Ο ρόλος της εδαφικής υγρασίας στη σχέση ποικιλότητας ευστάθειας στα Μεσογειακά ποολίβαδα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ ΤΜΗΜΑ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ Πτυχιακή Εργασία Ο ρόλος της εδαφικής υγρασίας στη σχέση ποικιλότητας ευστάθειας στα Μεσογειακά ποολίβαδα Συγγραφή: Μαρία Καρούτσου Επίβλεψη: Άκης Σιαµαντζιούρας Μυτιλήνη, 3 Μαρτίου 2011

1

ΤΡΙΜΕΛΗΣ ΕΞΕΤΑΣΤΙΚΗ ΕΠΙΤΡΟΠΗ Άκης Σιαµαντζιούρας ιδάσκων βάσει Π.. 407/80 (επιβλέπων και µέλος τριµελούς επιτροπής) Ανδρέας Τρούµπης Καθηγητής (µέλος τριµελούς επιτροπής) Παναγιώτης ηµητρακόπουλος Αναπληρωτής Καθηγητής (µέλος τριµελούς επιτροπής) 2

Π Ε Ρ Ι Ε Χ Ο Μ Ε Ν Α ΠΕΡΙΛΗΨΗ 4 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 5 1.1 Ευστάθεια και οικοσυστηµική λειτουργία 5 1.2 Υπόθεση ποικιλότητας ευστάθειας 6 1.3 Ο παράγοντας της εδαφικής υγρασίας 10 1.4 Ερευνητικά ερωτήµατα 13 2. ΜΕΘΟ ΟΙ ΚΑΙ ΥΛΙΚΑ 14 2.1 Περιοχή µελέτης 14 2.2 Πειραµατικός σχεδιασµός 14 2.3 Πειραµατικές µετρήσεις 16 2.4 Στατιστική ανάλυση 17 3. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 18 3.1 Η επίδραση της εδαφικής υγρασίας στα Μεσογειακά ποολίβαδα 18 3.1.1 Επιδρά η εδαφική υγρασία στον πλούτο ειδών; 18 3.1.2 Επιδρά η εδαφική υγρασία στη χωρική ευστάθεια; 22 3.2 Έλεγχος της υπόθεσης ποικιλότητας ευστάθειας 25 3.2.1 Χωρική ευστάθεια σε επίπεδο κοινότητας 25 3.2.2 Χωρική ευστάθεια σε επίπεδο λειτουργικής οµάδας 27 3.2.3 Χωρική ευστάθεια σε επίπεδο πληθυσµού 29 4. ΣΥΖΗΤΗΣΗ ΚΑΙ ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ 32 4.1 Η επίδραση της εδαφικής υγρασίας στα Μεσογειακά ποολίβαδα 32 4.2 Έλεγχος της υπόθεσης ποικιλότητας - ευστάθειας 33 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 34 ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ 36 3

ΠΕΡΙΛΗΨΗ Σε αυτή την πτυχιακή εργασία διερευνάται η επίδραση της εδαφικής υγρασίας στον πλούτο ειδών και στη χωρική ευστάθεια και ελέγχεται η υπόθεση ποικιλότητας ευστάθειας σε Μεσογειακά ποολίβαδα. Η περιοχή µελέτης αποτελείται από τρεις τοµείς (υψηλής, ενδιάµεσης και χαµηλής) εδαφικής υγρασίας και περιλαµβάνει συνολικά δώδεκα επιφάνειες παρατήρησης, διαστάσεων 4m 2 η καθεµία. Στο εσωτερικό κάθε επιφάνειας καταγράφηκε οπτικά ο πλούτος ειδών και εκτιµήθηκε, µε τη µέθοδο του θερισµού, η καθαρή παραγωγή υπέργειας βιοµάζας. Στη συνέχεια, εκτιµήθηκε η χωρική ευστάθεια, µέσω του δείκτη περιβαλλοντικής µεταβλητότητας CV σε επίπεδο κοινότητας, λειτουργικής οµάδας και πληθυσµού. Σύµφωνα µε τα αποτελέσµατα της έρευνας, ο πλούτος ειδών επηρεάζεται από την εδαφική υγρασία, το έτος πειραµατισµού αλλά και την αλληλεπίδρασή τους. Σε επίπεδο λειτουργικών οµάδων, ο πλούτος αγρωστωδών ήταν ανεξάρτητος των επιπέδων εδαφικής υγρασίας, σε αντίθεση µε τον πλούτο ψυχανθών και µη-ψυχανθών ποωδών, που κατέγραφε τις µέγιστες τιµές στα ενδιάµεσα επίπεδα εδαφικής υγρασίας. Παρόλο που η εδαφική υγρασία επιδρά στον πλούτο ειδών, δεν παρατηρήθηκε καµία στατιστικά σηµαντική επίδρασή της στην περιβαλλοντική µεταβλητότητα. Μοναδική εξαίρεση αποτελεί, για το έτος 2009, η αύξηση της χωρικής ευστάθειας σε επίπεδο κοινότητας µε την απώλεια της εδαφικής υγρασίας. Όσον αφορά στη σχέση ποικιλότητας ευστάθειας, δεν παρατηρήθηκε καµία σηµαντική εξάρτηση της χωρικής ευστάθειας από τον πλούτο ειδών. Μοναδική εξαίρεση αποτελεί, για το έτος 2009, η θετική γραµµική σχέση µεταξύ πλούτου µη-ψυχανθών ποωδών και χωρικής ευστάθειας σε επίπεδο πληθυσµού. Συµπερασµατικά, τα αποτελέσµατα της παρούσας πτυχιακής, όσον αφορά στην επίδραση της εδαφικής υγρασίας στον πλούτο ειδών, επαληθεύουν αντίστοιχα αποτελέσµατα άλλων ερευνών. Αντιθέτως, τα αποτελέσµατα που αφορούν στη σχέση ποικιλότητας - ευστάθειας δεν συµπίπτουν µε τα αντίστοιχα αποτελέσµατα της βιβλιογραφίας, σύµφωνα µε τα οποία η ποικιλότητα ασκεί σταθεροποιητική επίδραση στην ευστάθεια σε επίπεδο κοινότητας. 4

1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1 Ευστάθεια και οικοσυστηµική λειτουργία Με βάση τη διακύµανση της βιοποικιλότητας στο χρόνο, η πλειονότητα των ειδών (~95%) που υπήρξαν ποτέ στη Γη είχαν ήδη εξαφανιστεί πριν εµφανιστεί το ανθρώπινο είδος (Halley, 2010). Επίσης, µελετώντας τη βιολογική ποικιλότητα σε εξελικτική κλίµακα του χρόνου διαπιστώνουµε πως επανέρχεται µε ταχείς ρυθµούς στα επίπεδά της έπειτα από γεγονότα µαζικής εξαφάνισης. Παρόλο, που η εξαφάνιση ειδών είναι µια φυσική διεργασία, υπολογίζεται ότι ο ανθρωπογενής ρυθµός εξαφάνισης στη σύγχρονη εποχή είναι χιλιάδες φορές µεγαλύτερος από το φυσικό ρυθµό εξαφάνισης (Halley, 2010). Χαρακτηριστικό είναι το γεγονός πως, από το 1600 και έπειτα έχουν καταγραφεί περισσότερες από 1000 εξαφανίσεις ζωικών και φυτικών ειδών. Σχεδόν οι µισές από αυτές συνέβησαν κατά τον 20 ο αιώνα (Gaston & Spicer, 2002). Όλα συνηγορούν στο ότι «οι σηµαντικές απώλειες στη βιοποικιλότητα σήµερα έχουν αγγίξει το όριο της κρίσης» (Gaston & Spicer, 2002). Κι αυτή η δυσοίωνη εξέλιξη «αποδίδεται στην κλιµατική αλλαγή, τη ραγδαία αύξηση του ανθρώπινου πληθυσµού και τις µεταβολές των χρήσεων γης». Τέλος, οι ακραίες απλοποιήσεις της βιοποικιλότητας ωθούν στην αναζήτηση ενδεχόµενης επίπτωσης από την απώλεια της στη λειτουργία των οικοσυστηµάτων (Σιαµαντζιούρας, 2005). Ταυτόχρονα, η ερευνητική προσέγγιση εντείνεται, λόγω της ανησυχίας πως η γρήγορη ανθρωπογενής απώλεια της βιοποικιλότητας µπορεί να µειώσει την απόδοση των οικοσυστηµικών υπηρεσιών και έχει συµβάλλει στη σύνθεση της κοινοτικής και της οικοσυστηµικής οικολογίας κατά τη διάρκεια της τελευταίας δεκαετίας. Η έρευνα για τη βιοποικιλότητα και την οικοσυστηµική λειτουργία είναι κεντρική σ αυτή την ανακύπτουσα σύνθεση, µε το ερώτηµα «πώς η βιοποικιλότητα σχετίζεται µε την ευστάθεια των οικοσυστηµικών διεργασιών» να βρίσκεται στο επίκεντρο (Griffin et al., 2009). Είναι θεµιτό να αποσαφηνιστεί η έννοια της οικοσυστηµικής λειτουργίας, που αναφέρεται αναφέρεται στην ικανότητα ενός οικοσυστήµατος να πραγµατοποιεί και να ολοκληρώνει τις πρωτογενείς οικοσυστηµικές λειτουργίες του δηλαδή αυτές της δέσµευσης, της µεταφοράς και της αποθεµατοποίησης: (α) της ενέργειας, (β) του διοξειδίου του άνθρακα, (γ) των θρεπτικών στοιχειών και (δ) του νερού. Οι περισσότερες πληθυσµιακές και κοινοτικές διεργασίες είναι ενσωµατωµένες στις παραπάνω οικοσυστηµικές διεργασίες, εξασφαλίζοντας κατ αυτό τον τρόπο τη συνεχή ροή ενέργειας και ύλης στο εσωτερικό των οικοσυστηµάτων. Οι σπουδαιότερες οικοσυστηµικές λειτουργίες είναι η ευστάθεια, η παραγωγή, οι κύκλοι των θρεπτικών και η αποδόµηση (Σιαµαντζιούρας, 2005). 5

Η στενή σύνδεση της ευστάθειας µε την οικοσυστηµική λειτουργία έγκειται στη διατήρηση της σχετικής αφθονίας και της σύνθεσης των ειδών στο εσωτερικό µιας βιοκοινότητας (Σιαµαντζιούρας, 2005). Στην προσπάθεια να κατανοήσουµε τι βοηθά τη συνεχή ροή ύλης και ενέργειας των οικοσυστηµάτων παρουσιάζουµε την υπόθεση της εξασφάλισης. Με βάση την υπόθεση αυτή, η διαφοροποίηση θέσεων αναγκάζει τα είδη να αποκριθούν διαφορετικά στο περιβάλλον κι αυτή η διαφοροποιηµένη απόκριση µπορεί να παράγει την αντισταθµιζόµενη δυναµική µεταξύ των ειδών, αφοµοιώνοντας τις επιπτώσεις των περιβαλλοντικών αλλαγών. Η υπόθεση της εξασφάλισης βασίζεται πάνω στη µείωση του λειτουργικού πλεονασµού: την έννοια ότι τα είδη µέσα στην ίδια λειτουργική οµάδα µπορούν να αντικαταστήσουν το ένα το άλλο χωρίς επιπτώσεις στην λειτουργία του οικοσυστήµατος. Ο σταθεροποιητικός ρόλος αυτού του µηχανισµού εξαρτάται επιπλέον από την ποικιλότητα των αποκρίσεων των ειδών µέσα στις λειτουργικές οµάδες. Θεωρητικά µοντέλα των ανταγωνιστικών κοινοτήτων τυποποίησαν την υπόθεση της εξασφάλισης και επιβεβαίωσαν ότι η ποικιλότητα ειδών µπορεί να σταθεροποιήσει ιδιότητες της κοινότητας σε περίπτωση µεταβολής των περιβαλλοντικών συνθηκών (Griffin et al., 2009). 1.2 Υπόθεση ποικιλότητας - ευστάθειας Η βιοποικιλότητα είναι αναπόσπαστο στοιχείο της διατήρησης της ζωής και της ποιότητάς της, ενώ µία από τις βασικές επιπτώσεις από την απώλεια της είναι η µείωση της ικανότητας ανάκαµψης των οικοσυστηµάτων. Πιο συγκεκριµένα η υπόθεση ποικιλότητας ευστάθειας προβλέπει ότι οι οικολογικές κοινότητες θα απωλέσουν µέρος της ικανότητας τους να ανακάµπτουν µετά από µια διαταραχή και µέρος της ενεργητικής αποδοτικότητας τους (παραγωγικότητα), όσο µειώνεται ο πλούτος των ειδών (Gaston & Spicer, 2002). Εποµένως, καθώς ο σύγχρονος άνθρωπος επεµβαίνει έντονα στο φυσικό περιβάλλον, η ευστάθεια µιας βιοκοινότητας είναι ένα µέτρο ευαισθησίας έναντι των διαταραχών. Ουσιαστικά, είναι αναγκαίο να γνωρίζουµε πως οι βιοκοινότητες αποκρίνονται στις ανθρώπινες επεµβάσεις και πως θα αντιδράσουν στο µέλλον (Βώκου, 2009). Με βάση τα παραπάνω, είναι απαραίτητη η διερεύνηση του τρόπου µε τον οποίο η απώλεια της βιοποικιλότητας µπορεί να µειώσει την ικανότητα σταθεροποίησης των τροφικών πλεγµάτων και τη δυνατότητα των οικοσυστηµάτων να αντισταθούν σε µελλοντικές αλλαγές. Επιπλέον, η άµεση µέτρηση της ευστάθειας κατά µήκος µιας κλιµακούµενης ανθρώπινης επίδρασης µπορεί να αναδείξει πως η χαµηλή ευστάθεια επηρεάζεται 6

από τις ανθρώπινες δραστηριότητες τόσο άµεσα όσο και έµµεσα, µέσω των αλλαγών στην ποικιλότητα (Griffin et al., 2009). Ευσταθείς βιοκοινότητες είναι αυτές που διατηρούνται και γι αυτόν το λόγο προσπαθούµε να κατανοήσουµε τις ιδιότητες που τις προσδίδουν το συγκεκριµένο χαρακτηριστικό (Βώκου, 2009). Γενικά, έως τη δεκαετία του 70, κυριαρχούσε η άποψη του Elton (1958) πως η πολυπλοκότητα των οικοσυστηµάτων ισούται µε την ευστάθεια και αιτιολογούταν χρησιµοποιώντας το παράδειγµα των ευπαθών στις εισβολές µονοκαλλιεργειών σε αντίθεση µε τις πλούσιες σε είδη τροπικές βιοκοινότητες. Την ίδια δεκαετία, ο MacArthur (1955) υποστήριζε πως όσο περισσότερη είναι η ροή της ενέργειας σε µία βιοκοινότητα, τόσο µειώνεται η πιθανότητα να είναι ασταθής. Άρα, µε την αύξηση της ενεργητικής αποδοτικότητας (παραγωγικότητα) ο MacArthur προέβλεπε πως τα οικοσυστήµατα θα έχουν µεγαλύτερη ικανότητα ανάκαµψης µετά από µια διαταραχή. Ωστόσο, η άποψη αυτή δε φαίνεται να τεκµηριώνεται από τα πρόσφατα ερευνητικά αποτελέσµατα που απορρέουν µε τη χρήση µαθηµατικών µοντέλων (Βώκου, 2009). Γενικά, η θεώρηση ότι ο πλούτος ειδών ενισχύει µια ποικιλία οικοσυστηµικών ιδιοτήτων έχει εδραιωθεί, αλλά η συσχέτιση του πλούτου ειδών µε την ευστάθεια των οικοσυστηµάτων παραµένει διφορούµενο θέµα για τους ερευνητές (Griffin et al., 2009). Ευστάθεια Ποικιλότητα Σχήµα 1: Η υπόθεση ποικιλότητας- ευστάθειας (McArthur 1955) Η θεώρηση ότι η ποικιλότητα ενισχύει τις διάφορες πτυχές της κοινοτικής και οικοσυστηµικής ευστάθειας βασίστηκε κατά ένα µεγάλο µέρος σε ποιοτικές παρατηρήσεις. Αυτή η παραδοχή είναι αντικρουόµενη µε τα αποτελέσµατα από αυστηρά µαθηµατικά µοντέλα, τα οποία έδειξαν ότι, στα 7

πλαίσια ενός τροφικού πλέγµατος, η ευστάθεια ήταν συσχετισµένη µε οικοσυστηµικές ιδιότητες, όπως η συνεκτικότητα, η αφθονία ειδών και η δυναµική της αλληλεπίδρασης και, κυρίως, ότι οι ιδιότητες αυτές µπορούσαν να µειωθούν από την αφθονία ειδών (May, 1972). Η κατανόηση πως η ευστάθεια έχει πολλαπλούς ορισµούς που µπορούν να εφαρµοστούν σε όλα τα επίπεδα οικολογικής οργάνωσης, µε τη διάκριση µεταξύ πληθυσµιακού και κοινοτικού επιπέδου µεταβλητότητας, συνέβαλλε σε µια νέα, σύνθετη οπτική που αναπτύχθηκε κατά τη διάρκεια της δεκαετίας του 90, καθώς, ταυτόχρονα µε την ένταση της εστίασης στις συνέπειες των εκλείψεων, αυξήθηκε και το ερευνητικό ενδιαφέρον για την ευστάθεια και την οικοσυστηµική λειτουργία. Με βάση αυτή την έρευνα για τη βιοποικιλότητα και την οικοσυστηµική λειτουργία αναγνωρίστηκε πως η διακύµανση του πλούτου ειδών µπορεί να µην παράγει αστάθεια σε κοινοτικό και οικοσυστηµικό επίπεδο, επειδή οι αντισταθµιστικές αποκρίσεις µεταξύ των ειδών ελαττώνουν τις διακυµάνσεις της συνολικής αφθονίας. Η διάκριση µεταξύ πληθυσµιακού και κοινοτικού επιπέδου µεταβλητότητας καθορίστηκε σταθερά και η προσοχή εστιάστηκε στην τελευταία µέσω της έρευνας για τη βιοποικιλότητα και την οικοσυστηµική λειτουργία (Griffin et al., 2009) Τα γενικά συµπεράσµατα όσον αφορά στη σύνδεση της βιοποικιλότητας µε την ευστάθεια είναι ότι η ποικιλότητα ειδών µπορεί να σταθεροποιήσει ιδιότητες της κοινότητας, παρά τις µεταβαλλόµενες περιβαλλοντικές συνθήκες. Επιπρόσθετα, η σύνθεση ειδών έχει ισχυρή επίδραση σε οικοσυστηµικές ιδιότητες (Griffin et al., 2009). Οι πιο πολύπλοκες βιοκοινότητες έχουν µικρή πιθανότητα να επιστρέψουν στην προ διαταραχής κατάσταση ισορροπίας και, άρα, είναι λιγότερο ευσταθείς. Τέλος, δε διαφαίνεται µία και µοναδική τάση σε σχέση µε τον τρόπο που οι πληθυσµοί κυµαίνονται κατά τη µετάβαση από απλούστερες σε πιο πολύπλοκες κοινότητες, όταν προσεγγίζεται µε δηµογραφικά κριτήρια, δηλαδή µε βάση τον πλούτο ειδών (Βώκου, 2009). Στην προσπάθεια να διερευνηθεί η σχέση ποικιλότητας - ευστάθειας µε µοντέλα βιοκοινοτήτων, τα αποτελέσµατα δεν ήταν τα αναµενόµενα. Πιο συγκεκριµένα, προέκυψε πως µε την αύξηση του αριθµού ειδών, οδηγούµαστε σε µεγαλύτερη αστάθεια. Αντίθετα µε τα γενικά συµπεράσµατα, όταν διερευνήθηκε η σχέση αυτή στην περίπτωση της σαπροβίωσης, η ευστάθεια έµενε ανεπηρέαστη ή αυξανόταν µε την αύξηση του πλούτου ειδών. Ακόµη, στην περίπτωση των διαταραχών µεγάλης κλίµακας, η ευστάθεια µειωνόταν µε την ποικιλότητα, εκτός και αν αφαιρούνταν είδη βάσης, οπότε πρόκυπτε αύξηση. Γενικά, τα περισσότερα µαθηµατικά µοντέλα που προσπάθησαν να συνδέσουν την ευστάθεια µε την ποικιλότητα µε δηµογραφικά κριτήρια οδηγήθηκαν στο συµπέρασµα πως η ευστάθεια µειώνεται µε την αύξηση της ποικιλότητας (Βώκου, 2009). 8

Τα προβλήµατα που παρουσιάστηκαν µε το σχεδιασµό και την ερµηνεία των πειραµατικών προσεγγίσεων µαζί µε µια γενική έλλειψη τέτοιων πειραµάτων, έχουν δράσει ανασταλτικά στις προσπάθειες να αξιολογηθεί η επίδραση της ποικιλότητας στη χρονική ευστάθεια, την αντίσταση και την ανθεκτικότητα, ενώ από καιρό έχει αναγνωριστεί ότι η σύνθεση ειδών µπορεί να έχει ισχυρές επιδράσεις σε ιδιότητες του οικοσυστήµατος (Griffin et al., 2009). Παρόλα αυτά, πρόσφατες µελέτες έχουν συµβάλει στην κατανόηση των επιδράσεων της ποικιλότητας στην ευστάθεια σε όλο και πιο σύνθετα οικοσυστήµατα. Γίνεται µε σαφήνεια κατανοητό ότι χρειάζεται ακόµη µεγαλύτερη επιµονή για να εναρµονιστούν η θεωρία, πειραµατικά αποτελέσµατα και παρατηρήσεις σε φυσικά ή ανθρωπογενή συστήµατα. Ένα θεµελιώδες βήµα προς αυτόν το στόχο πρέπει να είναι η διευκρίνιση της µηχανιστικής βάσης των αποτελεσµάτων της ποικιλότητας σε όψεις της ευστάθειας σ ένα εύρος συστηµάτων µια πρόκληση που απαιτεί µεγαλύτερη πρόοδο της θεωρητικής και εµπειρικής έρευνας. Ιδέες από ένα αυξανόµενο σύνολο αναλύσεων και προσοµοιώσεων τροφικού πλέγµατος µπορούν να βοηθήσουν στην ερµηνεία των αποτελεσµάτων από µελέτες της ευστάθειας σε σχέση µε τη βιοποικιλότητα και την οικοσυστηµική λειτουργία σε συστήµατα µε πολλαπλά τροφικά επίπεδα (Griffin et al., 2009). Για να αυξηθεί η δυνατότητα εφαρµογής της έρευνας της σχέσης ποικιλότητας-ευστάθειας, πρέπει να διερευνηθούν τα αποτελέσµατα που επιφέρουν οι αλλαγές της ποικιλότητας σε καίριες οικοσυστηµικές υπηρεσίες. Οι µελέτες κατά µήκους µιας κλιµακούµενης ανθρώπινης επίδρασης, έχουν τη µεγάλη δυνατότητα να καλύψουν αυτήν την ανάγκη, δεδοµένου ότι αυτές οι διακυµάνσεις ενσωµατώνουν τόσο τοπικούς (ενδιαίτηµα) όσο και παράγοντες τοπίου, οι οποίοι προκαλούν µεταβολές στην ποικιλότητα. Μακροπρόθεσµες µετρήσεις της ποικιλότητας και των συσχετιζόµενων οικοσυστηµικών υπηρεσιών κατά µήκους της κλιµάκωσης των χρήσεων γης, συνδυαζόµενες µε τις µοντελοποιηµένες µελέτες βασισµένες στην εµφάνιση των κοινοτήτων σε αυτήν την κλίµακα, θα βοηθούσαν στη διευκρίνηση της επίδρασης της βιοποικιλότητας στην ευστάθεια των οικοσυστηµικών υπηρεσιών, εστιάζοντας σε υποφαινόµενους µηχανισµούς. Η ευστάθεια προσθέτει οικονοµική αξία σε οικοσυστηµικές υπηρεσίες µε τη µορφή της εξασφάλησης και υπογραµµίζει περαιτέρω τη σηµασία µιας λεπτοµερούς κατανόησης της επίδρασης της βιοποικιλότητας στην οικοσυστηµική λειτουργία και σε συσχετιζόµενες υπηρεσίες (Griffin et al., 2009). Η σύγχρονη οπτική στην υπόθεση ποικιλότητας ευστάθειας, πρώτα από όλα, στηρίζεται στην ειδοκεντρική προσέγγιση της βιοποικιλότητας, θεωρώντας επιβεβληµένη τη διαφοροποίηση µεταξύ 9

των ειδών λόγω της µοναδικότητας των χαρακτηριστικών τους. Επιπλέον, αποδέχεται πως για τα περισσότερα ποικίλα οικοσυστήµατα υπάρχει αυξηµένη πιθανότητα να περιέχουν κάποια είδη που είναι δυνατόν να αυξηθούν κατά τη διάρκεια µια διαταραχής, ώστε να αναπληρώσουν και να αντικαταστήσουν τους ανταγωνιστές τους που µειώθηκαν από τη δεδοµένη διαταραχή. Τέλος, απορρίπτει τον ισχυρισµό της γραµµικότητας µεταξύ της ευστάθειας και της ποικιλότητας αντικαθιστώντας τον µε µια ασυµπτωµατικά µη γραµµική συνάρτηση (Σιαµαντζιούρας, 2005). 1.3 Ο παράγοντας της εδαφικής υγρασίας Καταγράφονται σε πλανητικό επίπεδο ασυνήθιστα υψηλές αυξήσεις συγκεντρώσεων των αερίων θερµοκηπίου, οι οποίες αναµένεται να προκαλέσουν σηµαντικές κλιµατικές µεταβολές σε χρονική κλίµακα δεκαετιών και αιώνων. Σε ξηρά κλίµατα, η αύξηση της ατµοσφαιρικής θερµοκρασίας, σε συνδυασµό µε µία ενδιάµεσης κλίµακας αυξοµείωση των βροχοπτώσεων, θα επιφέρουν µείωση της εδαφικής υγρασίας, γεγονός το οποίο υποδηλώνει ότι οι πλανητικές αλλαγές θα επιδράσουν έµµεσα στη διαθεσιµότητα των υδάτινων πόρων (Σιαµαντζιούρας, 2005). Η αναµενόµενη µείωση της εδαφικής υγρασίας, ως έµµεση συνέπεια των πλανητικών αλλαγών, ενδέχεται να επηρεάσει µια ενδεχόµενη σχέση µεταξύ βιοποικιλότητας και λειτουργίας των οικοσυστηµάτων (π.χ. παραγωγικότητα). Η έλλειψη του υδάτινου παράγοντα για τους φυτικούς και ζωικούς οργανισµούς στα Μεσογειακού Τύπου Οικοσυστήµατα, σε συνδυασµό µε τις έντονες απαιτήσεις νερού από τον αυξανόµενο ανθρώπινο πληθυσµό, αναµένεται να εντείνουν την εξάπλωση ξηρασίας και την εκδήλωση πυρκαγιών. Η ξηρασία, µαζί µε την πυρκαγιά, επηρεάζουν καθοριστικά την οργάνωση του έµβιου κόσµου και είναι οι πιο καθοριστικοί περιοριστικοί παράγοντες της ποικιλότητας ειδών και της πρωτογενούς παραγωγικότητας στη Μεσόγειο (Σιαµαντζιούρας, 2005). H εδαφική υγρασία, µαζί µε τους παράγοντες της πυρκαγιάς και της βόσκησης, αποτελούν τους τρεις πιο περιοριστικούς παράγοντες στα Μεσογειακού-Τύπου οικοσυστήµατα (Σιαµαντζιούρας, 2005). Κι ενώ οι διαβαθµίσεις των υδρολογικών συνθηκών γίνονται ευρέως αποδεκτές ως κύριοι παράγοντες που καθορίζουν την κατανοµή ειδών, οι µεταβολές στη σύνθεση ειδών κατά µήκος της διαβάθµισης της υγρασίας φαίνεται να καθορίζονται από τα φυσιολογικά όρια ανοχής των ειδών, καθώς επίσης και από τον ανταγωνισµό µεταξύ των ειδών. (Tzialla et al., 2006). 10

Σχήµα 2: Οι αλληλεπιδράσεις των οικοσυστηµικών λειτουργιών (Hobbie et al. 1994) Σύµφωνα µε το Σχήµα 2, οι βασικές πιέσεις που επιδρούν στη συχνότητα των πυρκαγιών και στην ποσότητα των θρεπτικών, δύο πολύ βασικών συνιστωσών για την ύπαρξη και την ποιότητα της ζωής, είναι το CO 2, η βροχόπτωση, η θερµοκρασία και ο ανθρώπινος πληθυσµός. Η βροχόπτωση και η θερµοκρασία επηρεάζουν έµµεσα την περιεχόµενη εδαφική υγρασία, η οποία δύναται να µειωθεί λόγω αύξησης της εξατµισοδιαπνοής. Εν κατακλείδι, ο παράγοντας της εδαφικής υγρασίας είναι κυρίαρχος για τη διατήρηση της ποιότητας της ζωής, µέσω της διατήρησης των θρεπτικών του εδάφους. Σύµφωνα µε την Tzialla και τους συνεργάτες της (2006), οι µελέτες σε υγροτόπους έχουν προσδιοριστεί από µηχανισµούς, υπεύθυνους για την κοινώς παρατηρούµενη φυτική διαστρωµάτωση. Αυτοί οι µηχανισµοί περιλαµβάνουν την οικολογική διαδοχή, φυσικούς παράγοντες και βιοτικές αλληλεπιδράσεις. Σε βάλτους µε οργανικό έδαφος, οι διαβαθµίσεις των υδρολογικών συνθηκών γίνονται ευρέως αποδεκτές ως κύριοι παράγοντες που καθορίζουν την κατανοµή ειδών. Το υδάτινο καθεστώς σε αυτούς τους υγροτόπους επιδρά στη µεταλλοποίηση του οργανικού φορτίου και εποµένως ελέγχεται η διαθεσιµότητα των θρεπτικών και η δηµιουργία µιας έντονης διαβάθµισης παραγωγικότητας, η οποία έχει επιπτώσεις στην κατανοµή ειδών από το φωτοανταγωνισµό. Συγκρινόµενη µε υφάλµυρα έλη και βάλτους, η παρακείµενη βλάστηση δίπλα σε λίµνες γλυκού νερού είναι πλούσια σε είδη και η διαστρωµάτωση χαρακτηρίζεται µάλλον- ως βαθµιαία οµαλή αλλαγή στη σύνθεση ειδών κατά µήκος της διαβάθµισης της υγρασίας, δηλαδή από τις ξηρότερες σε υγρότερες περιοχές (Tzialla et al, 2006). 11

Οι διαταραχές έχουν, επίσης, µια έντονη επίδραση στην κατανοµή ειδών. Υψηλά επίπεδα ύδατος σε πολλές εύκρατες λίµνες οδηγούν σε τοπική έκλειψη πολλά κυρίαρχα πρωτοεµφανιζόµενα και ξυλώδη είδη και, εποµένως, οι περίοδοι µε χαµηλά επίπεδα υγρασίας επιτρέπουν σε πολλά φυτικά είδη και τύπους βλάστησης να αναγεννηθούν από θαµµένους σπόρους. Κατά συνέπεια, οι διακυµάνσεις στην στάθµη του ύδατος αυξάνουν την επιφάνεια της βλάστησης στην ακτογραµµή και δηµιουργούν ποικίλες συνθήκες, οι οποίες ενισχύουν την ποικιλότητα των τύπων βλάστησης και φυτικών ειδών (Tzialla et al., 2006). Παρακείµενες περιοχές λιµνών σε ξηρές και ηµίξηρες περιοχές της Μεσογειακής λεκάνης δεν υφίστανται διαταραχές προκαλούµενες από το εύρος των διακυµάνσεων του νερού, όπως έχει εµφανιστεί στις Great Lakes (Μεγάλες Λίµνες) και σε άλλα παραποτάµια συστήµατα. Η πρωτογενής παραγωγικότητα και η σύνθεση ειδών, πιθανώς, επηρεάζονται από αβιοτικούς παράγοντες, όπως το βαθµό και τη διάρκεια της πληµµύρας, τη ροή του νερού, το µητρικό πέτρωµα, τον τύπο του υποστρώµατος και την τοπογραφία. Η πληµµύρα προκαλεί διακυµάνσεις σε ανοξικές συνθήκες, την απόθεση ιζηµάτων και τη διαθεσιµότητα του εδαφικού νερού. Η αποξήρανση συµβάλλει, επίσης, στη δηµιουργία διαβάθµισης σε διάφορα εδαφικά φυσικοχηµικά χαρακτηριστικά, µέσω της απόθεσης λεπτών επιφανειακών σωµατιδίων πιο κοντά στη λίµνη. Σε ξηρές και ηµίξηρες περιοχές, τουλάχιστον, µε την πληµµύρα και τη ροή των νερών δηµιουργείται µία διαβάθµιση στη βελτίωση της εδαφικής γονιµότητας, από ξηρές σε υγρές περιοχές. Εποµένως, το νερό µπορεί να προκαλέσει διαβάθµιση της παραγωγικότητας και, µ αυτό τον τρόπο, διαστρωµάτωση της βλάστησης µε δύο τρόπους: άµεσα µέσω της διαθεσιµότητας του στο εδαφικό νερό και έµµεσα µέσω της διαβάθµισης της εδαφικής γονιµότητας (Tzialla et al., 2006). Οι Μεσογειακοί υγρότοποι είναι γνωστοί για τις πολλαπλές αξίες τους στον άνθρωπο και τη φύση. Μία από αυτές τις αξίες είναι η παροχή τροφής για βόσκηση. Στην πραγµατικότητα, οι περισσότεροι υγρότοποι γλυκού νερού της Ελλάδας έχουν εξελιχθεί µε την επίδραση της βόσκησης. Η πολυτιµότερη για βοσκή υποκατηγορία υγροτόπου είναι οι λειµώνες, δηλαδή οι περιοχές µε υπόγεια νερά αρκετά άφθονα για να επιτρέπουν την ανάπτυξη ποωδών ειδών στο µεγαλύτερο µέρος της αυξητικής περιόδου. Η σύνθεση ειδών και η πρωτογενής παραγωγικότητα των λειµώνων καθορίζεται τόσο από τις πρακτικές διαχείρισης, όσο και από αβιοτικούς παράγοντες, όπως ο τύπος του εδάφους και το καθεστώς της εδαφικής υγρασίας (Tzialla et al., 2006). 12

1.4 Ερευνητικά ερωτήµατα Με βάση τα παραπάνω, στην παρούσα πτυχιακή εργασία επιχειρείται αφενός ένας έλεγχος της υπόθεσης ποικιλότητας ευστάθειας, κατά µήκος µιας φυσικής διαβάθµισης της εδαφικής υγρασίας σε φυσικά ποολίβαδα της Λέσβου (Καρούτσου & Σιαµαντζιούρας, 2010), και αφετέρου η διερεύνηση της επίδρασης της εδαφικής υγρασίας στον πλούτο ειδών και την ευστάθεια του οικοσυστήµατος. Ουσιαστικά είναι αναγκαίο να διερευνηθούν οι επιπτώσεις από την απώλεια της υγρασίας, ειδικά σε ένα ξηρό κλίµα όπως το µεσογειακό (Σιαµαντζιούρας, 2005). Ο ερευνητικός σκοπός της παρούσας πτυχιακής εργασίας είναι η διερεύνηση του οικολογικού ρόλου της εδαφικής υγρασίας στη σχέση ποικιλότητας ευστάθειας κατά µήκος µιας φυσικής διαβάθµισης της εδαφικής υγρασίας σε Μεσογειακά ποολίβαδα. Πιο αναλυτικά, (1) θα διερευνηθεί η επίδραση της εδαφικής υγρασίας στον πλούτο ειδών και τη χωρική ευστάθεια: (α) Επιδρά η εδαφική υγρασία στον πλούτο ειδών κι αν ναι, η επίδραση αυτή εξαρτάται από τον πλούτο ειδών σε επίπεδο κοινότητας ή λειτουργικής οµάδας; Το έτος πειραµατισµού αναδεικνύει κάποια επίδραση της εδαφικής υγρασίας στον πλούτου ειδών; Υπάρχουν κάποιες λειτουργικές οµάδες που αποκρίνονται µε διαφορετικό τρόπο στον περιοριστικό παράγοντα της εδαφικής υγρασίας ή είναι ανεξάρτητες από τα επίπεδα της εδαφικής υγρασίας; (β) Επιδρά η εδαφική υγρασία στη χωρική ευστάθεια, µέσω της εκτίµησης της περιβαλλοντικής µεταβλητότητας; Η περιβαλλοντική µεταβλητότητα σε επίπεδο κοινότητας, λειτουργικής οµάδας ή πληθυσµού αναδεικνύει κάποια επίδραση της εδαφικής υγρασίας στη χωρική ευστάθεια; Υπάρχει κάποια διαφοροποίηση της παραπάνω επίδρασης ανά έτος πειραµατισµού; (2) θα γίνει ο έλεγχος της υπόθεσης ποικιλότητας ευστάθειας: Υπάρχει συσχέτιση µεταξύ του πλούτου ειδών και της περιβαλλοντικής µεταβλητότητας; Η σχέση αυτή καθορίζεται από την εκτίµηση της περιβαλλοντικής µεταβλητότητας σε επίπεδο κοινότητας, λειτουργικής οµάδας ή πληθυσµού; Επιπλέον, η παραπάνω σχέση αναδεικνύεται ή όχι από τον πλούτο ειδών σε επίπεδο κοινότητα ή λειτουργικής οµάδας; Το έτος πειραµατισµού επηρεάζει τη σχέση µεταξύ ποικιλότητας και ευστάθειας; 13

2. ΜΕΘΟ ΟΙ ΚΑΙ ΥΛΙΚΑ 2.1 Περιοχή µελέτης Η περιοχή µελέτης (Σχήµα 3) βρίσκεται σε απόσταση 6km Β της Μυτιλήνης, µεταξύ των οικισµών της Μόριας και της Παναγιούδας. Όσον αφορά τις κλιµατολογικές συνθήκες, το µέσο ετήσιο ύψος βροχόπτωσης ανέρχεται στα 682.1 mm, ενώ η µέση θερµοκρασία αγγίζει τους 17.6 C. Πιο λεπτοµερώς, ο ψυχρότερος µήνας είναι ο Ιανουάριος µε µέση θερµοκρασία 9.6 C, ενώ θερµότερος ο Ιούλιος µε µέση θερµοκρασία 26.5 C. Η ευρύτερη περιοχή, όπως άλλωστε και ένα µεγάλο µέρος της επιφάνειας της Λέσβου, καλύπτεται από ηµι-φυσική ξυλώδη βλάστηση µε έντονη την κυριαρχία της ελιάς, ενώ ο υποόροφος των ελαιώνων κυριαρχείται από ποώδη βλάστηση. Τέλος, υπάρχουν µικρής έκτασης ανοιχτές επιφάνειες οι οποίες προήλθαν από ανθρώπινη παρέµβαση στο τοπίο. Τέτοιου τύπου παρεµβάσεις είναι οι αποψιλώσεις και καύσεις της ξυλώδους βλάστησης για τη δηµιουργία εκτάσεων κατάλληλων για γεωργία και κτηνοτροφία. Η περιοχή πειραµατισµού ήταν ένας τυπικός ελαιώνας της Λέσβου, όπου στα µέσα της δεκαετίας του 60 αποψιλώθηκε και άρχισε να καλλιεργείται έως τα τέλη της δεκαετίας του 80. Αρχικά, για περίπου δύο δεκαετίες, χρησιµοποιήθηκε έντονα για καλλιέργειες σιτηρών, ενώ στη συνέχεια χρησιµοποιήθηκε ως αµπελώνας. Στις αρχές της δεκαετίας του 90, η περιοχή µελέτης µετατράπηκε σε βοσκότοπο για έναν πληθυσµό προβάτων της τάξης των 200 ατόµων. Συµπερασµατικά προκύπτει, πως η ιστορία της περιοχής µελέτης είναι µία από τις πλέον χαρακτηριστικές των Μεσογειακού τύπου ποολίβαδων χαµηλής υψοµετρικής στάθµης, όχι µόνο όσον αφορά στη φυτική κάλυψη, όπου έχει κυρίαρχο είδος την ελιά, αλλά και όσον αφορά στις ανθρώπινες επιδράσεις µέσω της καλλιέργειας και της βλάστησης. 2.2 Πειραµατικός σχεδιασµός Ο σταθµός της φυσικής βλάστησης αποτελείται από τρεις φυσικούς τοµείς (natural blocks), ενώ ο κάθε φυσικός τοµέας συγκροτείται από τέσσερις φυσικές επιφάνειες (natural plots). Συγκεκριµένα, ο σταθµός πειραµατισµού συγκροτείται από δώδεκα επιφάνειες. Οι φυσικοί τοµείς ορίζουν µία φυσική διαβάθµιση εδαφικής υγρασίας ή υδάτινης καταπόνησης τριών σηµείων: 1. Τοµέας υψηλής εδαφικής υγρασίας (τοµέας χαµηλής υδάτινης καταπόνησης) 14

2. Τοµέας ενδιάµεσης εδαφικής υγρασίας (τοµέας ενδιάµεσης υδάτινης καταπόνησης) 3. Τοµέας χαµηλής εδαφικής υγρασίας (τοµέας υψηλής υδάτινης καταπόνησης) Κάθε φυσικός τοµέας, µία ευρύτερη επιφάνεια (διαστάσεων 7m 7m), περιλαµβάνει τέσσερις φυσικές επιφάνειες (διαστάσεων 2m 2m) µε περιµετρικό διάδροµο ενός µέτρου, µεταξύ κάθε φυσικής επιφάνειας. Οι τέσσερεις φυσικές επιφάνειες στο εσωτερικό κάθε φυσικού τοµέα θεωρούνται ως επαναλήψεις φυσικών κοινοτήτων στο συγκεκριµένο επίπεδο εδαφικής υγρασίας. Κάθε φυσική επιφάνεια αντιστοιχεί σε µία φυσική κοινότητα µε τυπική ποώδη βλάστηση. Τα ποολίβαδα διατήρησαν τη φυσική τους βλάστηση, χωρίς την άσκηση κάποιας προεργασίας (π.χ. όργωµα, σπορά ή ύδρευση). Αντιθέτως, δέχθηκαν την οριοθέτηση και περίφραξη της βλάστησής τους, προκειµένου να υπάρξει συνεχής αποτροπή της επίδρασης των φυτοφάγων οργανισµών καθόλη τη διάρκεια του πειράµατος. Υπόµνηµα ιαβάθµιση εδαφικής υγρασίας Υψηλή εδαφική υγρασία Ενδιάµεση εδαφική υγρασία Χαµηλή εδαφική υγρασία Σχήµα 3: Οι τρεις τοµείς εδαφικής υγρασίας στο σταθµό παρατήρησης της Παναγιούδας-Μόριας 15

2.3 Πειραµατικές µετρήσεις Πλούτος ειδών Αν και η βιοποικιλότητα προσεγγίζεται από τα γονίδια έως τα οικοσυστήµατα ( ηµητρακόπουλος, 2005), εντούτοις η πλέον θεµελιώδης έννοιά της εκφράζεται από τον πλούτο ειδών, που ορίζεται ως ο αριθµός ειδών σε µία δεδοµένη επιφάνεια, περιοχή ή οικοσύστηµα (Magurran, 1988). Σ αυτήν την πτυχιακή εργασία, θα χρησιµοποιείται η έννοια της βιοποικιλότητας µε την παραδοχή ότι εκφράζεται αποκλειστικά από τον πλούτο ειδών. Εν προκειµένω, κατά τη διάρκεια της αυξητικής περιόδου των ποωδών ειδών, δηλαδή αρχές Μαΐου, έλαβε χώρα η οπτική καταγραφή του αριθµού ειδών στο εσωτερικό κάθε δειγµατοληπτικής επιφάνειας (1.4m 1.4m). Υπέργεια Βιοµάζα Η υπέργεια βιοµάζα χρησιµοποιείται ως δείκτης της πρωτογενούς παραγωγικότητας. Ο θερισµός των φυσικών κοινοτήτων αποτέλεσε µία εκτίµηση της καθαρής παραγωγής υπέργειας βιοµάζας. Η συγκοµιδή της βλάστησης έλαβε χώρα τέλη Μαΐου µε αρχές Ιουνίου, όπου η κοινοτική παραγωγικότητα ήταν στο µέγιστο της απόδοσης της και η διασπορά των σπερµάτων δεν είχε πραγµατοποιηθεί για το µεγαλύτερο µέρος των φυτικών ειδών. Ένα πλαίσιο δειγµατοληψίας (διαστάσεων 20cm 50cm) αποτελούσε την επιφάνεια θερισµού σε κάθε δειγµατοληπτική επιφάνεια. Σε κάθε δειγµατοληπτική επιφάνεια πάρθηκαν δύο δείγµατα. Η υπέργεια βιοµάζα διαχωρίστηκε σε αναπαραγωγικά και βλαστητικά τµήµατα ανά φυτικό είδος. Κάθε δείγµα υπέργειας βιοµάζας λαµβανόταν σε κεντρικό σηµείο των επιφανειών παρατήρησης. Ακολούθησε η αποµάκρυνση της φυλλοστρωµνής και ο πλήρης διαχωρισµός του κάθε δείγµατος στα επιµέρους φυτικά είδη. Στη συνέχεια, η εκτίµηση της υπέργειας βιοµάζας στηριζόταν στο ξηρό βάρος του συνόλου των φυτικών ειδών της επιφάνειας θερισµού, ύστερα από ξήρανση των δειγµάτων σε θερµοκρασία 80 C για 24 ώρες. Χωρική ευστάθεια Ο δείκτης περιβαλλοντικής µεταβλητότητας CV είναι µια κατάλληλη και ευρέως χρησιµοποιούµενη µέτρηση της χωρικής ευστάθειας, επειδή είναι σταθεροποιηµένος στο µέσο όρο, µετρώντας την τάση της µεταβλητότητας µε την αύξηση του µέσου όρου (Griffin et al., 2009). Στην παρούσα εργασία, για την εκτίµηση των διακυµάνσεων που προκαλούνται από τις χωρικές µεταβολές στη µέση παραγωγικότητα θα χρησιµοποιήσουµε το δείκτη της περιβαλλοντικής µεταβλητότητας, που ορίζεται ως συντελεστή µεταβολής (CV) ή πιο συγκεκριµένα ως ο λόγος της τυπικής απόκλισης (σ) προς τη µέση τιµή (µ), εκφραζόµενο ως ποσοστό (Hector et al., 2010): 16

. Συγκρίνοντας τις διακυµάνσεις µε τις χωρικές αλλαγές στη µέση παραγωγικότητα, ποσοτικοποιήσαµε τη µεταβλητότητα ως το συντελεστή µεταβολής (CV). Εξετάζουµε τις περιπτώσεις µιας πιθανής µείωσης του δείκτη CV από την αύξηση στο µέσο όρο (µ), τη µείωση στη διακύµανση (σ) ή το συνδυασµό τους. Ο δείκτης χωρικής περιβαλλοντικής µεταβλήτότητας CV υπολογίστηκε από τις δύο επαναλήψεις ανά επιφάνεια της υπέργειας βιοµάζας σε επίπεδο πληθυσµού, λειτουργικής οµάδας και κοινοτήτων (Hector et al., 2010). 2.4 Στατιστική ανάλυση Για τη στατιστική ανάλυση χρησιµοποιήθηκε το στατιστικό πρόγραµµα SPSS (έκδοση 16.0). Ανάλυση διακύµανσης Αρχικά πραγµατοποιήθηκε ανάλυση διακύµανσης (ANOVA) µε τη χρήση του γενικού στατιστικού προτύπου (general linear model) για να ελεγχθεί αν η εδαφική υγρασία έχει κάποια επίδραση στην περιβαλλοντική µεταβλητότητα (CV) και τον πλούτο ειδών (S), όπου χρησιµοποιήθηκαν: Ως ανεξάρτητες µεταβλητές: α) η υδάτινη καταπόνηση, β) το έτος πειραµατισµού και γ) η αλληλεπίδραση τους Ως εξαρτηµένες µεταβλητές: α) ο πλούτος ειδών (S), ο πλούτος αγρωστωδών (S G ), ψυχανθών (S L ) και µη-ψυχανθών ποοδών (S F ), καθώς και β) η περιβαλλοντική µεταβλητότητα: σε επίπεδο κοινότητας (CV C ), λειτουργικής οµάδας (CV FG ) και πληθυσµού (CV P ). Aνάλυση παλινδρόµησης Επιπλέον, πραγµατοποιήθηκε ανάλυση παλινδρόµησης (regression analysis) για τον έλεγχο της υπόθεσης ποικιλότητας - ευστάθειας µε τη χρήση του γραµµικού (linear model: y=ax+b), του υπερβολικού (power model: y=ax b ) και του πολυωνυµικού στατιστικού προτύπου δευτέρου βαθµού (quadratic model: y=a+bx+cx 2 ). 3. Ως ανεξάρτητες µεταβλητές: Ο πλούτος ειδών (S), ο πλούτος αγρωστωδών (S G ), ψυχανθών (S L ) και µη-ψυχανθών ποοδών (S F ). 4. Ως εξαρτηµένες µεταβλητές: Η περιβαλλοντική µεταβλητότητα σε επίπεδο κοινότητας (CV C ), λειτουργικής οµάδας (CV FG ) και πληθυσµού (CV P ). 17

3. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 3.1 Η επίδραση της εδαφικής υγρασίας στα Μεσογειακά ποολίβαδα 3.1.1 Επιδρά η εδαφική υγρασία στον πλούτο ειδών; Σε επίπεδο κοινότητας Σύµφωνα µε τον Πίνακα 1, προκύπτει πολύ σηµαντική διαφοροποίηση (P<0.001) του πλούτου ειδών από τους παράγοντες του έτους πειραµατισµού, της εδαφικής υγρασίας και της αλληλεπίδρασής τους. Συµπερασµατικά, προκύπτει πως η εδαφική υγρασία, το έτος πειραµατισµού και η αλληλεπίδραση τους ασκούν σηµαντικότατη επίδραση στον πλούτο ειδών στα Μεσογειακά ποολίβαδα. Σύµφωνα µε τον Πίνακα 2, παρατηρείται σηµαντική διαφοροποίηση του πλούτου ειδών κατά το έτος 2010, εξαιτίας του παράγοντα της εδαφικής υγρασίας. Αντίθετα, για τα έτη πειραµατισµού 2008 και 2009, δεν υπάρχει καµία στατιστικά σηµαντική διαφοροποίηση του πλούτου ειδών ως προς τον παράγοντα της εδαφικής υγρασίας. Στο Γράφηµα 1, σηµειώνονται στα ενδιάµεσα επίπεδα εδαφικής υγρασίας οι µέγιστες τιµές του πλούτου ειδών για το έτους 2010. Πίνακας 1: Αναλυτικά αποτελέσµατα της ανάλυσης διασποράς µε τη χρήση του γενικού γραµµικού µοντέλου για τον έλεγχο διαφορών του πλούτου ειδών (S) από το έτος πειραµατισµού (έτος), την εδαφική υγρασία (υγρασία) και την αλληλεπίδραση του έτους µε την υγρασία (έτος * υγρασία). Εξαρτηµένη Προέλευση Άθροισµα Μέσο Λόγος µεταβλητή διακύµανσης τετραγώνων Β.ε. τετράγωνο F P S έτος 147.389 2 73.694 14.849 < 0.001 υγρασία 88.722 2 44.361 8.938 0.001 έτος * υγρασία 128.444 4 32.111 6.470 0.001 Με τη χρήση του 3 ου τύπου του αθροίσµατος των τετραγώνων (type ΙΙI s.s.) Για επίπεδο σηµαντικότητας 95% (P<0.05) Σε επίπεδο λειτουργικής οµάδας Σύµφωνα µε τον Πίνακα 3, δεν προκύπτει καµία στατιστικά σηµαντική διαφοροποίηση του πλούτου αγρωστωδών ως προς τους παράγοντες του έτους πειραµατισµού, της εδαφικής υγρασίας 18

και της αλληλεπίδρασής τους. Αντίθετα, ο πλούτος ψυχανθών παρουσιάζει πάρα πολύ στατιστικά σηµαντική διαφοροποίηση εξαιτίας των παραγόντων του έτους και της υγρασίας. Τέλος, ο πλούτος µη-ψυχανθών ποωδών παρουσιάζει πολύ σηµαντική διαφοροποίηση εξαιτίας της αλληλεπίδρασης των παραγόντων του έτους και της υγρασίας. Πίνακας 2: Αναλυτικά αποτελέσµατα της ανάλυσης διασποράς µε τη χρήση του γενικού γραµµικού µοντέλου για τον έλεγχο διαφορών του πλούτου ειδών (S) ανά έτος πειραµατισµού ως προς τον παράγοντα της εδαφικής υγρασίας. Εξαρτηµένη Έτος Τιµή Άθροισµα Μέσο Λόγος µεταβλητή πειραµατισµού R 2 τετραγώνων τετράγωνο F P S 2008 0.082 4.667 2.333 0.404 0.679 (ns) 2009 0.354 18.500 9.250 2.467 0.140 (ns) 2010 0.801 194.000 97.000 18.093 < 0.001 Με τη χρήση του 3 ου τύπου του αθροίσµατος των τετραγώνων (type ΙΙI s.s.) Για επίπεδο σηµαντικότητας 95% (P<0.05) α β β Γράφηµα 1: Μέσες τιµές (+ τυπικό σφάλµα) του πλούτου ειδών κατά µήκος της φυσικής διαβάθµισης της εδαφικής υγρασίας για τα τρία έτη πειραµατισµού. Σύµφωνα µε τον Πίνακα 4, ο πλούτος ψυχανθών και µη-ψυχανθών ποωδών, κατά το έτος 2010, παρουσιάζουν πολύ σηµαντική στατιστική διαφοροποίηση ως προς τον παράγοντα της εδαφικής υγρασίας. Στο Γράφηµα 2, καταγράφονται οι µέγιστες τιµές του πλούτου ψυχανθών και µηψυχανθών ποωδών στα ενδιάµεσα επίπεδα εδαφικής υγρασίας για το έτος 2010. 19

Πίνακας 3: Αναλυτικά αποτελέσµατα της ανάλυσης διασποράς µε τη χρήση του γενικού γραµµικού µοντέλου για τον έλεγχο διαφορών του πλούτου αγρωστωδών (S G ), ψυχανθών (S L ) και µη-ψυχανθών ποωδών (S F ) από το έτος πειραµατισµού (έτος), την εδαφική υγρασία (υγρασία) και την αλληλεπίδρασή τους (έτος * υγρασία). Εξαρτηµένη Προέλευση Άθροισµα Μέσο Λόγος µεταβλητή διακύµανσης τετραγώνων Β.ε. τετράγωνο F P S G έτος 0.889 2 0.444 0.585 0.564 (ns) υγρασία 5.056 2 2.528 3.329 0.051 (ns) έτος * υγρασία 1.444 4 0.361 0.476 0.753 (ns) S L έτος 57.056 2 28.528 44.014 <0.001 υγρασία 17.556 2 8.778 13.543 <0.001 έτος * υγρασία 2.444 4 0.611 0.943 0.454 (ns) S F έτος 20.389 2 10.194 2.101 0.142 (ns) υγρασία 11.556 2 5.778 1.191 0.319 (ns) έτος * υγρασία 92.944 4 23.236 4.789 0.005 Με τη χρήση του 3 ου τύπου του αθροίσµατος των τετραγώνων (type ΙΙI s.s.) Για επίπεδο σηµαντικότητας 95% (P<0.05) Πίνακας 4: Αναλυτικά αποτελέσµατα της ανάλυσης διασποράς µε τη χρήση του γενικού γραµµικού µοντέλου για τον έλεγχο διαφορών του πλούτου αγρωστωδών (S G ), ψυχανθών (S L ) και µη-ψυχανθών ποωδών (S F ) ως προς τον παράγοντα της εδαφικής υγρασίας (β.ε. 2) ανά έτος πειραµατισµού. Έτος Εξαρτηµένη Τιµή Άθροισµα Μέσο Λόγος πειραµατισµού µεταβλητή R 2 τετραγώνων τετράγωνο F P 2008 S G 0.069 0.667 0.333 0.333 0.725 (ns) S L 0.441 2.167 1.083 3.545 0.073 (ns) S F 0.271 18.167 9.083 1.677 0.240 (ns) 2009 S G 0.341 4.667 2.333 2.333 0.153 (ns) S L 0.361 4.667 2.333 2.545 0.133 (ns) S F 0.024 1.167 0.583 0.113 0.894 (ns) 2010 S G 0.318 1.167 0.583 2.100 0.178 (ns) S L 0.669 13.167 6.583 9.115 0.007 S F 0.704 85.167 42.583 10.720 0.004 Με τη χρήση του 3 ου τύπου του αθροίσµατος των τετραγώνων (type ΙΙI s.s.) Για επίπεδο σηµαντικότητας 95% (P<0.05) 20

α β β α β β Γράφηµα 2: Μέσες τιµές (+ τυπικό σφάλµα) α) του πλούτου αγρωστωδών, β) του πλούτου ψυχανθών και γ) του πλούτου µη-ψυχανθών ποωδών κατά µήκος της φυσικής διαβάθµισης της εδαφικής υγρασίας για τα τρία έτη πειραµατισµού. 21

3.1.2 Επιδρά η εδαφική υγρασία στη χωρική ευστάθεια; Σε επίπεδο κοινότητας Σύµφωνα µε τον Πίνακα 5, δεν προκύπτει καµία στατιστικά σηµαντική διαφοροποίηση της περιβαλλοντικής µεταβλητότητας σε επίπεδο κοινότητας, ως προς τους παράγοντες του έτους πειραµατισµού, της εδαφικής υγρασίας και της αλληλεπίδρασής τους. Επιπλέον, σύµφωνα µε τον Πίνακα 6, δεν παρατηρείται στατιστικά σηµαντική διαφοροποίηση της περιβαλλοντικής µεταβλητότητας σε επίπεδο κοινότητας, ως προς τον παράγοντα της εδαφικής υγρασίας ανά έτος πειραµατισµού (Γράφηµα 3α). Μοναδική εξαίρεση αποτελεί για το έτος 2009 η στατιστικά σηµαντική διαφοροποίηση της περιβαλλοντικής µεταβλητότητας σε επίπεδο κοινότητας εξαιτίας της εδαφικής υγρασίας, σύµφωνα µε την οποία η απώλεια της εδαφικής υγρασίας επιφέρει αύξηση της περιβαλλοντικής µεταβλητότητας των κοινοτήτων (Γράφηµα 3α). Σε επίπεδο λειτουργικής οµάδας Σύµφωνα µε τον Πίνακα 5, δεν προκύπτει καµία στατιστικά σηµαντική διαφοροποίηση της περιβαλλοντικής µεταβλητότητας σε επίπεδο λειτουργικής οµάδας, ως προς τους παράγοντες του έτους, της υγρασίας και της αλληλεπίδρασής τους. Επιπλέον, σύµφωνα µε τον Πίνακα 6, δεν παρατηρείται στατιστικά σηµαντική διαφοροποίηση της περιβαλλοντικής µεταβλητότητας σε επίπεδο λειτουργικής οµάδας, ως προς τον παράγοντα της εδαφικής υγρασίας ανά έτος πειραµατισµού (Γράφηµα 3β). Σε επίπεδο πληθυσµού Σύµφωνα µε τον Πίνακα 5, δεν προκύπτει καµία στατιστικά σηµαντική διαφοροποίηση της περιβαλλοντικής µεταβλητότητας σε επίπεδο πληθυσµού, ως προς τους παράγοντες του έτους, της υγρασίας και της αλληλεπίδρασής τους. Επιπλέον, σύµφωνα µε τον Πίνακα 6, δεν παρατηρείται στατιστικά σηµαντική διαφοροποίηση της περιβαλλοντικής µεταβλητότητας σε επίπεδο πληθυσµού, ως προς τον παράγοντα της εδαφικής υγρασίας ανά έτος πειραµατισµού (Γράφηµα 3γ). 22

Πίνακας 5: Αναλυτικά αποτελέσµατα της ανάλυσης διασποράς µε τη χρήση του γενικού γραµµικού µοντέλου για τον έλεγχο διαφορών της περιβαλλοντικής µεταβλητότητας σε επίπεδο κοινότητας (CV C ), λειτουργικής οµάδας (CV FG ) και πληθυσµού (CV P ) από το έτος πειραµατισµού (έτος), την εδαφική υγρασία (υγρασία) και την αλληλεπίδραση τους (έτος * υγρασία). Εξαρτηµένη Προέλευση Άθροισµα Μέσο Λόγος µεταβλητή διακύµανσης τετραγώνων Β.ε. τετράγωνο F P CV C έτος 3.745 2 1.873 1.605 0.223 (ns) υγρασία 0.011 2 0.006 0.005 0.995 (ns) έτος * υγρασία 13.144 4 3.286 2.816 0.490 (ns) CV FG έτος 129.828 2 648.414 1.689 0.191 (ns) υγρασία 655.933 2 327.966 0.854 0.429 (ns) έτος * υγρασία 1252.626 4 313.150 0.816 0.519 (ns) CV P έτος 69472.699 2 34736.350 1.879 0.154 (ns) υγρασία 80.571 2 40.286 0.002 0.998 (ns) έτος * υγρασία 50181.668 4 12545.417 0.679 0.607 (ns) Με τη χρήση του 3 ου τύπου του αθροίσµατος των τετραγώνων (type III s.s.) Για επίπεδο σηµαντικότητας 95% (P<0.05) Πίνακας 6: Αναλυτικά αποτελέσµατα της ανάλυσης διασποράς για τον έλεγχο διαφορών της περιβαλλοντικής µεταβλητότητας σε επίπεδο κοινότητας (CV C ), λειτουργικής οµάδας (CV FG ) και πληθυσµού (CV P ) από την εδαφική υγρασία (β.ε. 2) για τα έτη 2008, 2009 και 2010. Εξαρτηµένη Προέλευση Άθροισµα Μέσο Λόγος µεταβλητή διακύµανσης R 2 τετραγώνων τετράγωνο F P CV C υγρασία 08 0.268 2.901 1.450 1.651 0.245 (ns) υγρασία 09 0.678 7.634 3.817 6.314 0.033 υγρασία 10 0.150 2.695 1.347 0.704 0.523 (ns) CV FG υγρασία 08 0.057 63.981 31.991 1.006 0.377 (ns) υγρασία 09 0.038 837.245 418.623 0.529 0.596 (ns) υγρασία 10 0.066 861.583 430.792 0.953 0.398 (ns) CV P υγρασία 08 0.006 38719.300 19359.650 0.824 0.440 (ns) υγρασία 09 0.003 8432.174 4216.087 0.238 0.789 (ns) υγρασία 10 0.003 5146.387 2573.293 0.222 0.801 (ns) Με τη χρήση του 3 ου τύπου του αθροίσµατος των τετραγώνων (type III s.s.) Για επίπεδο σηµαντικότητας 95% (P<0.05) 23

α αβ γ Γράφηµα 3: Μέσες τιµές (+ τυπικό σφάλµα) της περιβαλλοντικής µεταβλητότητας α) σε επίπεδο κοινότητας, (β) λειτουργικής οµάδας και (γ) πληθυσµού κατά µήκος της φυσικής διαβάθµισης της εδαφικής υγρασίας για τα τρία έτη πειραµατισµού. 24

3.2 Έλεγχος της υπόθεσης ποικιλότητας ευστάθειας 3.2.1 Χωρική ευστάθεια σε επίπεδο κοινότητας Πλούτος ειδών σε επίπεδο κοινότητας Σύµφωνα µε τον Πίνακα 7, δεν υπάρχει στατιστικά σηµαντική συσχέτιση της περιβαλλοντικής µεταβλητότητας σε επίπεδο κοινότητας από τον πλούτο ειδών, µε τη χρήση της γραµµικής, υπερβολικής ή πολυωνυµικής συνάρτησης (Γράφηµα 4). Πλούτος ειδών σε επίπεδο λειτουργικής οµάδας Σύµφωνα µε τον Πίνακα 7, δεν υπάρχει σηµαντική συσχέτιση της περιβαλλοντικής µεταβλητότητας σε επίπεδο κοινότητας τόσο από τον πλούτο αγρωστωδών, όσο τον πλούτο ψυχανθών και µηψυχανθών ποωδών, µε τη χρήση της γραµµικής, υπερβολικής ή πολυωνυµικής συνάρτησης. Γράφηµα 4: ιασπορά τιµών της περιβαλλοντικής µεταβλητότητας σε επίπεδο κοινότητας συναρτήσει του πλούτου ειδών. 25

Πίνακας 7: Αποτελέσµατα της ανάλυσης παλινδρόµησης µε τη χρήση του γραµµικού (linear model: y=ax+b) του υπερβολικού (power model: y=ax b ) και του πολυωνυµικού δευτέρου βαθµού (quadratic model: y=a+bx+cx 2 ) στατιστικού προτύπου εξάρτησης της περιβαλλοντικής µεταβλητότητας σε επίπεδο κοινότητας (CVc) από: α) τον πλούτο ειδών (S), β) τον πλούτο αγρωστωδών (S G ), γ) τον πλούτο ψυχανθών (S L ), και δ) τον πλούτο µη-ψυχανθών ποωδών (S F ) για τα έτη 2008, 2009 και 2010. 2008 2009 2010 Μεταβλητή Στατιστικό Ολικό Ολική Ολικό Ολική Ολικό Ολική Εξαρτηµένη Ανεξάρτητη πρότυπο R 2 τιµή F P R 2 τιµή F P R 2 τιµή F P CVc S γραµµικό 0.004 0.044 0.838 (ns) 0.117 0.930 0.367 (ns) 0.045 0.428 0.529 (ns) υπερβολικό 0.002 0.240 0.881 (ns) 0.037 0.272 0.618 (ns) 0.003 0.024 0.879 (ns) πολυωνυµικό 0.038 0.177 0.841 (ns) 0.293 1.242 0.354 (ns) 0.081 0.352 0.714 (ns) S G γραµµικό 0.278 3.854 0.078 (ns) 0.059 0.437 0.530 (ns) 0.048 0.419 0.520 (ns) υπερβολικό 0.180 2.200 0.196 (ns) 0.055 0.405 0.545 (ns) 0.001 0.001 0.997 (ns) πολυωνυµικό 0.283 1.780 0.223 (ns) 0.128 0.439 0.664 (ns) 0.397 2.635 0.132 (ns) S L γραµµικό 0.013 0.137 0.719 (ns) 0.015 0.104 0.756 (ns) 0.101 1.010 0.341 (ns) υπερβολικό 0.116 1.311 0.279 (ns) 0.006 0.039 0.850 (ns) 0.042 0.394 0.546 (ns) πολυωνυµικό 0.322 2.133 0.175 (ns) 0.024 0.073 0.931 (ns) 0.154 0.730 0.512 (ns) S F γραµµικό 0.029 0.302 0.595 (ns) 0.063 0.470 0.515 (ns) 0.017 0.156 0.702 (ns) υπερβολικό 0.064 0.680 0.429 (ns) 0.024 0.073 0.931 (ns) 0.001 0.001 0.995 (ns) πολυωνυµικό 0.283 1.776 0.224 (ns) 0.006 0.039 0.850 (ns) 0.026 0.108 0.899 (ns) Για επίπεδο σηµαντικότητας 95% (P<0.05)

3.2.2 Χωρική ευστάθεια σε επίπεδο λειτουργικής οµάδας Πλούτος ειδών σε επίπεδο κοινότητας Σύµφωνα µε τον Πίνακα 8, δεν υπάρχει σηµαντική συσχέτιση της περιβαλλοντικής µεταβλητότητας σε επίπεδο λειτουργικής οµάδας από τον πλούτο ειδών, µε τη χρήση της γραµµικής, υπερβολικής ή πολυωνυµικής συνάρτησης (Γράφηµα 5). Πλούτος ειδών σε επίπεδο λειτουργικής οµάδας Σύµφωνα µε τον Πίνακα 7, δεν υπάρχει σηµαντική συσχέτιση της περιβαλλοντικής µεταβλητότητας σε επίπεδο λειτουργικής οµάδας από τον πλούτο αγρωστωδών, ψυχανθών και µη-ψυχανθών ποωδών, µε τη χρήση της γραµµικής, υπερβολικής ή πολυωνυµικής συνάρτησης. Γράφηµα 5: ιασπορά τιµών περιβαλλοντικής µεταβλητότητας σε επίπεδο λειτουργικής οµάδας συναρτήσει του πλούτου ειδών.

Πίνακας 8: Αποτελέσµατα της ανάλυσης παλινδρόµησης µε τη χρήση του γραµµικού (linear model: y=ax+b), του υπερβολικού (power model: y=ax b ) και του πολυωνυµικού δευτέρου βαθµού (quadratic model: y=a+bx+cx 2 ) στατιστικού προτύπου εξάρτησης της περιβαλλοντικής µεταβλητότητας σε επίπεδο λειτουργικής οµάδας (CV FG ) από: α) τον πλούτο ειδών (S), β) τον πλούτο αγρωστωδών (S G ), γ) τον πλούτο ψυχανθών (S L ) και δ) τον πλούτο µη-ψυχανθών ποωδών (S F ) για τα έτη 2008, 2009 και 2010. 2008 2009 2010 Μεταβλητή Στατιστικό Ολικό Ολική Ολικό Ολική Ολικό Ολική Εξαρτηµένη Ανεξάρτητη πρότυπο R 2 τιµή F P R 2 τιµή F P R 2 τιµή F P CV FG S γραµµικό 0.036 1.254 0.271 (ns) 0.001 0.009 0.925 (ns) 0.033 0.952 0.337 (ns) υπερβολικό 0.032 1.122 0.297 (ns) 0.007 0.181 0.674 (ns) 0.001 0.030 0.864 (ns) πολυωνυµικό 0.092 1.672 0.203 (ns) 0.015 0.183 0.834 (ns) 0.037 0.521 0.600 (ns) S G γραµµικό 0.007 0.002 0.969 (ns) 0.002 0.061 0.807 (ns) 0.032 0.932 0.343 (ns) υπερβολικό 0.062 0.130 0.721 (ns) 0.002 0.000 0.994 (ns) 0.006 0.173 0.681 (ns) πολυωνυµικό 0.063 0.066 0.936 (ns) 0.050 0.633 0.539 (ns) 0.039 0.546 0.586 (ns) S L γραµµικό 0.002 0.071 0.791 (ns) 0.001 0.007 0.933 (ns) 0.034 0.983 0.330 (ns) υπερβολικό 0.001 0.002 0.966 (ns) 0.002 0.059 0.811 (ns) 0.003 0.075 0.786 (ns) πολυωνυµικό 0.004 0.064 0.939 (ns) 0.050 0.629 0.543 (ns) 0.034 0.474 0.628 (ns) S F γραµµικό 0.025 0.878 0.355 (ns) 0.003 0.076 0.785 (ns) 0.022 0.616 0.439 (ns) υπερβολικό 0.027 0.939 0.339 (ns) 0.008 0.194 0.663 (ns) 0.002 0.058 0.812 (ns) πολυωνυµικό 0.126 2.368 0.109 (ns) 0.019 0.230 0.796 (ns) 0.058 0.824 0.450 (ns) Για επίπεδο σηµαντικότητας 95% (P<0.05)

3.2.3 Χωρική ευστάθεια σε επίπεδο πληθυσµού Σε επίπεδο κοινότητας Σύµφωνα µε τον Πίνακα 9, δεν υπάρχει σηµαντική συσχέτιση της περιβαλλοντικής µεταβλητότητας σε επίπεδο πληθυσµού από τον πλούτο ειδών µε τη χρήση της γραµµικής, υπερβολικής ή πολυωνυµικής συνάρτησης (Γράφηµα 6). Σε επίπεδο λειτουργικής οµάδας Σύµφωνα µε τον Πίνακα 9, δεν υπάρχει σηµαντική συσχέτιση της περιβαλλοντικής µεταβλητότητας σε επίπεδο πληθυσµού και από τον πλούτο αγρωστωδών, ψυχανθών και µη-ψυχανθών ποωδών µε τη χρήση της γραµµικής, υπερβολικής ή πολυωνυµικής συνάρτησης, ενώ εξαίρεση αποτελεί η γραµµική συσχέτιση από τον πλούτου µη ψυχανθών ποωδών για το έτος 2009 (Γράφηµα 7). Γράφηµα 6: ιασπορά τιµών περιβαλλοντικής µεταβλητότητας σε επίπεδο πληθυσµού συναρτήσει του πλούτου ειδών.

Γράφηµα 7: Γραµµική εξάρτηση της περιβαλλοντικής µεταβλητότητας σε επίπεδο πληθυσµού από τον πλούτο των µη-ψυχανθών ποωδών για το έτος 2009. 30

Πίνακας 9: Αποτελέσµατα της ανάλυσης παλινδρόµησης µε τη χρήση του γραµµικού (linear model: y=ax+b), του υπερβολικού (power model: y=ax b ) και του πολυωνυµικού δευτέρου βαθµού (quadratic model: y=a+bx+cx 2 ) στατιστικού προτύπου εξάρτησης της περιβαλλοντικής µεταβλητότητας σε επίπεδο πληθυσµού (CV P ) από: α) τον πλούτο ειδών (S), β) τον πλούτο αγρωστωδών (S G ), γ) τον πλούτο ψυχανθών (S L ) και δ) τον πλούτο µη-ψυχανθών ποωδών (S F ) για τα έτη 2008, 2009 και 2010. 2008 2009 2010 Μεταβλητή Στατιστικό Ολικό Ολική Ολικό Ολική Ολικό Ολική Εξαρτηµένη Ανεξάρτητη πρότυπο R 2 τιµή F P R 2 τιµή F P R 2 τιµή F P CV P S γραµµικό 0.007 1.984 0.160 (ns) 0.014 2.680 0.103 (ns) 0.001 0.009 0.225 (ns) υπερβολικό - - - - - - 0.011 1.890 0.171 (ns) πολυωνυµικό 0.013 1.806 0.166 (ns) 0.015 1.377 0.255 (ns) 0.001 0.005 0.995 (ns) S G γραµµικό 0.003 0.821 0.366 (ns) 0.004 0.687 0.408 (ns) 0.001 0.005 0.941 (ns) υπερβολικό - - - - - - 0.005 0.889 0.347 (ns) πολυωνυµικό 0.005 0.669 0.513 (ns) 0.008 0.706 0.495 (ns) 0.003 0.264 0.768 (ns) S L γραµµικό 0.001 0.008 0.929 (ns) 0.001 0.088 0.767 (ns) 0.001 0.026 0.871 (ns) υπερβολικό - - - - - - 0.015 2.753 0.099 (ns) πολυωνυµικό 0.015 0.030 0.970 (ns) 0.001 0.044 0.957 (ns) 0.001 0.013 0.987 (ns) S F γραµµικό 0.010 2.671 0.103 (ns) 0.028 5.352 0.022 0.001 0.035 0.852 (ns) υπερβολικό - - - - - - 0.085 1.271 0.261 (ns) πολυωνυµικό 0.014 1.976 0.141 (ns) 0.029 2.745 0.067 (ns) 0.037 0.117 0.890 (ns) Για επίπεδο σηµαντικότητας 95% (P<0.05) - εν ορίζεται λόγω ύπαρξης µηδενικών τιµών

4. ΣΥΖΗΤΗΣΗ ΚΑΙ ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ 4.1 Η επίδραση της εδαφικής υγρασίας στα Μεσογειακά ποολίβαδα Επιδρά η εδαφική υγρασία στον πλούτο ειδών; Σε επίπεδο κοινότητας, η εδαφική υγρασία ασκεί σηµαντικότατη επίδραση στον πλούτο ειδών στα Μεσογειακά ποολίβαδα. Παρόλα αυτά, όταν εξετάστηκε η επίδραση της εδαφικής υγρασίας ξεχωριστά ανά έτος, παρατηρήθηκε πως µόνο κατά το έτος 2010 υπήρχε σηµαντική επίδρασή της στον πλούτο ειδών. Πιο συγκεκριµένα, το 2010 καταγράφηκαν τα µέγιστα επίπεδα πλούτου ειδών σε ενδιάµεσα επίπεδα εδαφικής υγρασίας. Ενδεχοµένως, το αποτέλεσµα αυτό απορρέει από τη διακύµανση κάποιων κλιµατικών παραγόντων (π.χ. ύψος βροχόπτωσης, θερµοκρασία αέρα) που διαφοροποιήθηκαν κατά τη διάρκεια των τριών ετών πειραµατισµού. Συµφώνα µε την Tzialla και τους συνεργάτες της (2006), ο πλούτος των ειδών επηρεάζεται από τη διαθεσιµότητα του εδαφικού νερού, ενώ ο πλούτος ειδών ήταν ο υψηλότερος στο ενδιάµεσο επίπεδο διαθεσιµότητας νερού. Ουσιαστικά, τα αποτελέσµατα της παραπάνω έρευνας συµπίπτουν µε τα δικά µας ερευνητικά αποτελέσµατα. Όταν εξετάστηκε η επίδρασης της εδαφικής υγρασίας στον πλούτο ειδών σε επίπεδο λειτουργικής οµάδας, τα αποτελέσµατα έδειξαν πως δεν επηρεάζονται µε τον ίδιο τρόπο όλες οι λειτουργικές οµάδες. Πιο συγκεκριµένα, ο αριθµός των αγρωστωδών δεν επηρεάστηκε από τη φυσική διαβάθµιση της εδαφικής υγρασίας. Αντίθετα, ο αριθµός των ψυχανθών εξαρτάται από τα επίπεδα της εδαφικής υγρασίας, ενώ ο αριθµός των µη ψυχανθών ποωδών δεν επηρεάζεται µεµονωµένα από την εδαφική υγρασία, αλλά από την αλληλεπίδραση της εδαφικής υγρασίας µε το έτος πειραµατισµού. Τέλος, όταν εξετάστηκε η επίδραση της εδαφικής υγρασίας στον πλούτο ειδών ανά λειτουργική οµάδα ανά έτος πειραµατισµού παρουσιάστηκε επίδραση µόνο κατά το έτος 2010 για τα ψυχανθή και τα µη-ψυχανθή ποώδη, όπου στα ενδιάµεσα επίπεδα εδαφικής υγρασίας καταγράφονταν οι µέγιστες τιµές τους. Εν κατακλείδι, η εδαφική υγρασία επιδρά στον πλούτο ειδών. Αντιθέτως, σε επίπεδο λειτουργικής οµάδας παρατηρούµε πως τα αγρωστώδη είναι πιο ανεξάρτητα από τον παράγοντα της εδαφικής υγρασίας, σε αντίθεση µε τα ψυχανθή και τα µη-ψυχανθή ποώδη στα οποία η εδαφική υγρασία αποτελεί περιοριστικό πόρο που καθορίζει τον πλούτο τους. 32

Επιδρά η εδαφική υγρασία στη χωρική ευστάθεια; Παρόλο που ο πλούτος ειδών στα Μεσογειακά ποολίβαδα επηρεάζεται από τα επίπεδα της εδαφικής υγρασίας, η χωρική ευστάθεια σε επίπεδο κοινότητας, λειτουργικής οµάδας και πληθυσµού παραµένει ανεξάρτητη των επιπέδων υγρασίας του εδάφους. Μοναδική εξαίρεση αποτελεί για το έτος 2009 η πολύ σηµαντική εξάρτηση της χωρικής ευστάθειας σε επίπεδο κοινότητας από τον παράγοντα της εδαφικής υγρασίας, σύµφωνα µε την οποία η απώλεια της εδαφικής υγρασίας επιφέρει αύξηση της χωρικής ευστάθεια των κοινοτήτων. 4.2 Έλεγχος της υπόθεσης ποικιλότητας ευστάθειας Σε επίπεδο κοινότητας Στα Μεσογειακά ποολίβαδα, η χωρική ευστάθεια σε επίπεδο κοινότητας είναι ανεξάρτητη από τον πλούτο ειδών, αποτέλεσµα που δεν ταυτίζεται µε τη γενική υπόθεση που αναφέρει πως η ποικιλότητα επιφέρει αύξηση της ευστάθειας σε επίπεδο κοινότητας (Griffin et al., 2009). Επίσης, τα αποτελέσµατα µας είναι αντίθετα µε τα αντίστοιχα αποτελέσµατα του Hector και των συνεργατών του (2010), όπου σηµειώνεται πως όσο αυξάνεται ο πλούτος ειδών µειώνεται η περιβαλλοντική µεταβλητότητα και, εποµένως, αυξάνεται η ευστάθεια των κοινοτήτων. Σε επίπεδο λειτουργικής οµάδας Η χωρική ευστάθεια σε επίπεδο λειτουργικής οµάδας είναι ανεξάρτητη από τον πλούτο ειδών, τόσο σε επίπεδο κοινότητας όσο και σε επίπεδο λειτουργικής οµάδας. Τα αποτελέσµατα της εργασίας ταυτίζονται µε τα αποτελέσµατα του Hector και των συνεργατών του (2010), όπου σηµειώνεται πως όσο αυξάνεται ο πλούτος ειδών δεν µεταβάλλεται η περιβαλλοντική µεταβλητότητα και, εποµένως, δεν επηρεάζεται η ευστάθεια σε επίπεδο λειτουργικής οµάδας. Σε επίπεδο πληθυσµού Η χωρική ευστάθεια σε επίπεδο πληθυσµού είναι ανεξάρτητη του πλούτου ειδών τόσο σε επίπεδο κοινότητας όσο και σε επίπεδο λειτουργικής οµάδας. Μοναδική εξαίρεση αποτελεί το έτος 2009, η θετική γραµµική σχέση µεταξύ πλούτου µη-ψυχανθών ποωδών και χωρικής ευστάθειας σε επίπεδο πληθυσµού, τα αποτελέσµατα αυτά ταυτίζονται µε τα αποτελέσµατα άλλων ερευνών (Griffin et al. 2009 & Hector et al. 2010), σύµφωνα µε τα οποία η αύξηση του πλούτου ειδών αυξάνει την περιβαλλοντική µεταβλητότητα και, εποµένως, µειώνει τη χωρική ευστάθεια σε επίπεδο πληθυσµού. 33

ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ Α. Αγγλική Elton S.C. (1958) The ecology of Invasions by Animals and Plants. The University of Chicago Press, Chicago, pp. 196 Griffin N.J.O., Gorman J.E., Emmerson M., Jenkins R.S., Klein A.M., Loreau M., Symstad A. (2009) Biodiversity and the stability of ecosystem functioning in Naeem S., Bunker E.D., Hector A. Loreau M., Perrings C. (eds.) Biodiversity. Ecosystem Functioning. & Human Wellbeing. Oxford University Press, New York, pp.78-93 Hector A., Hantier Y., Saner P., Wacker L., Bagchi R., Joshi J., Scherer-Lorenzen M., Spehn E. M., Bazeley White E., Weilenmann M., Caldeira M.C., Dimitrakopoulos P.G., Finn. J.A., Kuss Danell K. Jumpponen A., Mulder C.P.H., Palmborg C., Pereira J.S., Siamantziouras A.S.D., Terry A.C., Troumbis A.Y., Schmid B.& Loreau M. (2010) General stabilizing effects of plant diversity on grassland productivity through population asynchrony and overyielding. Ecology 91: 2213-2220 Hobbie S.E, Jensen D.B., Chapin F.C. (1994) Resource Supply and Disturbance as Controls over Present and Future Plant Diversity in Schulze E.-D., Mooney H.A. (eds.) Biodiversity and Ecosystem Function. Springer, Berlin, pp. 385-408 Magurran A.E. (1988) Ecological Diversity and its Measurement. Croom Helm, London. May R.H. (1972) Will a large complex system be stable? Nature 238: 413-414 MacArthur R.E. (1955) Fluctuations of animals populations, and a measure of community stability. Nature 36: 553-336 Tzialla C.E. Verezoglou D.S., Papakosta D., Mamolos A.P. (2006) Changes in soil characteristics and plant species composition along a moisture gradient in Mediterranean pasture. Journal of Environmental Management 80: 90-98 34

Β. Ελληνική Βώκου. (2009) Γενική Οικολογία. University Studio Press: Θεσσαλονίκη ηµητρακόπουλος Π. (2005) Βιολογική Ποικιλότητα. Σηµειώσεις Προπτυχιακού Μαθήµατος, Τµήµα Περιβάλλοντος, Πανεπιστήµιο Αιγαίου, Μυτιλήνη. Kαρούτσου Μ., Σιαµαντζιούρας A (2010) Επιδρά η εδαφική υγρασία στη σχέση ποικιλότητας - ευστάθειας; 5o Πανελλήνιο Συνέδριο Οικολογίας. Πάτρα 7 10 Οκτωβρίου (περίληψη) Σιαµαντζιούρας Α. (2005) Η επίδραση της βιολογικής ποικιλότητας στην πρωτογενή παραγωγικότητα των Μεσογειακού-τύπου συνθετικών και φυσικών χορτολιβαδικών κοινοτήτων: Ο ρόλος της κλιµατικής αλλαγής στη σχέση ποικιλότητας-παραγωγικότητας. ιδακτορική διατριβή, Εργαστήριο ιαχείρισης Βιοποικιλότητας, Τµήµα Περιβάλλοντος, Πανεπιστήµιο Αιγαίου, Μυτιλήνη. Gaston J.K., Spicer I.J. (2002) Βιοποικιλότητα - Μία εισαγωγή. University Studio Press, Θεσσαλονίκη, σ. 175 Halley M.J. (2010) Πόσο καλά µπορούµε να προβλέψουµε τους ρυθµούς εξαφάνισης που οφείλονται στην απώλεια ενδιαιτήµατος. 5o Πανελλήνιο Συνέδριο Οικολογίας. Πάτρα 7 10 Οκτωβρίου (περίληψη) 35

Π Α Ρ Α Ρ Τ Η Μ Α 36

Στη μνήμη του Καθηγητή Ιωάννη Ματσάκη Πάτρα 7-10 Οκτωβρίου 2010 ΒΙΒΛΙΟ ΠΕΡΙΛΗΨΕΩΝ ΧΟΡΗΓΟΙ ΟΡΓΑΝΩΣΗ Ελληνική Οικολογική Εταιρεία Πανεπιστήμιο Πατρών Ελληνική Ζωολογική Εταιρεία Ελληνική Βοτανική Εταιρεία Ε.Λ.Κ.Ε Πανεπιστημίου Πατρών υπό την αιγίδα του WWF Ελλάς Τμήματος Βιολογίας του Πανεπιστημίου Πατρών h t t p : / / w w w. s y n e d r a. g r / S y n e d r i a / 1 0-5 e c o l o g y / m a i n. a s p