9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 29 - Πρακτικά, Τόμος ΙΙ Ο ΡΟΛΟΣ ΤΩΝ «ΣΠΟΡΑΔΙΚΩΝ» ΕΙΔΩΝ ΦΥΤΟΠΛΑΓΚΤΟΥ ΣΕ ΕΥΤΡΟΦΙΚΑ ΚΑΙ ΟΛΙΓΟΤΡΟΦΙΚΑ ΝΕΡΑ Γκότση-Σκρέτα O. 1, Ιγνατιάδου L. 2 1 Iνστιτούτο Ωκεανογραφίας,, Ελληνικό Κέντρο Θαλάσσιων Ερευνών, ogotsis@ath.hcmr.gr 2 Εθνικό Κέντρο Επιστημονικής Έρευνας Δημόκριτος, lyigna@otenet.gr Περίληψη Στην παρούσα εργασία εξετάστηκαν οι επιδράσεις του αποκλεισμού των «σποραδικών» ή αραιής εμφάνισης ειδών φυτοπλαγκτού στην αφθονία των ειδών και τη βιοποικιλότητά του σε διαφορετικές θαλάσσιες περιοχές. Χρησιμοποιήθηκαν δεδομένα τα οποία συλλέχθηκαν από τέσσερις ευτροφικούς κόλπους, τον Σαρωνικό, Ευβοϊκό, Παγασητικό και Θερμαϊκό, κατά μήκος της παράκτιας ζώνης του Αιγαίου Πελάγους, και από δύο ολιγοτροφικές περιοχές στο Βόρειο και το Νότιο Αιγαίο Πέλαγος. Τα δείγματα αναλύθηκαν σε επίπεδο είδους. Τα σποραδικά είδη ορίσθηκαν ως εκείνα τα οποία καταγράφηκαν μία ή δύο φορές σε ολόκληρη τη σειρά των δειγμάτων κάθε περιοχής, αλλά τα οποία είναι πολύ σημαντικά επειδή ελέγχουν τα επίπεδα της βιοποικιλότητας. Η διαγραφή των σποραδικών ειδών από τα αρχικά δεδομένα κάθε περιοχής μείωσε τη βιοποικιλότητα. Η μείωση αυτή ήταν περισσότερο έντονη στις ολιγοτροφικές (14.56-17.1 %) σε σχέση με τις ευτροφικές (2.89-6. %) περιοχές. Λέξεις κλειδιά: σποραδικά είδη φυτοπλαγκτού, αριθμός ειδών, βιοποικιλότητα, Αιγαίο Πέλαγος. the role of SPORADIC phytoplanktonic species in eutrophic and oligotrophic waters Gotsis-Skretas O. 1, Ignatiades L. 2 1 Institute of Oceanography, Hellenic Centre for Marine Research, ogotsis@ath.hcmr.gr 2 National Centre for Scientific Research Demokritos, lyigna@otenet.gr Abstract In the present work the effects of excluding sporadic species or species of occasional frequency of appearance on the phytoplankton species richness and diversity were examined in distinct seawater areas. The phytoplankton data that were used were collected from four eutrophic areas, that is, Saronikos, Evoikos, Pagassitikos and Thermaikos Gulfs, located in the inshore waters of the Aegean Sea, as well as, from two oligotrophic areas located in the North and the South Aegean Sea. The samples were analyzed to the species level. Sporadic species were defined as those recorded just once or twice in the entire set of samples of each area, but they were very important because they controlled the levels of species diversity. The exclusion of the sporadic species from the original data set of each area reduced the species diversity. This reduction was more pronounced in the oligotrophic (14.56-17.1 %) in relation to the eutrophic (2.89-6. %) areas. Keywords: phytoplankton sporadic species, species richness, biodiversity, Aegean Sea. 1. Εισαγωγή Τα σποραδικά είδη (αυτά που εμφανίζονται σε αραιά χρονικά διαστήματα) αποτελούν σημαντικό τμήμα της αφθονίας των ειδών και είναι επίκεντρο πολλών οικολογικών θεωριών και αντιγνωμιών (Cao et al., 1998; Lyons et al., 25; Irwin et al., 26). Πολλοί ερευνητές συχνά δίνουν έμφαση στα είδη τα οποία εμφανίζονται σε πυκνά χρονικά διαστήματα (κοινά και/ή επικρατή είδη) και διαγράφουν τα είδη που εμφανίζονται διακεκομμένα από τις σειρές των δεδομένων τους, πιστεύοντας ότι τα σποραδικά είδη όχι μόνο συνεισφέρουν λίγο στην ανάλυση της βιοκοινωνίας αλλά δημιουργούν πρόβλημα στη στατιστική επεξεργασία των δεδομένων. Αλλοι ερευνητές διαφωνούν με αυτή την στρατηγική πιστεύοντας ότι με αυτό τον τρόπο μπορεί να χαθεί σημαντική πληροφορία. Στην παρούσα μελέτη χρησιμοποιήσαμε δεδομένα τα οποία συλλέχθησαν στα πλαίσια του -1285-
9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, 29 - Proceedings, Volume ΙΙ Ευρωπαϊκού Προγράμματος «ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΗ», Νέα στρατηγική καταγραφής και διαχείρησης των επικίνδυνων εξάρσεων φυτοπλαγκτού στη Μεσόγειο Θάλασσα (EVK3-CT-21-46, 9/21-9/24) και του Προγράμματος (MTP-MATER) «Μεσογειακό Στοχοθετημένο Πρόγραμμα» (MAST III-CT96-51). Οι στόχοι της μελέτης ήταν να ερευνηθεί ο ρόλος των σποραδικών ειδών φυτοπλαγκτού στην αφθονία των ειδών και τη βιοποικιλότητα σε διαφορετικές υδάτινες περιοχές (ευτροφικές και ολιγοτροφικές). 2. Μεθοδολογία 2.1. Περιοχες μελέτης, δειγματοληψιες, εργαστηριακες αναλυσεις και αναλυσεις δεδομενων Οι περιοχές μελέτης περιλαμβάνουν τέσσερις ευτροφικούς κόλπους του Αιγαίου Πελάγους κατά μήκος της ανατολικών ακτών της Ελλάδος και δύο ολιγοτροφικές περιοχές στο Βόρειο και το Νότιο Αιγαίο. Στους τέσσερις κόλπους έγιναν δειγματοληψίες σε 19 σταθμούς (μέγιστο βάθος: 1-15 μ, απόσταση από την ακτή: 2-25 μ) ως ακολούθως: Σαρωνικός Κόλπος (επτά σταθμοί), Ευβοϊκός Κόλπος (τέσσερις σταθμοί), Παγασητικός Κόλπος (τέσσερις σταθμοί) και Θερμαϊκός Κόλπος (τέσσερις σταθμοί) (Ignatiades et al., 27). Στις ολιγοτροφικές περιοχές συλλέχθηκαν δείγματα από έξι σταθμούς στο Βόρειο Αιγαίο και από πέντε σταθμούς στο Νότιο Αιγαίο (Ignatiades et al., 22). Στους τέσσερις κόλπους έγιναν μηνιαίες δειγματοληψίες από τον Απρίλιο έως τον Οκτώβριο 22 και 23, ενώ στο Βόρειο και Νότιο Αιγαίο την άνοιξη και το φθινόπωρο 1997 και την άνοιξη 1998. Σε όλες τις περιοχές, τα δείγματα νερού συλλέχθηκαν από 1 μέτρο βάθος ενώ παράλληλα έγιναν μετρήσεις της θερμοκρασίας και αλατότητας. Τα δείγματα για την ανάλυση των θρεπτικών αλάτων φιλτραρίστηκαν δια μέσου.2 μm Millipore φίλτρου, διανεμήθηκαν σε 1 ml πολυαιθυλενικές φιάλες και συντηρήθηκαν σε 2 C μέχρι την ανάλυσή τους στο εργαστήριο. Η ανάλυση των φωσφορικών (Murphy and Riley, 1962), νιτρωδών (Shinn, 1941), νιτρικών (Strickland and Parsons, 1968) and πυριτικών (Mullin and Riley, 1955), έγινε με ένα BRAN + LUEBBE αυτοαναλυτή. Τα αμμωνιακά δείγματα αναλύθηκαν με ένα Perkin-Elmer UV/VIS (Lambda 2S) σπεκτροφωτόμετρο, σύμφωνα με τη μέθοδο του Koroleff (197). Η ανάλυση της χλωροφύλλης α (Holm-Hansen et al., 1965) έγινε με ένα TURNER φθορισίμετρο. Τα δείγματα φυτοπλαγκτού συντηρήθηκαν με Lugol s διάλυμα ιωδίου και εξετάστηκαν εντός δύο μηνών από τη συλλογή τους σε ένα ανάστροφο μικροσκόπιο (Utermöhl, 1958). Ο προσδιορισμός των σποραδικών και των κοινών ειδών έγινε με την ανάλυση της συχνότητας κατανομής της παρουσίας τους σε όλα τα δείγματα κάθε περιοχής χρησιμοποιώντας το στατιστικό πακέτο SPSS 1.. Ως σποραδικά είδη καθορίστηκαν (Cao et al., 1998) αυτά που καταγράφηκαν μία ή δύο φορές (συχνότητα εμφάνισης: 2.) σε κάθε περιοχή έρευνας. Οι στατιστικές τεχνικές για την ανάλυση και τη σύγκριση των δεδομένων της δομής των βιοκοινωνιών μεταξύ κόλπων ή σταθμών πραγματοποιήθηκαν με τη χρήση του πακέτου PRIMER (5.1.2) (Plymouth Marine Laboratory). Ο δείκτης ποικιλότητας Shannon-Wiener (H) εφαρμόστηκε για τον προσδιορισμό της ποικιλότητας των ειδών. 3. Αποτελέσματα Οι μέσες τιμές των περιβαλλοντικών και φυτοπλαγκτονικών παραμέτρων παρουσιάζονται στον Πίνακα 1. Οι σταθμοί του Βορείου και του Νοτίου Αιγαίου ήταν ολιγοτροφικοί (μέση τιμή: P-PO 4 =.2 μm, NO 3 +NH 4 =.54 μm, Chl α =.26 μg.l -1, Φυτοπλαγκτό = 1.4 1 4 cells.l -1 ), ενώ οι σταθμοί όλων των κόλπων ήταν ευτροφικοί (μέση τιμή: P-PO 4 =.37 μm, NO 3 +NH 4 = 6.41 μm, Chl α = 1.53 μg.l -1, Φυτοπλαγκτό = 4.7 1 5 cells.l -1 ). Οι τιμές της αλατότητας διακυμάνθηκαν -1286-
9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 29 - Πρακτικά, Τόμος ΙΙ από 35.2 έως 37.9 psu στις ευτροφικές και από 38.15 έως 39.2 psu στις ολιγοτροφικές περιοχές. Πίνακας 1: Περιβαλλοντικές και φυτοπλαγκτονικές παράμετροι στις ευτροφικές και ολιγοτροφικές περιοχές. Οι τιμές είναι μέσοι όροι όλων των σταθμών σε κάθε περιοχή έρευνας κατά τη διάρκεια όλων των μηνών δειγματοληψίας. Τροφική κατάσταση Περιοχή Θερμ. ( o C) Αλατότητα (psu) P-PO 4 (μm) DIN* (μm) Chl α (mg.m -3 ) Φυτοπλαγκτό (cells L 1 ) ΕΥΤΡΟΦΙΚΗ Σαρωνικός 21.6 37.9.2 6.2 1.35 3.6 1 5 Ευβοϊκός 21.4 37.1.19 6..58 1.1 1 5 Παγασητικός 18.3 35.2.34 8. 1.27 2.1 1 5 Θερμαϊκός 2.2 36.9.78 3.94 2. 1.2 1 6 Μέση τιμή 2.4 36.8.37 6.41 1.53 4.7 1 5 ΟΛΙΓΟΤΡΟΦΙΚΗ Βόρειο Αιγαίο 14.8 38.15.27.57.32 9.2 1 3 Νότιο Αιγαίο 16.28 39.2.26.52.21 1.8 1 4 Μέση τιμή 15.54 38.58.26.54.26 1.4 1 4 * Ολικό διαλυμένο ανόργανο άζωτο (NH 3 +NO 3 ). Η ανάλυση της κατανομής συχνότητας έγινε για τον προσδιορισμό των σποραδικών και των κοινών ειδών (Εικ. 1). Ο συνολικός αριθμός των ειδών που καταγράφηκαν σε κάθε περιοχή ήταν: Σαρωνικός 283, Ευβοϊκός 235, Παγασητικός 192, Θερμαϊκός 233, Βόρειο Αιγαίο 236, Νότιο Αιγαίο 281. Ο αριθμός των σποραδικών ειδών ήταν: Σαρωνικός, 149, Ευβοϊκός 138, Παγασητικός 116, Θερμαϊκός 118, Βόρειο Αιγαίο 183, Νότιο Αιγαίο 22. 15 12 SARONIKOS GULF 9-1 19-2 S C 15 12 EVOIKOS GULF 9-1 19-2 PAGASSITIKOS GULF THERMAIKOS GULF 15 12 9-1 19-2 15 12 9-1 19-2 NORTH AEGEAN S SOUTH AEGEAN Number of Species 18 15 12 1 2 3 4 5 6 7 C 18 15 12 1 2 3 4 5 Εικ. 1: Συχνότητα κατανομής του αριθμού των ειδών σε σχέση με τη διαβάθμιση των σποραδικών (S) και των κοινών (C) ειδών σε ευτροφικά και ολιγοτροφικά νερά. -1287-
9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, 29 - Proceedings, Volume ΙΙ Πίνακας 2: Ποικιλότητα ειδών (bits/indiv.) βασισμένη: α) στο σύνολο των ειδών β) μετά τον αποκλεισμό των σποραδικών ειδών σε ευτροφικά και ολιγοτροφικά νερά. Τροφική κατάσταση Περιοχή Ποικιλότητα: ΣΥΝΟΛΟ ειδών Ποικιλότητα: Αποκλεισμός ΣΠΟΡΑΔΙ- ΚΩΝ ειδών % * Μείωση ΕΥΤΡΟΦΙΚΗ Σαρωνικός 1.84 1.78 3.62 Ευβοïκός 2.21 2.6 6. Παγασητικός 1.95 1.85 4.83 Θερμαïκός 1.81 1.76 2.89 Μέση τιμή 1.95 1.86 4.48 ΟΛΙΓΟΤΡΟΦΙΚΗ Βόρειο Αιγαίο 2.62 2.24 14.56 Νότιο Αιγαίο 2.77 2.29 17.1 Μέση τιμή 2.69 2.26 15.79 * Μείωση της ποικιλότητας των ειδών ΜΕΤΑ τον αποκλεισμό των σποραδικών ειδών. Στο ολιγοτροφικό Αιγαίο Πέλαγος, ο δείκτης ποικιλότητας Shannon s (Πίν. 2) κυμάνθηκε από 2.62 έως 2.77 bits/ind. (μέση τιμή: 2.69 bits/ind.) αλλά, όταν τα σποραδικά είδη αφαιρέθηκαν από τη σειρά των δεδομένων, ελαττώθηκε στο 2.24-2.29 bits/ind. (μέση τιμή: 1.86 bits/ind.), τιμή η οποία αντιστοιχεί σε 15.79% μείωση. Στους ευτροφικούς κόλπους οι τιμές της μέσης ποικιλότητας ήταν: 1.84, 2.21, 1.95 και 1.81 bits/ind. στο Σαρωνικό, Ευβοϊκό, Παγασητικό και Θερμαϊκό Κόλπο, αντίστοιχα (μέση τιμή: 1.95). Μετά τη διαγραφή των σποραδικών ειδών η ποικιλότητα μειώθηκε στο 1.86 bits/ind., αντιστοιχώντας σε μέση ελάττωση 4.48%. Diversity 3,5 3, 2,5 2, 1,5 1,,5, N. Aegean Sea A R Linear (A) Linear (R) A1 A2 A3 A4 Stations Saronikos Gulf Εικ. 2: Κατανομή των τιμών ποικιλότητας (Shannon s) και των τάσεών τους μεταξύ σταθμών του Σαρωνικού Κόλπου και του Βόρειου Αιγαίου: (A) όλα τα είδη, (R) εξαιρέθηκαν τα σποραδικά είδη. Diversity 3,5 3, 2,5 2, 1,5 1,,5, S1 S2 S3 S4 S5 S6 S7 Stations Εικ. 3: Κατανομή των τιμών ποικιλότητας (Shannon s) και των τάσεών τους μεταξύ των περιοχών δειγματοληψίας: (A) όλα τα είδη (R) εξαιρέθηκαν τα σποραδικά είδη. -1288-
9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 29 - Πρακτικά, Τόμος ΙΙ H ποικιλότητα των ειδών πριν και μετά την αφαίρεση των σποραδικών ειδών μεταξύ όλων των περιοχών έρευνας παρουσιάζεται στην Εικόνα 3. Στατιστικά σημαντικές τάσεις δείχνουν ότι οι διαφορές στην ποικιλότητα των ειδών πριν (A) και μετά (R) την εξαίρεση των σποραδικών ειδών ήταν περισσότερο έντονες μεταξύ των σταθμών των ολιγοτροφικών περιοχών απ ό,τι μεταξύ των σταθμών των ευτροφικών κόλπων. ένα παράδειγμα δίνεται με τη χρήση δεδομένων από το ολιγοτροφικό Αιγαίο Πέλαγος και τον ευτροφικό Σαρωνικό Κόλπο (Εικ. 2). Τα αποτελέσματα και των δύο εικόνων δείχνουν τη σημαντικότητα των σποραδικών ειδών για την φυτοπλαγκτονική κοινωνία στα ολιγοτροφικά νερά. 4. Συμπεράσματα 1. Η εξαίρεση των σποραδικών ειδών από τα αρχικά δεδομένα κάθε περιοχής μείωσε την ποικιλότητα των ειδών. Η μείωση αυτή ήταν εντονότερη στις ολιγοτροφικές (14.56-17.1 %) σε σχέση με τις ευτροφικές (2.89-6. %) περιοχές. Συμπερασματικά, τα σποραδικά είδη ελέγχουν την ποικιλότητα των ειδών. 2. Τα σποραδικά είδη, άν και εμφανίστηκαν αραιά, συμμετείχαν σε σημαντικό βαθμό στην αφθονία των ειδών (2 % στα ευτροφικά και 77-78 % στα ολιγοτροφικά νερά). 3. Η σποραδικότητα των ειδών είναι αντικείμενο ιδιαίτερης σημασίας στη συνολική εκτίμηση της ποικιλότητας των ειδών. Εάν τα είδη με σποραδική εμφάνιση αποτελούν το μεγαλύτερο μέρος του αριθμού των ειδών, ίσως διαδραματίζουν ζωτικό ρόλο ως «δίχτυ ασφαλείας» για τη διατήρηση της βιοκοινωνίας και της βιοποικιλότητας. 5. Βιβλιογραφικές Αναφορές Cao, Y., Williams, D.W. & Williams, N.E., 1998. How important are rare species in aquatic community ecology and bioassessment? Limnology Oceanography, 43: 143-149. Holm-Hansen, O., Lorenzen, C.J., Holmes, R.W. et al., 1965. Fluorometric determination of chlorophyll. J. Conseil, : 3 15. Ignatiades, L., Psarra, S., Zervakis, V., Pagou, K., Souvermezoglou, E., Assimakopoulou, G. & Gotsis-Skretas, O., 22. Phytoplankton size-based dynamics in the Aegean Sea (Eastern Mediterranean). Journal of Marine Systems, 36: 18. Ignatiades, L., Gotsis-Skretas, O. & Metaxatos, A., 27. Field and culture studies on the ecophysiology of the toxic dinoflagellate Alexandrium minutum (Halim) grown in Greek coastal waters. Harmful Algae 6: 153-165. Irwin, A.J., Finkel, Z.V., Schofield, O.M.E. & Falkowski, P.G., 26. Scaling-up from nutrient physiology to the size-structure of phytoplankton communities. Journal of Plankton Research., 28: 459-471. Koroleff, F., 197. Revised Version of Direct Determination of Ammonia in Natural Waters as Indophenol Blue I.C.E.S., C.M.197/C:9. ICES Information on Techniques and Methods for the Sea Water Analysis. Interlab. Rep. No. 3, pp. 19 22. Lyons, K.G., Brigham, C.A., Traut, B.H. & Schwartz, M.W., 25. Rare species and ecosystem functioning. Conserv. Biol., 19: 119-124. Mullin, J.B. & Riley, J.P., 1955.A colorimetric determination of silicate with special reference to sea and natural waters, Analytica Chimica Acta, 12: 162 176. Murphy, J. & Riley, J.P., 1962. A modified solution method for determination of phosphate in natural waters., Analytica Chimica Acta, 27: 31 36. Shinn, M.B., 1941. A colorimetric method for the determination of nitrite, Ind. Eng. Chem. 13: 33 35. Strickland, J.D.H. & Parsons, T.R., 1968. A Practical Handbook of Seawater Analysis. Bull. Fish. Res. Board Can., pp. 31. Utermöhl, M.,1958. Zur Vervollcommnung der quantitativen Phytoplankton Methodik. Mitt. Int. Ver. Theor. Angew. Limnol., 9: 1-38. -1289-