Δαρβινισμός 2.0 Η Μοντέρνα Σύνθεση. Iστορία της Bιολογίας Mάθη.α 14 02/06/2016

Δαρβινισμός 2.0 Η Μοντέρνα Σύνθεση Iστορία της Bιολογίας Mάθη.α 14 02/06/2016

Biology at the present time is embarking upon a phase of synthesis after a period in which new disciplines were taken up in turn and worked out in comparative isolation. Nowhere is this movement towards unification more likely to be valuable than in this many-sided topic of evolution; and already we are seeing the first fruits in the reanimation of Darwinism. [Julian Huxley 1942]

Mayr: When I read what was written by both sides during the 1920s, I am appalled at the misunderstandings, the hostility, and the intolerance of the opponents. Both sides display a feeling of superiority over their opponents who simply do not understand what the facts and issues are. How could they have ever come together? Just as in the case of warring nations, intermediaries were needed, evolutionists who were able to remove misunderstandings and to build bridges between hierarchical levels. These bridge builders were the real architects of the synthesis.

-η εξελικτική σύνθεση ή Μοντέρνα Σύνθεση ή νεο- αρβινισ5ός ή συνθετική θεωρία -σύνθεση δαρβινισ5ού και 5εντελισ5ού -4ροσέγγιση φυσιοδιφών και γενετιστών -> κεντρικό συ5βάν στην ιστορία της βιολογίας του 20ού αιώνα -η εξελικτική σύνθεση έλαβε χώρα κατά τις δεκαετίες του 1930 και 1940 -για 4ολλούς βιολόγους συνιστά το θε.ελιώδες 4λαίσιο στην εξελικτική βιολογία (ακό.α και σή.ερα) -η φράση evolutionary synthesis 4ροέρχεται α4ό το βιβλίο του Julian Huxley (1887 1975): Evolution: the Modern Synthesis (1942)

2 βασικές θέσεις: -> η εξέλιξη συ.βαίνει.έσω φυσικής ε@ιλογής 4ου δρα 4άνω στην @οικιλότητα 4ου 4ροκύ4τει α4ό 5εταλλάξεις και ανασυνδυασ5ό -> τα φαινό.ενα 4ου 4αρατηρούν οι 4αλαιοντολόγοι, οι συστη.ατικοί, και οι βιολόγοι 4εδίου.4ορούν να εξηγηθούν.ε τρό4ο συ.βατό.ε τους ήδη γνωστούς γενετικούς.ηχανισ.ούς - συνένωση διαφορετικών ειδικοτήτων (όχι αντικατάσταση ενός 4αραδείγ.ατος.ε ένα άλλο) -οι συνθήκες του 2ου 4αγκόσ.ιου 4ολέ.ου, ευνοϊκές για.ια τέτοια σύνθεση -καθώς η έρευνα στο 4εδίο και στα εργαστήρια 4αρε.4οδίζεται

It was in this period, immediately prior to the war, that the legend of the death of Darwinism acquired currency. The facts of Mendelism appeared to contradict the facts of paleontology, the theories of the mutationists would not square with the Weismannian views of adaptation, the discoveries of experimental embryology seemed to contradict the classical recapitulation theories of development. Zoologists who clung to Darwinian views were looked down on by the devotees of the newer disciplines, whether cytology or genetics, Entwicklungsmechanik or comparative physiology, as old-fashioned theorizers; and the theological and philosophical antipathy to Darwin s great mechanistic generalization could once more raise its head without fearing too violent a knock. [Julian Huxley 1942]

Η σύνθεση Μεντελισ.ού και αρβινισ.ού -κρίσι.η η κατανόηση της.εντελιανής κληρονο.ικότητας για τη σύνθεση What would Darwin or any nineteenth-century biologist say to facts such as the following...? A black and albino mouse are mated. All their offspring are grey, like wild mice: but in the second generation greys, blacks and albinos appear in the ratio 9:3:4.... To the biologist of the Darwinian period the product of the grey mice would not have been inheritance but reversion to the wild type, and the reappearance of blacks and whites in the next generation would have been atavism, or skipping a generation... In reality, the results are in both cases immediately explicable on the assumption of two pairs of genes, each transmitted from parent to offspring by the same fundamental genetic mechanism. The reversions, atavism, and sports are all due to new combinations of old genes. [Julian Huxley 1942]

Η σύνθεση Μεντελισ.ού και αρβινισ.ού -οι 4ρώι.οι Μεντελιανοί υ4οστηρικτές 5εταλλακτικών θεωριών εξέλιξης.εταλλακτικά άλ.ατα ση.αντικά για την εξέλιξη -4ρώι.οι Μεντελιανοί 4ου θεωρούν ότι η Μεντελιανή γενετική αντικρούει την δαρβινική θεωρία: -Hugo de Vries -Wilhelm Johannsen -William Bateson -Thomas Hunt Morgan -δεδο.ένα 4ου φαίνονταν να αντικρούουν τη δαρβινική εξέλιξη, 4ριν την ανά4τυξη της συνθετικής θεωρίας: i) Παραδείγ.ατα διασταυρώσεων 4ου οδηγούν σε ασυνεχή 4οικιλότητα (4χ.ωβ/λευκό χρώ.α στο άνθος του.οσχο.4ίζελου) ii) Πειρά.ατα του De Vries.ε την Oenothera lamarckiana -> ένδειξη για 5εταλλακτική εξέλιξη (νέο είδος.ε ένα βή.α α4όγονοι διαφέρουν α4ό γονείς σε 4ολλά χαρακτηριστικά) - Die Mutationstheorie (The Mutation Theory), 1901 3

Εικόνα α4ό το βιβλίο του de Vries Die Mutationstheorie. Oenothera lamarckiana, και.εταλλαγ.ένες.ορφές

Η σύνθεση Μεντελισ.ού και αρβινισ.ού iii) 4ειρά.ατα του Johannsen (1903) -> εφαρ.όζει τεχνητή ε4ιλογή στο κοινό φασόλι -> διαλέγει τα.εγαλύτερα και τα.ικρότερα φασόλια α4ό.ια 4οικιλία, και 4αράγει 4ολλές γενιές -> το.έγεθος αλλάζει στις 4ρώτες γενιές, αλλά.ετά α4ό λίγο 4αρα.ένει σταθερό -> το 4είρα.α δείχνει ότι ε4ιλογή 4άνω στην φαινοτυ4ική 4οικιλότητα του 4ληθυσ.ού δεν.4ορεί να είναι ο.ηχανισ.ός της εξέλιξης -> αρνητικό α4οτέλεσ.α για τη δαρβινική θεωρία -ΟΜGΣ.έχρι τη δεκαετία του 1920, η ση.ασία των ενδείξεων αυτών θα αλλάξει: -> γενετικές.ελέτες δείχνουν ότι τα 4αραδείγ.ατα του de Vries δεν α4οτελούν ειδογένεση.έσω 5ιας 5οναδικής 5ετάλλαξης, και ε4ίσης α4οτελούν σ@άνιες @ερι@τώσεις -> 4αραδείγ.ατα.εγάλων αλλαγών οφειλό.ενες σε ένα.όνο γονίδιο σ4ανίζουν -polygeny (ένα χαρακτηριστικό - 4ολλά γονίδια) & pleiotropy (ένα γονίδιο - 4ολλά χαρακτηριστικά) -> Άλλα 4ειρά.ατα ε4ιλογής (4χ.ε 4οντίκια,.ύγες, καλα.4όκι) δείχνουν ότι η ε4ιλογή.4ορεί να οδηγήσει σε σωρευτική αλλαγή (.έχρι και σε 100 γενιές)

Η σύνθεση Μεντελισ.ού και αρβινισ.ού -κεντρική θέση της συνθετικής θεωρίας: οι φυσικοί 4ληθυσ.οί ε.4εριέχουν.ια.εγάλη γονιδιακή δεξα5ενή, και άρα αρκετή 4οικιλότητα για να δράσει η φυσική ε4ιλογή -> οι καινούριες.εταλλάξεις σ4ανίως α4οτελούν την ά5εση 4ηγή της 4οικιλότητας 4άνω στην ο4οία δρα η φυσική ε4ιλογή -> το κύριο.έρος της 4οικιλότητας το 4αρέχει ο γενετικός ανασυνδυασ5ός -> δεν υ@άρχει σχέση.εταξύ του ρυθ.ού.ετάλλαξης και της κατεύθυνσης της εξέλιξης -η ά4οψη αυτή διαδόθηκε κατά τη δεκαετία του 1940

H Γενετική των Πληθυσ.ών -ανάδυση της @ληθυσ5ιακής γενετικής τη δεκαετία του 1920-4οσοτικά.οντέλα εξελικτικών διαδικασιών -γονιδιακές συχνότητες στον 4ληθυσ.ό και εξέλιξη ως αλλαγή στις γονιδιακές συχνότητες [ισορρο4ία Hardy-Weinberg] -η φυσική ε4ιλογή ως δύνα.η 4ου αλλάζει τις γονιδιακές συχνότητες -> R. A. Fisher (1890 1962) και J. B. S. Haldane (1889 1988) στην Αγγλία -> Sewall Wright (1892 1964) στις ΗΠΑ -θε.ελιωτές της θεωρητικής 4ληθυσ.ιακής γενετικής -είχαν διαφορές.εταξύ τους

H Γενετική των Πληθυσ.ών Fisher: -ενδιαφέρεται για τη γενετική και την εξέλιξη όταν διαβάζει το άρθρο του Pearson Mathematical Contributions to the Theory of Evolution -θέλει να δείξει την συ.βατότητα.εταξύ δαρβινισ.ού και.εντελιανής κληρονο.ικότητας -Genetical Theory of Natural Selection (1930) -> α4οσκο4εί να θε.ελιώσει τους νό.ους της εξελικτικής αλλαγής (.έσω.αθη.ατικής ανάλυσης), κατ αναλογία.ε τους νό.ους της φυσικής (το δεύτερο.έρος του βιβλίου αφορά την ευγονική) -> υ4οστηρίζει ότι ο.εντελισ.ός σώζει τη δαρβινική θεωρία: η @οικιλότητα δεν χάνεται (ό4ως θα γινόταν αν η κληρονο.ικότητα ήταν ανα.ειγνυό.ενη)

H Γενετική των Πληθυσ.ών If a change of 1 mm. has selection value, a change of 0.1 mm. will usually have a selection value approximately one-tenth as great, and the change cannot be ignored because we deem it inappreciable. The rate at which a mutation increases in numbers at the expense of its allelomorphs will indeed depend upon the selective advantage it confers, but the rate at which a species responds to selection in favour of any increase or decrease of parts depends on the total heritable variance available, and not on whether this is supplied by large or small mutations. [Fisher 1930] -> το θε.ελιακό θεώρη.α της φυσικής ε4ιλογής The rate of increase in the average fitness of a population is equal to the genetic variance of fitness of that population [ αν ένα γονίδιο αυξάνει την αρ.οστικότητα (fitness) κατά 1%, σε 100 γενιές θα έχει διαδοθεί ευρέως στον 4ληθυσ.ό ]

H Γενετική των Πληθυσ.ών Haldane: -σειρά άρθρων.εταξύ 1924 και 1931, στα ο4οία κατασκευάζει.οντέλα 4ληθυσ.ιακής γενετικής -θεωρεί ότι η εξέλιξη.έσω φυσικής ε4ιλογής συ.βαίνει γρηγορότερα α4ό ό,τι θεωρούσε ο Fisher -> τo 1924 δη.οσιεύει ένα κλασικό 4αράδειγ.α εξέλιξης του 20ού αιώνα, την 4ερί4τωση του peppered moth (Amphidasys betularia) -> δείχνει τη δύνα.η της φυσικής ε4ιλογής [-> συχνότητα της.ελανικής.ορφής < 1% το 1848,.έχρι το 1901 ~ 99% -> υ4ολογίζει ότι η.ελανική.ορφή θα 4ρέ4ει να έχει 50% ε4ιλεκτικό 4λεονέκτη.α] -Κεντρικό συ.4έρασ.α 4ληθυσ.ιακών γενετιστών: -> ακό5α και 5ικρή γενετική διαφορά, 5@ορούσε να διαδοθεί γρήγορα στον @ληθυσ5ό -> 4ολλοί νεο-λα.αρκιανοί 4είθονται (4χ Ernst Mayr, Bernhard Rensch)

H Γενετική των Πληθυσ.ών Wright: -Οι.ελέτες του στους αρουραίους ε4ιβεβαιώνουν τη θεωρία του Fisher για την α4οτελεσ.ατικότητα της φυσικής ε4ιλογής 4ου δρα 4άνω σε 4ολύ.ικρές τυχαίες 4αραλλαγές -αλλά.ελετά και έναν άλλον 4αράγοντα: τυχαίες αλλαγές σε 5ικρούς @ληθυσ5ούς (δλδ όχι οφειλό.ενες στην φυσική ε4ιλογή) -> γενετική @αρέκκλιση (genetic drift) -> στις ΗΠΑ, κεντρική.ορφή ο Theodosius Dobzhansky (1900 1975) -> δουλεύει στο εργαστήριο του Morgan -> Genetics and the Origin of Species (1937) Evolution is a change in the genetic constitution of populations The rules governing the genetic structure of a population are distinct from those governing the genetics of individuals

Εξελικτική Σύνθεση -στις ΗΠΑ ιδρύεται α4ό τον Mayr η Society for the Study of Evolution (1946), για να.ελετήσει κοινά εξελικτικά 4ροβλή.ατα γενετιστών, οικολόγων, συστη.ατικών, και 4αλαιοντολόγων -ιδρύεται σχετικό 4εριοδικό Evolution: An International Journal of Organic Evolution (1947) αρχισυντάκτης είναι 4άλι ο Mayr -εξέλιξη.έσω της σταδιακής συσσώρευσης χαρακτήρων ακό.α και @ολύ 5ικρής ε4ιλεκτικής αξίας γίνεται ο @υρήνας της εξελικτικής σύνθεσης -> ο.οιότητα.ε την θεωρία του αρβίνου (του 1859) -οι διαφωνίες δεν λεί4ουν: -4ώς συ.βαίνει η ειδογένεση (σχετική σ4ουδαιότητα αλλο@άτριας vs συ5@άτριας) -4οια είναι η σχετική σ4ουδαιότητα.εταξύ φυσικής ε@ιλογής και τυχαίας γενετικής @αρέκκλισης; -ό.ως όλοι συ.φωνούν ότι η εξέλιξη δεν συ5βαίνει 5έσω αλ5άτων -.ακρο.εταλλακτικών αλλαγών

Εξελικτική Σύνθεση -G. G. Simpson, Tempo and Mode of Evolution (1944) The attempted synthesis of paleontology and genetics, an essential part of the present study, may be particularly surprising and possibly hazardous. Not long ago, paleontologists felt that a geneticist was a person who shut himself in a room, pulled down the shades, watched small flies sorting themselves in milk bottles, and thought that he was studying nature.... On the other hand, the geneticists said that paleontology had no further contributions to make to biology, that its only point had been the completed demonstration of the truth of evolution, and that it was a subject too purely descriptive to merit the name science. The paleontologist, they believed, is like a man who undertakes to study the principles of the internal combustion engine by standing on a street corner and watching the motor cars whiz by.... It is not surprising that workers in the two fields viewed each other with distrust and sometimes with the scorn of ignorance. the history of life, as indicated by the available fossil record, is consistent with the evolutionary process of genetic mutation and variation, guided toward adaptation of populations by natural selection. -η σκλήρυνση της Σύνθεσης τη δεκαετία του 1960 φυσική ε4ιλογή θεωρείται 4λέον ση.αντικότερη α4ό γενετική 4αρέκκλιση