ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ 11. Η ΘΕΩΡΙΑ ΤΗΣ ΕΤΕΡΩΣΗΣ 1
Η ΙΣΤΟΡΙΑ ΤΩΝ ΥΒΡΙΔΙΩΝ Χ καθαρή σειρά Β (ααββγγδδεε) καθαρή σειρά Α (ΑΑββΓΓδδΕΕ) υβρίδιο ΑxB (ΑαΒβΓΓΔδΕε) συνδυαστική ικανότητα ετέρωση 2
Η ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΑΣΗ ΤΗΣ ΕΤΕΡΩΣΗΣ F MP 1 x Mid-parent heterosis (%) = 100 MP F BP 1 Best-parent heterosis (%) = x100 BP παράδειγμα: υβρίδιο: 900 kg γονέας1: 200 kg γονέας2: 400 kg ΜΡ: (200+400)2 = 300 kg ΒΡ: 400 kg Mid-parent heterosis (%) = 900-300 Χ 100 300 = 200% 900-400 Best-parent heterosis (%) = Χ 100 400 = 125% 3
Η ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΑΣΗ ΤΗΣ ΕΤΕΡΩΣΗΣ 1. Η θεωρία της κυριαρχίας (πλήρης ή μερική) 2. Η θεωρία της υπερκυριαρχίας 4
Η ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΑΣΗ ΤΗΣ ΕΤΕΡΩΣΗΣ ΑAββ x ααββ ΑαΒβ Α = 12 μον., α = 6 μον Β = 8 μον., β = 4 μον Η θεωρία της κυριαρχίας (dominance hypothesis): A>α, Β>β πλήρης κυριαρχία μερική κυριαρχία γενότυπος φαινότυπος φαινότυπος ΑΑββ ααββ 12+4=16 μονάδες 6+8=14 μονάδες ΑαΒβ 12+8=20 μονάδες* 10+7=17 μονάδες** ΑΑΒΒ 12+8=20 μονάδες ΟΜΟΖΥΓΩΤΙΚΗ ΥΠΕΡΟΧΗ 5
Η ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΑΣΗ ΤΗΣ ΕΤΕΡΩΣΗΣ ΑAββ x ααββ ΑαΒβ Α = 12 μον., α = 6 μον Β = 8 μον., β = 4 μον Η θεωρία της υπερκυριαρχίας (overdominance hypothesis): Aα>ΑΑ, αα Ββ>ΒΒ, ββ γενότυπος ΑΑββ ααββ ΑαΒβ ΑΑΒΒ φαινότυπος 12+4=16 μονάδες 6+8=14 μονάδες (>12)+(>8) = >20 μονάδες 12+8=20 μονάδες ΕΤΕΡΩΤΙΚΗ ΥΠΕΡΟΧΗ 6
Η ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΑΣΗ ΤΗΣ ΕΤΕΡΩΣΗΣ ΑAββ x ααββ ΑαΒβ Α = 12 μον., α = 6 μον Β = 8 μον., β = 4 μον Η θεωρία της υπερκυριαρχίας (overdominance hypothesis): Aα>ΑΑ, αα Ββ>ΒΒ, ββ αμφισβητείται: δεν βρέθηκε σε ποιοτικά γνωρίσματα η πλειοψηφία των ερευνητικών δεδομένων στηρίζουν κυριαρχία 7
kg/στρέμμα 880 750 630 500 380 250 130 >400% double- cross open pollinated hybrids populations b=0.1 single-cross hybrids b=6.5 b=11 1860 1880 1900 1920 1940 1960 1980 2000 Year of release Adapted from Troyer (1995)
αντοχή σε μεγάλες πυκνότητες ΠΑΡΑΓΩΓΙΚΟ ΔΥΝΑΜΙΚΟ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑΣ δυναμικό απόδοσης ανά φυτό 9
Βελτίωση για αντοχή στις υψηλές πυκνότητες Kg/στρέμμα (x1000) 1.2 1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 plants/m 2 - b 7.9-11 5.4-8.8 3.0-3.9 1930 1950 1970 1990 Year of release Adapted from Duvick (1997) βελτίωση της αντοχής στις μεγάλες πυκνότητες 10
Βελτίωση για δυναμικό απόδοσης ανά φυτό? Kg/στρέμμα (x1000) 1.2 1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 plants/m 2 - b 7.9-11 5.4-8.8 3.0-3.9 1.0-0.9 1930 1950 1970 1990 Year of release Adapted from Duvick (1997) βελτίωση της αντοχής στις μεγάλες πυκνότητες στασιμότητα στο δυναμικό απόδοσης ανά φυτόal 11
1000 900 Κιλά ανά στρέμμα 800 700 600 500 400 300 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Πυκνότητα σε φυτά/m 2 12
ΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΗ ΓΕΝΟΤΥΠΟΥ - ΠΥΚΝΟΤΗΤΑΣ Density-dependent υβρίδια Mg/ha 10.0 9.5 9.0 8.5 8.0 7.5 7.0 6.5 6.0 Ag303 Ag12 C929 1 3 5 7 9 11 plants/m 2 Adapted from Sangoi et al. (2002) 13
Adapted from Troyer (1995) 14
Hybrids are density-dependent Bavec and Bavec (2002) : είναι αναγκαία η πληροφορία της optimum πυκνότητας για κάθε υβρίδιο καλαμποκιού ώστε να επιλεγεί ο ιδανικός πληθυσμός στο χωράφι 15
ΑΛΛΗΛΕΠΙΔΡΑΣΗ ΓΕΝΟΤΥΠΟΥ - ΠΥΚΝΟΤΗΤΑΣ Με παραβολική σχέση οι ποικιλίες εξαρτώνται από υψηλές πυκνότητες αρνητική επίδραση στη σταθερότητα η βέλτιστη πυκνότητα εξαρτάται από το περιβάλλον μείωση της απόδοσης λόγω απώλειας φυτών μείωση της απόδοσης λόγω μεγάλης ανομοιομορφίας αυξημένη στειρότητα 16
Average grain yield response to density of 7 hybrids in Romania Mg/ha 9 8 7 6 5 4 3 2 1 r 2 = 0.99 r 2 = 0.98 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 plants/m 2 2006 2007 Data from Tokatlidis et al. (2011) 17
9 8 7 6 5 4 3 2 1 9 Rom1 8 Rom2 r 2 = 0.99 7 r 2 = 0.98 6 5 r 2 = 0.99 4 r 2 = 0.97 3 2 1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 9 8 7 6 5 4 3 2 1 Rom3 r 2 = 0.95 r 2 = 0.99 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 9 8 7 6 5 4 3 2 1 Rom4 r 2 = 0.99 r 2 = 0.97 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 9 8 7 6 5 4 3 2 1 Rom5 r 2 = 0.99 r 2 = 0.84 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 9 7 5 3 1 Rom6 r 2 = 0.97 r 2 = 0.99 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 9 8 7 6 5 4 3 2 Rom7 r 2 = 0.99 r 2 = 0.96 1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 2006 2007 Data from Tokatlidis et al. (2011) 18
Optimum density (plants/m 2 ) 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 Differentiation of optimum density across environments +3.2 +3.2 +2.7 +2.2 +2.6 +2.0 +2.5 Rom1 Rom2 Rom3 Rom4 Rom5 Rom6 Rom7 Hybrid 2006 2007 Data from Tokatlidis et al. (2011) 19
Maronvásár, Hungary Crop Yield potential (Mg/ha) 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 hybrid Norma 11 10 9 8 7 6 5 4 3 Optimum density (plants/m 2) 0 1990 1993 1991 1992 1996 1998 1989 1997 yield potential optimum density 2 Data from Berzsenyi and Tokatlidis (2012) 20
Maize production at diverse environments Maronvásár, Hungary Grain yield (Mg/ha) 10 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 hybrid Norma 1998-20% (1.7 Mg/ha) - 56% (1.1 Mg/ha) 1990 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Density (plants/m 2 ) Data from Berzsenyi and Tokatlidis (2012) 21
Maize production at low-input hybrid PR3893 at Kimball (Nebraska) location Grain yield (Mg/ha) 2.0 1.8 1.6 1.4 1.2 1.0 0.8 0.6 0.4 0.2 0.0 1.81 1999 1.79-39% 2000-55% 43.2 1.41-5 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 Density (plants/m 2 ) Data from Blumenthal et al. (2003) 22
Potential yield loss Hybrid Environment Quadratic equation PR3893 PR3893 PR3860 non-bt group Short-season group Norma Cheyenne, Nebraska Kimball, Nebraska Anton, Colorado, 1998 North Central Wisconsinzone Turda, Romania Martonvásár, Hungary 1999 2000 1999 2000 Low-yielding field High-yielding field Seynour Chippewa Falls 2006 2007 1990 1997 y=2,701+97.29x -0.472x 2 (R² =0.97) y=1,824+44.55x-0.806x 2 (R² = 0.99) y=731.5+48.73x-0.563x 2 (R² =0.94) y=1,814-0.998x-0.353x 2 (R² =0.98) y=1,839+1,283x-110x 2 (R² =0.91) y=2,469+1,230x-70x 2 (R² = 0.92) y=3,020+1,560x-70x 2 (R² = 0.94) y=8,020+320x-28x 2 (R² = 0.96) y=2,696+1,252x-116.3x 2 (R² =0.98) y=1,443+1,383x -75.82x 2 (R² =0.99) y=491.2+615x -67.49x 2 (R² =0.98) y =3,763+1,022x -50.13x 2 (R² =0.87) CYP (kg/ha) OP(q) (plants/m 2 ) YL (%) 7,720 103 35 2,440 27.6 1,790 43.2 55 1,810 1.41 39 5,580 5.83 17 7,870 8.78 8.8 11,710 11.2 17 8,930 5.78 9.3 6,070 5.38 27 7,750 9.12 14 1,890 4.56 100 100 8,980 10.2 18 Source Blumenthal et al. (2003) Blumenthal et al. (2003) Shanahan et al. (2004) Stanger and Lauer (2006) Tokatlidis et al. (2011) Berzsenyi and Tokatlidis (2012) from Tokatlidis (2012) 23
25 Grain yield loss relevant to full stand* 20 r 2 = 0.98 yield loss (%) 15 10 5 0 0 5 10 15 20 25 30 35 Proportion of missing plants (%) * full stand=13 plants/m 2 Data from Pommel and Bonhomme (Tokatlidis and Koutroubas, 20004) 24
1000 1000 900 900 Κιλά ανά στρέμμα 800 700 600 500 400 800 700 600 500 400 300 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Πυκνότητα σε φυτά/m 2 300 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Πυκνότητα σε φυτά/m 2 25
Η ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΑΣΗ ΤΗΣ ΕΤΕΡΩΣΗΣ ΑAββ x ααββ ΑαΒβ Α = 12 μον., α = 6 μον Β = 8 μον., β = 4 μον Η θεωρία των εκφυλιστικών γονιδίων αθροιστικής κυριαρχίας: A+α, Β+β γενότυπος ΑΑββ ααββ ΑαΒβ ΑΑΒΒ φαινότυπος (12+12)+(4+4) = 32 μονάδες (6+6)+(8+8) = 28 μονάδες (12+6)+(8+4) = 30 μονάδες (12+12)+(8+8) = 40 μονάδες ΟΜΟΖΥΓΩΤΙΚΗ ΥΠΕΡΟΧΗ 26
Η ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΑΣΗ ΤΗΣ ΕΤΕΡΩΣΗΣ ΨΕΥΔΟ-ΥΠΕΡΚΥΡΙΑΡΧΙΑ (pseudo-overdominance) A A A A α β β β ΑΑββ β Β α α α ΑαΒβ Β Β Β ααββ γαμέτες απόγονοι 27
Η ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΑΣΗ ΤΗΣ ΕΤΕΡΩΣΗΣ ΨΕΥΔΟ-ΥΠΕΡΚΥΡΙΑΡΧΙΑ (pseudo-overdominance) A A A A α B Β Β ΑΑΒΒ X β Β α α α ΑαΒβ β β β ααββ γαμέτες απόγονοι 28
Η ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΑΣΗ ΤΗΣ ΕΤΕΡΩΣΗΣ Η θεωρία των εκφυλιστικών γονιδίων αθροιστικής κυριαρχίας: A+α, Β+β Μ μ αα Α β γ Δ ε Ζ α Β Γ Δ Ε ζ η θ Ι Κ λ Η Θ ι κ Λ ν ξ Ο Π Ρ Σ τ Ν Ξ ο Π ρ Σ τ ββ γγ Αα Ββ Γγ εκφυλισμός ετέρωση Υ Υ Το μεγάλο φορτίο εκφυλιστικών γονιδίων άμεσα επιβάλλει τη σταυρογονιμοποίηση για να επέλθει ετερωτική υπεροχή 29
Η ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΑΣΗ ΤΗΣ ΕΤΕΡΩΣΗΣ Η θεωρία των εκφυλιστικών γονιδίων αθροιστικής κυριαρχίας: A+α, Β+β 700 Απόδοση (kg/στρέμμα) 600 500 400 300 200 100 0 0 1η 2η 3η 4η Γενεά αυτογονιμοποίησης 50 75 87,5 93,8 100 Ομοζυγωτία (%) 30
Η ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΑΣΗ ΤΗΣ ΕΤΕΡΩΣΗΣ Η θεωρία των εκφυλιστικών γονιδίων αθροιστικής κυριαρχίας: A+α, Β+β F F Ομοζυγωτικός εκφυλισμός (%) = 1 2 x 100 F 1 υβρίδιο F 1 F 2 ομοζυγωτικός εκφυλισμός (%) Υβρίδιο1 785 510 35,02 Υβρίδιο2 933 575 38,43 Υβρίδιο3 820 485 40,92 Lorena 655 356 45,64 ΑΡΗΣ 512 252 50,79 31
Η ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΑΣΗ ΤΗΣ ΕΤΕΡΩΣΗΣ Η θεωρία των εκφυλιστικών γονιδίων αθροιστικής κυριαρχίας: A+α, Β+β καθαρές σειρές εγγενώς αναπαραγόμενα υβρίδια πληθυσμοί αγενώς αναπαραγόμενα υβρίδια (κλώνοι) 32
HONEYCOMB BREEDING TO RECYCLE THE SINGLE-CROSS HYBRID PR3183 ultra-low density (0.74 plants/m2) F2 selection of single plants based on their yield X S1 X S2 X S3 X S4 (A) S4 (B) X 11 S5 (A) x 12 S5 (B) 40 S5 x S5 hybrids Tokatlidis et al. (1998) 33
Plant yield potential improvement Yield per plant (g) in the absence of competition (0.74 plants/m 2 ) 1435 668 1113 + 67% + 115% PR 3183 40 AxB Hybrids Best AxB Data from Tokatlidis et al. (1998) 34
Grain yield (Mg/ha) of six recycled hybrid (H1-6) and their original PR3183 at three densities (2 years and 2 locations) Hybrid plants/m 2 2.5 4.2 8.3 RC1 8.13 * 8.97 * 10.02 RC2 7.61 * 8.85 * 10.25 RC3 7.45 * 8.53 9.80 RC4 7.37 * 8.24 10.36 RC5 8.30 * 9.23 * 9.98 RC6 7.82 * 8.61 10.91 PR 3183 6.33 8.18 10.45 * Differs significantly from PR3183 (LSD=0.655 Mg) Data from Tokatlidis et al. (2001) 35
Relevant yield % of the yield at the high density 110 100 90 80 70 60 50 40 RC5 RC1 RC3 RC2 PR 3183 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 plants/m 2 Data from Tokatlidis et al. (2001) 36
Optimum density (plants/m 2 ) 12 10 8 6 4 2 0 Differentiation of optimum density across environments -1.5 +0.1-1.1 +1.2-0.3-0.3 +0.5 Hybrid 2006 2007 Data from Tokatlidis et al. (2011) 37
10.6 8.0 4.9 3.9 5.1 6.6 5.6 5.6 2006 2007 2006 2007 density-dependent density-neutral yield potential (Mg/ha) optimum density (plants/m2) Data from Tokatlidis et al. (2011) 38