H κυτταρική θεωρία & η ανάδυση της κυτταρολογίας

Transcript

1 H κυτταρική θεωρία & η ανάδυση της κυτταρολογίας Iστορία της Bιολογίας Σταύρος Ιωαννίδης, ΜΙΘΕ/ΕΚΠΑ Mάθη5α 11 19/5/2017

2 Η ιστορία του κυττάρου ο όρος cell είναι AαραAλανητικός, αφού 5έχρι τα τέλη του 19 ου αιώνα, οι βιολόγοι είχαν Aλέον αναγνωρίσει ότι το κύτταρο δεν ήταν 5ια κούφια κά(αρα Aου Aεριβαλλόταν αaό στέρεα τοιχώ5ατα. -η λέξη cell Aροέρχεται αaό τις 5ικροσκοAικές Aαρατηρήσεις του φελλού αaό τον Robert Hooke ( ) -ο Hooke ήταν ένας αaό τους 5εγαλύτερους,ειρα(ατιστές και εφευρέτες του 17 ου αιώνα -ως ένα εκ των ιδρυτικών (ελών της Royal Society (ιδρύθηκε το 1662), στα καθήκοντά του ήταν να διεξάγει 2 ή 3 Aειρά5ατα για τις εβδο5αδιαίες συναντήσεις της εταιρείας, το οaοίο και έκανε για 40 χρόνια, κατασκευάζοντας ο ίδιος Aολλά αaό τα όργανα για τα Aειρά5ατα. -Ανά5εσα σε άλλα εaιτεύγ5ατα, ασχολήθηκε 5ε την ουράνια 5ηχανική, εφηύρε την αντλία κενού Aου χρησι5οaοίησε ο Boyle, και εaινόησε έναν Aρόδρο5ο του σaειροειδούς ελατηρίου του σύγχρονου ρολογιού

3 Η ιστορία του κυττάρου το 1665, ο Hooke δη5οσίευσε το Micrographia or Some Physiological Descriptions of Minute Bodies made by Magnifying Glasses -> Aρόκειται για 5ια 5εγάλη συλλογή δοκι5ίων για Aοικίλες Aαρατηρήσεις: Aχ τη δο5ή του υφάσ5ατος, τη λεaτο5ερή 5ορφολογία της σκνίaας, τη δο5ή λεaτών φετών φελλού -> ο σκοaός του ήταν να κατανοήσει the lightness and yielding quality of the Cork -υaοψιάστηκε ότι AρέAει να είναι,ορώδης -> 5ε το σύνθετο 5ικροσκόAιο Aου ο ίδιος κατασκεύασε, 5Aόρεσε να Aαρατηρήσει ότι: the substance of Cork is altogether fill d with Air, and that that Air is perfectly enclosed in little Boxes or Cells distinct from one another. It seems very plain... why the pieces of Cork become so good floats for Nets and stopples for Viols, or other close Vessels -ο Ηοοke χρησι5οaοίησε την λέξη cells (στα λατινικά cella = 5ικρό δω5άτιο) για να Aεριγράψει τους θαλά5ους των νεκρών κυττάρων του φελλού, και υaολόγισε ότι υaάρχουν Aερισσότεροι αaό ένα εκατο55ύριο ανά τετραγωνική ίντσα.

4

5 Αριστερά: Fig. 1 κύτταρα φελλού Πάνω: Το 5ικροσκόAιο του Hooke

6

7

8

9 Η ιστορία του κυττάρου η λέξη cell δεν χρησι5οaοιείται συχνά κατά τη διάρκεια του 17 ου και του 18 ου αιώνα -αaό όσους χρησι5οaοιούν το 5ικροσκόAιο κατά τον 17 ο και 18 ο αιώνα, ξεχωρίζει ο Anthony Leeuwenhoek ( ), ο οaοίος 5ελετά Aολυάριθ5α (ικρόβια, καθώς και την 5ικροανατο5ία φυτών και ζώων -χρησι5οaοιώντας ένα αaλό 5ικροσκόAιο, ανακάλυψε τα σ,ερ(ατοζωάρια, και θεώρησε ότι είδε στο ανθρώaινο σaερ5ατοζωάριο τον homunculus, τον οaοίο είχαν υaοθέσει οι οaαδοί του,ροσχη(ατισ(ού -κατά τη διάρκεια του 18 ου αιώνα χρησι5οaoιούνται και άλλες λέξεις για τα συστατικά 5έρη φυτών και ζώων (Aχ utricles, vesicles, και globules ) -η χρήση του όρου cell θα γενικευτεί στις αρχές του 19 ου αιώνα, όταν και τα κύτταρα θεωρούνται, όaως ακριβώς υaοδηλώνει ο όρος, ως δο(ικά στοιχεία (όνο, κυριολεκτικά ως 5ικρά κελιά -το ση5αντικό 5έρος φαινόταν να είναι το κυτταρικό τοίχω(α -> το Aεριεχό5ενο του κυττάρου θεωρούνταν ως ένα ανοργάνωτο ρευστό, ή ένα ο(οιογενές κολλώδες υλικό, χωρίς κανένα ίχνος οργάνωσης, ινών, ή 5ε5βρανών

10 Αριστερά: ρέaλικα του 5ικροσκοAίου του Leeuwenhoek -αaοτελείται αaό έναν 5όνο φακό. ΥAόλοιAες εικόνες: animalcules (βακτήρια)

11 Animalcules. Στη 5έση δεξιά, σaερ5ατοζωάρια.

12 Η ιστορία του κυττάρου η αντίληψη αυτή θα αλλάξει δρα(ατικά 5ε τις εξελίξεις στη 5ικροσκοAία κατά τα (έσα του 19 ου αιώνα -τελικά οι 5ικροανατό5οι θα καταλήξουν στο ότι το κυτταρικό τοίχω5α δεν είναι καν αναγκαίο 5έρος για ένα κύτταρο (αφού τα ζωικά κύτταρα δεν έχουν κυτταρικό τοίχω5α) -> η Aροσοχή θα 5ετατοAιστεί στο κυτταρικό,εριεχό(ενο, δλδ την οργάνωση και τη συ(,εριφορά του AρωτοAλάσ5ατος -τη λέξη AρωτόAλασ5α για το χαρακτηρισ5ό της ζωντανής ουσίας του εσωτερικού του κυττάρου, την χρησι5οaοίησε Aρώτος το 1839 ο Τσέχος Jan Evangelista Purkyně ( ) (η λέξη AρωτόAλαστος για τον Αδά5 είχε χρησι5οaοιηθεί Aαλιότερα αaό θεολογικούς συγγραφείς) -ο όρος AρωτόAλασ5α θα γίνει ευρέως γνωστός αφότου χρησι5οaοιείται αaό τον Huxley, στη διάλεξή του The Physical Basis of Life το > ο Huxley Aαρουσιάζει την έννοια ως 5ια νίκη του (ηχανιστικού υλισ(ού έναντι βιταλιστικών αντιλήψεων για τη ζωή Huxley: All vital action may be said to be the result of the molecular forces of the protoplasm which display it

13 Η ιστορία του κυττάρου Σύντο5α έγινε ε5φανές ότι τα κύτταρα δεν ήταν κουτιά ή σακούλες οργανικού υλικού, αλλά ότι είχαν 5ια βασική δο(ική οργάνωση Aου ήταν ουσιαστικά η ίδια σε όλα τα φυτά, τα ζώα και τα,ρωτόζωα. -τα Aιο εύκολα διακριτά 5έρη ήταν το σφαιρικό σώ(α Aου ονο5άστηκε nucleus (=Aυρήνας) αaό τον Robert Brown το 1831, -και το,εριβάλλον υλικό, το οaοίο ονο5άστηκε cytoplasm (=κυτταρόaλασ5α) το 1862 αaό τον Albert Kölliker ( ) -όλα τα κύτταρα Aεριείχαν Aυρήνα (5ε Aιθανή εξαίρεση κάaοιων κατώτερων ζωικών 5ορφών, όaως τα βακτήρια τότε λέγονταν συνήθως fission fungi = σχιζο5ύκητες) -Έτσι, ως τη δεκαετία του 1880 είχε αναγνωριστεί ότι το κύτταρο α,οτελείται α,ό (ια (άζα,ρωτο,λάσ(ατος,ου,εριέχει έναν,υρήνα.

14 Η ιστορία του κυττάρου όταν έγινε ξεκάθαρο ότι το κύτταρο δεν είναι αaλά ένα αaο5ονω5ένο κελί, έγιναν εaανειλη55ένες AροσAάθειες να αντικατασταθεί ο Aλέον AαραAλανητικός όρος cell. -> κάaοιοι όροι Aου Aροτάθηκαν: bioplast, Lionel Beale (1870) protoplast, Johannes von Hannstein (1880) energid, Julius Sachs (1892) -αν και κάaοιοι κυτταρολόγοι συ5φωνούσαν 5ε την αντικατάσταση του Aροβλη5ατικού όρου, αυτό αaοδείχτηκε δύσκολο. -> αaό άλλους, υaοστηρίχθηκε ότι τα εaιστη5ονικά ονό5ατα δεν AρέAει να αλλάζουν κάθε φορά Aου ανακαλύaτονται νέες ιδιότητες (ή κάaοιες Aαλιές αaοδεικνύονται λανθασ5ένες) σε 5ια οντότητα κάτι τέτοιο θα Aροκαλούσε 5όνο σύγχυση. -ο κυριότερος κυτταρολόγος των ΗΠΑ, E. B. Wilson, έγραψε 5ε λύaη το 1896: Nothing could be less appropriate than to call such a body a cell ; yet the word has become so firmly established that every effort to replace it by a better has failed, and it probably must be accepted as part of the established nomenclature of science

15 Matthias Jacob Schleiden Theodor Schwann

16 It is one of the amazing facts of scientific history that in many biological textbooks Schleiden is called the founder of the cell theory, as if he had first discovered that all tissues of plants are composed of cells, or that the cell is the universal unit of organic function as well as of structure. (Edwin Conklin 1940)

17 Η κυτταρική θεωρία -Για τους βιολόγους του 2ου (ισού του 19 ου αιώνα, το κύτταρο αaοτέλεσε το κλειδί για όλα τα βιολογικά Aροβλή5ατα. -> όλες οι ζωτικές λειτουργίες ((εταβολισ(ός, ανά,τυξη, ανα,αραγωγή, κληρονο(ικότητα) 5Aορούσαν να θεωρηθούν ως κυτταρικές δραστηριότητες -ως δραστηριότητες Aου συ5βαίνουν 5έσα στα κύτταρα. Η κυτταρική θεωρία αaοτελούνταν αaό 3 αρχές: i) όλα τα φυτά και τα ζώα α,οτελούνται α,ό κύτταρα ii) τα κύτταρα διαθέτουν όλα τα χαρακτηριστικά της ζωής (Aχ 5εταβολισ5ός, ανάaτυξη, αναaαραγωγή) iii) όλα τα κύτταρα AροκύAτουν 5ε διαίρεση AροϋAαρχόντων κυττάρων -> οmnis cellula e cellula -> το κύτταρο ως η καθολική δο(ική και λειτουργική 5ονάδα

18 Η κυτταρική θεωρία -> η κυτταρική θεωρία λειτούργησε, όaως ακριβώς και η θεωρία της εξέλιξης, ενο,οιητικά ως Aρος τα βιολογικά φαινό5ενα και τη βιολογική γνώση -ήταν, 5αζί 5ε τη θεωρία της εξέλιξης, η ση(αντικότερη βιολογική γενίκευση του 19 ου αιώνα -ση5αντική για την ιατρική έρευνα: -> όλες οι λειτουργίες του υγιούς σώ(ατος, και όλες οι,αθολογικές καταστάσεις, αaοτέλεσ5α κυτταρικών δραστηριοτήτων -ση5αντική για την εξελικτική βιολογία: -> ενότητα των 5ορφών ζωής -> κοινό θε(ελιώδες σχέδιο οργάνωσης Aίσω αaό την Aοικιλο5ορφία των οργανισ5ών κάθε οργανισ5ός είναι, σε κάaοιο στάδιο της ζωής του, ένα και (οναδικό κύτταρο!

19 Η κυτταρική θεωρία -ΥAάρχει ένα Aαράδοξο σχετικά 5ε την καταγωγή της κυτταρικής θεωρίας. ιαδεδο(ένη ά,οψη: οι θε5ελιωτές της κυτταρικής θεωρίας ήταν οι Matthias Jacob Schleiden ( ) και Theodor Schwann ( ) -Ο Α5ερικανός κυτταρολόγος E. B. Wilson γράφει το 1925: Among the milestones of modern scientific progress, the cell theory of Schleiden and Schwann, enunciated in , stands forth as one of the commanding landmarks of the nineteenth century -Η άaοψη συναντάται και σε ιστορικούς της βιολογίας. -Ό5ως, όaως οι βιολόγοι έχουν εaιση5άνει εδώ και καιρό, Aολλά αaό αυτά Aου αaοδίδονται στους Schleiden και Schwann είχαν ήδη ανακαλυφθεί αaό άλλους, και αυτό Aου οι ίδιοι θεωρούσαν ότι ανακάλυψαν, ήταν τελείως αντίθετο 5ε θε5ελιώδεις αρχές της κυτταρικής θεωρίας. -Οι Schleiden και Schwann όντως υaοστήριξαν την,ρώτη αρχή (όλοι οι οργανισ5οί αaοτελούνται αaό κύτταρα) -Αλλά η αρχή αυτή δεν Aροήλθε αaό αυτούς.

20 Η κυτταρική θεωρία -Το 1808 και 1809, ο Brisseau de Mirbel ( ), καθηγητής βοτανικής στο Μουσείο Φυσικής Ιστορίας στο Παρίσι, αναγνωρίζει ότι τα φυτά αaοτελούνται αaό κύτταρα. -ο Lamarck 5Aορεί εaίσης να θεωρηθεί θε5ελιωτής της κυτταρικής θεωρίας -> ένα κεφάλαιο του δεύτερου τό5ου της Philosophie Zoologique αφορά τους κυτταρικούς ιστούς: It has indeed been long recognized that the membranes which form the investments of the brain, nerves, vessels of all kinds, glands, viscera, muscles and their fibres, and that even the skin itself are all the produce of cellular tissue.... Yet, in this multitude of harmonizing facts, nothing more appears to have been seen than the mere facts themselves; and no one that I know of has yet perceived that cellular tissue is the universal matrix of all organization, and that without this tissue no living body could continue to exist. Since the year 1796 I have been accustomed to set forth these principles in the first lessons of my course. -Αλλά κανείς εκ των δύο δεν Aροχωρούν στη δεύτερη αρχή: ότι το κύτταρο αaοτελεί 5ια ανεξάρτητη ζωτική (ονάδα.

21 Η κυτταρική θεωρία -ο Schleiden συχνά θεωρείται ως ο Aρώτος Aου υaοστήριξε τη δεύτερη αρχή (το κύτταρο κατέχει όλα τα χαρακτηριστικά της ζωής, και τα φυτά και τα ζώα είναι το άθροισ5α των 5ονάδων αυτών) -ο Schleiden γράφει στην αρχή του διάση5ου άρθρου του Contributions to Phytogenesis' (1838): Each cell leads a double life: an independent one pertaining to its own development alone, and an other incidental in so far as it has become an integral part of a plant. It is, however, apparent that the vital process of the individual cell must form the very first, absolutely indispensable basis of vegetable physiology and comparative physiology. -Πρόκειται για 5ια εaαναστατική ιδέα, αλλά έχει ήδη ε5φανιστεί Aριν αaό το άρθρο του Schleiden -o Henri Dutrochet γράφει το 1824: this astounding organ [the cell] is truly the fundamental element of organization; everything, indeed, in the organic tissues of plants, is evidently derived from the cell, and observation has just proved to us that it is the same with animals Το 1826, ο P. J. F. Turpin ( ) υaοστηρίζει ότι όχι 5όνο οι φυτικοί ιστοί αaοτελούνται αaό κύτταρα, αλλά και ότι τα κύτταρα αυτά είναι ξεχωριστές ατο(ικότητες Aου σχη5ατίζουν την σύνθετη ατο(ικότητα των φυτών.

22 Η κυτταρική θεωρία -Αλλά αν οι Schleiden και Schwann δεν ήταν οι Aρώτοι Aου υaoστήριξαν τις 2 Aρώτες αρχές της κυτταρικής θεωρίας, 5ήAως ήταν οι Aρώτοι Aου υaοστήριξαν την τρίτη αρχή (τα κύτταρα AροκύAτουν 5όνο 5έσω διαίρεσης αaό AροϋAάρχοντα κύτταρα); -> AΛΛΑ: όχι 5όνο δεν υaοστήριξαν την αρχή αυτή, αλλά Aίστευαν κάτι εντελώς αντίθετο! -ο Schleiden Aίστευε ότι ανακάλυψε ότι τα κύτταρα δεν,ροκύ,τουν (έσω κυτταρικής διαίρεσης, αλλά 5έσω αναaαραγωγής καινούριων κυττάρων (έσα στα 5ητρικά κύτταρα, αaό 5ια κολλώδη ουσία, Aου έφτιαχνε Aρώτα τον Aυρήνα, και 5ετά το κύτταρο. -το 1833, ο Σκωτσέζος βοτανολόγος Robert Brown ( ) υaοστήριξε ότι το στρογγυλό σώ5α Aου ονό5ασε areola ή nucleus, ήταν ένα γενικό χαρακτηριστικό αρκετών φυτικών κυττάρων. -ο Schleiden το 5ετονο5άζει σε Ζytoblast (=κυτοβλάστη) και υaοστηρίζει ότι σχη5ατίζεται αaό την συσσώρευση αaό κοκκώδη βλέννα, και ότι αφότου δη5ιουργεί το κύτταρο, είναι Aλέον άχρηστο. -o Schwann υιοθετεί αυτό το 5οντέλο και το εφαρ5όζει στα ζωικά κύτταρα -ονο5άζει το κολλώδες υλικό αaό το οaοίο Aαράγονται τα κύτταρα κυτοβλάστη(α -στο διάση5ο άρθρο του το 1839 (5έρος του βιβλίου του Microscopic Researches), υaοστηρίζει: the process of crystallization in inorganic nature... is the nearest analogue to the formation of cells

23 Οmnis cellula e cellula -η θεωρία ότι τα κύτταρα AροκύAτουν αaό 5ια αδιαφοροaοίητη χη5ική ουσία Aου ονο5αζόταν κυτοβλάστη5α ήταν γνωστή ως ελεύθερος κυτταρικός σχη(ατισ(ός. -η θεωρία αυτή ήταν σε ευθεία αντιδιαστολή 5ε τη θεωρία ότι τα καινούρια κύτταρα Aάντα Aαράγονται 5έσω διαίρεσης υaαρχόντων κυττάρων. -H κυτταρική διαίρεση είχε Aεριγραφεί το 1832 αaό τον Barthélemy Charles Dumortier ( ), το άρθρο του οaοίου Aαρουσιάστηκε στην Ακαδη5ία των ΕAιστη5ών στο Παρίσι αaό τον Cuvier. -Στη Γερ5ανία ο βοτανολόγος Hugo Mohl ( ) Aεριέγραψε την κυτταρική διαίρεση σε ένα διάση5ο άρθρο το ο Mohl εaιτέθηκε στη θεωρία του Schleiden, όaως και ο Αυστριακός Franz Unger, ο οaοίος εaίσης σε 5ια σειρά άρθρων το 1844 εaιτέθηκε στη θεωρία του ελεύθερου σχη5ατισ5ού κυττάρων. -άλλοι, όaως ο Ελβετός Carl Wilhelm von Nägeli, υιοθέτησαν 5ια ενδιά5εση άaοψη, σύ5φωνα 5ε την οaοία κάaοια κύτταρα Aαράγονται 5όνο 5έσω διαίρεσης, και άλλα σύ5φωνα 5ε τη θεωρία του Schleiden. -αλλά ιδιαίτερη κριτική στη θεωρία του ελεύθερου σχη5ατισ5ού κυττάρων ασκήθηκε αaό δύο βιολόγους Aου είχαν και αυτοί, όaως και ο Schwann, σaουδάσει 5ε τον Johannes Müller ( ), στο AανεAιστή5ιο του Βερολίνου. -Πρόκειται για τους Robert Remak ( ) και Rudolf Virchow ( )

24 Johannes Müller -o Müller ήταν Aολύ γνωστός για τις Aοικίλες 5ελέτες του στη φυσιολογία και στη συγκριτική ανατο5ία -5ελέτησε το Aέρασ5α των νευρικών ερεθισ5άτων Aρος και αaό τον εγκέφαλο και την σaονδυλική στήλη, αaοσαφηνίζοντας την έννοια της αντανακλαστικής αντίδρασης -Aαρακολούθησε την ανάaτυξη των γεννητικών οργάνων, ανακαλύaτοντας αυτό Aου είναι σή5ερα γνωστό ως Müllerian duct, το οaοίο σχη5ατίζει τα θηλυκά εσωτερικά αναaαραγωγικά όργανα. -ασχολήθηκε εaίσης 5ε την σύσταση του αί5ατος, τη διαδικασία της Aήξης, το σχη5ατισ5ό εικόνων στον α5φιβληστροειδή του 5ατιού, και τη διάδοση του ήχου στο 5έσο ους. -o Müller εaίσης 5ελέτησε την κυτταρική δο5ή των όγκων. Το έργο του On the Nature and Structural Characteristics of Cancer, and of Those Morbid Growths Which May Be Confounded with It (1838) συνέβαλε στην εγκαθίδρυση της,αθολογικής ιστολογίας. -οι 5αθητές του Müller ηγήθηκαν της κυτταρικής έρευνας, και 2 αaό αυτούς, o Remak και ο Virchow, συνέβαλαν στην εδραίωση της θεωρίας ότι τα κύτταρα,αράγονται (όνο α,ό κύτταρα.

25 Johannes Peter Müller Robert Remak Rudolf Ludwig Carl Virchow

26 Η κυτταρική θεωρία του Virchow: αaό το Aεριοδικό Archiv für Pathologische Anatomie und Physiologie 1847, Aρώτο τεύχος.

27 Robert Remak -ο Remak θεωρούσε την θεωρία του ελεύθερου σχη(ατισ(ού κυττάρων τόσο (η,ιθανή όσο και τη θεωρία της αυτό(ατης γένεσης των οργανισ5ών το να αρνηθεί κάaοιος τη 5ια, σή5αινε να αρνηθεί και την άλλη. -το 1852 είχε ήδη 5ελετήσει την διαδικασία της κυτταρικής Aαραγωγής για 5ια δεκαετία, Aρώτα ως 5η α5ειβό5ενος βοηθός στο εργαστήριο του Müller, υaοστηρίζοντας τον εαυτό του οικονο5ικά δουλεύοντας ως γιατρός -όντας Εβραίος, στον Remak αaαγορευόταν η AανεAιστη5ιακή διδασκαλία αaό την Aρωσική νο5οθεσία. -το 1843 ζήτησε αaό τον Friedrich Wilhelm IV (βασιλιά της Πρωσίας) 5ια θέση διδασκαλίας, αλλά χωρίς εaιτυχία. -5η 5Aορώντας να βρει 5ια α5ειβό5ενη AανεAιστη5ιακή θέση, εaικεντρώθηκε στην κλινική ιατρική, όaου και εξειδικεύτηκε στη νευρολογία και εισήγαγε την χρησι5οaοίηση της ηλεκτρικής θεραaείας για νευρολογικές διαταραχές. -το 1847, αφού αaέκτησε αρκετή φή5η, του δόθηκε θέση λέκτορα (Privatdozent ) στο AανεAιστή5ιο του Βερολίνου ήταν ο Aρώτος Εβραίος Aου δίδαξε εκεί. -Aροάχθηκε το 1859, αλλά δεν ανέβηκε Aοτέ στην ανώτερη καθηγητική βαθ5ίδα.

28 Rudolf Virchow -κανείς δεν αντιaαρατέθηκε Aερισσότερο στην θεωρία του ελεύθερου σχη5ατισ5ού κυττάρων αaό τον Virchow. -αφού ολοκλήρωσε τις σaουδές του 5ε τον Müller, δούλεψε για ένα διάστη5α στο Charité Hospital (το Aαλαιότερο και Aιο διακεκρι5ένο νοσοκο5είο και ιατρική σχολή του Βερολίνου), όaου και αaέκτησε φή5η για τα γραaτά του Aάνω στην Aαθολογία, και για το Aεριοδικό Archive für Pathologische Anatomie und Physiologie, το οaοίο ίδρυσε το 1847 και διηύθυνε 5έχρι το τέλος της ζωής του. -ο Virchow αναγνωρίστηκε ως ένας αaό τους κύριους αρχιτέκτονες της κυτταρικής,αθολογίας, αλλά ήταν γνωστός και για την Aολιτική του δράση ως φιλελεύθερος κατά τη διάρκεια του εaαναστατικού έτους εaαναστάσεις εναντίον των ευρωaαϊκών 5οναρχιών άρχισαν στη Σικελία, και εξαaλώθηκαν στη Γαλλία, τη Γερ5ανία, την Ιταλία, και την Αυστροουγγρική αυτοκρατορία. -όλες κατέληξαν σε αaοτυχία και καταστολή ακολούθησε ευρεία αaογοήτευση 5εταξύ των φιλελεύθερων. -αλλά ο Virchow συνέχισε να υaοστηρίζει τις φιλελεύθερες ιδέες ως 5έλος της γερ5ανικής βουλής και θε5ελιωτής του φιλελεύθερου Προοδευτικού Κό55ατος. -Aέτυχε εaίσης να 5εταρρυθ5ίσει το σύστη5α υγιεινής στο Βερολίνο και να οργανώσει τα ιατρικά σώ5ατα στον Aόλε5ο του 1870.

29 Rudolf Virchow -ο Virchow είναι Aερισσότερο γνωστός για τη διάση5η φράση του omnis cellula e cellula (κάθε κύτταρο αaό κύτταρο), η οaοία Aρωτοε5φανίστηκε στο άρθρο του Cellular Pathology το ακολούθως, ανέaτυξε 5ια σειρά διαλέξεων 5ε αυτόν τον τίτλο, και του δόθηκε η έδρα της,αθολογικής ανατο(ίας στο AανεAιστή5ιο του Βερολίνου. -οι διαλέξεις του δη5οσιεύτηκαν στο βιβλίο του Cellularpathologie το 1858, στο οaοίο ασχολήθηκε 5ε τον ρόλο των κυττάρων, την κυτταρική διαίρεση, και την καταγωγή των διαφόρων όγκων. -αν και οι αaόψεις του για την κυτταρική διαίρεση αaηχούσαν αυτές του Remak, o Virchow Aαρέλειψε να τον αναφέρει (Aρος αaογοήτευση του Remak). -η Cellularpathologie είχε ά5εση εaιτυχία (5εταφράστηκε σε αρκετές γλώσσες και 5έχρι το 1862 εaανεκδόθηκε 2 φορές)

30

31 -5έχρι τότε, οι Schleiden και Schwann είχαν αaοχωρήσει αaό το Aεδίο. -o Schleiden αρνήθηκε να εγκαταλείψει τη θεωρία του Aερί ελεύθερου κυτταρικού σχη5ατισ5ού, και AροσAάθησε ανεaιτυχώς να την τροaοaοιήσει. -το 1863, 5ετά αaό 12 χρόνια ως καθηγητής βοτανικής και στη συνέχεια ιατρικής και φυσικής ιστορίας στο AανεAιστή5ιο της Ιένας, στα5άτησε την ενεργή ενασχόληση 5ε τη βοτανική και στράφηκε για ένα σύντο5ο διάστη5α στην ανθρωaολογία, και έaειτα έγραψε εκλαϊκευτικά άρθρα σχετικά 5ε τα 3 βασίλεια της φύσης (ορυκτά, φυτά, και ζώα), και σχετικά 5ε τον υλισ(ό στη γερ5ανική φιλοσοφία. -ο Schwann 5ετακινήθηκε στο Καθολικό ΠανεAιστή5ιο της Louvain το 1839 και 5ετά στην Liège το 1852, όaου 5ιλούσε Aολύ λίγο Aερί κυτταρικής θεωρίας και ελεύθερου σχη5ατισ5ού κυττάρων. -> σε Aερισσότερα αaό 50 χρόνια έρευνας, ασχολήθηκε 5ε την κυτταρική Aαραγωγή (όνο κατά τη διάρκεια της 5ετούς Aαρα5ονής του στο εργαστήριο του Müller στο Βερολίνο.

32 Μια αaάντηση στο Aαράδοξο; -Γιατί, δεδο)ένων όλων αυτών, οι Schleiden και Schwann θεωρούνται ως οι θε)ελιωτές της κυτταρικής θεωρίας; -Ση5αντικές οι AροσωAικότητες των δύο αντρών και οι ικανότητά τους να,ροασ,ίζονται το Aεδίο της (ικροανατο(ίας. -ο Schleiden αaό τις Aιο έντονες AροσωAικότητες στην ιστορία της βοτανικής. -σaουδάζει νο5ικά στη Χαϊδελβέργη -δεν έχει ό5ως εaιτυχία ως δικηγόρος, και σε 5ια κρίση αaελaισίας, αυτοaυροβολείται στο κεφάλι. -καταφέρνει ό5ως να αναρρώσει, και τότε αaοφασίζει να ασχοληθεί 5ε τις φυσικές εaιστή5ες -σaουδάζει ιατρική στο Göttingen -η συνεισφορά του Schleiden ως Aρος Aαρατηρήσεις και υaοθέσεις σχετικά 5ε την κυτταρική Aαραγωγή δεν ήταν 5εγάλη -ο Schleiden ήταν ό5ως,ολύ ση(αντικός υ,ερασ,ιστής (ιας κυτταρικής θεώρησης της ζωής, όταν ακριβώς χρειαζόταν ένας τέτοιος -> φέρνει,ολλούς ε,ιστή(ονες στο,εδίο -> ενθάρρυνε τον νεαρό Carl Zeiss να αρχίσει την εaιτυχή και ση5αντική εaιχείρησή του, η οaοία βελτίωσε τα οaτικά όργανα, και ειδικά τα 5ικροσκόAια.

33 Μια αaάντηση στο Aαράδοξο; -το βιβλίo του Schwann Microscopical Researches into the Accordance in the Structure and Growth of Animals and Plants (1839), είχε εaίσης τεράστια εaίδραση -> 5ελετώντας τους ε5βρυϊκούς ιστούς και ακολουθώντας την 5ετέAειτα ανάaτυξή τους, Aέτυχε να αaοδείξει την κυτταρική καταγωγή ακό(α και ιστών ό,ως τα οστά, τα οaοία, όταν αναaτυχθούν Aλήρως, δεν Aροδίδουν την κυτταρική τους καταγωγή. -ηρωικά κατορθώ5ατα στην εaιστή5η vs η εaιστή5η ως 5ια συλλογική δραστηριότητα

34

35

36

37

38

39 Κυτταρική θεωρία και τεχνολογία -η ιστορία της κυτταρολογίας δείχνει και την τεχνολογική βάση της εaιστη5ονικής ανακάλυψης -> η έρευνα σχετικά 5ε τα κύτταρα κατά τον 19ο αιώνα, Aήρε 5εγάλη ώθηση αaό τεχνικές βελτιώσεις στην κατασκευή (ικροσκο,ίων, 5ε την ανάaτυξη της βιο5ηχανίας οaτικών οργάνων 5εγάλης ακρίβειας, καθώς και της διαθεσι5ότητας και χρήσης στην κυτταρολογία των χρωστικών ανιλίνης. -> κάaοιοι ιστορικοί έχουν Aροτείνει και την εaιρροή της Naturphilosophie, η οaοία τόνιζε την ενότητα της φύσης

40 Κυτταρική θεωρία και τεχνολογία -αaό τον 17ο αιώνα, η 5ικροσκοAία 5αστιζόταν αaό δυο κύρια,ροβλή(ατα. -Aρώτον, οι Aρώι5οι φακοί είχαν το ελάττω5α να Aεριβάλλουν τα αντικεί5ενα 5ε ενοχλητικές Aαρυφές χρώ5ατος, φαινό5ενο Aου ήταν γνωστό ως χρω(ατική α,όκλιση, το οaοίο καθιστούσε την 5εγάλη 5εγέθυνση δύσκολη. χρω5ατική αaόκλιση -το Aρόβλη5α αυτό αντι5ετωaίστηκε αaό Ολλανδούς σχεδιαστές στα τέλη του 18ου αιώνα, οι οaοίοι συνδύασαν έναν κυρτό 5ε έναν κοίλο φακό -εaίσης, αύξησαν την σταθερότητα και την ακρίβεια εστίασης, αντικαθιστώντας την ξύλινη κατασκευή 5ε 5Aρούντζο -αλλά η κα5aυλότητα στους φακούς εισήγαγε ένα δεύτερο ελάττω5α, την σφαιρική α,όκλιση, η οaοία συχνά ακύρωνε τελείως τα οφέλη του αχρω5ατικού φακού. -το Aρόβλη5α αυτό εaιλύθηκε τη δεκαετία του 1830, όταν ο Joseph Jackson Lister βρήκε ότι εάν δυο ξέχωροι αχρω5ατικοί φακοί συνδυαστούν ως ένας φακός, το αaοτέλεσ5α είναι Aλήρης ελευθερία και αaό την χρω5ατική αaόκλιση και αaό την σφαιρική αaόκλιση. -η ανακάλυψη αυτή άνοιξε το δρό5ο στην κατασκευή ισχυρών 5ικροσκοAίων, τα οaοία διευκόλυναν κατά Aολύ την έρευνα για τη φύση των κυττάρων.

41 Κυτταρική θεωρία και τεχνολογία -η ανάaτυξη της 5ικροσκοAίας Aροωθήθηκε εaίσης αaό το ενδιαφέρον του κράτους για την υγεία των Aολιτών και του στρατού, καθώς και αaό την ιατρική έρευνα, όχι 5όνο σχετικά 5ε τα κύτταρα των οργανισ5ών, αλλά εaίσης σχετικά 5ε τα (ικρόβια ως την αιτία για τις (ολυσ(ατικές νόσους -των ερευνών αυτών ηγούνταν ο Louis Pasteur ( ) στη Γαλλία και ο Robert Koch ( ) στη Γερ5ανία. -το 1887 ιδρύθηκε το Pasteur Institute στο Παρίσι, και αργότερα εaεκτάθηκε, 5ε ινστιτούτα σε όλη τη Γαλλία, αλλά και διεθνώς. -το 1891, το Ινστιτούτο για Μολυσ5ατικές Ασθένειες του Robert Koch άνοιξε στο Βερολίνο -το 1903, Aροστέθηκε ένας ειδικός το5έας για την Aρωτοζωολογία. -λίγα χρόνια αργότερα, το Imperial Ministry of Health ίδρυσε 2 νέα εξειδικευ5ένα ινστιτούτα: το Institute for Protozoology στο Βερολίνο και το Hamburg Institute for Naval and Tropical Diseases. -το 1906 ξεκίνησε τη λειτουργία του το Georg Speyr House for Chemotherapeutic Research στη Φρανκφούρτη. -> 5ε εaικεφαλής τον Paul Ehrlich, εξειδικευόταν σε βιοχη5ικές 5ελέτες σχετικά 5ε τον Aαράγοντα της σύφιλης και άλλες νόσους Aου οφείλονταν σε Aρώτιστα

42 Βιταλισ5ός vs Υλισ5ός, και Αυτό5ατη Γένεση -η φιλοσοφική δια5άχη 5εταξύ υλισ(ού και βιταλισ(ού ήταν Aίσω αaό όλες τις συζητήσεις Aερί κυτταρικής γένεσης και της καταγωγής των 5ικροβίων -ένα κρίσι5ο ζήτη5α για την ιατρική και την εaιδη5ιολογία: ε5φανίζονται τα 5ικρόβια αυτό5ατα σε (ολυσ(ένο αέρα ή αaό ύλη σε α,οσύνθεση; -AροσAάθειες να αaοδειχτεί αν αυτό ισχύει ή όχι, οδήγησε σε καινοτό5α Aειρά5ατα και ση5αντικές τεχνικές α,οστείρωσης κατά τον 19ο αιώνα, οι οaοίες έγιναν η βάση για τη σύγχρονη (ικροβιολογία και τη (ικροβιακή θεωρία της νόσου -η Aίστη στην αυτό(ατη γένεση ήταν στο εaίκεντρο 5ιας έντονης δια5άχης στη Γαλλία το 1858, όταν ο Félix Pouchet, διευθυντής στο Μουσείο Φυσικής Ιστορίας της Rouen, ανακοίνωσε ότι 5ικρόβια γεννιούνταν αυτό5ατα αφότου αaοστειρω5ένος αέρας Aερνούσε 5έσα αaό υδράργυρο και εισαγόταν 5έσα σε φιαλίδιο Aου Aεριείχε εκχύλισ5α αaό άχυρο.

43 Βιταλισ5ός vs Υλισ5ός, και Αυτό5ατη Γένεση -o Pasteur έφτιαξε φιαλίδια 5ε (ακριούς λαι(ούς Aου Aεριείχαν εκχυλίσ5ατα 5ε διάφορες οργανικές ουσίες. Φιαλίδια Aου δεν είχαν βραστεί 5ολύνθηκαν αaό 5ικρόβια, αλλά φιαλίδια τα οaοία έβρασε για λίγα λεaτά Aαρέ5ειναν αaοστειρω5ένα, ακό5α και όταν ο αέρας 5Aορούσε να Aεράσει ελεύθερα 5έσα αaό το φιαλίδιο -υaοστήριξε ότι σω5ατίδια σκόνης Aου κουβαλούσαν 5ικρόβια και Aερνούσαν 5έσα αaό τους 5ακριούς λαι5ούς, Aροσκολλώνται στα Aλαϊνά, Aροτού να φτάσουν το εκχύλισ5α -οι δια5άχες για την αυτό5ατη γένεση σχετίζονταν ά5εσα 5ε φιλοσοφικά και θρησκευτικά ζητή5ατα. -η θεωρία της αυτό5ατης γένεσης συζητιόταν έντονα στη βικτωριανή Αγγλία αaό τον Huxley και τον φυσικό John Tyndall (και άλλους), στο Aλαίσιο της δια5άχης 5εταξύ υλισ5ού και της Aίστης σε 5ια θεϊκή αρχέγονη δη5ιουργία. -στο διάση5ο άρθρο του The Physical Basis of Life (1868), ο Huxley υaοστήριξε την ιδέα ότι τα 5ικρόβια 5Aορούν να Aροκύψουν αaό οργανικούς Aροδρό5ους ( heterogenesis ). -ως τα 5έσα της δεκαετίας του 1870, ο Huxley είχε εγκαταλείψει την ιδέα της ετερογένεσης, και Aεριορίσει το ζήτη5α για την καταγωγή της ζωής σε αυτό Aου αaοκαλούσε αβιογένεση (abiogenesis), δλδ στην ιδέα ότι τα 5ικρόβια είχαν Aροέλθει αaό ανόργανα 5όρια, κατά την αaαρχή της ζωής στη Γη.

44 Βιταλισ5ός vs Υλισ5ός, και Αυτό5ατη Γένεση -ο Pasteur έβλεaε 5ε τον ίδιο τρόaο και τα 2 ζητή5ατα. -> η αυτό5ατη γένεση είτε τώρα είτε στο 5ακρινό Aαρελθόν ήταν ένα εaιχείρη5α υaέρ του υλισ5ού και του αθεϊσ5ού. -> έτσι, συνέδεσε τα εaιχειρή5ατά του κατά της αυτό5ατης γένεσης 5ε συντηρητικές θρησκευτικές αaόψεις για να ε,ιτεθεί στον υλισ(ό και στους εξελικτικούς. -το 1864 έγραψε: What a victory for materialism if it could be affirmed that it rests on the established fact that matter organizes itself, takes on life itself; matter which has in it already all known forces!... Ah! If we could add to it this other force which is called life... what would be more natural than to deify such matter? Of what good would it then be to have recourse to the idea of a primordial creation, before which mystery it is necessary to bow?... Thus admit the doctrine of spontaneous generation and the history of creation and the origin of the organic world is no more than this. Take a drop of sea water containing some nitrogenous material... and in the midst of it the first beings of creation take birth spontaneously. Little by little they transform themselves... for example, to insects after 10,000 years and to monkeys and man after 1000 years. Do you now understand the link which exists between the question of spontaneous generation and those great problems I listed at the outset?

45

46 Βιταλισ5ός vs Υλισ5ός, και Αυτό5ατη Γένεση -τα ίδια ζητή5ατα για τον υλισ(ό και τον βιταλισ(ό Aλαισίωναν τις δια5άχες σχετικά 5ε την κυτταρική Aαραγωγή στη Γερ5ανία. -οι Schleiden και Schwann είχαν τοaοθετήσει τη θεωρία τους για τον σχη5ατισ5ό των κυττάρων αaό 5η οργανω5ένο οργανικό υλικό σε ευθεία αντίθεση (ε τον βιταλισ(ό, τον ιδεαλισ5ό, και την τελεολογία της Naturphilosophie. -Schwann: [The] apparent gap between inorganic and organic form is not unbridgeable, an organized body is not produced by a fundamental power which is guided in its operation by a definite idea, but is developed, according to blind laws of necessity, by powers which, like those of inorganic nature, are established by the very existence of matter -η κυτταρική έρευνα ήταν 5έρος 5ιας υλιστικής τάσης Aρος 5ια 5έθοδο 5ελέτης των ζωικών φαινο5ένων 5έσω,ειρα(ατισ(ού και γεφύρωσης του κενού (εταξύ ζωής και (η ζωής. -όaως θα δού5ε στη συνέχεια, η κυτταρική θεωρία οδήγησε εaίσης σε 5ια βαθιά αλλαγή στην έννοια του ατό(ου

47 On the same grounds that the sociologist affirms that a society is an organism, the biologist declares that an organism is a society.... A society is an organized whole, the unity of which consists in, and is measured by, the mutual dependence of its members. The living body is an organization of individual cells with the same bond of unity. The principle of organization in both cases is the division of labor or function. (C. O. Whitman 1891)

48 Το κυτταρικό κράτος -η κυτταρική θεωρία έφερε ε,ανάσταση στις αντιλήψεις,ερί του ατό(ου -ένα φυτό ή ζώο δεν θεωρείται Aια ως 5ια ενιαία οντότητα Aου αaοτελούνταν αaό κυτταρικό ιστό. -> το κύτταρο ήταν ζωντανό κατείχε όλα τα χαρακτηριστικά της ζωής -τα κύτταρα ήταν Aραγ5ατικά στοιχειώδεις οργανισ5οί (Ernst von Brücke ( ) τα ονό5ασε έτσι το 1861). -ότι τα κύτταρα AροκύAτουν 5έσω διαίρεσης AροϋAαρχόντων κυττάρων, -ότι το γονι5οaοιη5ένο ωάριο ήταν ένα 5οναδικό κύτταρο, -και ότι κατά την αναaαραγωγή κάθε γονέας συνεισφέρει ένα κύτταρο αaό το σώ5α του για τον σχη5ατισ5ό ενός αaογόνου -> όλα αυτά έδειχναν την ση5ασία του κυττάρου ως 5ιας καθολικής 5ονάδας δο5ής και λειτουργίας -όaως το έθεσε ο Virchow: Every animal appears as a sum of vital units, each of which bears in itself the complete characteristics of life -αυτή η εaαναστατική αλλαγή καθιερώθηκε στη βιολογία, και αaοτέλεσε το Aλαίσιο 5ε το οaοίο Aολλοί βιολόγοι αντιλα5βάνονταν τους οργανισ5ούς

49 Το κυτταρικό κράτος -Τα κύτταρα των φυτών και ζώων ήταν α(οιβαία αλληλεξαρτώ(ενα, και δεν 5Aορούσαν να εaιβιώσουν χωριστά (εξαιρου5ένων των γεννητικών κυττάρων), Aαρά 5όνο ως 5έρη 5ιας κυτταρικής κοινότητας ή κυτταρικού κράτους -διαφορά 5ε 5ονοκύτταρους οργανισ5ούς, 5όνο ότι οι τελευταίοι δεν φτάνουν σε εaίaεδο AολυAλοκότητας 5εγαλύτερο του ενός κυττάρου Aολυκύτταροι οργανισ5οί ως α,οικίες (ονοκύτταρων ατό(ων -για κάaοιους βιολόγους, η ανάaτυξη ενός Aολυκύτταρου οργανισ5ού κατανοείται 5έσω του βιογενετικού νό5ου του Haeckel ( η οντογένεση ανακεφαλαιώνει τη φυλογένεση ) -> Aρώτιστα - αaοικίες αaό Aρώτιστα - Aολυκύτταροι οργανισ5οί -> 5ια αaοικία αaό ό5οια κύτταρα εξελίσσεται, 5έσω του αγώνα για εaιβίωση, σε 5ια Aολιτεία κυττάρων Aου είναι διαφοροaοιη5ένα (υaάρχει κατα5ερισ5ός εργασίας), και συνεaώς α5οιβαία εξαρτώ5ενα -> όσο αυξάνει ο βαθ5ός διαφοροaοίησης, τόσο αυξάνει η αλληλεξάρτηση, 5έχρι την τελική ε5φάνιση ενός AολύAλοκου ατό5ου -> ο αγώνας για ε,ιβίωση θεωρήθηκε ότι λα(βάνει χώρα ανά(εσα στα κύτταρα, κατά τη διαδικασία της ανά,τυξης α,ό το γονι(ο,οιη(ένο ωάριο (έχρι και τον ενήλικο οργανισ(ό.

50 Spencer για κατα5ερισ5ό εργασίας (1893) an exchange of services an arrangement under which, while one part devotes itself to one kind of action and yields benefits to all the rest, all the rest, jointly and severally performing their special actions, yield benefits to it in exchange. Otherwise described, it is a system of mutual dependence

51 Το κυτταρικό κράτος Schleiden: Each cell leads a double life, one for its own development and the other as an integrated part of the plant Schwann: Τα φυτά και τα ζώα αaοτελούν ένα κυτταρικό κράτος, στο οaοίο κάθε κύτταρο είναι υaήκοος -εξέλιξη 5έσω της αρχής του φυσιολογικού (physiological) κατα(ερισ(ού εργασίας εξηγεί την,ολύ,λοκη οργάνωση -ισχύει τόσο για AολύAλοκους οργανισ5ούς, όσο και για τις ανθρώaινες κοινωνίες -εφαρ5όστηκε και στην οικολογία κατα5ερισ5ός εργασίας σε 5ια βιοκοινότητα τελικά Aαράγει έναν υaεροργανισ5ό (superorganism) [Arthur Tansley ( ) και Frederick Clements ( ), ακολουθώντας τον Herbert Spencer]. -η κυτταρική θεωρία ως 5ια κοινωνική θεωρία -> κυτταρικό κράτος ή κυτταρική Aολιτεία : την ιδέα αυτή υaοστήριξαν: Schleiden, Schwann, Virchow, Haeckel (5αθητής του Virchow), Oscar Ηertwig ( ), 5αθητής του Haeckel, γίνεται καθηγητής ανατο5ίας στο Βερολίνο Virchow (1859): o οργανισ5ός είναι a society of living cells, a tiny well-ordered state αaοτελού5ενος αaό 5έλη 5ε κοινή καταγωγή

52 Το κυτταρικό κράτος Hertwig: -υaοστηρίζει ότι η βιολογία, εaειδή ασχολείται 5ε την οργάνωση της ζωής, Aροσο5οιάζει Aερισσότερο 5ε τις κοινωνικές ε,ιστή(ες, Aαρά 5ε την φυσική και τη χη5εία. -κοινωνικοaολιτικές Aροεκτάσεις κυτταρικής θεωρίας -> συνέaειες για τη θέση του ατό5ου στην κοινωνία, και την οργάνωση του κράτους -ο Schwann, ως φιλελεύθερος, τάσσεται κατά αυτού Aου ονο5άζει autocracy of the organism : the cause of nutrition and growth resides not in the organism as a whole, but in the separate elementary parts the cells -ο Haeckel έχει Aιο ιεραρχική άaοψη: -στα φυτά, τα κύτταρα σχη5ατίζουν δη(οκρατικά κράτη -αλλά στα ζώα, υaάρχει κυτταρική (οναρχία -> τα όργανα είναι το αντίστοιχο των διαφόρων υaουργείων, και ο εγκέφαλος το αντίστοιχο της κεντρικής κυβέρνησης

53 Το κυτταρικό κράτος -Η έννοια του κατα5ερισ5ού εργασίας εφαρ5όστηκε και για να κατανοηθεί η δο(ή της ίδιας της ε,ιστή(ης της βιολογίας. -> η διανοητική Aρόοδος βασίζεται, όaως η κοινωνική και η οικονο5ική, στον κατα5ερισ5ό εργασίας. -σχη5ατίζονταν ολοένα και Aερισσότερες ειδικότητες: ζωολογία, βοτανική, ανατο5ία, φυσιολογία, Aαλαιοντολογία, ε5βρυολογία, κυτταρολογία, βακτηριολογία,,ρωτιστολογία -η ιδέα ότι η εξειδίκευση είναι ανα,όφευκτη,,ροοδευτική, και φυσική υaοστηρίχθηκε αaό Aολλές ηγετικές φυσιογνω5ίες της κυτταρικής και αναaτυξιακής βιολογίας, Aχ. αaό τον Charles Otis Whitman ( ), ιδρυτή και εaικεφαλής το 1888 του Marine Biological Laboratory στο Woods Hole, στη Μασαχουσέτη των ΗΠΑ. Whitman (1891): o οργανισ5ός ως 5ια κυτταρική Aολιτεία, δεν βασίζεται σε superficial or fanciful resemblances, αλλά σε analogies that lie at the very foundation of organic and social existence. -Για τον Whitman, ο κατα5ερισ5ός εργασίας [had] taken possession of the biological sciences, and presides over their onward march, just as it determines and directs social and industrial progress

54 Το κυτταρικό κράτος -η έννοια του κράτους κυττάρων κεντρικό εξηγητικό,λαίσιο για την κυτταρολογία, την ε5βρυολογία, και τη φυσιολογία E. B. Wilson (αν και όaως θα δού5ε υaήρχαν και αντιδράσεις για κάaοιους βιολόγους ο οργανισ5ός δεν είναι αaλά το άθροισ5α ζωτικών 5ονάδων -του Whitman συ5aεριλα5βανο5ένου) -στην ιδέα του κράτους κυττάρων συνέβαλαν σε 5εγάλο βαθ5ό και οι 5ελέτες 5ονοκύτταρων οργανισ5ών

55 Edmund Beecher Wilson ( ), ΠανεAιστή5ιο της Κολού5Aια (στο Aολύ γνωστό έργο του The Cell in Development and Heredity, 1925): The more complex life of the higher plant or animal arises through the specialization of the cells, this way or that, for the better performance of particular functions; hence that physiological division of labor which, as in organized human society, leads to higher functional efficiency. On such considerations was based the famous comparison of the multicellular body to a cell-state, due especially to Virchow though foreshadowed by Schwann and other early writers, and later elaborated by Milne Edwards, Haeckel and many others. This conception of the multicellular organism brought about a revolution in the prevailing views of vital action, and gave an impetus to physiology and pathology as to morphology.... The conviction of its essential truth has survived all criticism, and as measured by its continued fruitfulness, it still stands among the most important generalizations of modern biology.

56 Η ανάδυση της Aρωτιστολογίας -στα τέλη του 19ου αιώνα, τα 5ικρόβια 5ελετιόνταν κυρίως αaό ιατρική σκοaιά, ως αιτίες νόσων -αaό εξελικτική σκοaιά, χαρακτηρίστηκαν ως 5ονοκύτταροι οργανισ5οί -η Aρώτη γενιά 5ικροβιακών γενεαλόγων τα 5ελέτησε 5ε την ελaίδα να κατανοηθεί η αaαρχή της ζωής στη γη -> έγινε γρήγορα κατανοητό ότι η Aαλιά διαίρεση σε φυτά και ζώα δεν ίσχυε για τους αaλούστερους οργανισ5ούς -> κάaοια 5ικρόβια 5Aορούσαν να κινηθούν (όaως τα ζώα), αλλά ο τρό,ος ζωής τους Aροσο5οίαζε στα φυτά -> σε κάaοια είδη, ένα άτο5ο 5Aορούσε να τρέφεται Aότε ως φυτό, και Aότε ως ζώο, ανάλογα 5ε τις συνθήκες -θεωρήθηκε ότι οι Aολύ αaλοί αυτοί οργανισ5οί (ούτε φυτά αλλά ούτε και ζώα), ήταν ίσως οι,ρόγονοι όλων των 5ορφών ζωής -Πολλοί Aρότειναν ένα καινούριο βασίλειο -> το 1859, ο Richard Owen το ονό5ασε Protozoa -> το 1860, ο John Hogg ( ) Primigenum ή Protoctista' -> το 1866, ο Haeckel τα ονο5άζει Protista

57 Η ανάδυση της Aρωτιστολογίας -στο Aολύ ση5αντικό του έργο Generelle Morphologie der Organismen (1866), ο Haeckel κατασκευάζει το Aρώτο φυλογενετικό δέντρο -το βασίλεια Πρώτιστα Aεριλα5βάνει τα Monera (βακτήρια), Protoplasta (α5οιβάδες), Flagellata (5ονοκυτταρικές άλγες Aχ Euglena και Volvox, και κάaοια dinoflagellates), Diatomeae, Myxomycetes, Myxocystoda, Rhizopoda (Aεριέχονται τα Radiolaria), και Spongiae. -αργότερα ο Haeckel συ5aεριλα5βάνει τα βλεφαριδοφόρα στα Πρώτιστα, και τοaοθετεί τους σaόγγους στα ζώα (Animalia) -οι 5ικροσκοAικές έρευνες σχετικά 5ε τα Πρώτιστα ήταν Aιο εύκολες, συγκριτικά 5ε την συχνά υaοθετική φύση της 5ικροβιακής φυλογένεσης -> η δο5ή Aολλών αaό τα Aρώτιστα ό5οια 5ε κύτταρα Aολυκύτταρων οργανισ5ών Richard Hertwig ( ) στο AανεAιστή5ιο του Μονάχου, στο κύριο άρθρο του Aρώτου τεύχους του Aεριοδικού Archiv für Protistenkunde (1902), Die Protozoen und die Zelltheorie : -τα Aρώτιστα είναι 5ονοκύτταροι οργανισ5οί, και 5Aορούν ά5εσα να συγκριθούν 5ε τα κύτταρα ενός ζώου

58 Ε. Α. Minchin (βρετανός Aρωτιστολόγος), 1915: We find in the Protista every possible condition of structural differentiation and elaboration, from cells as highly organized as those of Metazoa or even, in some cases, much more so, back to types of structure to which the term cell can only be applied by stretching its meaning to the breaking-point

59 Η ανάδυση της Aρωτιστολογίας -υaήρχαν και,ειρα(ατικές ενδείξεις υaέρ της θεωρίας του κράτους κυττάρων -> κύτταρα αaό ιστούς ζώων 5Aορούν να αφαιρεθούν, και στην συνέχεια να εaιβιώσουν και να AολλαAλασιαστούν σε καλλιέργειες in vitro Ύδρα -> κάaοια κύτταρα όλων των ζώων διατηρούν 5όνι5α Aλήρη ανεξαρτησία δράσης και κίνησης -> ιδιαίτερα ε5φανές σε σaόγγους, ύδρα ανά,λαση (regeneration) οργανισ5ού αaό 1 5όνο κύτταρο! -> Ρώσος Ilya Ilyich Mechnikov (1882): φαγοκύτωση στον αστερία -> λευκοκύτταρα η βάση της ανοσίας, ο ε5βολιασ5ός τα ενδυνα5ώνει

60 -η δουλειά των 5ικροσκόAων στα τέλη του 19 ου αιώνα αaοκαλύaτει 5ια AολύAλοκη οργάνωση τόσο του Aυρήνα όσο και του κυτταροaλάσ5ατος, η οaοία θα κατέaλησσε την Aροηγού5ενη γενιά βιολόγων -Aυρήνας και κυτταρόaλασ5α είχαν ση(αντικές χη(ικές και δο(ικές διαφορές -ο Aυρήνας είχε σε αφθονία 5ια ουσία,λούσια σε φωσφόρο, την οaοία το 1871 ο Ελβετός φυσιολόγος και χη5ικός Friedrich Meischer ( ) ονό5ασε nuclein (=νουκλεΐνη) -το 1889, ο 5αθητής του Meischer, Richard Altmann ( ), έδειξε ότι η νουκλεΐνη αaοτελούνταν αaό 5ια,ρωτεϊνική βάση, Aλούσια σε άζωτο, και ένα AολύAλοκο οργανικό οξύ,ου,εριέχει φωσφόρο, το οaοίο ονό5ασε νουκλεϊκό οξύ. -οι 5ικροσκοAιστές Aαρατήρησαν έναν αριθ5ό δο5ών (ταινίες, λωρίδες, νή5ατα) Aου ε5φανίζονταν στον Aυρήνα κατά την κυτταρική διαίρεση. -εaειδή αυτές οι δο5ές ήταν δυνατό να χρω5ατιστούν, ο αυστριακός Walther Flemming ( ) τις ονό5ασε chromatin (=χρω5ατίνη). -η χρω5ατίνη αaοδείχτηκε ότι Aεριείχε υψηλό Aοσοστό νουκλεϊκού οξέος, -ενώ το κυτταρό,λασ(α ήταν Aλούσιο σε,ρωτεΐνη

61 Η Aεριγραφή της 5ίτωσης -ό5ως η κυτταρολογία στα τέλη του 19 ου αιώνα δεν εστίαζε κυρίως στην χη5εία του κυττάρου, αλλά στον (ηχανισ(ό της κυτταρικής ανα,αραγωγής -σε 5ια σειρά αaό άρθρα 5εταξύ 1878 και 1884, ο Flemming Aαρακολούθησε διάφορα στάδια της Aυρηνικής διαίρεσης στα εaιθηλιακά κύτταρα της σαλα5άνδρας -> Aολλοί αaό τους όρους Aου εισήγαγε ο Flemming χρησι5οaοιούνται και σή5ερα, συ5aεριλα5βανο5ένου του όρου (ίτωση, -το 1884 ο Flemming 5αζί 5ε τον Edouard Strasburger ( ) και τον Karl Rabl ( ) στη Γερ5ανία, και τον Edouard van Beneden ( ) στο Βέλγιο, Aεριγράφουν Aώς συ5βαίνει η 5ίτωση. -κατά τη διάρκεια της 5ίτωσης η χρω5ατίνη σχη5ατίζει τα χρω(οσώ(ατα, Aου ονο5άστηκαν έτσι αaό τον Wilhelm Waldeyer ( ) το 1888, εaειδή 5Aορούσαν να Aαρατηρηθούν εύκολα όταν βάφονταν 5ε χρωστικές. -> ο εξαιρετικά ακριβής αυτός 5ηχανισ5ός 5ετάδοσης γονιδίων, στρέφει Aερί τα τέλη του 19 ου την Aροσοχή στον Aυρήνα, ως τον κύριο,αράγοντα στην ανάaτυξη και κληρονο5ικότητα των κυττάρων (και άρα των οργανισ5ών)

62 Αριστερά: Walther Flemming Αριστερά κάτω: Πολυταινικά χρω5οσώ5ατα αaό κύτταρο αaό τους σιελογόνους αδένες του Chironimus Μεγάλη εικόνα: η διαδικασία της 5ίτωσης Εικόνες αaό το βιβλίο του Flemming Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung (1885)

63 Η Aεριγραφή της 5είωσης -> γιατί ό5ως τα χρω5οσώ5ατα δεν δι,λασιάζονται στην κάθε γενιά; -> υaοστηρίχθηκε ότι 5ε κάaοιον τρόaο θα έaρεaε τα χρω5οσώ5ατα να (ειώνονται κατά τον σχη5ατισ5ό των γεννητικών κυττάρων το 1883, ο van Beneden δείχνει ότι όντως γινόταν αυτό. -> τα γεννητικά κύτταρα του Aαρασιτικού σκώληκα Ascaris Aεριείχαν τα 5ισά 5όνο χρω5οσώ5ατα -> και αργότερα το ίδιο θα βρεθεί για Aολλούς οργανισ5ούς -η διαδικασία της ελάττωσης των χρω5οσω5άτων ονο5άστηκε αργότερα meiosis (το 1905). -αaοδείχτηκε,ιο δύσκολο να κατανοηθεί το Aώς συ5βαίνει η διαδικασία της 5είωσης -> ένας κύριος λόγος ήταν ότι δεν είχε γίνει ακό5α αaοδεκτό ότι διαφορετικά χρω5οσώ5ατα είχαν διαφορετικές ιδιότητες -> αυτό το Aρότεινε ο Wilhelm Roux ( ) στο AανεAιστή5ιο του Breslau το 1883 (δλδ ότι κάθε χρω5όσω5α έχει διαφορετικούς κληρονο5ικούς Aροσδιοριστικούς Aαράγοντες [determinant]) -> και το 1902 ο Theodor Boveri ( ) στο AανεAιστή5ιο του Würzburg αaέδειξε ότι και τα 36 χρω5οσώ5ατα στον αχινό είναι αaαραίτητα για κανονική ανάaτυξη -> και Aάλι το 1902 ο Walter Sutton ( ) στο AανεAιστή5ιο της Columbia έδειξε ότι κάθε ένα αaό τα 11 ζεύγη χρω5οσω5άτων στην ακρίδα είναι διαφορετικά -οι Boveri και Sutton υaοaτεύθηκαν ότι το ζευγάρω5α 5ητρικών και Aατρικών χρω5οσω5άτων και ο διαχωρισ5ός τους κατά την 5είωση ήταν η φυσική βάση για τους εaανανακαλυφθέντες νό5ους του Mendel για την κληρονο5ικότητα.

64 Theodor Heinrich Boveri Walter Stanborough Sutton στα τέλη του αιώνα, είναι Aια ε5φανές στους κυτταρολόγους ότι οι κυτταρική οργάνωση και ανα,αραγωγή ήταν,ολύ,ολύ,λοκες -> ήταν Aια αφελές να Aιστεύει κανείς ότι ένα κύτταρο 5Aορεί να Aροέλθει 5έσω αυτό5ατης γένεσης αaό ανόργανο υλικό (όaως ήλaιζαν οι υaοστηρικτές του υλισ5ού κατά τον 19 ο αιώνα) -ο E. B. Wilson γράφει στη δεύτερη έκδοση του The Cell το 1900, ότι η κυτταρολογία έ5οιαζε to widen rather than narrow the enormous gap that separates even the lowest forms of life from the inorganic world. I am well aware that to many such a conclusion may appear reactionary or even to involve a renunciation of what has been regarded as the ultimate aim of biology

65