-596-9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, 2009 - Proceedings, Volume Ι ΔομΗ των πληθυσμων του εδωδιμου διθυρου Pecten maximus (Pectinidae: Pelecypoda) στις ακτεσ της βρεττανησ (BΔ Γαλλια) Βαφειάδου Α.Μ. 1, Canard A. 2, Αντωνιάδου Χ. 1 1 Τμήμα Βιολογίας, Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης, avafeiad@bio.auth.gr 2 Sciences de la Vie et de l Environnement, Université de Rennes 1 Περίληψη Στην εργασία αυτή αναλύεται η δομή των πληθυσμών του χτενιού Pecten maximus στις ακτές της Βρεττάνης σε μία περιοχή του Ατλαντικού όπου το είδος αλιεύεται. Συλλέχθηκαν δείγματα με τη μέθοδο των τυχαία τοποθετημένων πλαισίων από επαγγελματίες αλιείς τον Απρίλιο δύο διαδοχικών ετών (2006 και 2007). Η πληθυσμιακή πυκνότητα των χτενιών εμφάνισε πιο χαμηλές τιμές το 2007, ενώ μεταξύ των σταθμών δεν εντοπίστηκαν σημαντικές διαφορές. Αντίστοιχα αποτελέσματα προέκυψαν και για τις βιομετρικές μεταβλητές του είδους, με εξαίρεση το πλάτος των οστράκων που ήταν μεγαλύτερο στον πιο εκτεθειμένο σταθμό. Η ηλικιακή σύνθεση του πληθυσμού έδειξε ότι το μεγαλύτερο ποσοστό ανήκει στην ηλικιακή κλάση 3 και στα δύο έτη. Το 2006 δεν εντοπίστηκε η ηλικιακή κλάση 1, γεγονός που ενδεχομένως ερμηνεύει και τις βιομετρικές διαφορές που εντοπίστηκαν. Η σχέση του βάρους με το μήκος του οστράκου βρέθηκε ισομετρική. Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι το απόθεμα της συγκεκριμένης περιοχής βρίσκεται σε καλή κατάσταση, πιθανότατα ως αποτέλεσμα της εφαρμογής των διαχειριστικών μέτρων που θεσπίστηκαν το 2000. Λέξεις κλειδιά: χτένι, πληθυσμιακή πυκνότητα, ηλικιακή σύνθεση, Ατλαντικός. Population structure of the edible bivalve pecten maximus (Pectinidae: Pelecypoda) in Brittany (NW France) Vafeiadou A.M. 1, Canard A. 2, Antoniadou C. 1 1 Biology Dptm., Aristotle University of Thessaloniki, avafeiad@bio.auth.gr 2 Sciences de la Vie et de l Environnement, Université de Rennes 1 Abstract The present study aims at assessing the population structure of the great scallop, Pecten maximus, in Brittany, an area in which the species is traditionally harvested. Samples were collected with the randomly placed frames technique by professional fishermen in April 2006 and 2007. Population density significantly decreased in 2007, while no significant differences were detected between sampling stations. Relevant results were found with respect to the studied biometric variables; only width was significantly increased at the most exposed station. Age structure analysis showed that the majority of the population was 3-year-old. One-year-old specimens were absent from the studied population in 2006, and this probably caused the observed biometric differences. Weight/length relationships followed isometry in most cases. The results showed that the studied population is not heavily affected by fishing; thus the measures taken in 2000 to manage its natural stocks have proved so far effective. Keywords: scallop, population density, age structure, Atlantic. 1. Εισαγωγή Το δίθυρο μαλάκιο Pecten maximus (Linnaeus, 1758) (Pectinidae: Pelecypoda), γνωστό με την κοινή ονομασία χτένι Ατλαντικού, έχει ευρεία γεωγραφική εξάπλωση στον Ατλαντικό από τη Νορβηγία μέχρι και την Ισπανία. Εντοπίζεται στα παράκτια νερά, συνήθως κοντά στις ακτές και σε εκβολικά συστήματα (Hayward et al., 1995). Τα ώριμα άτομα ζουν ελεύθερα στο βυθό σε διάφορους τύπους κινητών υποστρωμάτων με προτίμηση στα αμμώδη (Mashall & Wilson 2008). Η διατροφή του P. maximus περιλαμβάνει κυρίως φυτοπλαγκτό και η διάρκεια ζωής του μπορεί να φτάσει μέχρι και 12-15 έτη (Fifas 2004). Πρόκειται για εδώδιμο είδος που αλιεύεται εντατικά σε αρκετές περιοχές του Ατλαντικού. Η
9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 2009 - Πρακτικά, Τόμος Ι αλιεία του P. maximus γίνεται κυρίως με δράγες και με κατάδυση και το ελάχιστο επιτρεπτό μέγεθος οστράκου προς αλίευση ποικίλει ανάλογα με την περιοχή από 10 μέχρι 11 cm, το οποίο και αντιστοιχεί σε ένα μέσο όρο ηλικίας τριών ετών (Fifas, 2004; C.O.E.U.R. 2005). Το χτένι ωριμάζει σε ηλικία δύο ετών και η αναπαραγωγή του εκτείνεται από τα τέλη της άνοιξης μέχρι και το τέλος του καλοκαιριού (Fifas, 2004). Στις ακτές της Βρεττάνης (ΒΔ Γαλλία) η αλιεία του P. maximus ασκείται παραδοσιακά, ενώ από το 2000 έχει γίνει σημαντική περικοπή των αλιευτικών αδειών και πλήρης απαγόρευση της χρήσης δραγών για την προστασία των φυσικών αποθεμάτων του είδους. Ο σκοπός της εργασίας αυτής είναι η ανάλυση της πληθυσμιακής δομής του P. maximus στις ακτές της Βρεττάνης και η σύγκρισή της σε χρονική και χωρική κλίμακα, προκειμένου να εκτιμηθεί η κατάσταση των αποθεμάτων μετά τη λήψη των διαχειριστικών μέτρων. 2. Υλικά και Μέθοδοι Η περιοχή μελέτης εκτείνεται στις βόρειες ακτές της Βρεττάνης στο εκβολικό σύστημα του Rance που εκτείνεται σε 22 km 2 (Εικ. 1). Δειγματοληψίες πραγματοποιήθηκαν τον Απρίλιο δύο διαδοχικών ετών (2006 και 2007) σε δύο σταθμούς (Στ.1: Les Zèbres 48 36 122 N 02 00 514 W και Στ.2: Saint-Suliac 48º34 143 N 01º59 524 W) που διαφέρουν ως προς την κυματική έκθεση με πιο εκτεθειμένο σταθμό τον Στ.1. Στ.1 Στ.2 Εικ. 1: Χάρτης της περιοχής μελέτης όπου φαίνεται η θέση των δύο σταθμών δειγματοληψίας. Τα δείγματα συλλέχθηκαν με κατάδυση από επαγγελματία αλιέα σε βάθος από 5 μέχρι 11 m. Από κάθε σταθμό συλλέγονταν όλα τα χτένια που βρισκόταν εντός τριών επαναληπτικών, τυχαία τοποθετημένων πλαισίων διαστάσεων 1 x 4 m. Τα δείγματα μεταφερόταν στο εργαστήριο και τοποθετούνταν σε καταψύκτη για τη συντήρησή τους (-18 ο C). Η εργαστηριακή επεξεργασία των δειγμάτων περιλάμβανε αρχικά τον καθαρισμό των οστράκων από πιθανούς επιβιότες και στη συνέχεια τη βιομετρική τους ανάλυση. Εκτιμήθηκαν το μήκος (L) και το πλάτος (D) του οστράκου με χρήση ηλεκτρονικού παχύμετρου και ακρίβεια 0,01 cm καθώς και το ολικό βάρος (W), το βάρος των θυρίδων (Wv) και το βάρος του εδώδιμου τμήματος του χτενιού (We), δηλαδή του μυός του διθύρου (μετά από αφαίρεση του μανδύα, του πεπτικού συστήματος και των γονάδων), με χρήση ηλεκτρονικού ζυγού και ακρίβεια 0,01 gr. Ταυτόχρονα -597-
9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, 2009 - Proceedings, Volume Ι γινόταν και ο προσδιορισμός της ηλικίας του κάθε ατόμου με βάση τους ετήσιους δακτυλίους που εμφανίζονται στο εξωτερικό του οστράκου (Barnes 1963). Οι ηλικίες άνω των 6 ετών ομαδοποιήθηκαν (6+) καθώς δεν ήταν εφικτή η αναγνώριση των δακτυλίων πέρα από τη συγκεκριμένη ηλικία. Το ολικό βάρος συσχετίστηκε με το μήκος του χτενιού μέσω του μοντέλου της γραμμικής παλινδρόμησης. Προκειμένου να εκτιμηθεί το κατά πόσο η αύξηση του είδους είναι αλλομετρική (b # 3) ή ισομετρική (b = 3) εφαρμόστηκε η δοκιμασία t-test (Sokal & Rohlf, 1987). Εφαρμόστηκε η ανάλυση διασποράς διπλής κατεύθυνσης (two-way ANOVA) για τη σύγκριση στο χώρο (μεταξύ των σταθμών) και στο χρόνο (μεταξύ των ετών) της πληθυσμιακής πυκνότητας των χτενιών και των βιομετρικών τους παραμέτρων χρησιμοποιώντας το γενικό γραμμικό μοντέλο (Underwood 1997). 3. Αποτελέσματα Η μέση πληθυσμιακή πυκνότητα κυμάνθηκε από 5,5 μέχρι 16,5 άτομα/m 2, με τη μικρότερη τιμή να εντοπίζεται στο Στ.1 το 2007 και τη μεγαλύτερη στον ίδιο σταθμό το 2006. Η πληθυσμιακή πυκνότητα των χτενιών δεν εμφάνισε στατιστικά σημαντικές διαφορές μεταξύ των δύο σταθμών της έρευνας (F = 3,36 p>0,05). Αντίθετα εντοπίστηκαν σημαντικές διαφορές μεταξύ των δύο ετών της έρευνας (F = 16,75 p<0,05) καθώς το 2006 η μέση πυκνότητα ήταν 13,66 άτομα/m 2, ενώ το 2007 ήταν μόλις 7,45 άτομα/m 2. Συνολικά συλλέχθηκαν και μετρήθηκαν 343 άτομα (164 το 2006 και 179 το 2007). Η μέση τιμή των βιομετρικών χαρακτήρων του P. maximus δεν εμφάνισε σημαντικές διαφορές μεταξύ των δύο σταθμών, με μόνη εξαίρεση το πλάτος των οστράκων που βρέθηκε μεγαλύτερο στον πιο εκτεθειμένο σταθμό (Στ.1). Αντίθετα σημαντικές διαφορές εντοπίστηκαν μεταξύ των δύο ετών της έρευνας καθώς τα μεγαλύτερα σε διαστάσεις αλλά και σε βάρος χτένια εντοπίστηκαν το 2006, με μοναδική εξαίρεση το ολικό βάρος του χτενιού που ήταν μεγαλύτερο το 2007 (Πίν. 1). Πίνακας 1: Συγκεντρωτικά βιομετρικά χαρακτηριστικά του πληθυσμού του χτενιού P. maximus στη Βρεττάνη και αποτελέσματα ανάλυσης διασποράς για την επίδραση των σταθμών και των ετών δειγματοληψίας (± τυπικό σφάλμα, σημαντικές διαφορές με έντονη γραφή). L (cm) D (cm) W (gr) Wv (gr) We (gr) συνολικά στοιχεία πληθυσμού το 2006 Μέση τιμή 9,18 ± 0,30 11,98 ± 1,38 124,59 ± 7,45 87,16 ± 6,74 26,81 ± 1,17 Ελάχιστη Τιμή 6,64 9,68 65,89 64,10 13,60 Μέγιστη τιμή 14,57 14,47 214,32 209,00 64,20 συνολικά στοιχεία πληθυσμού το 2007 Μέση τιμή 9,13 ± 0,15 11,03 ± 1,88 142,40 ± 3,94 83,58 ± 3,37 18,72 ± 0,62 Ελάχιστη Τιμή 5,10 7,18 41,30 26,80 3,70 Μέγιστη τιμή 12,20 14,96 313,00 187,90 42,44 σταθμοί F = 0,021 p>0,05 F = 4,12 p<0,04 F = 0,11 p>0,05 F = 0,22 p>0,05 F = 2,35 p>0,05 έτη F = 130,9 p<0,05 F = 10,56 p<0,05 F = 4,46 p<0,05 F = 72,74 p<0,05 F = 36,96 p<0,05 Σε ότι αφορά την ηλικιακή σύνθεση του πληθυσμού του P. maximus και στα δύο έτη η μεγαλύτερη συχνότητα ατόμων ανήκει στην ηλικιακή κλάση τρία (Εικ. 2). Ωστόσο το 2006 δεν εντοπίστηκε κανένα άτομο ηλικίας ενός έτους, σε αντίθεση με το 2007 όπου η συμμετοχή αυτής της ηλικιακής κλάσης ήταν αυξημένη ( 26 % σχετική συχνότητα). Επίσης το 2007 η συμμετοχή των χτενιών ηλικίας 6+ ήταν χαμηλότερη. -598-
9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 2009 - Πρακτικά, Τόμος Ι Εικ. 2: Ηλικιακή σύνθεση του πληθυσμού του χτενιού, P. maximus στη Βρεττάνη για τα έτη 2006 (N=164) και 2007 (N=179). Η σχέση ολικού βάρους/μήκους αποδόθηκε ικανοποιητικά από το μοντέλο W = al b και συγκεκριμένα από την εξίσωση W = 0,306L 2,73 (R 2 =0,95). Τα δύο μεγέθη αυξάνονται ισομετρικά καθώς ο σχετικός ρυθμός αύξησης του βάρους του χτενιού είναι αντίστοιχος με αυτόν του μήκους. Η διερεύνηση αυτής της σχέσης σε κάθε ηλικιακή κλάση ξεχωριστά έδειξε ότι η τιμή του συντελεστή b κυμαίνεται από 2,58 μέχρι 3,16 (Πίν.2). Σε κάθε περίπτωση όμως, με εξαίρεση την κλάση των 5 ετών, η τιμή του b δεν διαφέρει σημαντικά από το 3 και συνεπώς η αύξηση του είδους είναι ισομετρική. Πίνακας 2: Σχέση ολικού βάρους (W) / μήκους (L) του χτενιού P. maximus ανά ηλικιακή κλάση και στο σύνολο του πληθυσμού στη Βρεττάνη και αποτελέσματα t-test (p = 0,05) για τον έλεγχο της απόκλισης του συντελεστή b από την ισομετρία (b = 3). ηλικιακή κλάση εξίσωση R 2 t-test συσχέτιση 1 W = 0,24 L 2,84 0,96-1,68 ισομετρία 2 W = 0,12 L 3,16 0,97 0,84 ισομετρία 3 W = 0,42 L 2,58 0,93-4,60 ισομετρία 4 W = 0,13 L 3,09 0,96 0,39 ισομετρία 5 W = 0,29 L 2,39 0,87 24,40 αρνητική αλλομετρία 6+ W = 0,30L 2,73 0,99-0,40 ισομετρία συνολικά W = 0,306L 2,73 0,95-0,42 ισομετρία 4. Συμπεράσματα - Συζήτηση Το χτένι του Ατλαντικού αλιεύεται εντατικά στη Βρεττάνη και σχετικά στοιχεία εμφανίζονται από το 1915 (Fifas, 2004). Οι εκφορτώσεις του είδους εμφανίζουν σημαντικές διακυμάνσεις μεταξύ των ετών που έχουν αποδοθεί τόσο στην αναπαραγωγική επιτυχία του προηγούμενου έτους όσο και στις περιβαλλοντικές συνθήκες (Fifas, 2004). Οι πληθυσμοί του Pecten maximus συγκεντρώνονται στην παράκτια ζώνη συνήθως μέχρι τα 30 μ βάθος και η πυκνότητα τους κυμαίνεται στα 5 με 6 άτομα/μ 2 (Dao et al., 1999; Bergh & Strand, 2001). Στην περιοχή μελέτης η μέση πληθυσμιακή πυκνότητα του είδους ήταν αυξημένη και στους δύο σταθμούς, ιδιαίτερα κατά το 2006, γεγονός που δείχνει την καλή κατάσταση του αποθέματος στην περιοχή. Τα βιομετρικά χαρακτηριστικά του χτενιού δεν διαφοροποιούνται μεταξύ των δύο σταθμών με εξαίρεση το πλάτος που εμφανίζει μεγαλύτερη μέση τιμή στην πιο εκτεθειμένη περιοχή. Αντίθετα, σημαντικές διαφορές εντοπίζονται μεταξύ των ετών με τα μεγαλύτερα σε διαστάσεις και σε εδώδιμη βιομάζα άτομα το 2006. Η ηλικιακή σύνθεση του πληθυσμού εμφανίζει επίσης διαφορές μεταξύ -599-
9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, 2009 - Proceedings, Volume Ι των δύο ετών, με κυριότερη την απουσία των χτενιών ηλικίας ενός έτους το 2006. Το γεγονός αυτό αιτιολογεί και τις παραπάνω διαφορές στη βιομετρία του είδους. Η απουσία της κλάσης ένα μπορεί να οφείλεται είτε σε αποτυχημένη αναπαραγωγή του πληθυσμού το προηγούμενο έτος (2005) είτε σε ανεπιτυχή εγκατάσταση των προνυμφών στο υπόστρωμα. Η εγκατάσταση των προνυμφών του χτενιού επηρεάζεται έντονα από τις περιβαλλοντικές συνθήκες και κυρίως από τον τύπο του υποστρώματος, τις συνθήκες υδροδυναμισμού, τον ανταγωνισμό και τη θήρευση (Thorson, 1950; Le Pennec et al., 2003), ενώ έντονη θνησιμότητα προκαλείται από τις φυτοπλαγκτικές ανθίσεις την άνοιξη (Minchin, 1985; Chauvaud, 1998). Και στα δύο έτη της έρευνας ο κύριος όγκος του πληθυσμού ανήκει στην κλάση των τριών ετών και έχει μέσο μέγεθος 11,4 cm το 2006 και 10,8 cm το 2007. Το μέγεθος αυτό υπερβαίνει το ελάχιστο επιτρεπτό του είδους που είναι 10,2 για τη συγκεκριμένη περιοχή (Fifas, 2004). Η σχέση του ολικού βάρους με το μήκος του οστράκου βρέθηκε ισομετρική, με εξαίρεση την κλάση των πέντε ετών όπου η σχέση γίνεται αρνητικά αλλομετρική. Βέβαια ελάχιστα άτομα συγκροτούν τη συγκεκριμένη κλάση, γεγονός που ενδεχομένως θα μπορούσε να ερμηνεύσει τη διαφορά αυτή. Αντίστοιχες πληροφορίες για το P. maximus δε βρέθηκαν, ενώ για το είδος Nodipecten subnodosus η σχέση ολικού βάρους/μήκους έχει βρεθεί αλλομετρική (Barrios-Ruiz et al., 2003). Το απόθεμα του P. maximus παρακολουθείται σε ετήσια βάση στη Βρεττάνη και έπειτα από τη θέσπιση διαχειριστικών μέτρων το 2004 (ελάχιστο όριο, περιορισμός αδειών και αλιευτικών εργαλείων, κλείσιμο αλιείας κατά την αναπαραγωγική περίοδο) φάνηκε να μην επηρεάζεται έντονα από την ασκούμενη αλιεία (C.O.E.U.R. 2005). Τα αποτελέσματα της παρούσας έρευνας για την περίοδο 2006-2007 δείχνουν την καλή κατάσταση του αποθέματος γεγονός που υποστηρίζει την αποτελεσματικότητα της διαχείρισης των αλιευτικών πεδίων του χτενιού στην περιοχή. 5. Βιβλιογραφικές Αναφορές Barrios-Ruiz D., Chavez-Villalba, J. & Caceres-Martinez, C., 2003. Growth of Nodipecten subnodosus (Bivalvia: Pectenidae) in La Paz Bay, Mexico. Aquaculture Research, 34: 633-639. Barnes, R.D.,1963. Invertebrate zoology. Philadelphia, W.B. Saunders Company. Bergh, O. & Strand, O., 2001. Great scallop, Pecten maximus, research and culture strategies in Norway: a review. Aquaculture International, 9: 305 318. Chauvaud, L., 1998./ La coquille Saint-Jacques en Rade de Brest: un modele biologique d etude des reponses de la faune benthique aux fluctuations de l environnement./ PhD thesis, Universite de Bretagne Occidentale, Brest, France. 265 pp. Comité Opérationnel des Έlus et Usagers de la Rance (C.O.E.U.R.), 2005. Exploitation du gisement de coquilles Saint-Jacques en plongée sous-marine dans le bassin de la Rance. Bilan des quatre premières campagnes. Rapport C.O.E.U.R., 25 p. Dao, J.C., Fleury, P.G. & Barret, J., 1999. Scallop sea bed culture in Europe. p. 423-436. In:/ Stock Enhancement and Sea Ranching/, B.R. Howell, E. Moksness & T. Svasand (Eds), Plouzane, France, IFREMER/DRV Fifas, S., 2004. La coquille Saint-Jacques en Bretagne. Rapport IFREMER, 15 p. Hayward, P.J., Wingham, G.D. & Yonow, N., 1995. Molluscs (Phylum Molusca). In: Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe, P.J. Hayard & J.S. Ryland (Eds), Oxford, Oxford University Press. Le Pennec, M., Paugam, A., & Le Pennec G., 2003. The pelagic life of the pectinid Pecten maximus-a review. ICES Journal of Marine Science, 60: 211 223. Mashall, C.E. & Wilson E., 2008. Pecten maximus Great Scallop. In:/ Marine Life Information Network Biology: Biology and Sensitivity Key Information/, Plymouth, Marine Biological Association of the United Kingdom. Minchin, D., 1985. Possible effects of an intense algal bloom of Gyrodinium aureolum on a year class of scallops (Pecten maximus). In: Fifth International Pectinid Workshop, La Coruna, Spain, 6-10 May 1985. 14 pp. Sokal, R. & RohlfF.J., 1987. Introduction to Biostaristics, W.H. Freeman, New York, pp 363. Thorson, G., 1950. Reproductive and larval ecology of marine bottom invertebrates. Biological Reviews, 25: 1 45. Underwood,A.J., 1997. /Experiments in Ecology. Their logical design and interpretation using analysis of variance/ Cambridge University Press, UK, pp 504. -600-