ΠΑΝΔΠΙΣΗΜΙΟ ΚΡΗΣΗ ΣΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Η Δμέιημε ησλ Πξσηεπόλησλ κε έκθαζε ζηνλ άλζξσπν Δπηθ. Καζ. Πνπιαθάθεο Νίθνο
πζηεκαηηθή Πξσηεπόλησλ Πξσηεύνλ νλνκάδεηαη θάζε κέινο ηεο ηάμεο Πξσηεύνληα (Primates) ηεο νκνηαμίαο ησλ Θειαζηηθώλ, πνπ πεξηιακβάλεη πξνζηκηίδεο ή πξνπίζεθνπο (ζηνπο νπνίνπο ζπγθαηαιέγνληαη νη ιεκνύξηνη, νη ιόξεηο, νη γαιάγνη θαη νη ηάξζηνη) ζηκηίδεο (κατκνύδεο θαη πίζεθνη).
Η θαηαλνκή ησλ Πξσηεπόλησλ Πεξηνρή θαηαλνκήο Πξσηεπόλησλ (πιελ ηνπ αλζξώπνπ).
Η εμέιημε ησλ Πξσηεπόλησλ Ζ ηζηνξία ησλ Πξσηεπόλησλ μεθίλεζε, βάζεη απνιηζσκάησλ πξηλ από 55 κε 58 εθ. ρξόληα, ελώ βάζεη γελεηηθήο πξηλ από 85-90 εθ. ρξόληα.
Η εμέιημε ησλ Πξσηεπόλησλ Janečka et al. (2007) Science, 318 (5851), 792-794. (Fig. 2) Ζ ηάμε ησλ Πξσηεπόλησλ είλαη ηκήκα ηνπ θιάδνπ ησλ Δπαξρνληνκπσμώλ (Euarchontoglires), ν νπνίνο αλήθεη ζηνλ θιάδν Δπζήξηα, κέξνο ηεο νκνηαμίαο ησλ Θειαζηηθώλ.
Η εμέιημε ησλ Πξσηεπόλησλ Γεξκόπηεξα Ζ ηάμε ησλ Πξσηεπόλησλ είλαη ηκήκα ηνπ θιάδνπ ησλ Δπαξρνληνκπσμώλ (Euarchontoglires), ν νπνίνο αλήθεη ζηνλ θιάδν Δπζήξηα, κέξνο ηεο νκνηαμίαο ησλ Θειαζηηθώλ.
πζηεκαηηθή Πξσηεπόλησλ Γλσξίζκαηα Πξσηεπόλησλ πιιεπηήξην άθξν κε απνθιίλνλ ην κεγάιν δάρηπιν (hallux) Παξνπζία λπρηνύ (θαη όρη γακςώλπρα) ζην κεγάιν δάρηπιν ηνπ πνδηνύ Δπηκήθπλζε ηεο θηέξλαο (calcaneus) Πξσηεύσλ ξόινο ηνπ θάησ άθξνπ ζηε δηάξθεηα ηεο κεηαθίλεζεο πρλά απαληώκελα ζπιιεπηήξηα άλσ άθξα (ρέξηα) κε αληηηαθηνύο αληίρεηξεο Νύρηα ζηα πεξηζζόηεξα δάρηπια δεπηεξνγελώο ελίνηε απνιεζκέλα Κάπνηνο βαζκόο πεξηζηξνθήο ησλ καηηώλ πξνο ηα εκπξόο Οθζαικνί ηνπνζεηεκέλνη θνληά ν έλαο ζηνλ άιινλ θαη θαηεπζπλόκελνη πξνο ηα εκπξόο γηα ζηεξενζθνπηθή όξαζε Απμεκέλν κέγεζνο εγθεθάινπ, ηδίσο πξηλ ηε γέλλεζε Κύεζε γξήγνξε ζε ζύγθξηζε κε ην ζσκαηηθό βάξνο ηεο γπλαίθαο Αξγή εκβξπτθή αλάπηπμε Παξαηεηακέλν ηζηνξηθό δσήο (καθξνδσία) Απώιεηα ελόο ηνκέα θαη ελόο πξνγόκθηνπ από ηελ νδνληνζηνηρία
πζηεκαηηθή Πξσηεπόλησλ Τπνηάμε ηξεςίξξηλνη (Strepsirrhini): όινη νη πξνζηκηίδεο εθηόο από ηνπο ηάξζηνπο o Αλζππνηάμε Λεκνπξόκνξθα (Lemuriformes) Οηθνγέλεηα Υεηξνγαιεΐδεο (Cheirogaleidae): ιεκνύξηνη λάλνη θαη ιεκνύξηνη πνληηθνί (32 είδε) Οηθνγέλεηα Γσβεληνληίδεο (Daubentoniidae): άη-άη (1 είδνο) Οηθνγέλεηα Λεκνπξίδεο (Lemuridae): θαθέ ιεκνύξηνη, ιεκνύξηνη κε δαθηπιηδσηή νπξά θαη ζπγγελείο (22 είδε) Οηθνγέλεηα Λεπηιεκνπξίδεο (Lepilemuridae): παηρληδηάξεδεο ιεκνύξηνη (26 είδε) Οηθνγέλεηα Ιληξηίδεο (Indriidae): καιιηαξνί ιεκνύξηνη θαη ζπγγελείο (19 είδε) o Αλζππνηάμε Λνξηζόκνξθα (Lorisiformes) Οηθνγέλεηα Λνξηζίδεο (Lorisidae): ιόξηο, πόηνο θαη ζπγγελείο (9 είδε) Οηθνγέλεηα Γαιαγίδεο (Galagidae): γαιάγνο (19 είδε)
πζηεκαηηθή Πξσηεπόλησλ Τπνηάμε Απιόξξηλνη (Haplorrhini): ηάξζηνη, κατκνύδεο θαη πίζεθνη o Αλζππνηάμε Σαξζηόκνξθα (Tarsiiformes) Οηθνγέλεηα Σαξζηίδεο (Tarsiidae): ηάξζηνη (9 είδε) o Αλζππνηάμε ηκηόκνξθα (Simiiformes): ζηκηίδεο Μηθξνηάμε Πιαηύξξηλνη (Platyrrhini): κατκνύδεο Νένπ Κόζκνπ Οηθνγέλεηα Καιιηηξηρίδεο (Callitrichidae): καξκνδέηεο θαη ηακαξίλνη (42 είδε) Οηθνγέλεηα Κεβίδεο (Cebidae): θαπνπηζίλνη θαη κατκνύδεο ζθίνπξνη (17 είδε) Οηθνγέλεηα Ανηίδεο (Aotidae): λπρηεξηλέο κατκνύδεο θαη κατκνύδεο θνπθνπβάγηεο (10 είδε) Οηθνγέλεηα Πηζεθηίδεο (Pitheciidae): ηίηηο, ζάθηο θαη νπαθάξηο (42 είδε) Οηθνγέλεηα Αηειίδεο (Atelidae): ηξηρσηέο κατκνύδεο θαη κατκνύδεο αξάρλεο (28 είδε)
πζηεκαηηθή Πξσηεπόλησλ Μηθξνηάμε Καηάξξηλνη (Catarrhini) Τπεξνηθνγέλεηα Κεξθνπηζεθνεηδή (Cercopithecoidea) Οηθνγέλεηα Κεξθνπηζεθίδεο (Cercopithecidae) : κατκνύδεο Παιαηνύ Κόζκνπ (135 είδε) Τπεξνηθνγέλεηα Αλζξσπνεηδή (Hominoidea): πίζεθνη Οηθνγέλεηα Τινβαηίδεο (Hylobatidae): γίββσλεο ή κηθξνί πίζεθνη (13 είδε) Οηθνγέλεηα Αλζξσπίδεο (Hominidae): "κεγάινη πίζεθνη" (ζπγθαηαιέγνληαη θαη νη άλζξσπνη) (7 είδε)
πζηεκαηηθή Πξσηεπόλησλ Κξαληαθέο απεηθνλίζεηο θαη δηαθνξέο πιαηύξξηλσλ θαη θαηάξξηλσλ.
πζηεκαηηθή Πξσηεπόλησλ Οη θαηάξξηλνη δηαηξνύληαη ζε δύν νκάδεο, ηα θεξθνπηζεθνεηδή (ή κατκνύδεο Παιαηνύ Κόζκνπ), ζηα νπνία αλήθνπλ νη κπακπνπίλνη θαη νη καθάθνη θαη ηα αλζξσπνεηδή (πίζεθνη), ζηα νπνία αλήθνπλ νη ρηκπαληδήδεο θαη νη άλζξσπνη
πζηεκαηηθή Πξσηεπόλησλ
πζηεκαηηθή Πξσηεπόλησλ Αμίδεη λα ζεκεησζεί όηη λέα είδε Πξσηεπόλησλ αλαθαιύπηνληαη ζπλερώο. Πεξηζζόηεξα από 25 είδε έρνπλ πεξηγξαθεί από ηηο αξρέο ηνπ 2000 θαη 11 από ην 2010 θαη κεηά!!!
Η θπινγέλεζε ησλ Πξσηεπόλησλ Ζ κνξηαθή θπινγέλεζε 61 γελώλ ηεο ηάμεο ησλ Πξσηεπόλησλ, 2 γελώλ Γεξκνπηέξσλ θαη 1 γέλνπο Γελδξνκπγαιώλ, ρξεζηκνπνηώληαο σο εμσνκάδα ηα Λαγόκνξθα (βάζεη 34.927 bp θαη 54 γνληδίσλ). Perelman et al. (2011) PLoS Genet, 7(3), e1001342, Fig. 1
Η θπινγέλεζε ησλ Πξσηεπόλησλ Ο άλζξσπνο θαη ν ρηκπαληδήο έρνπλ θνηλό πξόγνλν ν νπνίνο έδεζε πξηλ από 6-7 εθ. ρξόληα. ηελ εξώηεζε ινηπόλ «ν άλζξσπνο θαηάγεηαη από ηνλ πίζεθν;», ε απάληεζε είλαη ζαθήο θαη απιή: ΌΥΙ!!!, ν άλζξσπνο θαη ν πίζεθνο έρνπλ θνηλή θαηαγσγή (πξόγνλν)
Δμειηθηηθή ηζηνξία ησλ Καηάξξηλσλ Ο Σαρειάλζξωπνο τνπ Τσαλτ θαη ε απαξρή ηνπ αλζξώπηλνπ γέλνπο Ζιηθία 6-7 εθ. ρξόλσλ Σν θξαλίν έρεη κηθξή ρσξεηηθόηεηα (~350-380cc), θέξεη κηθξά δόληηα θαη θνληό πξόζσπν, ηζρπξά ππεξόθξπα ηόμα θαη δόληηα κε παρύ ζκάιην Πεξπαηνύζε όξζηνο
Δμειηθηηθή ηζηνξία ησλ Καηάξξηλσλ Ο Σαρειάλζξωπνο τνπ Τσαλτ θαη ε απαξρή ηνπ αλζξώπηλνπ γέλνπο Ζιηθία 6-7 εθ. ρξόλσλ Σν θξαλίν έρεη κηθξή ρσξεηηθόηεηα (~350-380cc), θέξεη κηθξά δόληηα θαη θνληό πξόζσπν, ηζρπξά ππεξόθξπα ηόμα θαη δόληηα κε παρύ ζκάιην Πεξπαηνύζε όξζηνο
Δμειηθηηθή ηζηνξία ησλ Καηάξξηλσλ O Πιεηνθαηληθόο Ardipithecus Ο Ardipithecus αλήθεη ζηελ ππννηθνγέλεηα ησλ αλζξσπίλσλ (Homininae). Ωζηόζν απνηειεί αληηθείκελν δηακάρεο ζρεηηθά κε ηε ζρέζε ηνπ ζπγθεθξηκέλνπ γέλνπο κε ηνλ πξόγνλν ησλ αλζξώπσλ, όπσο επίζεο θαη ζην θαηά πόζν είλαη Αλζξσπίλε (νκνηνγέλεηα Hominini) ή όρη. Γύν είδε έρνπλ έσο ζήκεξα πεξηγξαθεί: A. ramidus, ην νπνίν έδεζε πξηλ από 4,4 εθ. ρξόληα (αξρέο Πιεηνθαίλνπ) θαη ην A. kadabba, ην νπνίν ρξνλνινγείηαη ζηα 5.6 εθ. ρξόληα πξηλ από ζήκεξα (ηέινο Μεηνθαίλνπ).
Δμειηθηηθή ηζηνξία ησλ Καηάξξηλσλ Απστξαινπίζεθνη (νη πίζεθνη τνπ Νότνπ) Δκθαλίδνληαη πξηλ από 4 πεξίπνπ εθ. ρξόληα θαη εμαθαλίδνληαη πξηλ από 2 κε 1 εθ. ρξόληα. Γηαθξίλνληαη ζε κηθξόζσκνπο (Australopithecus) θαη κεγαιόζσκνπο (Paranthropus).
Δμειηθηηθή ηζηνξία ησλ Καηάξξηλσλ Απστξαινπίζεθνη (νη πίζεθνη τνπ Νότνπ) 1. Australopithecus afarensis. Σν πην γλσζηό απνιίζσκα ηνπ είδνπο είλαη γλσζηό σο Λνύζε (3.2 εθ. ρξ.), πνπ βξέζεθε από ηελ νκάδα ηνπ Donald Johanson. Σελ εκέξα πνπ γηόξηαδαλ ηελ αλαθάιπςε ηνπ επξήκαηνο ηνπο, άθνπγαλ ζπλερώο ην ηξαγνύδη Beatles "Lucy in the Sky with Diamonds". Ζιηθία: 3.9-2.9 εθ. ρξ. Μηθξόζσκνο κε κέγεζνο θξαλίνπ 380-430cc.
Δμειηθηηθή ηζηνξία ησλ Καηάξξηλσλ Απστξαινπίζεθνη (νη πίζεθνη τνπ Νότνπ) 2. Ο Australopithecus africanus ήηαλ έλα πξώηκνο αλζξσπίδεο Ζιηθία: ~3.03 κε 2.04 εθ. ρξόληα Μηθξόζσκνο κε κέγεζνο θξαλίνπ ~450cc. Έλα αξζεληθό άηνκν ππνινγίδεηαη όηη δύγηζε ~50 θηιά, ελώ ην ύςνο ηνπ δελ μεπεξλνύζε ην 1.2 κέηξα. Ήηαλ δίπνδν, κε ρέξηα ιίγν κεγαιύηεξα από ηα πόδηα. Δίρε κηθξόηεξν πξνγλαζηζκό θαη θπλόδνληεο θαη κεγαιύηεξνπο γνκθίνπο από ηνλ Α. afarensis. Ενύζε ζε αλνηθηέο ζαβάλεο.
Δμειηθηηθή ηζηνξία ησλ Καηάξξηλσλ Απστξαινπίζεθνη (νη πίζεθνη τνπ Νότνπ) 3. Ο Paranthropus boisei ήηαλ έλαο πξώηκνο αλζξσπίδεο, ν κεγαιύηεξνο αληηπξόζσπνο ηνπ γέλνπο. Ζιηθία: Έδεζε ζηελ αλαηνιηθή Αθξηθή θαηά ην Πιεηζηόθαηλν (2.3 κε 1.2 εθ. ρξόληα πξηλ). Ήηαλ ζρεηηθά ςειόο (1.24 1.37 κ) κε ζρεηηθά κηθξή θξαληαθή ρσξεηηθόηεηα (500-550 cc)
Οη πίζεθνη τνπ γέλνπο Homo Σν γέλνο Homo αλαθέξεηαη ζηνπο κεγάινπο πηζήθνπο. Ζ ειηθία ηνπ γέλνπο ππνινγίδεηαη ζηα ~ 2.5 εθ. ρξόληα, έρνληαο πηζαλά πξνέιζεη από έλα πξόγνλν κε ηελ εκθάληζε ηνπ H. habilis. Ζ αλάδπζε ηνπ γέλνπο Homo ζπκπίπηεη κε ηελ έλαξμε ησλ παγεηώλσλ ηνπ Πιεηζηόθαηλνπ.
Οη πίζεθνη τνπ γέλνπο Homo Μέρξη ζήκεξα πνιπάξηζκα είδε έρνπλ πεξηγξαθεί, ρσξίο βέβαηα απηό λα ζεκαίλεη όηη όια είλαη απνδεθηά από όινπο. Ζ εμειηθηηθή ζέζε ησλ εηδώλ H. rudolfensis, H. ergaster, H. georgicus, H. antecessor, H. cepranensis, H. rhodesiensis, H. gautengensis θαη H. floresiensis παξακέλεη ακθηιεγόκελε. Σα ηάμα H. heidelbergensis θαη H. neanderthalensis ζπγγελεύνπλ αξθεηά κεηαμύ ηνπο θαη ζεσξνύληαη από κεξηθέο νκάδεο σο ην ηξίην θαη ην ηέηαξην ππνείδνο H. sapiens (ηα άιια δύν είλαη ν H. s. sapiens θαη ν H. s. idaltu).
Οη πίζεθνη τνπ γέλνπο Homo
Οη πίζεθνη τνπ γέλνπο Homo 1. (α) Homo habilis (ν άλζξσπνο ν ηθαλόο) 1.9-1.44 εθ. ρξ. πξηλ Ο Homo habilis κέρξη πξόηηλνο πηζηεύνληαλ πσο ήηαλ ην πξώην (θαη παιαηόηεξν) κέινο ηνπ γέλνπο Homo. Παξόια απηά ην 2010, πεξηγξάθεθε έλα λέν είδνο, ν H. gautengensis από ηε λόηηα Αθξηθή, πνπ πηζαλόηαηα έδεζε πξηλ από ηνλ H. habilis. Κέλπα, Σαλδαλία 1960 ~600cc 1.3 κ. ύςνο επηκήθε ρέξηα κηθξόο πξνγλαζηζκόο αλζξώπηλε θαηαζθεπή θξαλίνπ-δνληηώλ Οιληνπβαία ιηζνηερλία
Οη πίζεθνη τνπ γέλνπο Homo 1. (β) H. gautengensis - ~2.0 έσο 1.26-0.82 εθ. ρξ. πξηλ Ο H. gautengensis ζεσξείηαη ην παιαηόηεξν κέινο ηνπ γέλνπο Homo. Ωζηόζν ππάξρνπλ 2 επξήκαηα: (i) πνηακόο Kapthurin δπηηθά ηεο ιίκλεο Baringo, Kenya (ειηθία 2.45 κε 2.39 εθ. ρξ.) (Deino & Hill 2002) (ii) Hada, Ethiopia (ειηθία 2.33 εθ. ρξ.) (Kimbel et al. 1996) ηα νπνία δελ έρνπλ αλαγλσξηζηεί ζε επίπεδν είδνπο θαη γηα ηα νπνία εηθάδεηαη όηη είλαη H. habilis. Νόηηα Αθξηθή 0.91m ύςνο 50 kgr κηθξό θξαλίν, κεγάια δόληηα κάιινλ είρε νηθνινγηθή εμεηδίθεπζε θαη ηξέθνληαλ θπξίσο κε θπηά ζην έδαθνο πεξπαηνύζε ζηα 2 πόδηα, αιιά μόδεπε κεγάιν κέξνο ηνπ ρξόλνπ ηνπ ζηα δέληξα
Οη πίζεθνη τνπ γέλνπο Homo 1. (γ) Homo rudolfensis - 2.4 έσο 1.8 εθ. ρξ. πξηλ Αξρηθά ζεσξήζεθε H. habilis, όκσο ε ηαμηλνκηθή ηνπ ζέζε απνηειεί αληηθείκελν δηακάρεο (Schrenk et al. 1993). Γηαζέηεη κεγαιύηεξε θξαληαθή ρσξεηηθόηεηα (700 cc), καθξύηεξν πξόζσπν θαη κεγαιύηεξνπο γνκθίνπο θαη πξνγόκθηνπο. Δμαηηίαο ησλ 2 ηειεπηαίσλ, νξηζκέλνη επηζηήκνλεο ζεσξνύλ όηη κάιινλ πξόθεηηαη γηα έλα απζηξαινπίζεθν (Australopithecus) κε κεγαιύηεξν εγθέθαιν. Malawi Rift, Αθξηθή Ζιηθία 2.4-1.8 εθ. ρξόληα
Οη πίζεθνη τνπ γέλνπο Homo 2. O Homo ergaster (ν όξζηνο άλζξσπνο ηεο Αθξηθήο) έδεζε ζηελ αλαηνιηθή θαη λόηηα Αθξηθή πξηλ από 1.8 κε 1.3 εθ. ρξόληα. Αλ θαη ππάξρεη δηαθσλία ζρεηηθά κε ηελ ηαμηλνκηθή θαη ηηο ζρέζεηο πξνγόλνπ - απνγόλνπ ηνπ H. ergaster, είλαη επξύηαηα απνδεθηό όηη είλαη ν άκεζνο πξόγνλνο ησλ κεηέπεηηα αλζξσπηδώλ όπσο ησλ H. heidelbergensis, H. sapiens. 850-1100cc Έληνλα ππεξόθξπα κε αεξνθόξεο θνηιόηεηεο Ηζρπξά νζηά θξαλίνπ Παξαβνιηθό νδνληηθό ηόμν Οξζνγλαζηζκόο Απνπζία «πεγνπληνύ» Μηθξόο Γηκνξθηζκόο Υξήζε θσηηάο (~0.6 εθ. ρξ.)
Οη πίζεθνη τνπ γέλνπο Homo 3. (α) Ο Homo erectus (ν όξζηνο άλζξσπνο) έδεζε ζηελ Αθξηθή θαη εμαπιώζεθε κέρξη ηελ Κίλα θαη ηελ Ηάβα θαηά ην Πιεηζηόθαηλν. Αλ θαη ππάξρνπλ δηαθσλίεο ζην ζέκα ηεο ηαμηλόκεζεο, ηεο θαηαγσγήο θαη ησλ απνγόλσλ ηνπ H. erectus, ππάξρνπλ δύν κεγάιεο ππνζέζεηο: είηε ν erectus είλαη ην ίδην είδνο κε ηνλ H. ergaster θαη θαηά αθνινπζία άκεζνο πξόγνλνο ησλ ύζηεξσλ αλζξσπίδσλ, είηε απνηειεί έλα μερσξηζηό Αζηαηηθό είδνο αλεμάξηεην από ηνλ Αθξηθαληθό ergaster.
Οη πίζεθνη τνπ γέλνπο Homo Ο H. erectus απνηειεί έλα από ηα καθξνβηόηεξα είδε ηνπ γέλνπο έρνληαο επηβηώζεη γηα πεξηζζόηεξα από 1 εθ. ρξόληα (πηζαλά 1.8 κε 0.3 εθ. ρξόληα). Μεηαμύ ησλ δηαθόξσλ κνξθώλ ηνπ H. erectus έρνπλ αλαγλσξηζηεί πνιπάξηζκα ππνείδε.
Οη πίζεθνη τνπ γέλνπο Homo 3 (β). Ο Homo erectus georgicus απνηειεί ππνείδνο πνπ βξέζεθε ζηελ πεξηνρή Dmanisi ηεο Γεσξγίαο. Αξρηθά είρε ραξαθηεξηζηεί σο μερσξηζηό είδνο (Homo georgicus). Πεξηνρή: Γεσξγία (1999-2007) Υσξεηηθόηεηα θξαλίνπ ~600-750cc Ύςνο: 1.3 κ. ύςνο πακθάγν ρνλδξνεηδή εξγαιεία ελδηάκεζε κνξθή αλάκεζα ζε H. habilis θαη H. erectus
Πιήξεο θξαλίν ηνπ αλζξώπνπ από ηε Γεσξγία (ειηθία: 1.85 κε 1.77 εθ. ρξ.) 2-5 H. georgicus Σύγρξνλνο άλζξωπνο Homo erectus early Homo Χηκπαλτδήο Νεάλτεξλταιο Australopithecus Lordkipanidze et al. 2013 Science, 342: 326
Οη πίζεθνη τνπ γέλνπο Homo 4. Ο H. heidelbergensis (ν Άλζξσπνο ηεο Υαηδειβέξγεο), είλαη πηζαλόηαηα ν άκεζνο πξόγνλνο ηνπ H. neanderthalensis ζηελ Δπξώπε, ηνπ H. sapiens ζηελ Αθξηθή θαη πηζαλά ησλ Denisovans ηεο Αζίαο. Ζιηθία: 0.6 0.25 εθ. ρξ. (ίζσο 1.3) θαηάγνληαλ από ηνλ κνξθνινγηθά όκνην H. ergaster Κξαληαθή ρσξεηηθόηεηα: 1100 1400cm³ Ύςνο: 1.8 κ. ρξήζε ησλ εμειηγκέλσλ ιίζηλσλ εξγαιείσλ, έζαβε ηνπο λεθξνύο πξσηόγνλε κνξθή γιώζζαο (νκηιίαο), βάζεη ηελ κνξθνινγίαο ηνπ εμσηεξηθνύ θαη κέζνπ απηηνύ
Οη πίζεθνη τνπ γέλνπο Homo 4 (β). Ο Άλζξωπνο τωλ Πετξαιώλωλ Σειηθό ζηάδην ηνπ H. heidelbergensis κε ειηθία ~200000 ρξόλσλ. Αλαθαιύθζεθε ην 1960 ζην πήιαην Κόθθηλσλ Πεηξώλ (Πεηξάισλα, Υαιθηδηθή). Υαξαθηεξηζηηθά: Κξαληαθή ρσξεηηθόηεηα: 1190-1210cc Έληνλα ππεξόθξπα ηόμα Παρηά νζηά θξαλίνπ Ηζρπξόο «πλεπκαηηζκόο» Όρη πνιύ πξνεμέρσλ ηληαθό όγθσκα Μεγάιεο παξαιιειόγξακκεο νθζαικηθέο θόγρεο Πιαηύ ξηληθό άλνηγκα Μηθξόο πξνγλαζηζκόο
Οη πίζεθνη τνπ γέλνπο Homo 4 (β). Ο Άλζξωπνο τωλ Πετξαιώλωλ θαη άιια ειιεληθά επξήκατα πήιαην Απήδεκα (Μάλε) 1 - Middle-Late Pleistocene - H. heidelbergensis H. neanderthalensis Λαθσλία (Μάλε) 2-40 100 ρηι. ρξ. - H. neanderthalensis πήιαην Καιακάθηα (Μάλε) 3 - >40 1 ρηι. ρξ. - H. neanderthalensis? 1 Pitsios (1999) Anthropol Anzeiger, 57:1 11. 2 Elefanti et al. (2008) Eurasian Prehist, 5:85 96, Panagopoulou et al. 2002-2004. J Field Archaeol, 29:323 349. 3 Darlas and de Lumley (2004) BAR Int Series, 1239:225 233.
Οη πίζεθνη τνπ γέλνπο Homo 4 (γ). Ο Homo rhodesiensis (ν Ρνδέζηνο άλζξσπνο), αξρηθά ζεσξήζεθε μερσξηζηό είδνο, ελώ ζήκεξα πηζηεύεηαη όηη απνηειεί ζπλώλπκν ηνπ H. heidelbergensis. Ζιηθία: 300.000 125.000 ρξόληα πξηλ Πεξηνρή: λόηηα, αλαηνιηθή θαη βόξεηα Αθξηθή
Οη πίζεθνη τνπ γέλνπο Homo 4 (δ). Ο Homo antecessor απνηειεί ηελ πην παιηά κνξθή αλζξώπσλ ηεο Δπξώπεο θαη πηζηεύεηαη είηε όηη απνηειεί έλα μερσξηζηό είδνο πνπ πξνήιζε από ηνλ H. ergaster είηε όηη απνηειεί ηνλ εμειηθηηθό ζύλδεζκν αλάκεζα ζηνλ H. ergaster θαη ζηνλ H. heidelbergensis είηε ηέινο όηη είλαη ζπλώλπκν ηνπ H. heidelbergensis. Ζιηθία: 1.2-0.8 εθ. ρξόληα πξηλ Πεξηνρή: Δπξώπε (Αηαπνπέξθα, Ηζπαλία) Ύςνο: 1.6 1.8 κ. Υσξεηηθόηεηα θξαλίνπ: 1000-1150 cm 3
Οη πίζεθνη τνπ γέλνπο Homo 4 (ε). Ο Homo cepranensis έρεη βξεζεί ζηελ πεξηνρή Ceprano ηεο Ηηαιίαο. Πηζηεύεηαη είηε όηη απνηειεί έλα μερσξηζηό είδνο πνπ είλαη αλάκεζα ζηνλ H. ergaster θαη ζηνλ H. heidelbergensis θαη πηζαλά έδσζε γέλεζε ζηνλ H. neanderthalensis είηε απνηειεί κηα πξνγνληθή κνξθή ηνπ H. heidelbergensis. Ζιηθία: 0.9-0.45 εθ. ρξόληα πξηλ Πεξηνρή: Δπξώπε (Ceprano, Ηηαιία)
Οη πίζεθνη τνπ γέλνπο Homo 4 (ε). Ο Homo cepranensis έρεη βξεζεί ζηελ πεξηνρή Ceprano ηεο Ηηαιίαο. Πηζηεύεηαη είηε όηη απνηειεί έλα μερσξηζηό είδνο πνπ είλαη αλάκεζα ζηνλ H. ergaster θαη ζηνλ H. heidelbergensis θαη πηζαλά έδσζε γέλεζε ζηνλ H. neanderthalensis είηε απνηειεί κηα πξνγνληθή κνξθή ηνπ H. heidelbergensis. Αλζξσπίδεο πξώηκνπ Πιεηζηνθαίλνπ H. heidelbergensis H. neanderthalensis Homo sapiens Mounier et al. (2011) PLoS ONE 6(4): e18821
Οη πίζεθνη τνπ γέλνπο Homo 5. Ο άλζξσπνο ηνπ Νεάληεξηαι (Homo neanderthalensis), ή απιά Νεάληεξηαι, είλαη είδνο αλζξσπίδε ην νπνίν εκθαλίζηεθε πξηλ 600-300 ρηιηάδεο ρξόληα. Απνιηζώκαηα έρνπλ βξεζεί ζε δηάθνξα κέξε ηεο Δπξώπεο θαη ηεο δπηηθήο θαη θεληξηθήο Αζίαο. Ο πξόγνλνο ηνπο δελ είλαη μεθάζαξνο, αιιά πηζαλνινγείηαη όηη ήηαλ H. heidelbergensis.
Οη πίζεθνη τνπ γέλνπο Homo H. neanderthalensis ε ζρέζε κε ζύγρξνλν άλζξσπν: 1500 cc 1.7 κ. ύςνο Ρσκαιέα ζσκαηηθή δηάπιαζε Υακειόηεξν θαη κεγαιύηεξν θξαλίν Ηζρπξά ππεξόθξπα κε πλεπκαηηζκό Μηθξόηεξν κέησπν (αλαζόισζε) Φαξδύηεξε κύηε Φαξδείο ώκνη θαη ζώξαθαο Πιαηύηεξνο αγθώλαο θαη γόλαην Βξαρύηεξε θλήκε.
Οη πίζεθνη τνπ γέλνπο Homo Ωζηόζν είλαη o άλζξσπνο ηνπ Νεάληεξληαι μερσξηζηό είδνο; "Illustration by Knut Finstermeier; Neanderthal reconstruction by the Reiss-Engelhorn-Museum Mannheim"
Οη πίζεθνη τνπ γέλνπο Homo Αιιεινύρηζε 65.250 βάζεσλ ηνπ αλζξώπνπ ηνπ Νεάληεξληαι Ζιηθία νζηνύ: 38.000 ρξόληα 99,5% νκνηόηεηα κε ηνλ ζύγρξνλν άλζξσπν Γηαρσξηζκόο: 370.000 ρξόληα Απνπζία έλδεημεο αλάκεημεο Νεάληεξληαι θαη ζύγρξνλνπ αλζξώπνπ Noonan et al. 2006 Science
Οη πίζεθνη τνπ γέλνπο Homo ρεηηθά πιήξεο αιιεινύρηζε ηνπ γνληδηώκαηνο ηνπ αλζξώπνπ ηνπ Νεάληεξληαι Ζιηθία νζηώλ: 38.000 70.000 ρξ. Γηαρσξηζκόο αλζξώπνπ ηνπ Νεάληεξληαι από ηνλ ζύγρξνλν άλζξσπν: 440.000 270.000 ρξ. Green et al. 2010 Science
Οη πίζεθνη τνπ γέλνπο Homo Ζιηθία γνληδηαθήο ξνήο: 50.000 80.000 ρξόληα. 1-4% ηνπ γνληδηώκαηνο ησλ ζύγρξνλσλ Δπξαζηαηώλ πξνέξρεηαη από ηνπο Νεάληεξληαι. Νόηηα Αθξηθή Παπνύα Νέα Γνπηλέα Green et al. 2010 Science Γπηηθή Αθξηθή
Οη πίζεθνη τνπ γέλνπο Homo Ο άλζξσπνο ηνπ Νεάληεξληαι πην ζπγγεληθόο κε ηνπο κε- Αθξηθαλνύο παξά κε ηνπο Αθξηθαλνύο αλζξώπνπο. Οη Νεάληεξληαι «αληάιιαδαλ» γνλίδηα κε ηνπο πξνγόλνπο ησλ κε- Αθξηθαλώλ αλζξώπσλ. Καηεύζπλζε γνληδηαθήο ξνήο Green et al. 2010 Science
Οη πίζεθνη τνπ γέλνπο Homo Ξαλαγπξίδνπκε ζηελ εξώηεζε «είλαη ν άλζξσπνο ηνπ Νεάληεξληαι μερσξηζηό είδνο;» Μάιινλ όρη, κάιινλ λαη!!!!!!
Οη πίζεθνη τνπ γέλνπο Homo 6. Οη Ντελίσνβαλο είλαη παιαηνιηζηθνί άλζξσπνη (41.000 ρξόληα) πνπ αλήθνπλ είηε ζε άιιν είδνο είηε απνηεινύλ ππνείδνο ηνπ H. sapiens.
Οη πίζεθνη τνπ γέλνπο Homo Υαξαθηεξηζηηθά αλαθέξεηαη όηη έσο ην 6% ηνπ DNA ησλ αλζξώπσλ ηεο Μειαλεζίαο θαη ησλ Αβνξηγίλσλ πξνέξρεηαη από ηνπο Νηελίζνβαλο Krause et al. (2010) Nature 464, 894-897 Reich et al. (2010) Nature 468, 1053-1060 Reich et al. (2011) American J Human Genetics, 89, 516-528
Οη πίζεθνη τνπ γέλνπο Homo Cooper and Stringer (2013) Science 342, 321-323 Μπιε γξακκή: βηνγεσγξαθηθή γξακκή Wallace Καθέ γξακκή: αλάκεημε Νηελίζνβαλο θαη ζύγρξνλσλ αλζξώπσλ
Οη πίζεθνη τνπ γέλνπο Homo 7. Ο σνυόο Άλζξωπνο (Homo sapiens) Σα παιηόηεξα απνιηζώκαηα πνπ αλαηνκηθά αλήθνπλ ζηνλ ζύγρξνλν άλζξσπν έρνπλ βξεζεί ζηελ Αθξηθή.
Οη πίζεθνη τνπ γέλνπο Homo O Homo sapiens idaltu είλαη έλα εμαθαληζκέλν ππνείδνο ηνπ H. sapiens ην νπνίν έδεζε ζηελ Αθξηθή θαηά ην Πιεηζηόθαηλν επνρή, 160.000 ρξόληα πξηλ. Idaltu ζηε γιώζζα Αθάξ ζεκαίλεη "πξεζβύηεξνο ή πξσηόηνθνο".
Οη πίζεθνη τνπ γέλνπο Homo Ο Cro-Magnon είλαη ην αλεπίζεκν όλνκα ησλ πξώηκσλ ζύγρξνλσλ αλζξώπσλ (early Homo sapiens sapiens) ηεο αλώηεξεο Παιαηνιηζηθήο πεξηόδνπ ηεο Δπξώπεο. Σα παιηόηεξα ππνιείκκαηα ηνπ Cro-Magnon ρξνλνινγήζεθαλ κε ξάδην-άλζξαθα ζηα 43.000 ρξόληα πξηλ από ζήκεξα.
Οη πίζεθνη τνπ γέλνπο Homo 8. Σέινο ν Homo floresiensis ή Άλζξωπνο τνπ Φιόξεο είλαη ην όλνκα γηα έλα είδνο ηνπ γέλνπο Homo, κε αμηνζεκείσηα κηθξό εγθέθαιν, ην νπνίν θαίλεηαη πσο επηβίσζε ζρεδόλ ζηελ επνρή πνπ εκθαλίζηεθε ν Homo sapiens. Αλαθαιύθζεθε ζην λεζί Φιόξεο ηεο Ηλδνλεζίαο, ζηε κνξθή εκη-απνιηζσκέλνπ ζρεδόλ πιήξνπο ζθειεηνύ, πεξίπνπ 18.000 ρξόλσλ.
Οη πίζεθνη τνπ γέλνπο Homo Σν εξώηεκα είλαη έλα πξόθεηηαη γηα δηαθξηηό είδνο ή γηα κηα παζνινγηθή θαηάζηαζε αλζξώπνπ; Οη Jacob et al. (2006) ππνζηήξημαλ όηη πξόθεηηαη γηα κηα λεπξν-αλαπηπμηαθή αλσκαιία ζύγρξνλνπ αλζξώπνπ (κηθξνθεθαιία). Αληίζεηα νη Falk et al. (2005, 2007) απέξξηςαλ ηελ παξαπάλσ ππόζεζε, ζεσξώληαο όηη ηα θξαληαθά θαη κεηαθξαληαθά επξήκαηα ζπληζηνύλ έλα κσζατθό ελόο αξρέγνλνπ θαη κνλαδηθνύ Αλζξσπίδε. Ζ άπνςε απηή ππνζηεξίρηεθε θαη από ηνπο Morwood (2005) θαη Argue et al. (2006, 2009), Larson et al. (2007), Tinceri et al. (2007) θαη Baab et al. (2013). Brown et al. (2004) Nature 431, 1055-1061
Οη πίζεθνη τνπ γέλνπο Homo Homo floresiensis
Η εμέιημε θαη υπινγέλεσε τνπ γέλνπο Homo Θεσξίεο πξνέιεπζεο ηνπ ζύγρξνλνπ αλζξώπνπ 1. Πνιπηνπηθό κνληέιν Multiregional Evolution 2. Μνληέιν έμσ από ηελ Αθξηθή Out of Africa Model or Replacement Model
Η εμέιημε θαη υπινγέλεσε τνπ γέλνπο Homo 1. Πνιπηνπηθό κνληέιν Multiregional Evolution Λίγνη εξεπλεηέο ζήκεξα ππνζηεξίδνπλ ηελ πνιπηνπηθή ππόζεζε ηεο πξνέιεπζεο ηνπ ζύγρξνλνπ αλζξώπνπ, ζεσξώληαο όηη ηα αλαηνκηθά ραξαθηεξηζηηθά ησλ ζύγρξνλσλ αλζξώπσλ αλαπηύρζεθαλ ηαπηόρξνλα ζε γεσγξαθηθά απνκαθξπζκέλνπο πιεζπζκνύο αλζξσπίδσλ θαζ όιε ηε δηάξθεηα ηνπ Πιεηζηνθαίλνπ.
Η εμέιημε θαη υπινγέλεσε τνπ γέλνπο Homo 2. Μνληέιν έμσ από ηελ Αθξηθή Out of Africa Model or Replacement Model Ζ πην απνδεθηή ζεσξία πνπ μεθίλεζε από ηνλ Allan Wilson θαη ηνπο θνηηεηέο ηνπ (Mark Stoneking θαη Rebecca Cann) είλαη ε ππόζεζε έμσ από ηελ Αθξηθή. Ωζηόζν ππάξρνπλ ζεκαληηθέο δηαθνξέο ζε ζρέζε κε ηελ πνιππινθόηεηα ησλ δηαδηθαζηώλ πξνέιεπζεο θαη δηαζπνξάο θαζώο θαη ηεο αλάκεημεο πνπ ζπλέβε κε ηνπο πξώηνπο αξρατθνύο αλζξώπνπο εθηόο ηεο Αθξηθήο
Η εμάπιωσε τνπ σύγρξνλνπ αλζξώπνπ Ο απιόηππνο L3, ν νπνίνο εκθαλίζηεθε πξηλ ν άλζξσπνο αθήζεη ηελ Αθξηθή, ρξνλνινγείηαη ζηηο 60-70 ρηι. ρξ.
Η εμάπιωσε τνπ σύγρξνλνπ αλζξώπνπ Ο απιόηππνο L3, ν νπνίνο εκθαλίζηεθε πξηλ ν άλζξσπνο αθήζεη ηελ Αθξηθή, ρξνλνινγείηαη ζηηο 60-70 ρηι. ρξ.
πλνςίδνληαο ηελ εμέιημε ηνπ αλζξώπνπ Πξηλ από 6-7 εθ. ρξ. εκθαλίδεηαη ζηελ Αθξηθή ν αρειάλζξσπνο κε πηζαλή επηιεθηηθή όξζηα βάδηζε. Από απηόλ ζα πξνθύςνπλ νη Πιεηνθαηληθνί Αξδηπίζεθνη θαη Απζηξαινπίζεθνη. Έλαο θιάδνο κηθξόζσκσλ Απζηξαινπηζήθσλ ζα νδεγήζεη ζην γέλνο Homo κε πξώην αληηπξόζσπν ηνλ Homo habilis ελώ ηα πξώηα εξγαιεία θηηάρλνληαη πξηλ από 2,5 εθ. ρξ. Πεξίπνπ 1,8 εθ. ρξ. πξηλ ην γέλνο Homo βγαίλεη γηα πξώηε θνξά από ηελ Αθξηθή. Ο Η. habilis ζα νδεγήζεη γξήγνξα ζηνλ H. ergaster/h. erectus ν νπνίνο ζα εμαπισζεί ζηελ Δπξαζία θαη ζα αλαπηύμεη ηελ Αρειαία ιηζνηερλία πξηλ από 1,5 εθ. ρξ. θαη ζα ραιηλαγσγήζεη ηε θσηηά πξηλ από ~600.000 ρξόληα.
πλνςίδνληαο ηελ εμέιημε ηνπ αλζξώπνπ Σνλ H. erectus ζα δηαδερζεί ν πην εμειηγκέλνο Άλζξσπνο ηεο Υαηδειβέξγεο (Πεηξάισλα). Από ηνλ επξσπατθό πιεζπζκό απηνύ ηνπ είδνπο ζα πξνέιζνπλ νη Νεαληεξληάιηνη ελώ από ηνλ αθξηθαληθό νη ζύγρξνλνη ζνθνί άλζξσπνη (Homo sapiens). Σα παιαηνηέξα επξήκαηα ηνπ H. sapiens ρξνλνινγνύληαη πξηλ από 250.000 ρξόληα ζηε Ν. Αθξηθή, ελώ πξηλ από 100.000 ην είδνο εκθαλίδεηαη ζηελ Μέζε Αλαηνιή θαη πξηλ από 40.000 ρξόληα ζηελ Δπξώπε κε ηνλ Άλζξσπν ηνπ Cro Magnon κε ηελ Ωξηλάζηα ιηζνηερλία. Παξόηη ην αξρείν ησλ απνιηζσκάησλ πξνζθέξεη ζπληξηπηηθέο απνδείμεηο γηα ηελ εμέιημε ηνπ αλζξώπηλνπ είδνπο, παξακέλεη απνζπαζκαηηθό, ελώ θάζε λέα αλαθάιπςε πξνζζέηεη λέεο ελδείμεηο θαη νδεγεί ζπρλά ζε αλαζεσξήζεηο πξνεγνύκελσλ ππνζέζεσλ.
Κξαλίν Υηκπαηδήο 1. Έληνλα ππεξόθξπα ηόμα, ρακειό κέησπν 2. Έληνλνο πξνγλαζηζκόο 3. Μεγάινη θπλόδνληεο 4. Υσξίο πεγνύλη 5. Οπίζζηα θξαληαθή πξόζθπζε 6. Ηληαθή πξνεμνρή γηα ηε πξόζδεζε βαξύ ιαηκνύ Άλζξσπνο 1. ρεδόλ ρσξίο ππεξόθξπα ηόμα, πςειό κέησπν 2. Δπίπεδν πξόζσπν 3. Μηθξνί θπλόδνληεο 4. Καιά ζρεκαηηζκέλν πεγνύλη 5. Κεληξηθή θξαληαθή πξόζθπζε 6. Υσξίο ηληαθή πξνεμνρή, νη κύεο ηνπ ιαηκνύ δελ είλαη ηόζν ηζρπξνί θαη πξνζδέλνληαη πην ρακειά
Κξαλίν 1-Πιάηνο θξαλίνπ 2-Μήθνο θξαλίνπ 3- Πιάηνο Πξνζώπνπ 5-Οιηθό κήθνο θξαλίνπ 4-Μήθνο πξνβνιήο πξνζώπνπ 8-Μήθνο θνπηήξα 7-Μήθνο θπλόδνληα 6-Μήθνο ζύλδεζεο ζπνλδύινπ
The Spine: From C to S shape