν σε τι συνίσταται αυτή η βάση, αλλά ανέ/τυξαν.ια κοινή θεώρηση: την ε/ιγένεση -σύ.φωνα.ε τη θεωρία της ε2ιγένεσης, για να καταλάβου.ε την ανά/τυξη, /ρέ/ει να σκεφτού.ε τη συ.2εριφορά του 2ρωτο2λάσ.ατος στο ο/οία αρχικά συνίσταται ο οργανισ.ός, στο συγκεκρι.ένο 2εριβάλλον στο ο2οίο βρίσκεται -> τα κύτταρα του οργανισ.ού, δεν είναι 2ροκαθορισ.ένα να ανα2τυχθούν σε συγκεκρι.ένα.έρη, αλλά αρχικά./ορεί να έχουν όλα /αρό.οια σύσταση -> στην /ορεία της ανά/τυξης, ε.φανίζονται.ορφολογικές και βιοχη.ικές διαφορές υ/ό την ε/ιρροή του /εριβάλλοντος σε κύτταρα και σε ο.άδες κυττάρων

Ε/ιγένεση και Προσχη.ατισ.ός -> η θεωρία της ε/ιγένεσης είχε εξηγητική ισχύ: /ολλά /ειρά.ατα έδειχναν ότι η ανά/τυξη ενός.έρους ήταν εξαρτη.ένη α/ό την /αρουσία ενός άλλου.έρους -Για /αράδειγ.α, αν ε.βρυϊκός ιστός των άκρων.ετα.οσχευθεί στην.έση της /λάτης ή της κοιλιάς, θα ανα/τυχθεί, και θα σχη.ατιστούν νεύρα και αι.οφόρα αγγεία, τα ο/οία θα είχαν /ολύ διαφορετικές θέσεις αν το άκρο δεν βρισκόταν εκεί -ο Hans Spemann (1869 1941) στο /ανε/ιστή.ιο του Freiburg, /ολύ γνωστός για τα εξαιρετικά του /ειρά.ατα /ου έδειξαν τα ρυθ.ιστικά χαρακτηριστικά του ε.βρύου της σαλα.άδρας -> τον χει.ώνα του 1896, ενώ βρίσκεται α/ο.ονω.ένος σε σανατόριο αναρρώντας α/ό φυ.ατίωση, διαβάζει Το Βλαστικό Πλάσ-α: -ια Θεωρία Κληρονο-ικότητας (Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung) του Weismann, και τον συναρ/άζουν τα /ροβλή.ατα της ε.βρυολογίας -το 1924, η Hilde Mangold (.αθήτρια του Spemann του), ανακοινώνει ότι όταν.ετα.όσχευσε.έρος (το ο/οίο ονό.αστηκε οργανωτής ) α2ό 2ρώι.ο έ.βρυο σαλα.άνδρας ενός είδους, σε διαφορετικό.έρος του ε.βρύου διαφορετικού είδους, αυτό τρο/ο/οίησε τον /εριβάλλοντα ιστό του ξενιστή, και ένα νέο δεύτερο έ.βρυο ανα/τύχθηκε -το 1935 α/ονε.ήθηκε στον Spemann το βραβείο Νό./ελ (η Mangold είχε εν τω.εταξύ /εθάνει) για τις λε/το.ερείς.ελέτες του για τον οργανωτή

Ε/ιγένεση και Προσχη.ατισ.ός -/ολλά /ειρά.ατα έδειχναν τις ρυθ.ιστικές ιδιότητες των ε.βρυϊκών κυττάρων -> αλλά δεν διέθεταν όλα τα κύτταρα την ικανότητα να οδηγήσουν σε έναν ολοκληρω.ένο οργανισ.ό δεν ήταν όλα ολοδύνα.α (totipotent) -> ο Driesch είχε υ/οθέσει ότι κάθε.έρος του /ρώι.ου ε.βρύου ήταν ικανό να ανα/τυχθεί σε ο/οιονδή/οτε ιστό (ή και σε ολόκληρο τον οργανισ.ό), και το τι /ραγ.ατικά θα κάνει εξαρτάται α/ό τις σχέσεις /ου έχει.ε άλλα.έρη -> ως τα.έσα του 19 ου αιώνα, οι ε.βρυολόγοι ήξεραν ότι αυτό ισχύει εν.έρει.όνο η.οίρα ενός κυττάρου ήταν συνάρτηση της θέσης του (άρα των σχέσεών του.ε άλλα.έρη του οργανισ.ού), αλλά και της εσωτερικής του οργάνωσης -δλδ σε κά/οιο στάδιο της ανά/τυξης /ράγ.ατι συνέβαινε κυτταρική διαφορο2οίηση -για /αράδειγ.α, αν ένα δεξί άκρο.ετα.οσχευθεί στην αριστερή 2λευρά του σώ.ατος, αφότου το σώ.α έχει αρχίσει να διαφορο/οιείται, τότε 2αρα.ένει δεξί άκρο και δεν τρο/ο/οιείται λόγω του νέου συσχετισ.ού.ε το υ/όλοι/ο σώ.α -/ειρά.ατα σε καλλιέργειες ιστών έδειξαν ότι κά/οιες α/ό τις διαφορές.εταξύ σω.ατικών κυττάρων /αρέ.εναν και όταν τα κύτταρα α/ο.ακρύνονταν α/ό το σώ.α -βιοχη.ικές και.ορφολογικές αλλαγές σε ένα κύτταρο /ου συνέβαιναν κατά την ανά/τυξη, κληρονο.ούνταν στους α2ογόνους του κυττάρου -> και η εσωτερική οργάνωση και το /εριβάλλον (δλδ τα γειτονικά κύτταρα) καθορίζουν τη.οίρα ενός κυττάρου ή ιστού

Ε/ιγένεση και Προσχη.ατισ.ός -άλλα /ειρά.ατα έδειξαν ότι σε διαφορετικούς οργανισ.ούς ισχύουν διαφορετικά /ράγ.ατα [διαφορά βιολογίας.ε φυσική και χη.εία στη βιολογία /άντα υ/άρχουν εξαιρέσεις ] -> σε.ερικούς οργανισ.ούς, υ/άρχει ήδη κυτταρική διαφορο/οίηση σε /ιο /ρώι.α στάδια της ανά/τυξης.έσα στον ίδιο το ζυγώτη, /ροτού διαιρεθεί για /ρώτη φορά -Για /αράδειγ.α, τα /ρώτα κύτταρα κατά την αυλάκωση του ζυγώτη σε κά/οιες συνο.οταξίες (/χ.αλάκια, δακτυλιοσκώληκες (Annelida), ασκίδια) σχη.ατίζουν.έρος.όνο του οργανισ.ού -> δεξί ή αριστερό ή.ισυ του ζώου α/ό κύτταρο /ου βρίσκεται στα δεξιά ή αριστερά, αντιστοίχως -> 2ρόσθιο ή ο2ίσθιο τ.ή.α α/ό αντίστοιχα κύτταρα -> κάθε ένα α/ό τα 4 κύτταρα (στο στάδιο των 4 κυττάρων)./ορεί να σχη.ατίσει το αντίστοιχο τέταρτο του ζώου -Τέτοιες /ερι/τώσεις αναφέρονταν ως.ωσαϊκά έ.βρυα -> η διαφορά.εταξύ.ωσαϊκών και ρυθ.ιστικών ε.βρύων (/χ στους αχινούς και στις σαλα.άνδρες) αντικατό/τριζε την σχετική ε/ιρροή των αλληλε/ιδράσεων.εταξύ κυττάρων για τον καθορισ.ό της.οίρας του κυττάρου -> αν και όλα τα έ.βρυα ρυθ.ίζονταν σε κά/οιο βαθ.ό α/ό κυτταρικές αλληλε/ιδράσεις, στα.ωσαϊκά έ.βρυα οι αλληλε/ιδράσεις.εταξύ κυττάρων φαίνονταν να είναι αρκετά 2εριορισ.ένες

Ε/ιγένεση και Προσχη.ατισ.ός -Βλέ2ου.ε άρα ότι οι ε.βρυολόγοι χρησι.ο/οιούσαν 2 έννοιες, την ε2ιγένεση και τον 2ροσχη.ατισ.ό, για να κατανοήσουν την ε.φάνιση του ε.βρύου α/ό τον ζυγώτη. -αν και το /εριβάλλον /αίζει ρόλο για την διαφορο/οίηση κατά την ανά/τυξη, ήταν ξεκάθαρο ότι κά/οιου είδους οργανωτικό σχέδιο ήταν α/αραίτητο για να εξηγηθούν όλες οι ακριβείς κινήσεις των κυττάρων και γενικά των.ερών του ε.βρύου /ου συ.βαίνουν κατά την ανά/τυξη -κατά τις ε/ό.ενες δεκαετίες, /ολλοί ε.βρυολόγοι ερεύνησαν αυτή την οργάνωση του γονι.ο/οιη.ένου ωαρίου ως την /ρωταρχική βάση της ανά/τυξης

Προσεγγίσεις στην βιολογία στις αρχές του 20ού αιώνα materialism non-materialism mechanistic materialism holistic materialism dialectical materialism vitalism holistic accounts