Κεφάλαιο Πέμπτο Άνθηση των λιβαδικών φυτών και παραγωγή σπόρων 5.1. Γενικά Η σταθερότητα μέσα από τη διατήρηση είναι ένα επιθυμητό χαρακτηριστικό των φυσικών λιβαδιών και των καλλιεργούμενων λειμώνων. Αυτό ισχύει ιδιαίτερα για τα λιβάδια η βοτανική σύνθεση των οποίων αποτελείται από ένα ή περισσότερα είδη και αυτά προορίζονται να διατηρηθούν παραγωγικά για πολλά έτη. Η αναπαραγωγική ανάπτυξη και η συνεπακόλουθη εγκατάσταση των σπόρων στο έδαφος είναι ουσιαστικές διαδικασίες για την διατήρηση των λιβαδιών, τα οποία κυριαρχούνται από τα ετήσια ποώδη φυτά, βασίζονται σ αυτά και αποτελούν ένα σημαντικό μέσο για τη δημιουργία αρτιφύτρων σε κάποια πολυετή λιβάδια. Η κατανόηση των παραγόντων, οι οποίοι ελέγχουν την άνθηση και την ένεκα αυτής επερχόμενη παραγωγή σπόρων, είναι απαραίτητη και επιθυμητή για πολλούς λόγους, οι σπουδαιότεροι από τους οποίους συνοψίζονται στα εξής: (α) καθορισμός των περιβαλλόντων στα οποία οι ποικιλίες που θα σπαρθούν έχουν τη δυνατότητα να παράγουν σπόρους ικανούς για την αναπαραγωγή νέων φυτών, (β) υιοθέτηση των αγρονομικών μεθόδων και των στρατηγικών βόσκησης που θα εξασφαλίζουν την άνθηση, την παραγωγή σπόρων και την αειφόρο ζωική παραγωγικότητα, (γ) επιλογή των ιδανικότερων θέσεων για την παραγωγή εμπορεύσιμων σπόρων, (δ) παροχή της δυνατότητας στους αγρότες - καλλιεργητές, τους ειδικούς επιστήμονες που ασχολούνται με τη συλλογή και τη διατήρηση των σπόρων κ.λ.π., να επιτυγχάνουν αποθέματα σπόρων υψηλού επιπέδου, σε όρους ποιότητας, ποσότητας και τιμών. Οι φάσεις οι οποίες εξελίσσονται μέσα στην αναπαραγωγική ανάπτυξη συχνά υπερκεράζονται και η διάρκειά τους ποικίλει, εξαρτώμενες κυρίως, από την ευαισθησία τους στο περιβάλλον. Εάν κατανοήσουμε σε βάθος τις φάσεις αυτές, αλλά και την
ευαισθησία τους στο περιβάλλον, ασφαλώς θα μπορούμε με πολύ καλύτερο τρόπο, να διαχειριστούμε την άνθηση και την παραγωγή σπόρων των λιβαδικών φυτών. Εφόσον το αντικείμενο του καταληκτικού ενδιαφέροντός μας αποτελεί ο σπόρος, είναι λογικό άλλωστε, το πρώτο στοιχείο της παραγωγικής απόδοσης του να αποτελεί η πυκνότητα των θέσεων των οφθαλμών (φυτά ανά μονάδα επιφάνειας Χ καλάμους ή βλαστούς ανά φυτό). Η πυκνότητα των οφθαλμών σχετίζεται με το μήκος της βλαστητικής φάσης και συνεπώς με τον συγχρονισμό της ανθικής έναρξης. Η προσδοκώμενη εκροή της αναπαραγωγής, δηλαδή η παραγωγή βιώσιμων σπόρων συχνά εκφράζεται με το αλγεβρικό μοντέλο (Εξίσωση 5.1), το οποίο ονομάζεται ως η ικανότητα αναπαραγωγής (Ι Α ) των ανεξάρτητων φυτών: Ι Α = Β Χ Π β Χ Σ Χ Α Χ Β α Χ Σ β (5.1) Όπου, στο μοντέλο αυτό και αναφερόμενοι σ ένα αγρωστώδες φυτό: Β είναι ο αριθμός των βλαστών ανά φυτό, Π β είναι το ποσοστό των γόνιμων βλαστών ανά φυτό, Σ είναι ο αριθμός των σταχυδίων ανά αυτί, Α είναι ο αριθμός των ανθέων ανά σταχύδιο, Β α είναι το ποσοστό των γόνιμων ανθέων ανά σταχύδιο, και Σ β είναι το ποσοστό των βιώσιμων σπόρων. Στο κεφάλαιο αυτό θα αναφερθούμε αρχικά, στη νεότητα για να οδηγηθούμε στην άνθηση, το σχηματισμό των σπόρων, την παραγωγή των σπόρων και τέλος θα εξετάσουμε κάποιες εφαρμογές της άνθησης στην ανάπτυξη των φυτών και τη διαχείριση. Στο σημείο αυτό πρέπει να τονίσουμε ότι οποιαδήποτε λεπτομερής ανάλυση γύρω από τις ανάγκες της παραγωγής σπόρων για εμπορικούς σκοπούς δεν θα μας απασχολήσει. 5.2. Η νεότητα (ανωριμότητα) Με το όρο νεότητα (junenility) καθορίζεται πολύ απλά: η πρώιμη φάση της ανάπτυξης που προκαλείται από τον σπόρο, στη διάρκεια της οποίας η άνθηση δεν είναι δυνατό να προκληθεί με οποιοδήποτε χειρισμό. Στον ορισμό αυτό δεν περιλαμβάνεται βεβαίως, η πιθανότητα να έχουν κάποια πολυετή φυτά στους ανεξάρτητους βλαστούς κάθε έτος μια φάση νεότητας ή ψευδο-νεότητας. Για τα ποώδη αγρωστώδη θεωρείται αβέβαιο, μολονότι πιθανό, η νεότητα να αποτελεί μια ιδιότητα του καθενός βλαστήματος, παρά ολοκλήρου του φυτού (Felippe 1979). Ομοίως, υπάρχει μια περιστασιακή κατάσταση στην οποία κάθε ανεξάρτητος βλαστός του πολυετούς ψυχανθούς Stylosanthes guianensis να πρέπει να διέλθει από μια φάση νεότητας με σκοπό ο βλαστός αυτός να ανθήσει (Ison και Humphreys 1984a). Στα εφήμερα φυτά αλλά και σε πολλά ετήσια ποώδη, η φάση της νεότητας είναι συχνά βραχεία ή στην πράξη ανύπαρκτη, ενώ στους βοσκόμενους θάμνους, αυτή μπορεί να είναι πολύ μακρά. Στα περισσότερα αγρωστώδη, η νεότητα είναι δυνατό να διαρκέσει από 10 έως 40 ημέρες, μπορεί όμως να είναι αρκετά μακρά, φτάνοντας μέχρι αρκετά έτη (Tainton 1969). Στα ψυχανθή αντίθετα, η χρονική διάρκεια της νεότητας ποικίλει τόσο μέσα, όσο και ανάμεσα στα διάφορα είδη (Aitken 1985, Ison και Hopkinson 1985). Ο μηχανισμός της νεότητας δεν γίνεται συνήθως πλήρως αντιληπτός, η παρουσία όμως ή η απουσία της νεότητας, αλλά και η πιθανή της διάρκεια, είναι σε γενικές γραμμές ελεγχόμενες. Άλλωστε, η απουσία της νεότητας είναι στενά συνδεδεμένη με τη
«πρώιμη ωριμότητα» των φυτών. Σε γενικές γραμμές, οι «πρώιμες» ποικιλίες παράγουν περισσότερους σπόρους, αλλά συνολικά παράγουν λιγότερη ξηρή οργανική ύλη απ ό,τι παράγουν οι «όψιμες» ποικιλίες. Έτσι, στα φυτά τα οποία είναι ικανά να ανθίζουν ανά πάσα στιγμή, μια φάση νεότητας μακρύτερης διάρκειας επιτρέπει μεγαλύτερη βλαστητική ανάπτυξη, περισσότερες θέσεις έναρξης της ανθοφορίας και καλύτερες προοπτικές σπόρων με αυξημένες αποδόσεις. Αντιθέτως, σ ένα είδος, στο οποίο η άνθηση είναι συντονισμένη με την κανονική, την εποχιακή πρόοδο του ημερήσιου φωτισμού και της θερμοκρασίας, η μακρά φάση της νεότητας μπορεί να καταστήσει τον χρόνο σποράς κρίσιμο. 5.3. Οι μορφολογικές αλλαγές κατά την άνθηση Ως γνωστόν, τα μεριστώματα είναι οι θέσεις της κυτταρικής διαίρεσης και της ανάπτυξης των οργάνων. Το ακραίο μερίστωμα του κεντρικού άξονα και στη συνέχεια των βλαστών ή των κλαδιών, διαφοροποιεί ένα τερματικό μερίστωμα με κάθε νέα έκπτυξη φύλλων. Ο αριθμός και η θέση των μεριστωμάτων είναι δύο κρίσιμοι παράγοντες για την δημιουργία αντιστάσεων στη βόσκηση, αλλά και την ανάκαμψη από αυτή, καθώς επίσης και για τον καθορισμό των πιθανών θέσεων για την ανάπτυξη των βλαστών και την έκπτυξη της ταξιανθίας. Η ταξιανθία των αγρωστωδών είναι τερματική στο βλαστό (μια σπάνια εξαίρεση αποτελεί το Pennisetum clandestinum), ενώ στα ψυχανθή η πρωτοσχηματιζόμενη ταξιανθία μπορεί να είναι ακροτελεύτια ή μασχαλιαία, εξαρτώμενη από το είδος. Εικόνα 5.1. (α) (γ), η μορφή των μορφολογικών αλλαγών στον κύριο βλαστό κατά την διάρκεια της αλλαγής από την βλαστητική στην αναπαραγωγική ανάπτυξη ενός ετήσιου αγρωστώδους (Triticum estivum) που φυτεύεται το φθινόπωρο, και (δ) παραδείγματα της συμποδιακής διακλάδωσης από τα μασχαλιαία μεριστώματα. Έτσι, η παραγωγή και άλλων φυλλικών εκπτύξεων σταματάει στην ανθική έκπτυξη των βλαστών των αγρωστωδών (Εικόνα 5.1α, β) και σε καθορισμένα ψυχανθή στις περισσότερες θέσεις. Αντιθέτως, η παραγωγή των φύλλων είναι δυνατό να συνεχισθεί μετά την ανθική έναρξη σε ακαθόριστα είδη ψυχανθών ή σε κάποια καθορισμένα είδη, οφειλόμενη στη συνεχιζόμενη συμποδιακή διακλάδωση από τα μασχαλιαία μεριστώματα (Εικόνα 5.1δ). Στα πολυετή ποώδη φυτά ένα απόθεμα
μασχαλιαίων μεριστωμάτων ή βλαστητικών κλαδιών, εφοδιάζει τα φυτά με την δυναμική βλαστητική ανάπτυξη, η οποία συνεχίζεται αμέσως μετά την άνθηση. Τα φύλλα είναι οι θέσεις της επαγωγής, δηλαδή της αντίληψης της φωτοπεριόδου, η οποία οδηγεί στην παραγωγή μη γνωστών μετακινούμενων ουσιών, ικανών να «προκαλέσουν» τα κατάλληλα μεριστώματα. Τα φύλλα παρουσιάζουν ποικιλία σε ό,τι αφορά την ικανότητά τους να προσλαμβάνουν (αντιδρούν) την φωτοπεριοδικότητα, γεγονός το οποίο εξαρτάται από την ηλικία τους, την θέση τους στο βλαστό και την φυλλικής τους επιφάνεια. Συχνά, κατά τη διάρκεια της επαγωγής, η μορφολογία των φύλλων αλλάζει. Η τάση καταλήγει σε κυτταρικές αλλαγές στο κορυφαίο μερίστωμα, οι οποίες εμφανίζονται και ως μορφολογικές αλλαγές (Εικόνα 5.1γ). Οι αλλαγές αυτές είναι κοινές σε κάποιες ομάδες φυτών. Στην ανθική έναρξη επίσης, τα κορυφαία μεριστώματα αυξάνουν σε μέγεθος (Εικόνα 5.1γ). Η ανθική έναρξη καθορίζεται συνήθως με το σχηματισμό «διπλών άκρων» ή «επεκτάσεων» στο κορυφαίο μερίστωμα των αγρωστωδών και των ψυχανθών (Εικόνα 5.1γ). Έτσι, η ταξιανθία (κεφαλή, στάχυς, φόβη) αρχίζει πρώτη, και στη συνέχεια ξεκινούν τα μέρη που την συνθέτουν, τα οποία είναι ποικίλλουσας ηλικίας και είναι πολύ πιθανόν να έχουν διαφορετικούς ρυθμούς ανάπτυξης. Η ανθική έναρξη συχνά συνοδεύεται και από την επιμήκυνση του βλαστού, συμπεριλαμβανομένης και της επιμήκυνσης των μεσογονατίων διαστημάτων της βάσης των αγρωστωδών (Εικόνα 5.1β). Τις συνέπειες θα τις συζητήσουμε στη συνέχεια και στο εδάφιο 5.5.1. Οι μορφές της φυσιολογικής αλλαγής στοιχειοθετούνται καλύτερα στα χειμερινά (ψυχρόβια) αγρωστώδη (Εικόνα 5.1αβγ), αλλά αυτά είναι πιθανόν να συγκριθούν με τα περισσότερα από τα αγρωστώδη των εύκρατων λειμώνων. Μερικά μεριστώματα διαφεύγουν της επαγωγής με συνέπεια, ο συνολικός αριθμός των ανθικών ενάρξεων να καθορίζεται στην αναπαραγωγική αύξηση εξ υπαρχής από: (α) τον αριθμό των επάκριων οφθαλμών στην αρχή της επαγωγής, και (β) τον ρυθμό διέγερσης της διαφοροποίησης των επαγόμενων επικόρυφων μεριστωμάτων. Οι διαδικασίες αυτές είναι αλληλοσχετιζόμενες. Έχει υποδειχθεί άλλωστε, ότι η μακρύτερη διάρκεια της επαγωγής μπορεί να οδηγήσει σε μια αύξηση του ρυθμού έκπτυξης των επάκριων μεριστωμάτων και σε μια μείωση του ρυθμού της ανθικής διαφοροποίησης, η οποία με τη σειρά της, οδηγεί στην παραγωγή περισσότερων επάκριων μεριστωμάτων (Ison και Humphreys 1984c). 5.4. Η άνθηση Η έναρξη της άνθησης μπορεί να συμβεί είτε αυτόνομα, όπως συμβαίνει με τα φωτοπεριοδικώς αδιάφορα φυτά, τα οποία ανθίζουν χωρίς την επήρεια εξωτερικού ερεθισμού και αφορούν περιπτώσεις πολλών αγρωστωδών ειδών σε ξηρές περιοχές ή λιβάδια (Εικόνα 5.2), είτε αντιδρώντας στα περιβαλλοντικά ερεθίσματα. Στη χορεία των πιθανών ερεθισμάτων περιλαμβάνονται η φωτοπερίοδος, η θερμοκρασία, το νερό και η διατροφική κακουχία. Σε κάποιες περιπτώσεις, η ανθική έναρξη μπορεί να ελέγχεται από τις αλληλεπιδράσεις της φωτοπεριόδου και της θερμοκρασίας, οι οποίες και δημιουργούν διάφορα πιθανά διαχειριστικά σχήματα, όπως θα δούμε άλλωστε στη συνέχεια του κεφαλαίου (Εδάφιο 5.6). Η ανθική έναρξη μπορεί να συνδέεται με νέες σχέσεις πηγής δεξαμενής, οι οποίες καταλήγουν σε αλλαγές στην κατανομή των προϊόντων της φωτοσύνθεσης, σε αυξήσεις στο ρυθμό της ανάπτυξης, σε μειώσεις της σχέσης φύλλα/βλαστοί, σε ελαττωμένες εκπτύξεις βλαστών ή κλάδων, σε μειώσεις της πυκνότητας του φυλλώματος και κατ επέκταση στην πρόσληψη βοσκήσιμης ύλης από
τα ζώα, σε αυξήσεις στις συγκεντρώσεις των δομικών υδρογονανθράκων, οι οποίοι και ελαττώνουν την ποιότητα και τέλος, σε μειωμένη δέσμευση αζώτου. Εικόνα 5.2. Καμπύλες φωτοπεριοδικής ανταπόκρισης: αποτελέσματα του μήκους της ημέρας στο χρόνο της ανθικής έναρξης για ένα ποσοτικό ΦΒΦ ( ), ένα ποιοτικό ΦΒΦ ( ), ένα ποσοτικό ΦΜΦ ( ), ένα ποιοτικό ΦΜΦ ( ) και ένα φωτοπεριοδικά αδιάφορο φυτό ( ). Δεν έχουμε καθαρή αντίληψη για τις φυσιολογικές διαδικασίες, οι οποίες οδηγούν στην έναρξη της άνθησης. Κάποιοι παράγοντες όμως, όπως το αυξημένο επικόρυφο μέγεθος, το κρίσιμο φυσικό μέγεθος του επικόρυφου θόλου, σε συνδυασμό με τη δράση ενός ενδογενούς αναστολέα κατά την έναρξη του οργάνου και οι ισορροπίες μεταξύ προαγωγών και αναστολέων, είναι μερικοί από αυτούς, οι οποίοι και έχουν χρησιμοποιηθεί στην κατασκευή απλών μοντέλων άνθησης (Charles-Edwards και συνεργάτες 1979, Sedi και Humphreys 1992). 5.4.1. Περιβαλλοντικοί έλεγχοι της άνθησης Ο χρόνος της άνθησης είναι δυνατό να υπολογισθεί με βάση το ρυθμό ανάπτυξης της ταξιανθίας (df/dt) και σχετίζεται με τις εμπειρίες του λιβαδιού πάνω στις καιρικές συνθήκες, σύμφωνα με τη συνάρτηση 5.2
df/dt = f (D, Pv, T, I) (5.2) Όπου: D είναι το μήκος της φωτοπεριόδου, Pv είναι η περίοδος πρωιμότητας, T είναι η θερμοκρασία, και I είναι η ένταση του φωτός, την οποία χρησιμοποίησε ο Landsberg (1977) ως βάση για να δημιουργήσει το μοντέλο της άνθησης του πολυετούς λόλιου (Lolium perenne). Με την συνάρτηση 5.2 δημιουργείται ένα κατάλληλο πλαίσιο μέσα στο οποίο λαμβάνονται υπόψη οι περιβαλλοντικοί έλεγχοι της άνθησης και επιπρόσθετα, μια συνοπτική θεώρηση του ελέγχου, με τη βοήθεια της υγρασίας και της διατροφικής κακουχίας. Η ανταπόκριση στην φωτοπερίοδο μπορεί να είναι ποιοτική (υποχρεωτική) ή ποσοτική (προαιρετική) (Εικόνα 5.2). Τα περισσότερα φυτά των εύκρατων λειμώνων είναι φυτά μακράς φωτοπεριόδου (ΜΦ), τα οποία χρειάζονται μεγάλες ημέρες (μικρές νύκτες) για την ανθική τους έναρξη. Αυτό επιβεβαιώνεται από το γεγονός ότι αυτά ανθίζουν περί το τέλος της άνοιξης αρχές του καλοκαιριού (Εικόνα 5.3). Πολλά, αλλά όχι όλα, από τα τροπικά και τα υποτροπικά λειμώνια φυτά είναι βραχείας φωτοπεριόδου (ΒΦ) (Ison και Hopkinson 1985). Τόσο τα φυτά ΒΦ, όσο και τα ΜΦ φυτά είναι δυνατό να ανθίζουν σε ένα κοινό ημερήσιο μήκος (Εικόνα 5.2), με τη διαφορά όμως, ότι τα ΒΦ φυτά θα παύσουν να ανθίζουν ή η άνθηση τους θα καθυστερήσει, εάν το μήκος της ημέρας ελαττωθεί περισσότερο, ενώ τα ΒΦ φυτά παρουσιάζουν μια αντίθετη συμπεριφορά. Επίσης, οι απαιτήσεις φωτοπεριόδου έχουν εξειδικευθεί. Έτσι, κάποιοι οικότυποι του έρποντος τριφυλλιού (Trifolium repens) είναι φυτά βραχείας - μακράς φωτοπεριόδου, έχοντας μια υποχρεωτική απαίτηση για μικρές ημέρες, πριν αυτοί (οι οικότυποι) μπορέσουν να συναντήσουν την απαίτηση μιας μακράς φωτοπεριόδου. Αξίζει να σημειωθεί εδώ, ότι υπάρχουν κάποια φυτά τα οποία ανταποκρίνονται περισσότερο στην αύξηση ή τη μείωση της φωτοπεριόδου, παρά σ αυτή καθεαυτή την διάρκεια της ημέρας (ή της νύκτας). Φυτά με μια υποχρεωτική απαίτηση για συγκεκριμένες φωτοπεριόδους δεν θα αρχίσουν την άνθηση παρά μόνο, όταν φτάσει η κρίσιμη φωτοπερίοδος, δηλαδή, όταν η διάρκεια της ημέρας γίνει μεγαλύτερη από την κρίσιμη φωτοπερίοδο για τα ΜΦ φυτά ή βραχύτερη από την κρίσιμη φωτοπερίοδο για τα ΒΦ φυτά. Τα φυτά αυτά θα ανθίσουν την ίδια χρονική στιγμή, παρά τις διαφορετικές ημερομηνίες σποράς (Εικόνα 5.3). Η ποικιλότητα στην κρίσιμη φωτοπερίοδο αποτελεί τη βάση για τις διαφορές μεταξύ των οικοτύπων πολλών ειδών (Εικόνα 5.3, περίπτωση υπόγειου τριφυλλιού). Η κατανόηση του γεγονότος αυτού μπορεί να χρησιμοποιηθεί στην επιλογή ποωδών κτηνοτροφικών ποικιλιών, των οποίων η εποχή της ανθοφορίας συνδυάζεται με το αναμενόμενο μήκος της αυξητικής περιόδου (Εδάφιο 5.5.4). Πολλά ποώδη ψυχρόβια λιβαδικά είδη δεν είναι «ανταγωνιστικά» στο να ανταποκρίνονται στις κατάλληλες φωτοπεριόδους, χωρίς προηγουμένως να έχουν εκτεθεί σε μια περίοδο χαμηλών θερμοκρασιών, δηλαδή στην πρωίμιση. Αυτός είναι ένας όρος που συχνά αναφέρεται στα αποτελέσματα της χαμηλής θερμοκρασίας (συνήθως δεν ποικίλει σε εύρος μεγαλύτερο από 0 έως 10 ο C), τα οποία οδηγούν τόσο στην άνθηση, όσο και στην έναρξη της άνθησης. Ανάμεσα στα είδη, αλλά και μεταξύ των ειδών, υφίσταται μια σημαντική ποικιλότητα σε ότι αφορά την ανταπόκριση τους στην πρωίμιση (Flood και Halloran 1982) (Εικόνα 5.4), η οποία μπορεί να είναι, είτε ποιοτική (υποχρεωτική), είτε
ποσοτική (προαιρετική). Για την πρωίμιση κάποιων ειδών μακράς φωτοπεριόδου, η έκθεσή τους σε μικρής διάρκειας ημερήσιο φως μπορεί να αντικατασταθεί πλήρως, όπως επίσης, είναι δυνατό να απαιτούνται αμφότερες οι πρωιμίσεις, ποιοτική και ποσοτική. Εικόνα 5.3. Μορφές ανάπτυξης σε τρία πολυετή και δύο ετήσια είδη. Σε γενικές γραμμές, τα φυτά που έχουν προέλευση από μεγαλύτερα (γεωγραφικά) πλάτη και από μεγάλα υψόμετρα απαιτούν μακρύτερες περιόδους πρωίμισης, σε σύγκριση με τα φυτά των χαμηλότερων (γεωγραφικά) πλατών και μικρών υψομέτρων (Cooper 1963, Thomas 1979). Έχει βρεθεί επίσης, ότι για τα θερμόβια φυτά δεν απαιτείται η πρωίμιση, μολονότι σε κάποια θερμόβια ψυχανθή, οι θερμοκρασίες για την
αύξηση, οι οποίες είναι αρκετά χαμηλότερες από την άριστη, μπορεί να προκαλέσουν την ανθική έναρξη (Ison και Parson 1992). Για την άνθηση των ποικιλιών του ετήσιου υπόγειου τριφυλλιού στην Νότια Αυστραλία χρειάζεται μια περίοδος διάρκειας 60 ημερών (Εικόνα 5.3). Αυτό είναι αποτέλεσμα κάποιων διαφορών, οι οποίες αναφέρονται στη νεότητα, τον έλεγχο της ανθικής έναρξης από μια ποικίλλουσα (ελαφρά προς βαριά) απαίτηση πρωίμισης, τη μέτρια ανταπόκριση στην φωτοπερίοδο και, όταν τα παραπάνω ισχύουν, σε κάποια διαδικασία, η οποία εξαρτάται από τις υψηλές θερμοκρασίες, ειδικότερα μάλιστα για την περίοδο από την έναρξη της άνθησης (ανάπτυξη του άνθους) (Devitt, Quinlivan και Francis 1978, Aitken 1985). Ομοίως, ελέγχονται η άνθηση του Trifolium glomeratum (Woodword και Morley 1974) και των ετήσιων μηδικών. Στις μηδικές (Εικόνα 5.4), η ανταπόκριση στην πρωίμιση και οι μακρές ημέρες ποικίλουν μεταξύ των επιλογών, γενικά όμως, η πρωίμιση και οι μακρές ημέρες είναι πρόσθετες και ικανές να αντικαθίστανται μεταξύ τους στην επιτάχυνση της άνθησης. Εικόνα 5.4. Το αποτέλεσμα των διαφορετικών περιόδων πρωίμισης σπόρου που φύτρωσε έγκαιρα, στην άνθηση τριών ετήσιων μηδικών που αναπτύσσονται κάτω από δύο διαφορετικές φωτοπεριόδους ήτοι: φυσική [Warwick, 28 o S, διάρκεια ημερήσιου φωτός 10,7 13,2 ώρες ( )] και 18 ωρών ( ). Τα δεδομένα αφορούν (α) τη Medicago scutellata (β) τη M. polymorpha και (γ) τη M. truncatula. Ο αριθμός των εβδομάδων υπολογίζεται από τα μέσα του χειμώνα (23 Ιουλίου για το Ν. Ημισφαίριο). Πηγή: Προσαρμογή από τους Clarkson και Russel (1975). Οι Clarkson και Russell (1979), χρησιμοποιώντας ως οδηγούς - μεταβλητές την θερμοκρασία και το μήκος της ημέρας, κατόρθωσαν να προβλέψουν τον χρόνο άνθησης της Medicago scutellata και της M. truncatula. Μια δευτεροβάθμια εξίσωση (5.3) έδωσε τις ημερήσιες κλασματικές αυξήσεις της ανάπτυξης ανάμεσα στα δύο στάδια της ανθικής διαδικασίας.
a 1 (T - a v ) + a 2 (T - a 0 ) 2 = 1 (5.3) Όπου: a 0, a 1, a 2 είναι συντελεστές συσχέτισης, και T ( o C) είναι η μέση ημερήσια θερμοκρασία. Η ανάπτυξη προχωρούσε ταχύτατα γύρω στους 26 o C. Η πρόβλεψη της άνθησης της M. truncatula βελτιώθηκε, όταν συμπεριλήφθηκε μια ψυχρή απαίτηση ή μια απαίτηση πρωίμισης. Αυτή περιγράφτηκε από μια αρνητική υπερβολή, δηλ. η ημερήσια τμηματική αύξηση της πρωίμισης ήταν μέγιστη στην ελάχιστη θερμοκρασία των 4 o C και αμελητέα στους 10 o C. Προκύπτει συνεπώς ότι, η άνθιση είναι πάρα πολύ ταχεία, εάν το φυτό εκτίθεται σε αμφότερες τις θερμοκρασίες (όπως έχει περιγραφεί από μια απαίτηση πρωίμισης, η οποία εκπληρώνεται ταχύτατα στους 4 o C και ακολούθως στις θερμοκρασίες των 26 o C). Για τον έλεγχο της ανθικής έναρξης η φωτοπερίοδος μπορεί να αντιδρά με την θερμοκρασία. Τα φυτά με τον τρόπο αυτό είναι δυνατό να έχουν μια απόλυτη φωτοπεριοδική απαίτηση σε μια θερμοκρασία, αλλά σε άλλες θερμοκρασίες μια ποσοτική φωτοπερίοδο ή καμία ανταπόκριση στη φωτοπερίοδο. Οι εποχιακές αλλαγές του ημερήσιου μήκους και της θερμοκρασίας (μολονότι ελαφρώς εκτός φάσης) παρέχουν στο λιβάδι τις κατάλληλες προϋποθέσεις για μια ποικιλότητα ανταποκρίσεων στην άνθηση, ακόμη και στις στενά σχετιζόμενες ποικιλίες. Αυτό, κατά την πρόβλεψη της προσαρμογής των ποικιλιών στα νέα περιβάλλοντα, μπορεί να οδηγήσει σε σφάλματα ακόμη και στο ίδιο Γ. Π. Οι χαμηλές θερμοκρασίες είναι δυνατόν να επιμηκύνουν την απαιτούμενη για την άνθηση των ΒΦ φυτών κρίσιμη φωτοπερίοδο ή να ελαττώσουν αυτή που απαιτείται για την άνθηση των ΜΦ φυτών. Αυτό είναι ένα φαινόμενο που μπορεί να είναι προσαρμοστικής σημασίας. Σε μερικά είδη φυτών ΒΦ, τα οποία αναπτύσσονται στους τροπικούς των χαμηλών Γ. Π, οι διάρκειας 30 λεπτών περίπου αλλαγές στην κρίσιμη φωτοπερίοδο, οφειλόμενες σε διαφορές κατά 6 ο C περίπου της μέσης θερμοκρασίας μεταξύ των σταθμών, μπορεί να σημαίνει τη διαφορά μεταξύ της μη-άνθησης και της άνθησης και συνεπώς της σποροπαραγωγής. (Ison και Humphreys 1984b). Στα λιβάδια της Ν. Ζηλανδίας και της Αυστραλίας το σημαντικότερο αποτέλεσμα της αλληλεπίδρασης μεταξύ της φωτοπεριόδου και της θερμοκρασίας, σε ότι αφορά την άνθηση (Ketellapper 1969), είναι η έναρξη της άνθησης στα ΜΦ φυτά κατά τη διάρκεια των μικρών ημερών του φθινοπώρου, του χειμώνα και της άνοιξης. Αυτό άλλωστε είναι ιδιαίτερα φανερό στα πρωιμότερης, περισσότερο θαλερής άνθησης φυτά Μεσογειακής προέλευσης, συγκρινόμενα με τα φυτά που έχουν προέλευση τα μεγάλα υψόμετρα. Η ένταση του φωτός (πυκνότητα ροής quantum) και η ποιότητα του φωτός είναι παράγοντες που επηρεάσουν την άνθηση. Η έκπτυξη των καλάμων, και κατά συνέπεια οι λανθάνουσες θέσεις άνθησης, ελέγχεται από την ποιότητα του φωτός και την πυκνότητα ροής quantum (Εδάφιο 4.3). Τα χαμηλά επίπεδα του φωτός περιορίζουν την φωτοσύνθεση και ο περιορισμός αυτός μπορεί να καθυστερήσει την ανθική έναρξη και την εμφάνιση της ανθοταξίας και τελικά, να ελαττώσει τον αριθμό των ανθέων. Ο Ryle (1967), απέδειξε ότι ο ρυθμός παραγωγής των πριμόρντια του φύλλου και η γονιμότητα των καλάμων ελαττώθηκαν και καθυστέρησε ο χρόνος της ανθικής έναρξης σε σκιαζόμενα φυτά λόλιου και φεστούκας (Εικόνα 5.5). Αυτό ταιριάζει σε πολλά ποώδη φυτά και έχει εφαρμογές στην περίπτωση που αυτά χρησιμοποιούνται ως ενδιάμεσες καλλιέργειες και κάτω από καλλιεργούμενες φυτείες, όπου η ένταση του φωτός είναι δυνατό να περιορίζει την άνθηση και την παραγωγή των σπόρων και κατά συνέπεια την διατηρησιμότητά τους (Εδάφιο 9.4).
Εικόνα 5.5. Η επίδραση της σκίασης στην (α) το ρυθμό συσσώρευσης των βλαστητικών προμόρντια και (β) η αναλογία των γόνιμων βλαστών στο λόλιο και τη φεστούκα. ( ) Αναπτύσσεται στο Ηνωμένο Βασίλειο σε φυσικό φως ημέρας και ( ) αναπτύσσεται σε φωτισμό 25%. Πηγή: Προσαρμογή από τον Ryle (1967). Η ποσότητα, η εποχιακή κατανομή και η μεταβλητότητα των βροχοπτώσεων περιγράφουν τις ζώνες, στις οποίες τα φυτά μπορούν να αναπτυχθούν. Στις περιόδους της κακουχίας, η προσαρμογή στην υγρασία συμβαίνει με πέντε (5) τρόπους. Οι τρόποι αυτοί είναι:
(1) ο συγχρονισμός των φαινολογικών γεγονότων, ώστε αυτά να ταιριάσουν με το περιβάλλον (Cameron 1967). Με τον τρόπο αυτό, πολλά ετήσια φυτά διαφεύγουν της υγρασιακής κακουχίας με την μορφή των σπόρων, (2) η ευκαιριακή αναπαραγωγή, οσάκις η εδαφική υγρασία και η θερμοκρασία επιτρέπουν την αύξηση. Αυτή οφείλεται στην χαλάρωση των ελέγχων της διάρκειας του ημερήσιου φωτός και της θερμοκρασίας πάνω στην άνθηση, όπως αυτό συμβαίνει σε μερικούς Αυστραλιανούς οικοτύπους της Danthonia caepticosa (Hodgkinson και Quinn 1978), (3) η αποφυγή ή η ανοχή της υγρασιακής κακουχίας, ειδικότερα από τα πολυετή. Η αποφυγή μπορεί να γίνεται μέσω του αυξημένου βάθους των ριζών και μέσω του ευαίσθητου ελέγχου των στομάτων, των κινήσεων των φύλλων ή των μειώσεων της φυλλικής επιφάνειας, όπως συμβαίνει με τα τροπικά ψυχανθή Siratro. Η ανοχή στην υδατική κακουχία, για παράδειγμα στους 13 Mpa (Ludlow 1980), καθιστά ικανή την επιβίωση, έτσι ώστε το φυτό να μπορέσει μάλλον να ανθήσει, παρά να έχει άμεση επίδραση στην διαδικασία άνθησης, (4) η αναστολή της άνθησης. Αυτή συντελείται με την εμφάνιση των βραχυχρόνιων ελλειμμάτων νερού (Εικόνα 5.6), (5) η προώθηση της άνθησης, κατά την εμφάνιση βραχυχρόνιων ελλειμμάτων νερού. Στη διεθνή βιβλιογραφία υπάρχει συχνή αναφορά γι αυτό. Μερικές φορές χρησιμοποιείται ένας κύκλος ξηρασίας που προκαλείται από την διακοπή της άρδευσης, ως διαχειριστικό εργαλείο για να προωθηθεί η άνθηση και η παραγωγή σπόρων σε ακαθόριστα θερμόβια ψυχανθή, όπως π.χ. το Macroptilium atropurpureum cv. Siratro (εδάφιο 5.4.4). Τα ελλείμματα σε νερό δεν παρουσιάζουν τόσες πολλές επιδράσεις στην άνθηση των ειδών, όσες παρουσιάζει η φωτοπερίοδος. Είναι όμως δυνατό να έχουν περισσότερες χαρακτηριστικές επιδράσεις στην μετέπειτα εξέλιξη του φυτού. Για παράδειγμα, όταν έχει αρχίσει η άνθηση, η κακουχία της υγρασίας μπορεί να σμικρύνει την διάρκεια της άνθισης, γεγονός το οποίο παρατηρείται στις μηδικές (Εικόνα 5.6) και στο υπόγειο τριφύλλι (Andrews, Collins και Stern 1977, Taylor και Palmer 1979). Η χαμηλή περιεκτικότητα σε θρεπτικά στοιχεία μπορεί να προκαλέσει καθυστέρηση στην ανθική έναρξη. Τα υψηλά επίπεδα αζώτου επιταχύνουν την άνθηση στα ποώδη φυτά κατά 10 έως 20 ημέρες, η ανταπόκριση όμως αυτή ποικίλει, τόσο ανάμεσα στα είδη, όσο και ανάμεσα στις ποικιλίες. Ο ρόλος της διατροφής στην απόδοση της άνθησης και την παραγωγή των σπόρων έχει αναλυθεί με σχετική πληρότητα από τους Hebbletwaite (1980) και Humphreys και Riveros (1986) και οι διαχειριστικές εφαρμογές τους θα εξεταστούν στη συνέχεια (Εδάφιο 5.6.7). 5.4.2. Η αυτόνομη άνθηση Η αυτόνομη άνθηση αναφέρεται σ εκείνα τα φυτά, τα οποία είναι φωτοπεριοδικώς ουδέτερα και τα οποία δεν χρειάζονται την πρωίμιση για την ανθική τους έναρξη. Κάτω από τέτοιες συνθήκες ένα μοντέλο: βαθμός - ημέρα ή θερμότητα - σύνολο προβλέπει συχνά τα κρίσιμα αναπτυξιακά στάδια, όπως είναι για παράδειγμα αυτό της άνθησης, διότι η θερμοκρασία, δια μέσου των επιδράσεών της στο ρυθμό της φυλλικής παραγωγής, είναι εκείνη η οποία καθορίζει το χρόνο της ανθικής έναρξης
(Ong 1983). Αυτό είναι πολύ πιθανό να ισχύει για τα είδη που αναπτύσσονται μέσα στην κρίσιμη γι αυτά διάρκεια της φωτοπεριόδου, όπως για παράδειγμα η επαναβλάστηση της μηδικής μέσα στο καλοκαίρι, ή για τα φυτά των οποίων η ανάπτυξη έπεται της έκθεσης τους σε χαμηλές θερμοκρασίες, οι οποίες ικανοποιούν μια απαίτηση για πρωίμιση ή σε χαμηλές θερμοκρασίες πριν την άνθηση. Εικόνα 5.6. Γραμμική τάση της επίδρασης της αύξησης της υδατικής κακουχίας από Μ1 (καμία κακουχία) μέχρι το Μ4 (σοβαρή κακουχία) σε χρονικό διάστημα σε ημέρες μεταξύ διάφορων σταδίων ανάπτυξης της M. truncatula v. Jemalong. (Α) Φύτευση στο πρώτο άνθος, (Β) φύτευση στον πρώτο ανώριμο οφθαλμό, (Γ) φύτευση στον πρώτο ώριμο οφθαλμό, (Δ) Μήκος της άνθησης, (Ε) φύτευση μέχρι θανάτου. Οι συντελεστές παλινδρόμησης (r 2 ) είναι κατά σειρά: 0,95, 0,86, 0,81, 0,74 και 0,93. Πηγή: Προσαρμογή από τους Clarkson και Russell (1976). 5.4.3. Η ανάπτυξη της ταξιανθίας Η περίοδος της ανάπτυξης της ταξιανθίας εκτείνεται από την ανθική έναρξη μέχρι την εμφάνιση του άνθους ή της ταξιανθίας. Η διάρκεια της ανάπτυξης της ταξιανθίας μέχρι την εμφάνιση των ανθέων εξαρτάται από: α) την φωτοπερίοδο, β) τη θερμοκρασία και γ) το ρυθμό αύξησης ολόκληρου του φυτού.
Ο Vince-Prue (1975), αναγνωρίζει τέσσερις (4) μείζονες ομάδες φυτών, ανάλογα με την ανάπτυξη της ταξιανθίας τους και σύμφωνα με την αντίδρασή τους στη φωτοπερίοδο. Οι ομάδες αυτές είναι: (1) τα φυτά που εμφανίζουν φωτοπεριοδική απαίτηση για την ανθική τους έναρξη, αλλά σε ότι αφορά την ανάπτυξη του άνθους, αυτά είναι φωτοπεριοδικώς ουδέτερα, (2) τα φυτά που σε ότι αφορά την ανθική έναρξη είναι φωτοπεριοδικώς ουδέτερα, έχουν όμως μια φωτοπεριοδική απαίτηση για την ανάπτυξη του άνθους τους. (3) τα φυτά με τις ίδιες φωτοπεριοδικές απαιτήσεις τόσο για την ανθική έναρξη, όσο και για την ανάπτυξη του άνθους τους, και (4) τα φυτά με διαφορετικές φωτοπεριοδικές απαιτήσεις τόσο για την έναρξη, όσο και για την ανάπτυξη του άνθους. Σε γενικές γραμμές, το μήκος της φάσης που αρχίζει με την έναρξη της άνθησης και τελειώνει με την εμφάνιση του άνθους, βρίσκεται σε αρνητική συσχέτιση με τη θερμοκρασία. Αυτό έχει ως συνέπεια, η φάση αυτή να έχει μεγαλύτερη σπουδαιότητα στα ψυχρά περιβάλλοντα. Στη διεθνή βιβλιογραφία υπάρχουν παραδείγματα σύμφωνα με τα οποία στα αγρωστώδη, να συμβεί την άνοιξη η έναρξη της άνθησης σε μια χρονική διάρκεια επτά μηνών ενώ, η εμφάνιση του άνθους να ελαττώνεται σε λιγότερο από δύο μήνες (Evans 1964). Σε θερμοκρασίες μεγαλύτερες από την άριστη, η φάση αυτή μπορεί να καθυστερήσει. Για παράδειγμα, στο Stylosanthes guianensis cv. Cook, η φάση της ανάπτυξης της ταξιανθίας μειώνεται από 64 στις 18 ημέρες, όταν η θερμοκρασία (T) αυξάνεται πάνω από το όριο των 18 έως τους 27 o C. Ο χρόνος από την φύτρωση του αρτίφυτρου μέχρι την άνθηση (y) μπορεί να περιγραφεί από το αλγεβρικό μοντέλο της εξίσωσης 5.4 (Ison και Humphreys 1984b). y = 438,2 22,3T + 0,379 T 2 (5.4) Η Eξίσωση 5.4, προβλέπει τους 29 o C, ως τον ελάχιστο χρόνο για την άνθηση του Stylosanthes guianensis cv. Cook, ο οποίος, εάν η εξίσωση εφαρμοστεί στην κοινή μηδική, αντιστοιχεί στους 30 o C (Field και συνεργάτες 1976). Πάνω από τη θερμοκρασία αυτή, η ανάπτυξη της άνθησης είναι δυνατό να παρεμποδιστεί. Στα εγγενώς αναπαραγόμενα είδη, η διαδικασία της άνθησης αρχίζει την στιγμή που οι ανθήρες και τα στίγματα εκτίθενται στους παράγοντες επικονιασμού (κίνηση του αέρα, έντομα), τόσο στην περίπτωση που τα άνθη είναι ανοικτά, όσο και στην περίπτωση που τα άνθη είναι κλειστά, επειδή τα όργανα αυτά προεξέχουν. Η άνθιση ολοκληρώνεται, όταν τα παραπάνω όργανα δεν είναι πλέον διαθέσιμα στους παράγοντες της επικονίασης. Στα κλειστόγαμα αγρωστώδη και τα ψυχανθή (δηλαδή σε εκείνα στα οποία η επικονίαση και η γονιμοποίηση συντελείται μέσα στα κλειστά ανθύλλια), δεν υφίσταται καμία άνθιση, εξ ορισμού. Για τα περισσότερα κλειστόγαμα ποώδη ψυχανθή, οι ρυθμοί της εξωτερικής διασταύρωσης κυμαίνονται από 0,01 έως 10%. Για παράδειγμα, το υπόγειο τριφύλλι εμφανίζει εξωτερική διασταύρωση ίση με το 0,1% περίπου (Marshall και Broue 1973). Αυτό επαρκεί ώστε να αναπαραχθούν 10 έως 20 υβρίδια ανά τετραγωνικό μέτρο και έτος. Μικροί και ποικίλλοντες βαθμοί εξωτερικής διασταύρωσης έχουν ως αποτέλεσμα την εξέλιξη της γενετικής ποικιλότητας, ακόμη και σε τεχνητούς λειμώνες. Στη νότια Αυστραλία αναπτύσσονται σε μικτά ποολίβαδα νέα είδη υπόγειου τριφυλλιού, με ένα ρυθμό που προσεγγίζει το 1,5% της συνολικής παραγωγής ανά έτος (Reed και Cocks 1982). Κατά συνέπεια, υφίσταται ένα αυξανόμενο ενδιαφέρον για τα σύμπλοκα σποράς
ελεγμένων γονότυπων, ώστε το δυναμικό αυτό να το εκμεταλλευτούμε και να το προσαρμόσουμε σε μια ευρεία ποικιλία μικροπεριβαλλόντων. Η εξωτερική διασταύρωση όμως, δημιουργεί προβλήματα στους παραγωγούς σπόρων, εξ αιτίας της γενετικής αλλαγής ή της γενετικής μόλυνσης των ποικιλιών. Απέναντι σ αυτό, η εξωτερική διασταύρωση παρέχει ένα δυναμικό για την αναπαραγωγή των προαιρετικά αγενώς πολλαπλασιαζόμενων αγρωστωδών, όπως είναι για παράδειγμα η περίπτωση των Bothricloa intermedia και Cenchrus ciliaris. Το δυναμικό υφίσταται για να δημιουργηθούν συνδυασμοί νέων γενών από συγκεκριμένες τεχνικές, όπως είναι η εμβρυοκαλλιέργεια, η επιλογή κυττάρων, η σωματική υβριδοποίηση και η τεχνολογία του ανασυνδυασμού του DNA. Η σωματοκλωνική ποικιλότητα υφίσταται στη μηδική, τα τριφύλλια, το λόλιο, τη φεστούκα και το Panicum. Οι κυτταρικές γραμμές της μηδικής και του λευκού τριφυλλιού είναι ανθεκτικές σε μερικά ζιζανιοκτόνα (Scrowcroft και συνεργάτες 1993). 5.5.2. Άνθηση και γονιμοποίηση Η άνθηση επηρεάζεται σοβαρά από το περιβάλλον. Στο σημείο αυτό, θα μπορούσαμε να παραθέσουμε κάποιες γενικευμένες διαπιστώσεις, οι οποίες στηρίζουν την παραπάνω διατυπωθείσα άποψη, όπως αυτές σταχυολογήθηκαν από τη διεθνή βιβλιογραφία. Και είναι αυτές που ακολουθούν: (1) οι χαμηλές θερμοκρασίες και ο παγετός είναι δυνατό να εμποδίσουν την άνθηση ή να προκαλέσουν στειρότητα στη γύρη (π.χ. kikuku), (2) η μορφή του χρονικού συντονισμού της άνθησης κατά τη διάρκεια της ημέρας εξαρτάται από τη θερμοκρασία και ποικίλει ανάμεσα και μέσα στα είδη, (3) σε κάποια ψυχανθή, η άνθηση σε ήπιες συννεφιασμένες ημέρες επιμηκύνεται, λόγω της επίδρασης του φωτός, της συνολικής ακτινοβολούσας ενέργειας, της σχετικής υγρασίας και της θερμοκρασίας περιβάλλοντος, όπως έχουν αναφερθεί σε αποτελέσματα από πολλές έρευνες και παρατηρήσεις, ενώ αναφέρθηκε επίσης, ότι τα ανθύλλια σε κάποια αγρωστώδη παραμένουν κλειστά στις «υγρές, ψυχρές, μουντές ημέρες». (4) ο καιρός την προηγούμενη ημέρα της άνθησης ή κατά τη διάρκεια της νύχτας μπορεί να είναι περισσότερο κρίσιμος από τον καιρό της ημέρας της άνθησης, ειδικότερα όταν κυριαρχούν οι εύκρατες συνθήκες, (5) οι υψηλές θερμοκρασίες, μέσω της ξήρανσης, του τραυματισμού του στύλου ή του περιορισμού της ανάπτυξης του ανθήρα, είναι δυνατόν να εμποδίζουν την άνθηση, (6) η μεγάλη ταχύτητα των ανέμων π.χ. 30 km ανά ώρα, δυνατόν να εμποδίσει την άνθηση σε κάποια, αλλά όχι σε όλα τα σταυρεπικονιαζόμενα είδη. Η επικονίαση περιγράφει όλες εκείνες τις διαδικασίες, οι οποίες παρατηρούνται από τη στιγμή που ο ανθήρας ανοίγει μέχρις ότου ο γυρεοσωλήνας πλησιάσει τον εμβρυόσακκο στην ωοθήκη. Στα σταυρεπικονιαζόμενα είδη, όπως για παράδειγμα η μηδική, η αποτυχία στην επικονίαση μπορεί να αποτελέσει μια μείζονος σημασίας αιτία για την αποτυχία σχηματισμού του σπόρου. Τα έντομα - επικονιαστές είναι δυνατό ή να μην υφίστανται ή να έχουν θανατωθεί από τα εντομοκτόνα. Στη διεθνή βιβλιογραφία υπάρχουν κάποιες εμπειρικές έρευνες, οι οποίες μας παρέχουν την δυνατότητα να προβλέψουμε την επιθυμητή πυκνότητα στις κυψέλες των μελισσών που αναγκαιούν για τον επικονιασμό της μηδικής από την μέλισσα (Apis mellifera L.), αλλά, όταν θέλουμε να επινοήσουμε τις καταλληλότερες στρατηγικές διαχείρισης, είναι προτιμότερο να έχουμε μια καλύτερη γνώση της συμπεριφορά του εντόμου και της φαινολογίας της καλλιέργειας,. Σ αυτό μπορεί να βοηθήσει και η
δημιουργία μοντέλων. Οι Plowright και Hartling (1981), επινόησαν ένα μοντέλο πρόβλεψης για τον αναμενόμενο αριθμό γονιμοποιημένων ωαρίων, κάνοντας χρήση της σχέσης μεταξύ του αριθμού των ανθυλλίων που δέχονται την επίσκεψη του μπούμπουρα (Bombus fervidus) και του συνόλου των σπόρων που προέκυψαν σε μια καλλιέργεια λειμώνιου τριφυλλιού (Trifolium pratense). Εικόνα 5.7. Γενικευμένη δομή του άνθους. (α) Αγρωστώδη που εμφανίζουν ένα κλειστό ανθύλλιο (1), ένα ανθύλλιο ανοικτό (2), ανθικά μέρη (3), και ένα σταχύδιο (4). (β) ένα δικοτυλήδονο, δηλαδή ένα άνθος ψυχανθούς. Πηγή: Προσαρμογή από τους Jackson και Jacobs (1985). Σε κάποια είδη η επικονίαση εξαρτάται από την δυνατότητα υπέρβασης των φυσικών εμποδίων. Στη μηδική για παράδειγμα, ο ενεργοποιητικός μηχανισμός των ανθέων (η διάρρηξη των πτερύγων και της τρόπιδας για την απελευθέρωση της εμποδιζόμενης στήλης του στήμονα, έτσι ώστε αυτή να ανοίξει απέναντι από την σταθερή διάρρηξη των πετάλων της μεμβράνης του στίγματος) είναι ουσιώδης για να επιτραπεί η σταυρογονιμοποίηση. Ο ενεργοποιητικός μηχανισμός μπορεί να είναι αυτόματος για το 1 έως 14% των ανθέων στους 25 ο C και θετικά συσχετισμένος με την θερμοκρασία πάνω από το εύρος των 20 έως 40 ο C. Η γονιμοποίηση πραγματοποιείται, όταν ο αρσενικός πυρήνας συνενώνεται με το ωάριο. Στα αγρωστώδη, όπως και σ όλα τα αγγειόσπερμα, η εμβρυογέννηση αρχίζει με τη διπλή γονιμοποίηση, η οποία προκαλεί τη δημιουργία του ζυγωτή και ενός τριπλοειδούς κυττάρου, από το οποίο αναπτύσσεται ο ιστός του ενδοσπερμίου. Τα γεγονότα αυτά επισυμβαίνουν στον εμβρυόσακκο, ο οποίος περιβάλλεται από τους μητρικούς ιστούς. {Περισσότερες λεπτομέρειες δίδονται από τον Dure (1975)}. Η διαμόρφωση του σπόρου, ένας όρος που χρησιμοποιείται συχνά στις μελέτες παραγωγής των σπόρων στα ποολίβαδα, θεωρείται ως η έναρξη της διαίρεσης του κυττάρου που έπεται μιας επιτυχημένης γονιμοποίησης. Αν δεν επισυμβεί η κυτταρική διαίρεση, το ωάριο μαραίνεται και θνήσκει και η αποτελεσματική επικονίαση και
γονιμοποίηση δεν εγγυώνται το σχηματισμό του σπέρματος. Η διαδικασία της διαμόρφωσης του σπόρου είναι σε μεγάλο βαθμό κληρονομήσιμη και ως εκ τούτου η επιλογή για μια βελτιωμένη διαδικασία της διαμόρφωσης του σπόρου είναι εφικτή. Ο Lorenzetti (1993), σημειώνει ότι στα κτηνοτροφικά φυτά, η κοινότυπη πρώιμη αποβολή των εμβρύων δεν οφείλεται στην έλλειψη φωτοσυνθετικής ικανότητας, αλλά αυτή συνδέεται με το σύστημα γονιμοποίησης. Πίνακας 5.1. Συστήματα αναπαραγωγής αγρωστωδών και ψυχανθών σε λιβαδικές εκτάσεις. Συστήματα και μορφές Παραδείγματα Εγγενής (αμφιμιξία) 1. Αυτογονιμοποίηση 1.1. Κλειστογαμία (η γύρη γονιμοποιεί το ωάριο πριν ή χωρίς το άνθος να ανοίξει) 1.2. Διασπορά της γύρης πριν ανοίξει το άνθος 2. Διασταυρωνόμενη γονιμοποίηση 2.1. Διαφορές στο μέγεθος, τη θέση ή τη λειτουργία των ανθήρων και του στύλου 2.2. Ταχύτερος ρυθμός ανάπτυξης της «ξένης» γύρης στο στύλο 2.3. Διχογαμία {οι ανθήρες και τα στίγματα καθίστανται λειτουργικά σε διαφορετικές χρονικές στιγμές (α) Πρωτάνδρεια (οι ανθήρες σκορπίζουν τη γύρη πριν τα στίγματα καταστούν αποδέκτες), (β) Πρωτογυναικεία (τα στίγματα καθίστανται αποδέκτες πριν οι ανθήρες διασκορπίσουν τη γύρη)} 2.4. Αυτo-ασυμβατότητα (γενετικά ελεγχόμενη) 2.5. Μονοικισμός (ξεχωριστά άρρενα και θήλεα άνθη στο αυτό φυτό 2.6. Δυοικισμός (θηλυκές και αρσενικές ταξιανθίες δημιουργούνται σε διαφορετικά φυτά) 2.7. Γυναικοδύοικα ή ανδροδύοικα (άτομα τα οποία είναι ή ερμαφρόδιτα ή θηλυκά ή αρσενικά αντιστοίχως) 2.8. Γυναικομόνοικα ή ανδρομόνοικα (ερμαφρόδιτα και θηλυκά ή αρσενικά άνθη που γεννιούνται ανεξάρτητα στο ίδιο φυτό) Αγενής (απομιξία) 1. Αγαμοσπερμία (παράγονται σπόροι) 1.1. Τυχαία εμβρυογονία (ένα ή περισσότερα τυχαία έμβρυα αναπτύσσονται στο ωάριο απευθείας από τα σωματικά κύτταρα του 1.2. Γαμετοφυτική απομιξία (περιλαμβάνει όλες τις μορφές της απομιξίας μορφολογικά όμοιας με την εγγενή διαδικασία, αλλά η μείωση αποφεύγεται ή τροποποιείται ούτως ώστε, ο εμβρυόσακκος να είναι διπλοειδής και το έμβρυο να αναπτύσσεται χωρίς γονιμοποίηση). Υπάρχουν δύο μορφές: η διπλοσπορία και η αποσπορία, με την τελευταία να είναι η πλέον κοινή. 2. Βλαστητική αναπαραγωγή (δεν παράγονται σπόροι) π.χ. κάλαμοι, στόλονες, ριζώματα, μοσχεύματα, καταβολάδα Danthonia spp., Stylosanthes spp., Trifolium subterraneum Medicago polymorpha Oxalis pes-carpe Trifolium repens, Lotus corniculatus Zea mays Spinifex hirsutus Arundo richardii Buchloe dactyloides Poa pratensis Πολλά θερμόβια ψυχανθή όπως είδη των γενών Bothriocloa, Dichanhium, Paspalum, Chloris, Poa, Panicum Μερικοί οικότυποι του Cynodon dactylon, Pennisetum clandestinum Τα πολυετή εξωγονιμοποιούμενα (διασταυρωμένη γονιμοποίηση, Πίνακας 5.1) εμφανίζουν πολύ μεγαλύτερους ρυθμούς αποβολής ωαρίου και εμβρύου, σε σύγκριση
με τα εσωγονιμοποιούμενα (50% έναντι 15%) (αυτογονιμοποίηση, Πίνακας 5.1). Αυτό αποτελεί τη συνέπεια ενός υψηλότερου γενετικού φορτίου και μιας υψηλότερης συχνότητας θανατηφόρων αλληλοπαθών συνδυασμών στους εξωγονιμοποιητές. Τη διαμόρφωση του σπόρου ακολουθεί η ανάπτυξη του σπέρματος. Η κυτταρική διαίρεση συνεχίζεται μέχρις ότου το έμβρυο σχηματίσει μια πλήρως ανεπτυγμένη πλάκα (scutellum), από ένα μη τελειοποιημένο βλαστίδιο, το οποίο ονομάζεται και πτερίδιο, και από μια μη ανεπτυγμένη ρίζα, η οποία καλείται ριζίδιο. Τελικά, καθώς το ωάριο χάνει το νερό προς το εγγύς περιβάλλον του και οι ιστοί του κελύφους του σπέρματος σκληραίνουν και θνήσκουν, επέρχεται η μάρανση, με συνεπακόλουθο την ενκοίτωση του ενδοσπερμίου/εμβρύου σ ένα προστατευτικό στρώμα. Τα σπέρματα δεν χρειάζεται να αναπτυχθούν πλήρως για να καταστούν βιώσιμα. Τα σπέρματα του Pennisetum glaucum παρουσιάζουν κανονική ζωτικότητα, εάν προσεγγίσουν το 50% της ανάπτυξής τους (Fussell και Pearson 1980). Στα ψυχανθή, καθώς το σπέρμα οδηγείται προς την φυσιολογική του ωριμότητα, το αναλογούν τμήμα του «σκληρού» σπέρματος καθορίζεται από την ανάπτυξη των κυττάρων και των ιστών του (Μott 1979), καθώς και του ομφαλού (hilum) (Hyde 1954). Η σκληρότητα του σπέρματος καθορίζεται από τον γενότυπο, το περιβάλλον κατά την διάρκεια της ανάπτυξης του σπέρματος και τους περιβαλλοντικούς παράγοντες που ελέγχουν την θραύση της σκληρότητας μετά την διασπορά ή την σπορά του σπόρου. Στο φυτό Stylosanthes hamata cv. Verano, η θερμοκρασία, κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης του σπόρου, είναι ο πλέον σημαντικός παράγοντας για τον καθορισμό της ποσοστιαίας αναλογίας της σκληρότητας του σπέρματος, πολύ σημαντικότερος από τις μεταβολές της διαθεσιμότητας της υγρασίας στο έδαφος ή του φωτός. Το ποσοστό της σκληρότητας σχετίζεται θετικά με την θερμοκρασία της προέλευσης του σπόρου, αποδεικνύοντας έτσι, ότι η ανάπτυξη του σπόρου σε ψυχρές θέσεις, σε ώριμη εποχή ή όταν οι θερμοκρασίες είναι χαμηλότερες από τις κανονικές, θα ήταν αναμενόμενο να περιέχουν μια μικρότερη αναλογία σε σκληρούς σπόρους (Argel και Humphreys 1983). Η άμεση εφαρμογή των παραπάνω, αφορά την προμήθεια των ποσοτήτων των σπόρων τους οποίους πρόκειται να προμηθευθεί κάποιος και υποδηλώνει ότι οι σπόροι, για να διατηρήσουν υψηλά επίπεδα σκληρότητας και τοιουτοτρόπως μεγάλη διάρκεια ζωής κατά την αποθήκευση τους στο έδαφος, πρέπει να επιλέγονται από τις θερμές θέσεις. Στο υπόγειο τριφύλλι η σκληρότητα συσχετίζεται με το μέγεθος του σπόρου. Οι μεγαλύτεροι σπόροι μαλακώνουν πρώτοι (Taylor και Palmer 1979), όπως κάνουν και οι σπόροι που σχηματίζονται από το τελευταίο τμήμα της ταξιανθίας (Salisbury και Halloran 1983). 5.5.3. Η παραγωγή των σπόρων Στο λιβάδι, η άνθηση στο ίδιο το φυτό, αλλά και μεταξύ των φυτών, πραγματοποιείται, είτε ταυτόχρονα, είτε κλιμακωτά κατά θέσεις. Το αποτέλεσμα που θα προκύπτει είναι ένας πληθυσμός από πιθανές σποροπαραγωγικές θέσεις, σε ποικίλα στάδια της αναπαραγωγικής ανάπτυξης. Όταν οι αγρονομικές επεμβάσεις αποβλέπουν στην διαχείριση εκτάσεων που στοχεύουν και στην παραγωγή σπόρων, είναι σύνηθες να αναφερόμαστε στα στοιχεία των αποδόσεων των σπόρων που μπορούν να χειριστούν με πλεονεκτικό τρόπο, αποδίδοντας κατάλληλη σημασία στα στοιχεία αυτά και τις αντιδράσεις τους. Είναι αδύνατο να ασχοληθούμε εδώ με όλες τις πλευρές της εμπορικής παραγωγής σπόρων, γι αυτό, αν κάποιος ενδιαφέρεται να εμβαθύνει στο θέμα αυτό, υπάρχει επαρκής βιβλιογραφία τόσο για τα τροπικά ποολίβαδα (Humphreys και Riberos 1986, Hill και Loch 1993), όσο και για τα εύκρατα ποολίβαδα και τους λειμώνες (Hebbletwaite 1980, Lorenzetti 1993).
Ένα ή και περισσότερα από τα στοιχεία της σποροπαραγωγής μπορεί να καθορίσουν επίσης, και την οικολογική διαδοχή, όπως αυτή συσχετίζεται με την ικανότητα αναπαραγωγής των καθέκαστα φυτών (Εξίσωση 5.1). Για ένα φυτικό πληθυσμό, η παραγωγή βιώσιμων σπόρων ανά μονάδα επιφανείας (Y) δίδεται από την μαθηματική εξίσωση 5.5: Y = t x t f x f t x s p x f l x f A x s A x V s (5.5) Όπου: t είναι ο αριθμός των θέσεων των καλάμων ή των οφθαλμών ανά μονάδα επιφανείας, t f είναι το ποσοστό των σπόρων από αυτούς που επιβιώνουν και ανθίζουν, f t είναι το ποσοστό των σπόρων από τις θέσεις που επιβιώνουν και είναι γόνιμες, s p είναι ο αριθμός των ανθικών μονάδων (π.χ. σταχυδίων) ανά ανθοταξία, f l είναι ο αριθμός των ανθέων ανά ανθική μονάδα που διαφοροποιήθηκαν (π.χ. σταχυδίων), f A είναι το ποσοστό των γόνιμων ανθέων (άνθη φέροντα σπόρους), s A είναι ο αριθμός των σπόρων που σχηματίζονται ανά άνθος, και V s το ποσοστό των βιώσιμων σπόρων. Πίνακας 5.2. Εκτιμητές των δυνατών και πραγματικών σποροαποδόσεων διαφόρων σανοδοτικών και σποροπαραγωγικών καλλιεργειών με στοιχεία απόδοσης σπόρων. ΔΣ Ανθοταξία Άνθη ανά ανθοταξία Ωάρια ανά άνθος ΒΧΣ ΔΑΣ ΧΘΩ Αγρονομική ΠΔΣ (%) (α/m2) (g) (t/ha) (%) (t/ha) (% του ΔΑΣ) Σανοδοτικά Medicago sativa Trifolium repens Trifolium pratense Lotus corniculatus Loliun perenne Dactylis glomerata Festuca arundinacea 12 12 10 10 10 10 6 3750 600 750 400 2000 600 660 16 100 110 6 200 760 680 10 6 2 40 1 1 1 2,0 0,5 1,6 1,2 2,0 1,0 2,0 12,0 2,8 2,6 1,2 8,0 4,6 9,0 8 50 25 40 40 40 50 0,5 0,4 0,6 0,2 1,0 0,8 1,0 4 22 23 17 13 17 11 Καρποδοτικά Zea mays Triticum estivum Pisum sativum Helianthus annuus 50 50 60 30 8 500 560 5 900 120 2 2000 1 1 10 1 300 35 200 50 21,6 21,0 22,4 5,0 90 60 75 80 10,0 6,0 6,0 2,5 45 30 26 50 ΔΣ = Δείκτης συγκομιδής (%), ΒΧΣ = Βάρος 1000 σπόρων, Το στοιχείο της Εξίσωσης 5.5 που συμβάλλει κατά το μεγαλύτερο μέρος στην παραγωγή των σπόρων ποικίλει ανάλογα με το είδος, την τοποθεσία (περιβάλλον) και την διαχείριση (π.χ. αποστάσεις σποράς). Η πυκνότητα της ανθοταξίας έχει τη μεγαλύτερη επίδραση στην σποροπαραγωγή των πολυετών αγρωστωδών (Langer 1980). Στον Πίνακα 5.2 συνοψίζονται κάποιες από τις αποδόσεις σπόρων και τα στοιχεία απόδοσης σε κάποιες καλλιέργειες σανοδοτικών και σποροπαραγωγικών
κτηνοτροφικών φυτών. Αξιοσημείωτο του πίνακα είναι ο χαμηλός δείκτης συγκομιδής (ΔΣ) των σανοδοτικών καλλιεργειών (6-12%), συγκρινόμενες με τις σποροπαραγωγικές καλλιέργειες (50-60%). Εικόνα 5.8. Επίδραση της πυκνότητας του φυτού στην απόδοση σε σπόρους και κάποια άλλα χαρακτηριστικά του Stylosanthes humilis. Πηγή: Προσαρμογή από τους Shelton και Humphreys (1971).
Στην συγκομιδή για εμπορικούς σκοπούς, οι παράγοντες S w (βάρος ανεξάρτητου σπόρου) και S h (το ποσοστό των σπόρων που πραγματικά συγκομίστηκαν) θα έπρεπε να προστεθούν, παρότι το αυξημένο μέγεθος των σπόρων μεταδίδει ένα ανταγωνιστικό πλεονέκτημα στο βλαστάνον αρτίφυτρο μέσω της αυξημένης ζωτικότητας. Όμως, ο Cocks (1990) έχει τονίσει ότι η επιλογή σπόρων με υψηλό βάρος μπορεί να έχει αρνητικά αποτελέσματα για την αυτογονιμοποίηση των ετήσιων ψυχανθών, όταν αυτή συνοδεύεται από μια μείωση του συνολικού αριθμού των σπόρων. Η απόδοση του σπόρου μπορεί επίσης, να εκληφθεί και ως το αγρονομικά πραγματοποιούμενο δυναμικό του σπόρου (ΑΠΔΣ, τόνοι ανά εκτάριο) αποτελούμενο από: τον αριθμό των σπόρων ανά μονάδα επιφανείας, το μέσο βάρος του σπόρου (ΒΧΣ, Πίνακας 5.2), και το ποσοστό των σπόρων που πραγματικά συγκομίζονται (Πίνακας 5.2, Lorenzetti 1993). Παρόμοιες αποδόσεις σπόρων μπορεί να επιτευχθούν με διαφορετικές διαδρομές. Ο συμψηφισμός μεταξύ των στοιχείων των αποδόσεων μπορεί να περιορίσει την δυνάμενη να επιτευχθεί στην τελική απόδοση μεταβολή, την οποία μπορούμε να δούμε στην Εικόνα 5.8, και η οποία παρουσιάζει την ανταπόκριση του Υ και κάποιων άλλων στοιχείων στην πυκνότητα των φυτών. Μείζονος ενδιαφέροντος, για όλους τους απασχολούμενους με την αναπαραγωγή των σπόρων, αποτελεί ο χειρισμός, είτε της διάρκειας, είτε του ρυθμού κάθε μιας από τις αναπτυξιακές φάσεις που συμβάλλει τελικά στην απόδοση των σπόρων. Ο Charles Edwards (1982), συσχέτισε την απόδοση των σπόρων με την διάρκεια της φάσης της αναπαραγωγική αύξησης, με τη βοήθεια της Εξίσωσης 5.6: W H = n H εqsδt + b (5.6) Όπου: W H είναι το ξηρό βάρος του συγκομισθέντος σπόρου, n H είναι η αναλογία της νέας ξηρής ουσίας που επιμερίζεται στο σπόρο, ε είναι η αποτελεσματικότητα χρήσης του φωτός, Q είναι η μέση αναλογία της προσπίπτουσας ροής φωτός που προσλαμβάνεται από το φυτό ή την καλλιέργεια σε μια εκτεταμένη χρονική περίοδο, S είναι η ολοκλήρωση του προσπίπτοντος ημερήσιου φωτός στην καλλιέργεια κατά τη διάρκεια της αναπαραγωγικής αύξησης, Δt είναι η διάρκεια της φάσης της αναπαραγωγικής αύξησης, και b είναι μια σταθερά. Η Εξίσωση (5.6) δεν εφαρμόζεται πάντοτε. Η πυκνότητα της ταξιανθίας, και κατά συνέπεια η τελική σποροπαραγωγή, μπορεί να καθοριστεί από το ρυθμό και/ή την διάρκεια της παραγωγής της ταξιανθίας. Για παράδειγμα, η σποροπαραγωγή του υπόγειου τριφυλλιού στην Αυστραλία: (1) είναι θετικά συσχετισμένη με το ρυθμό της παραγωγής της ταξιανθίας (1,1 έως 2,4 ανά τετραγωνική παλάμη (dm 2 ) ανά ημέρα, αλλά δεν συσχετίζεται με τον χρόνο ή τη διάρκεια (32 έως 48 ημέρες) της άνθησης (Francis & Gladstones 1974), (2) αυξάνεται από την αποφύλλωση, η οποία αυξάνει το ρυθμό της παραγωγής της ταξιανθίας (Collins 1978), (3) μειώνεται με τη σκίαση, η οποία μειώνει το ρυθμό, αλλά δεν επιμηκύνει την διάρκεια της θετικά συσχετισμένης άνθησης (Collins, Rossister και Ramos Monreal 1978),
(4) μειώνεται από τη σοβαρή υδατική κακουχία, η οποία μειώνει το ρυθμό της άνθησης και/ή τη διάρκειά της (Wolfe 1981), (5) μειώνεται από το υψηλό φωτισμό κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης των σπόρων στα είδη που θάβουν τους σπόρους τους {το βάρος του σπόρου ανά λοβό είναι συσχετισμένο αρνητικά και γραμμικά με το λογάριθμο της έντασης του φωτός (Taylor 1979)}, και (6) προωθείται με την αύξηση του καθεστώτος θερμοκρασίας ημέρας/νύκτας πάνω από 24/19 ο C, το οποίο προκαλεί αύξηση του ρυθμού παραγωγής της ταξιανθίας και μείωση στη διάρκεια της (Taylor και Palmer 1979). Στο καθεστώς της θερμοκρασίας ημέρας/νύκτας των 24/19 ο C η απόδοση των σπόρων μειώθηκε, λόγω της μείωσης του μεγέθους των σπόρων, όχι όμως και του αριθμού τους. Τα κυριότερα αποτελέσματα της θερμοκρασίας στα συστατικά της απόδοσης των σπόρων μπορούν να συνοψιστούν ως ακολούθως: (1) Η τελική απόδοση (Y) είναι δυνατό να καθοριστεί από τα αποτελέσματα της θερμοκρασίας κατά την έκπτυξη των βλαστών, παρά σε οποιοδήποτε από τα αναπαραγωγικά στάδια. Για παράδειγμα, στο θερμόβιο αγρωστώδες Pennisetum glaucum, το Υ καθίσταται μέγιστο, όταν οι χαμηλές θερμοκρασίες ημέρας/νύκτας (21/16 ο C) αυξάνουν την έκπτυξη των βλαστών της βάσης (αδελφώματα), μολονότι η θερμοκρασία δεν θεωρείται ευνοϊκή για την γονιμότητα των σταχυδίων και το μήκος της ταξιανθίας (Fussell, Pearson και Norman 1980). (2) Κατά τη διάρκεια της αναπαραγωγικής ανάπτυξης, η άριστη θερμοκρασία για τις συνθήκες ανάπτυξης συχνά μειώνεται. Στην ποικιλία Cook του Stylosqnthes guiqnensis η αύξηση του στύλου και η χρονική στιγμή της εμφάνισης του άνθους ήταν άριστη στους 27 ο C ενώ, η παραγωγή της ταξιανθίας και ο αριθμός των ανθυλλίων ανά ταξιανθία ήταν υψηλότερα στους 24 ο C (Ison και Humphreys 1984b). Οι Akpan και Bean (1977), βρήκαν ότι οι 20 ο C αποτελούσαν την άριστη θερμοκρασία για την γονιμοποίηση των ανθυλλίων στο Lolium και τη Festuca. Για τον σχηματισμό των σπόρων οι χαμηλότερες θερμοκρασίες (15 ο C) ήταν ικανοποιητικές (παράγονται μεγαλύτερα ωάρια και μεγαλύτερα σπέρματα), ενώ κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης των σπερμάτων, οι υψηλότερες θερμοκρασίες (23 ο C) ήταν πιο ευνοϊκές για την επερχόμενη ικανότητα φυτρώματος. (3) Στα περισσότερα ψυχανθή η πυκνότητα της ταξιανθίας ελαττώνεται πάνω από μια μέση θερμοκρασία που ανέρχεται σε 30 ο C. Στα αγρωστώδη των εύκρατων λιβαδιών η έναρξη του σχηματισμού των σταχυδίων αυξάνεται προφανώς με μια μέγιστη θερμοκρασία που φτάνει τους 20 έως 25 ο C και η διάρκεια παραγωγής των σταχυδίων είναι βραχύτερη στους 25 έως 30 ο C (Brooking 1979). (4) Οι υψηλές θερμοκρασίες, ιδιαίτερα αυτές της νύκτας, συχνά μειώνουν τον αριθμό των ανθυλλίων και των σπερμάτων, αλλά και το βάρος των σπόρων, σμικρύνοντας τη διάρκεια της ταξιανθίας και την όψιμη ανάπτυξη των σπόρων. Στις συνθήκες αυτές, η μείωση του μεγέθους των σπόρων είναι πιθανό να οφείλεται μάλλον σε μια μείωση του μεγέθους των κυττάρων, παρά σε ένα μικρότερο αριθμό κυττάρων (Wardlaw 1979). Η διαχείριση και ο χειρισμός των αποδόσεων των σπόρων προέρχεται από μια συνδυασμένη αντίληψη της μορφολογίας και της φυσιολογίας των φυτών. Αμφότερες επηρεάζονται από το περιβάλλον και συνεπώς, μια σημαντική ικανότητα για τους λιβαδοπόνους αποτελεί η ικανότητα παρατήρησης και καταγραφής των μορφολογικών
αλλαγών σε δεδομένες περιβαλλοντικές συνθήκες. Αυτό επιτρέπει την ανάπτυξη των συστημάτων διαχείρισης (Εικόνα 5.9). Εικόνα 5.9. Μοντέλο της αλληλεπίδρασης της μορφολογίας και της φυσιολογίας που χρησιμοποιήθηκε στην Αυστραλία για τον καθορισμό της ανθικής ελαστικότητας ενός αριθμού λειμώνιων ψυχανθών και την διαχείριση της σποροπαραγωγικής ανάπτυξης. Πηγή: Προσαρμογή από τον Partridge (1992). 5.6. Οι επιπτώσεις της άνθησης στην ανάπτυξη και τη διαχείριση των λιβαδιών Με βάση τα χαρακτηριστικά των κτηνοτροφικών φυτών που σπέρνονται στα διάφορα λιβάδια, τα οποία σχετίζονται με την άνθηση και την παραγωγή των σπόρων, θα μπορούσαμε να κατατάξουμε τα κτηνοτροφικά φυτά σε πέντε (5) μεγάλες κατηγορίες. Οι κατηγορίες αυτές είναι: (1) Φυτά ψυχρόβια μακράς φωτοπεριόδου.