ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΖΩΩΝ Εξελικτική Οικολογία Ασκήσεις Βιογεωγραφίας Επιμέλεια: Σίνος Γκιώκας ΠΑΤΡΑ 2014 1
ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΗ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΒΙΟΓΕΩΓΡΑΦΙΑΣ Στόχοι. Οι ασκήσεις που ακολουθούν συνδέονται με την ιστορική και την οικολογική βιογεωγραφία. Σχεδιάστηκαν ως βοήθημα για το μάθημα της Εξελικτικής Οικολογίας που διδάσκεται στον Τομέα Βιολογίας Ζώων, του Τμήματος Βιολογίας, του Πανεπιστημίου Πατρών. Ο κύριος στόχος είναι η παροχή μιας πρακτικής (και όχι και τόσο εμβριθούς) εισαγωγής στις βιογεωγραφικές προσεγγίσεις που χρησιμοποιούν φυλογενετικές και οικολογικές πληροφορίες. Στις συγκεκριμένες ασκήσεις δεν επιχειρείται, δεν θα ήταν εξάλλου δυνατόν, λεπτομερής κάλυψη αυτών των θεμάτων, και ιδιαίτερα της θεωρίας και της φιλοσοφίας τους. Βασικές απαιτήσεις. Οι ασκήσεις απευθύνονται σε «προχωρημένους» φοιτητές της Βιολογίας (ότι και εάν σημαίνει αυτό). Επομένως, απαιτείται γνώση βασικών ζωολογικών, οικολογικών, βιογεωγραφικών και εξελικτικών θεμάτων: π.χ. προσαρμογές, νησιωτική βιογεωγραφία, διεργασίες ειδογένεσης, κλπ. Επίσης, είναι απαραίτητο να υπάρχει κάποιο υπόβαθρο σε μεθόδους στατιστικής ανάλυσης, καθώς και στη θεωρία και τις μεθόδους της κλαδιστικής (έτσι ώστε να μπορείτε να κατανοείτε βασικές έννοιες και όρους). Δυστυχώς, το γεγονός ότι δεν θα έχετε τη δυνατότητα να χρησιμοποιείτε ηλεκτρονικούς υπολογιστές και εξειδικευμένο λογισμικό για την ανάλυση των δεδομένων που θα σας δοθούν, περιορίζει το εύρος και το βάθος των αναλύσεων που θα εφαρμόσετε. Αναγκαστικά θα χρησιμοποιήσετε (και θα χρειαστείτε) μόνο ένα υπολογιστή χειρός, ένα χάρακα, χαρτί και μολύβι (και φυσικά το μυαλό σας). Τα παραδείγματα που θα σας δοθούν, αν και απλοποιημένα, είναι πραγματικά και επαληθεύσιμα σε λογικό βαθμό, έτσι ώστε να νιώθετε ότι εργάζεστε με δεδομένα αντίστοιχης ποιότητας με αυτά που χρησιμοποιούν και οι «επαγγελματίες» βιογεωγράφοι και εξελικτικοί βιολόγοι. Κάποια δεδομένα και υποθέσεις είναι πιθανόν ότι σύντομα θα εμπλουτισθούν και θα αναθεωρηθούν, αλλά αυτό δεν επηρεάζει σοβαρά τα αποτελέσματά σας. Τα περισσότερα παραδείγματα προέρχονται από το αρχιπέλαγος των Καναρίων, καθώς θεωρείται ότι αντιπροσωπεύει ένα εξαιρετικό «φυσικό εργαστήριο», για το οποίο υπάρχει πληθώρα δεδομένων. Επιπροσθέτως, θα σας δοθούν και δεδομένα από τον ελληνικό χώρο, και συγκεκριμένα από το αρχιπέλαγος του Αιγαίου, καθώς τα τελευταία χρόνια έχει συγκεντρωθεί αξιόλογο υλικό και για αυτήν την περιοχή. 2
1. Νησιωτική Βιογεωγραφία Ο αριθμός των ειδών στα νησιά Λίγη θεωρία: Ο αριθμός των ειδών σε μια περιοχή οφείλεται σε δύο διεργασίες: την εμφάνιση νέων ειδών μέσω διασποράς και εποίκισης (και, σε μεγαλύτερες χρονικές περιόδους, μέσω ειδογένεσης), και της απώλειας των ειδών λόγω εξαφάνισης. Απλουστευτικά, σύμφωνα με τη θεωρία της Νησιωτικής Βιογεωγραφίας (MacArthur & Wilson 1967), ο ρυθμός εξαφάνισης επηρεάζεται κυρίως από την έκταση, ενώ ο ρυθμός εποίκισης επηρεάζεται κυρίως από την απομόνωση. Σε ορισμένες περιοχές, ιδιαίτερα στην αρχή, ο αριθμός των ειδών μπορεί να αλλάζει με γρήγορο ρυθμό. Σε άλλες περιπτώσεις, μπορεί να είναι κοντά σε μια τιμή «ισορροπίας» που αντικατοπτρίζει βασικές βιογεωγραφικές σχέσεις. Όπως είπαμε, ο αριθμός των ειδών εξαρτάται από την έκταση της περιοχής που μελετούμε. Τυπικά, όσο μεγαλύτερη είναι η έκταση της υπό εξέταση περιοχής, τόσο μεγαλύτερος είναι και ο αριθμός των ειδών που φιλοξενεί (έχει αυτό σχέση με το μεγαλύτερο αριθμό διαφορετικών ενδιαιτημάτων που συνήθως υπάρχουν σε μεγαλύτερες περιοχές;). Αυτή η αύξηση τείνει να είναι γρήγορη στην αρχή, αλλά κατόπιν ελαττώνεται όσο ο αριθμός των ειδών πλησιάζει το αριθμό των ειδών που υπάρχουν στο σύνολο της περιοχής. Αυτή η σχέση έκτασης αριθμού ειδών περιγράφεται αρκετά καλά από μια απλή εξίσωση: S = ca z Όπου, S = ο αριθμός των ειδών, A = η έκταση της περιοχής, c = συντελεστής που ποικίλει ανάλογα με την ομάδα των οργανισμών και τη βιογεωγραφική περιοχή, και z = η κλίση της σχέσης έκτασης-αριθμού ειδών (Η παραπάνω σχέση γίνεται γραμμική λογαριθμίζοντας: log (S) = log (c) + z log (A) Σε αυτήν τη σχέση, ο εκθέτης z, εξαρτάται από αρκετούς οικολογικούς και βιογεωγραφικούς παράγοντες, όπως (1) το βαθμό απομόνωσης των περιοχών, (2) το βαθμό σταθερότητας του περιβάλλοντος, και (3) τις ικανότητες διασποράς των οργανισμών. Στις απομονωμένες περιοχές, όπως στα ωκεάνεια νησιά, οι εξαφανίσεις των ειδών δεν αντισταθμίζονται γρήγορα λόγω επανεποίκισης των ίδιων ειδών από άλλες περιοχές. Επιπροσθέτως, οι εξαφανίσεις είναι πιο συχνές σε μικρούς πληθυσμούς (π.χ. στα πολύ μικρά νησιά). Το αποτέλεσμα είναι η σχέση έκτασης-αριθμού ειδών να είναι απότομη, με μεγάλες τιμές z που υποδηλώνουν ότι ο αριθμός μείωσης του αριθμού του ειδών σε σχέση με τη μείωση της έκτασης είναι πολύ γρήγορος. Στα πιο ομοιογενή περιβάλλοντα, ο αριθμός των ειδών τείνει να μειώνεται με πιο αργό ρυθμό όσο μειώνεται η έκταση. Αυτός ο αργός ρυθμός μείωσης 3
αντικατοπτρίζει το γεγονός ότι η περιστασιακή εξαφάνιση ενός πληθυσμού σε μια τοποθεσία αντισταθμίζεται γρήγορα από επανεποικίσεις από τις περιβάλλουσες περιοχές που έχουν παρόμοια ενδιαιτήματα. Σε ασταθή περιβάλλοντα, η διακύμανση των περιβαλλοντικών συνθηκών τείνει να διαταράσσει τα μικρότερα νησιά πιο έντονα. Αυτό είναι πιθανόν να προκαλέσει τοπική εξαφάνιση των ειδών που υπάρχουν σε μικρούς πληθυσμούς. Έτσι, ο μεγάλος βαθμός αστάθειας συχνά έχει ως αποτέλεσμα σχέσεις έκτασης-αριθμού ειδών με μεγάλες τιμές z. Η ικανότητα διασποράς των οργανισμών επίσης συνδέεται προφανώς με τη σχέση έκτασηςαριθμού ειδών. Εάν τα είδη διασπείρονται εύκολα, οι τοπικές εξαφανίσεις αντισταθμίζονται γρήγορα, και η σχέση έκτασης-αριθμού ειδών θα έχει μικρή κλίση (μικρές τιμές z). Αντιθέτως, εάν τα είδη διασπείρονται με δυσκολία, η σχέση έκτασης-αριθμού ειδών θα είναι πιο απότομη (μεγάλες τιμές z). Ο συντελεστής c της σχέσης έκτασης-αριθμού ειδών μπορεί επίσης να έχει οικολογική σημασία. Όταν οι κλίσεις z δύο ομάδων δεδομένων είναι ίδιες, ο συντελεστής c υποδηλώνει τη σχετική αφθονία ειδών των περιοχών από όπου προέρχονται τα δεδομένα (ή των διαφορετικών τάξων για μια περιοχή). Η κλίση z και ο συντελεστής c στις σχέσεις έκτασης-αριθμού ειδών επηρεάζονται και από άλλους παράγοντες. Παραδείγματος χάριν, η κλίση σε κάποιο βαθμό επηρεάζεται από τα μεγέθη των περιοχών που χρησιμοποιούνται για τον υπολογισμό της σχέσης έκτασης-αριθμού ειδών. Αυτό σημαίνει ότι χρειάζεται προσοχή όταν προσπαθούμε να ερμηνεύσουμε κλίσεις και συντελεστές που υπολογίζονται για διαφορετικό εύρος εκτάσεων. Μερικές εφαρμογές: Είδαμε παραπάνω πως ο αριθμός των ειδών που υπάρχουν σε μια περιοχή μπορεί να εξαρτάται από αρκετούς περιβαλλοντικούς και γεωγραφικούς παράγοντες. Στη συνέχεια της άσκησης ενδεχομένως να βρείτε ότι ο αριθμός των ειδών που υπάρχουν σε ένα συγκεκριμένο νησί δεν αντιστοιχεί σε αυτόν που θα περιμέναμε, π.χ. σε σύγκριση με ένα άλλο νησί παρόμοιου μεγέθους. Μπορούμε να αποδώσουμε αυτές τις διαφορές σε κάποιους περιβαλλοντικούς, οικολογικούς ή γεωγραφικούς παράγοντες; Μια πρώτη προσέγγιση είναι να προσδιορίσουμε σε ποιο βαθμό ο αριθμός των ειδών που φιλοξενούνται σε ένα νησί (ή μια ομάδα νησιών) είναι σημαντικά μεγαλύτερος (ή μικρότερος) από αυτόν που θα αναμέναμε, και στη συνέχεια να εντοπίσουμε τους παράγοντες που εμπλέκονται σε αυτό το φαινόμενο. Δηλαδή, να προσδιορίσουμε καταρχάς εάν υπάρχει ή δεν υπάρχει μια γενική τάση «μεταξύ των νησιών» 4
και κατόπιν να εντοπίσουμε τις αποκλίσεις. Τα αποτελέσματα σας (όποια και εάν είναι) μπορεί να είναι χρήσιμα για μια συζήτηση σε επόμενο στάδιο. 1 ο Παράδειγμα - Τα Κανάρια Νησιά Τα Κανάρια νησιά (Εικ. 1) συγκροτούν ένα αρχιπέλαγος ηφαιστειακής προέλευσης, αρκετά κοντά στην Αφρική (110 km). Τα νησιά δημιουργήθηκαν διαδοχικά και επομένως έχουν διαφορετικές γεωλογικές ηλικίες (2 20 εκ. έτη). Αυτά που βρίσκονται εγγύτερα στην Αφρική είναι τα παλαιότερα (π.χ. Fuerteventura, 20 εκ. έτη), και αυτά που βρίσκονται δυτικότερα είναι πολύ νεότερα (π.χ. Hierro, 1 εκ. έτη). Κάποια δεδομένα δίνονται στον Πίνακα 1. Εικ. 1. Το αρχιπέλαγος των Καναρίων νήσων Τα ηφαιστειακά νησιά θεωρούνται εξαιρετικά χρήσιμα «φυσικά εργαστήρια». Καταρχάς, στην απαρχή τους δεν έχουν ζωντανούς οργανισμούς. Κατόπιν εποικίζονται από οργανισμούς που μεταφέρονται παθητικά με τον άνεμο ή τα θαλάσσια ρεύματα (ή πετούν προς αυτά, όπως τα πτηνά και μερικά έντομα). Στη συνέχεια μπορεί να συμβούν γεγονότα ειδογένεσης που οδηγούν στη δημιουργία ενδημικών τάξων, ανάλογα με το χρόνο που έχει περάσει από την εποίκιση και τα χαρακτηριστικά και τη δυναμική πληθυσμών των οργανισμών που εισέβαλαν. Τα πρότυπα εποίκισης και απομόνωσης μπορεί να διαφέρουν σημαντικά μεταξύ των τάξων, οδηγώντας σε σύνθετες καταστάσεις που είναι δύσκολο να κατανοηθούν. Η επιθυμία μας είναι ότι η γνώση 5
των σημερινών προτύπων κατανομής των τάξων, σε συνδυασμό με κάποια γνώση της εξελικτικής τους ιστορίας, θα μας βοηθήσουν να ανιχνεύσουμε την πραγματική ιστορία των εξελικτικών διεργασιών και της διαφοροποίησης σε αυτά τα νησιά. Στις ασκήσεις που θα ακολουθήσουν, οι πρωταγωνιστές των εξελικτικών ιστοριών που θα προσπαθήσουμε να ανασυνθέσουμε αποτελούν μια επιλογή μόνο ειδών. Δεν μπορούμε να ασχοληθούμε λεπτομερώς με όλα., ωστόσο μερικά από τα τάξα είναι ενδιαφέροντα και διαφέρουν αρκετά από τους συγγενείς τους που ζουν στις κοντινότερες ηπείρους (την Αφρική και την Παλαιαρκτική), π.χ. έχουν απροσδόκητα μεγάλο ή μικρό μέγεθος. Μερικά τάξα είναι σχετικά «δημοφιλή», όπως οι «γιγάντιες» σαύρες του γένους Gallotia, που υπάρχουν μόνο στα Κανάρια (στην πραγματικότητα δεν είναι όλα τα είδη τόσο μεγάλα). Άλλα παραδείγματα περιλαμβάνουν τα άπτερα κολεόπτερα του γένους Pimelia (οικογένεια Tenebrionidae), τα οποία διαβιούν σε ξηρά περιβάλλοντα. Τα έλυτρά τους έχουν συγχωνευτεί, δεν μπορούν να πετάξουν, και όπως και οι σαύρες, έχουν περιορισμένες ικανότητες διασποράς από νησί σε νησί. Πίνακας 1. Μερικά δεδομένα για τα Κανάρια νησιά. Οι αριθμοί των ειδών αποτελούν μερικές εκτιμήσεις που βασίζονται σε ορισμένα επιλεγμένα τάξα. HI= Hierro, PA= Palma, GO= Gomera, TE= Tenerife, GC= Gran Canaria, FU= Fuerteventura, LA= Lanzarote. HI PA GO TE GC FU LA Έκταση (Km 2 ) 287 782 353 2.055 1.531 1.731 862 Μέγιστο υψόμετρο (m) 1501 2423 1487 3710 1950 807 671 Ανθρώπινος πληθυσμός 6500 72700 18200 591000 673000 30200 53500 Γεωλογική Ηλικία (MY) 1 2 10 11.6 15 20 15.5 Απόσταση από την Αφρική (km) 330 371 285 250 175 91 110 Αριθμός ειδών (επιλογή) 110 150 159 318 228 96 86 1.1. Βρείτε στον Πίνακα 1 μερικούς παράγοντες που μπορεί να επηρεάζουν την αφθονία των ειδών, καθώς και μια εκτίμηση του αριθμού των ειδών ανά νησί (με βάση τα επιλεγμένα τάξα). Ας επιλέξουμε εκ των προτέρων ένα σχετικό παράγοντα, όπως π.χ. την έκταση του νησιού. Διερευνήστε εάν υπάρχει σχέση μεταξύ της έκτασης του νησιού και του αριθμού των ειδών ως εξής: 6
1.2. Συμπληρώστε (εάν χρειάζεται) τον παρακάτω πίνακα λογαριθμίζοντας τις εκτάσεις και τον αριθμό των ειδών (γιατί το κάνουμε αυτό;): Νησί Έκταση (Km 2 ) Log 10 Έκτασης Αριθμός ειδών Log 10 Αριθμού ειδών HI 287 2.46 110 2.04 PA 782 2.89 150 2.18 GO 353 2.55 159 2.2 TE 2055 3.31 318 2.5 GC 1531 3.18 228 2.36 FU 1731 3.24 96 1.98 LA 862 2.94 86 1.93 1.3. Χρησιμοποιώντας τις λογαριθμισμένες τιμές, (όπου Χ = ο λογάριθμος της έκτασης, και Υ = ο λογάριθμος του αριθμού των ειδών), αντιστοιχίστε σε ένα διάγραμμα (όπως αυτό που ακολουθεί), για κάθε νησί, τις αντίστοιχες τιμές. 1.4. Σε αυτό το διάγραμμα σχεδιάστε μια ευθεία γραμμή που να περνά, όσο το δυνατόν καλύτερα, ανάμεσα από τα σημεία που αντιστοιχούν σε κάθε νησί. Που τέμνει αυτή η ευθεία τον άξονα Υ (λογάριθμος του αριθμού των ειδών); 1.5. Χρησιμοποιείστε αυτήν την τιμή (c) στην εξίσωση: Y = c + zx για να υπολογίσετε την κλίση (z) της ευθείας που σχεδιάσατε. 3 2.5 Αριθμός ειδών 2 1.5 1 0.5 0 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 Έκταση 7
1.6. Τι παρατηρείτε; (1) Μπορούμε να υποστηρίξουμε ότι τα μεγαλύτερα νησιά σε αυτό το αρχιπέλαγος έχουν μεγαλύτερο αριθμό ειδών από ότι τα μικρότερα; Συζητήστε αυτό το θέμα με βάσει αυτά που γνωρίζετε από τη θεωρία περί Νησιωτικής Βιογεωγραφίας. 1.7. Με βάση την εξίσωση παλινδρόμησης (Y = c + zx) που βρήκατε προβλέψτε: (1) Πόσα είδη αναμένετε να υπάρχουν στο νησί Hierro (HI) μακροπρόθεσμα, εάν εξαιτίας του φαινομένου του θερμοκηπίου, το μισό νησί καλυφθεί από τη θάλασσα; (2) Πόσα είδη θα μπορούσε να φιλοξενήσει το νησί της Τενερίφης (ΤΕ) εάν ανυψωθεί εξαιτίας ηφαιστειακής δραστηριότητας και αυξηθεί η έκτασή του κατά 10%; 1.8. Μπορείτε να εντοπίσετε νησιά με σχετικά μεγαλύτερο ή μικρότερο αριθμό ειδών από αυτόν που αναμένουμε με βάση τη γενική τάση; Αυτό μπορεί να γίνει ως εξής: στο διάγραμμα που φτιάξατε εντοπίστε τα σημεία που φαίνεται να βρίσκονται μακριά από την ευθεία παλινδρόμησης. Σημεία πολύ πάνω από την ευθεία υποδηλώνουν νησιά με μεγαλύτερο αριθμό ειδών από αυτόν που θα αναμέναμε, ενώ σημεία πολύ κάτω από την ευθεία υποδηλώνουν νησιά με μικρότερο αριθμό ειδών από αυτόν που θα αναμέναμε. Εάν παρατηρείτε κάτι τέτοιο ποια είναι η αιτία που κάποιο νησί φιλοξενεί περισσότερα ή λιγότερα είδη από αυτά που αναμένουμε με βάση την έκτασή του; 1.9. Σπανίως ένας παράγοντας μπορεί να ερμηνεύσει πλήρως την αφθονία των ειδών σε ένα αρχιπέλαγος. Επομένως, ας προσπαθήσουμε να δούμε την επίδραση και κάποιων άλλων παραγόντων, από αυτούς που παρουσιάζονται στον Πίνακα 1, στον αριθμό των ειδών. Φτιάξτε αντίστοιχα διαγράμματα που να απεικονίζεται η συσχέτιση του αριθμού των ειδών με τους εξής παράγοντες: (1) μέγιστο υψόμετρο, (2) απόσταση από την Αφρική, (3) γεωλογική ηλικία, (4) πληθυσμός ανθρώπων. Συζητήστε, προσπαθώντας να βρείτε επιχειρήματα σχετικά με το ποια θα περιμένατε να ήταν η επίδραση καθενός από τους παραπάνω παράγοντες. Ποιοι από αυτούς τους παράγοντες φαίνεται να σχετίζονται μεταξύ τους; 1.10. Γράψτε μια σύντομη αναφορά απαντώντας στα παρακάτω ερωτήματα: (1) Ποιοι παράγοντες συνδέονται με τον αριθμό των ειδών στα Κανάρια νησιά; Ερμηνεύστε τον τρόπο που αυτοί οι παράγοντες σχετίζονται (θετικά ή αρνητικά) με το δυνητικό αριθμό των ειδών που μπορεί να φιλοξενήσει κάθε νησί; (2) Εάν είχατε να επιλέξετε ένα νησί όπου δεν θα περιμένατε 8
να βρείτε κάποιο είδος, ποιο θα ήταν αυτό το νησί; (3) Οι συσχετίσεις που βρήκατε υποδηλώνουν σχέσεις αιτίου αιτιατού; Συζητήστε αυτό το θέμα χρησιμοποιώντας ως παράδειγμα τη σχέση που βρήκατε μεταξύ του ανθρώπινου πληθυσμού και του αριθμού ειδών. 2 ο Παράδειγμα - Το Αρχιπέλαγος του Αιγαίου Το αρχιπέλαγος των Κυκλάδων, σε αντίθεση και το αρχιπέλαγος των Καναρίων, δεν έχει ηφαιστειακή προέλευση (με την εξαίρεση εν μέρει της Θήρας), αλλά είναι αποτέλεσμα γεωτεκτονικών κινήσεων και αυξομείωσης της στάθμης της θάλασσας (ευστατικές κινήσεις). Το αποτέλεσμα ήταν τα νησιά του Αιγαίου άλλοτε να ενώνονται και άλλοτε να διαχωρίζονται μεταξύ τους ή με τις σημερινές ηπειρωτικές περιοχές. Η παλαιογεωγραφική ιστορία του Αιγαίου είναι εξαιρετικά σύνθετη, όπως φαίνεται και στην Εικόνα 2, και παραμένουν αρκετά ερωτηματικά όσον αφορά στις λεπτομέρειές της. Μια άλλη βασική διαφορά σε σχέση με το πολύ απλούστερο αρχιπέλαγος των Καναρίων, είναι ότι στην περιοχή του Αιγαίου προϋπήρχαν οργανισμοί. Όπως και το αρχιπέλαγος των Καναρίων, έτσι και το αρχιπέλαγος του Αιγαίου έχει εξαιρετικό ενδιαφέρον για τη μελέτη της εξέλιξης των οργανισμών. Ο έντονος νησιωτισμός σε συνδυασμό με τα βιολογικά χαρακτηριστικά και την οικολογία των οργανισμών έχει συμβάλλει στη δημιουργία ποικιλίας μορφών με ενδιαφέρουσες κατανομές. Μερικά τάξα όπως τα χερσαία μαλάκια, τα χερσαία ισόποδα, εδαφικά κολεόπτερα και ερπετά, με σχετικά περιορισμένες ικανότητες διασποράς, είναι εξαιρετικά ενδιαφέροντα καθώς η μελέτη τους μπορεί να μας δώσει χρήσιμες πληροφορίες για τις εξελικτικές διεργασίες σε αυτό το αρχιπέλαγος. 9
Εικόνα 2. Η παλαιογεωγραφική ιστορία του Ελλαδικού χώρου. Οι χάρτες παρουσιάζουν τη μορφή του ελλαδικού χώρου πριν 17, 12, 8, 5.5, 3.5 & 0.4-0.02 εκατ. έτη πριν Εικόνα 3. Τα νησιά των Κυκλάδων 10
1.11. Στη συνέχεια θα εξετάσουμε ένα παράδειγμα από τον ελληνικό χώρο, και συγκεκριμένα από το αρχιπέλαγος των Κυκλάδων. Τα δεδομένα που θα σας δοθούν (Πίνακας 2) αφορούν στα χερσαία μαλάκια σε αυτό το αρχιπέλαγος. Πίνακας 2. Δεδομένα σχετικά με τη συνολική έκταση και την έκταση των ασβεστολιθικών εδαφών κάποιων νησιών των Κυκλάδων, το μέγιστο υψόμετρό τους, καθώς και τον αριθμό των ειδών των χερσαίων μαλακίων σε αυτά. ΝΗΣΙ Αριθμός Ειδών Log 10 Αριθμού ειδών Έκταση (Km 2 ) Log 10 Έκτασης Έκταση ασβεστολίθων (km 2 ) Log 10 Έκτασης ασβεστολίθων Μέγιστο υψόμετρο (m) ΝΑΞΟΣ 42 1.62 428 2.63 240 2.38 1001 ΑΝΔΡΟΣ 38 1.58 380 2.58 102 2.01 994 ΠΑΡΟΣ 36 1.56 194 2.29 104 2.02 705 ΚΥΘΝΟΣ 24 1.38 99 2 15 1.18 306 ΘΗΡΑ 20 1.3 76 1.88 6 0.78 586 ΣΕΡΙΦΟΣ 25 1.4 73 1.86 27 1.43 585 ΣΙΦΝΟΣ 33 1.52 73 1.86 44 1.64 678 ΣΙΚΙΝΟΣ 29 1.46 41 1.61 24 1.38 533 ΑΝΑΦΗ 22 1.34 38 1.58 21 1.32 582 ΑΝΤΙΠΑΡΟΣ 23 1.36 35 1.54 16 1.2 368 1.12. Όπως και στο παράδειγμα που προηγήθηκε θα προσπαθήσετε να ανιχνεύσετε από ποιους παράγοντες εξαρτάται ο αριθμός των ειδών που υπάρχουν σε μια περιοχή (νησί). Εδώ τα πράγματα είναι πιο απλά, καθώς έχετε να εξετάσετε μόνο δύο παράγοντες: (1) την έκταση των νησιών και (2) την έκταση των ασβεστολίθων κάθε νησιού. Για τα χερσαία μαλάκια ισχύει ότι σε ασβεστούχα εδάφη η μαλακοπανίδα είναι πιο πλούσια ποιοτικά και ποσοτικά σε σχέση με τα μη ασβεστούχα (γιατί;). 1.13. Συμπληρώστε (εάν χρειάζεται) τον Πίνακα 2 λογαριθμίζοντας τις εκτάσεις και τον αριθμό των ειδών. 1.14. Χρησιμοποιώντας τις λογαριθμισμένες τιμές, (όπου Χ= ο λογάριθμος της έκτασης, και Υ= ο λογάριθμος του αριθμού των ειδών), αντιστοιχίστε σε ένα διάγραμμα (όπως αυτό που ακολουθεί), για κάθε νησί, τις αντίστοιχες τιμές. 11
1.15. Σε αυτό το διάγραμμα σχεδιάστε μια ευθεία γραμμή που να περνά, όσο το δυνατόν καλύτερα, ανάμεσα από τα σημεία που αντιστοιχούν σε κάθε νησί. Που τέμνει αυτή η ευθεία τον άξονα Υ (λογάριθμος του αριθμού των ειδών); 1.16. Χρησιμοποιείστε αυτήν την τιμή (c) στην εξίσωση: Y = c + zx για να υπολογίσετε την κλίση (z) της ευθείας που σχεδιάσατε. 3 2.5 Αριθμός ειδών 2 1.5 1 0.5 0 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 Έκταση 1.17. Τι παρατηρείτε; Μπορούμε να υποστηρίξουμε ότι τα μεγαλύτερα νησιά σε αυτό το αρχιπέλαγος έχουν μεγαλύτερο αριθμό ειδών από ότι τα μικρότερα; 1.18. Επαναλάβετε τα βήματα 1.14-1.17 χρησιμοποιώντας την έκταση των ασβεστολίθων, αντί για τη συνολική έκταση των νησιών, και σχεδιάστε το διάγραμμά σας. 12
3 2.5 Αριθμός ειδών 2 1.5 1 0.5 0 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 Έκταση 1.19. Στα διαγράμματα που φτιάξατε μπορείτε να εντοπίσετε νησιά με σχετικά μεγαλύτερο ή μικρότερο αριθμό ειδών από αυτόν που αναμένουμε; Υπενθυμίζεται ότι αυτό μπορεί να γίνει ως εξής: στα διαγράμματα που φτιάξατε εντοπίστε τα σημεία που βρίσκονται μακριά (πολύ πάνω ή πολύ κάτω) από την ευθεία παλινδρόμησης που σχεδιάσατε. Εάν παρατηρείτε κάτι τέτοιο ποια είναι η αιτία που κάποιο νησί φιλοξενεί περισσότερα ή λιγότερα είδη από αυτά που αναμένουμε με βάση την έκτασή του ή την έκταση των ασβεστολιθικών εδαφών; 1.20. Φτιάξτε ένα διάγραμμα όπου να απεικονίζεται η συσχέτιση της έκτασης κάθε νησιού με την έκταση των ασβεστολίθων του. Τι παρατηρείτε; 1.21. Γράψτε μια σύντομη αναφορά: Συζητήστε τα αποτελέσματά σας. Συγκρίνετε τα διαγράμματα σχέσης Έκτασης Αριθμού ειδών που αφορούν τα Κανάρια νησιά και τις Κυκλάδες. Τι παρατηρείτε; Τι σχόλια μπορείτε να κάνετε; 1.22. Και λίγη (ελπίζω) δουλειά για το σπίτι. Χρησιμοποιώντας τα δεδομένα των αρχείων EXCEL KIKLADES_DATA & STOURONISIA_DATA φτιάξτε διαγράμματα που να απεικονίζουν τη σχέση έκτασης αριθμού ειδών. Στο πρώτο αρχείο υπάρχουν δεδομένα για τα Ισόποδα, Ορθόπτερα και Ερπετά επιλεγμένων νησιών των Κυκλάδων. Στο δεύτερο αρχείο υπάρχουν δεδομένα για τα Χερσαία 13
Μαλάκια, τα Ισόποδα και τα Ερπετά για ένα σύμπλεγμα μικρών νησίδων (τα Στουρονήσια) που βρίσκονται μεταξύ Αττικής και Εύβοιας 14
ΑΝΑΦΟΡΑ Ονοματεπώνυμο: Άσκηση: ΑΜ: Τμήμα: 15
3 2.5 Αριθμός ειδών 2 1.5 1 0.5 0 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 Έκταση 3 2.5 Αριθμός ειδών 2 1.5 1 0.5 0 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 Έκταση 3 2.5 Αριθμός ειδών 2 1.5 1 0.5 0 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3 3.5 Έκταση 16
2. Πανιδικές ομοιότητες - Ομαδοποιώντας τα νησιά Λίγη θεωρία: Μια συχνή προσέγγιση, κατά τα πρώτα στάδια της συγκριτικής μελέτης της ποικιλότητας, είναι η ομαδοποίηση των γεωγραφικών μονάδων (περιοχών). Αυτό μας βοηθά να εντοπίσουμε πρότυπα ποικιλότητας μεταξύ των μονάδων που ομαδοποιούνται (νησιά, ενδιαιτήματα, τετράγωνα, κ.λπ.), βασισμένα στην ομοιότητα της πανίδας και της χλωρίδας τους, ανεξαρτήτως από τις αιτίες αυτής της ομοιότητας (αυτό αξιολογείται με άλλους τρόπους). Μια συχνά χρησιμοποιούμενη ομάδα τεχνικών βασίζεται σε ιεραρχικές μεθόδους ομαδοποίησης. Μια ιεραρχική ομαδοποίηση απεικονίζεται συνήθως με τη μορφή ενός δενδρογράμματος. Στη συγκεκριμένη άσκηση θα μάθετε και θα εφαρμόσετε μια τέτοια μέθοδο. Οι συγκεκριμένες τεχνικές είναι απλές. Τα αρχικά δεδομένα είναι κατάλογοι ειδών ή τάξων που υπάρχουν σε συγκεκριμένες περιοχές [δεδομένα παρουσίας/απουσίας (1/0)]. Μερικές φορές είναι διαθέσιμα και δεδομένα σχετικής αφθονίας. Η ομοιότητα ανάμεσα στις δύο υπό εξέταση περιοχές προκύπτει με τη χρήση δεικτών ομοιότητας. Αυτοί οι δείκτες διαφέρουν μεταξύ τους στο βαθμό που ενσωματώνουν τα δεδομένα, στο εύρος των τιμών τους, και στη μαθηματική τους συμπεριφορά (το ειδικό βάρος των δεδομένων παρουσίας και απουσίας των τάξων, π.χ. των ενδημικών ειδών). Δείκτης ομοιότητας Τύπος Jaccard C / (N 1 + N 2 C) Simple matching (C + A) / (N 1 + N 2 C + A) Dice 2C / (N 1 + N 2) Simpson C / N 1 Braun-Blanquet C / N 2 Δείκτες ομοιότητας που χρησιμοποιούνται για την εκτίμηση βιοτικών ομοιοτήτων. A = απουσία και στις δύο μονάδες που συγκρίνονται, C = παρουσία και στις δύο μονάδες, Ν 1 = συνολική παρουσία στην πρώτη μονάδα, Ν 2 = συνολική παρουσία στη δεύτερη μονάδα (όταν η πρώτη μονάδα περιέχει τα λιγότερα τάξα). Το επόμενο βήμα είναι η χρήση τεχνικών ομαδοποίησης ή ιεράρχησης. Υπάρχουν αρκετές τέτοιες τεχνικές. Τα τελευταία χρόνια η χρήση αυτών των δεικτών έχει αμφισβητηθεί και έχουν προταθεί εναλλακτικοί τρόποι ποσοτικοποίησης της ομοιότητας που λαμβάνουν υπόψη τους και τις φυλογενετικές σχέσεις των υπό εξέταση τάξων, κάτι το οποίο θα δούμε στη συνέχεια. 17
Μια απλή εφαρμογή: 2.1. Παρατηρήστε τον πίνακα που ακολουθεί. Αφορά στην παρουσία ή την απουσία ειδών του γένους Gallotia στα Κανάρια νησιά. Σε αυτόν τον πίνακα τα είδη βρίσκονται σε σειρές και τα νησιά είναι στις στήλες. Η παρουσία ενός είδους σε ένα νησί δηλώνεται με το «1» και η απουσία του με το «0». Είδος / Νησί HI PA GO TE GC FU LA Gallotia galloti 0 1 0 1 0 0 0 G. caesaris 1 0 1 0 0 0 0 G. intermedia 0 0 0 1 0 0 0 G. simonyi 1 0 0 0 0 0 0 G. gomerana 0 0 1 0 0 0 0 G. atlantica 0 0 0 0 1 1 1 G. stehlini 0 0 0 0 1 1 0 2.2. Στη συνέχεια θα υπολογίσετε έναν πίνακα ομοιοτήτων μεταξύ των νησιών. Μπορεί να γνωρίζετε ήδη τι είναι ένας δείκτης ομοιότητας (υπάρχουν αρκετοί), πώς υπολογίζεται και ποιες είναι οι μέθοδοι ιεραρχικής ομαδοποίησης (που βασίζονται στο διάμεσο, τον εγγύτερο γείτονα, κ.λπ.). Η αλήθεια είναι ότι σήμερα αυτοί οι υπολογισμοί γίνονται με τη χρήση ειδικού λογισμικού, ωστόσο για να εκπαιδευτικούς λόγους (για να καταλάβετε τα βήματα της διαδικασίας), αλλά και για πρακτικούς λόγους (στο εργαστήριο δεν έχετε τη δυνατότητα χρήσης ηλεκτρονικών υπολογιστών), θα επεξεργαστείτε τα παραπάνω δεδομένα με χαρτί και μολύβι (ή έστω με τη χρήση ενός υπολογιστή χειρός). Θα χρησιμοποιήσουμε ένα πολύ απλό δείκτη ομοιότητας, το δείκτη Jaccard: D J = C / (N 1 + N 2 C) όπου: C= αριθμός κοινών ειδών, Ν 1= ο συνολικός αριθμός ειδών της πλουσιότερης σε είδη περιοχής, Ν 2 = συνολικός αριθμός ειδών της φτωχότερης σε είδη περιοχής. Ο δείκτης αυτός χρησιμοποιείται ευρέως στην ανάλυση παρόμοιων βιογεωγραφικών δεδομένων. Ουσιαστικά, μετρά την ομοιότητα μεταξύ δύο περιοχών και παίρνει τιμές από 0 μέχρι 1. Η τιμή 1 δηλώνει τη μεγαλύτερη ομοιότητα και αντιστοίχως και τη μικρότερη απόσταση. 18
Ας δούμε ένα παράδειγμα: H ομοιότητα μεταξύ του Hierro (HI) και της Gomera (GO) υπολογίζεται ως εξής: έχουν ένα κοινό είδος την G. caesaris, άρα C=1. Ο συνολικός αριθμός των ειδών στο Hierro είναι 2, άρα N 1=2, και στην Gomera επίσης 2, άρα και Ν 2=2. Επομένως η ομοιότητα τους με βάση το δείκτη Jaccard είναι D J = 1/[(2+2)-1] = 1/3 = 0.33. Με παρόμοιο τρόπο έχουν υπολογιστεί και οι ομοιότητες μεταξύ των υπόλοιπων νησιών, όπως φαίνεται και στον πίνακα που ακολουθεί. HI PA GO TE GC FU LA HI 1 PA 0 1 GO 0.33 0 1 TE 0 0.5 0 1 GC 0 0 0 0 1 FU 0 0 0 0 1 1 LA 0 0 0 0 0.5 0.5 1 2.3. Στη συνέχεια θα ακολουθήσουμε μια μέθοδο ιεραρχικής ομαδοποίησης. Σε διαδοχικά βήματα θα ενώσουμε τα ζεύγη των νησιών που έχουν τη μεγαλύτερη ομοιότητα. Ακολουθώντας το παράδειγμα, ας πάρουμε το ζεύγος FU-GC (όπου η ομοιότητα είναι D J= 1). Θα ενώσουμε αυτά τα δύο νησιά έτσι ώστε να σχηματίσουν την πρώτη ομάδα. Η απόσταση σύνδεσης (θα φτιάξετε μια οριζόντια κλίμακα) θα είναι η απόσταση μεταξύ των δύο ειδών, δηλ. 0. 2.4. Στη συνέχεια θα υπολογίσετε την ομοιότητα μεταξύ της πρώτης ομάδας νησιών που έχετε φτιάξει (δηλ. της ομάδας FU+GC) και όλων των άλλων νησιών που δεν έχουν συνδεθεί ακόμη. Θα χρησιμοποιήσουμε το διάμεσο ως κριτήριο σύνδεσης, που σημαίνει ότι οι νέες ομοιότητες μεταξύ της ομάδας (FU+GC) και της LA θα είναι ο διάμεσος (που σε αυτήν την περίπτωση είναι ίσος με το μέσο όρο) των ομοιοτήτων: FU-LA= 0.5 και GC-LA= 0.50, δηλαδή (0.50 + 0.50)/2= 0.50. 2.5. Επομένως, στη συνέχεια πρέπει να φτιάξετε ένα νέο πίνακα σαν αυτόν που ακολουθεί (τα νησιά που έχουν ομαδοποιηθεί αντικαθιστούν τις παλιές στήλες στις οποίες υπήρχαν). 19
HI PA GO TE GC+FU LA HI 1 PA 0 1 GO 0.33 0 1 TE 0 0.5 0 1 GC+FU 0 0 0 0 1 LA 0 0 0 0 0.5 1 2.6. Στη συνέχεια θα επαναλάβετε τη διαδικασία ως εξής: επιλέξτε τη μεγαλύτερη τιμή ομοιότητας στο νέο πίνακα και κατόπιν συνδέστε τα νησιά σε αυτήν την απόσταση, κοκ. Στο τέλος αυτής της διαδικασίας θα πρέπει να έχετε φτιάξει ένα δενδρόγραμμα βασισμένο στις ομοιότητες Jaccard, μέσω μιας ιεραρχική διαδικασίας ομαδοποίησης, και με το διάμεσο ως κριτήριο σύνδεσης. Οι διακλαδώσεις αντιστοιχούν στις αποστάσεις που υπολογίσατε. 2.7. Γράψτε μια μικρή αναφορά με βάση τα αποτελέσματα που πήρατε, απαντώντας, στο βαθμό που μπορείτε, στα παρακάτω ερωτήματα: (1) Είναι τα κοντινότερα νησιά περισσότερο όμοια μεταξύ τους από πανιδική άποψη; (2) Με βάση το δενδρόγραμμα που πήρατε (και σχεδιάσατε) μπορείτε να διατυπώσετε μια υπόθεση σχετικά με τη χρονική ακολουθία με την οποία εποικίσθηκαν αυτά τα νησιά; (3) Με βάση τις πληροφορίες που αποκτήσατε: είναι δυνατόν να διακρίνετε ή να συμπεράνετε ποιο τμήμα της ομοιότητας μεταξύ των νησιών οφείλεται σε κοινή ιστορία των νησιών, και ποιο οφείλεται σε «τυχαία εποίκιση»; 2.8. Και λίγη (ελπίζω) δουλειά για το σπίτι. Χρησιμοποιώντας τα δεδομένα των αρχείων EXCEL KIKLADES_DATA & STOURONISIA_DATA φτιάξτε δενδρογράμματα ομοιότητας. Στο πρώτο αρχείο υπάρχουν δεδομένα για τα Ισόποδα, Ορθόπτερα και Ερπετά επιλεγμένων νησιών των Κυκλάδων. Στο δεύτερο αρχείο υπάρχουν δεδομένα για τα Χερσαία Μαλάκια, τα Ισόποδα και τα Ερπετά για ένα σύμπλεγμα μικρών νησίδων που βρίσκονται μεταξύ Αττικής και Εύβοιας. Προσπαθήστε να ερμηνεύσετε τα αποτελέσματά σας, με βάση τη γεωγραφία και την παλαιογεωγραφία της περιοχής αλλά και τα βιολογικά και οικολογικά χαρακτηριστικά των οργανισμών. Όπως θα καταλάβετε δεν είναι εύκολο, με βάση αυτά τα στοιχεία μόνο να δώσετε ικανοποιητικές απαντήσεις, αλλά αξίζει να δοκιμάσετε. 20
ΑΝΑΦΟΡΑ Ονοματεπώνυμο: Άσκηση: ΑΜ: Τμήμα: 21
22