فاطمه مشيدی سهيل ایگدری* قدیر قربانزاده

مطالعه الگوهای رشد آلومتریک و توسعه خصوصيات ریختی ماهی گرین ترور... دوره اول شماره چهارم زمستان 29 http://jair.gonbad.ac.ir مطالعه الگوهای رشد آلومتریک و توسعه خصوصيات ریختی ماهی گرین ترور ( )Aequiden srivulatus: Cichlidae طی مراحل اوليه تکوین فاطمه مشيدی سهيل ایگدری* قدیر قربانزاده گروه شيالت پرديس کشاورزي و منابع طبيعي کرج دانشکده منابع طبيعي دانشگاه تهران. تاريخ ارسال 99/9/81 : تاريخ پذيرش 99/89/88 : چکيده تکوین اوليه و آلومتری رشد یک ویژگی معمول در الرو ماهيان می باشد. از اینرو این تحقيق با هدف بررسی الگویهای رشد آلومتریک و تغييرات ریخت ظاهری ماهی گرین ترور ( )Aequidens rivulatus بعنوان یک گونه با ارزش زینتی در مراحل اوليه تکوین از زمان تخمگشایی تا 6911 ساعت پس از آن به اجرا درآمد. برای این منظور تغييرات ریختی و تکوینی الروها در مراحل اوليه رشد بررسی و توصيف گردید. دادههای ریختسنجی مورد مطالعه نيز از روی تصاویر دو بعدی گرفته شده از نمونهها توسط نرمافزار ImageJ استخراج گردید و الگوی رشد آلومتری به صورت تابع توانی طول کل با استفاده از دادههای تغيير نيافته در فرمول Y=aXb اندازهگيری شد. نتایج نشان داد که در مراحل اوليه تکوینی پس از تخمگشایی الگوی رشد نواحی سر پوزه قطر چشم و دم آلومتری مثبت بودند و بعد از مدت کوتاهی در حدود 601-075 ساعت ایزومتریک شدند که دليل آن میتواند اولویت عملکردهای حياتی مانند سيستمهای حسی تنفس و شنا باشد. براساس نتایج در اینگونه نقاط عطف رشد بيشتر ویژگیهای ریختی همزمان با تغيير از تغذیه داخلی به خارجی بود. با توجه به یافتهها مراحل اوليه رشد این گونه به چهار مرحله Eleuthero-embryo تا 695 ساعت با جذب کيسه زرده Propterygio-larval تا ساعت 601 بعد تخمگشایی Pterygio-larval تا 075 ساعت بعد تخمگشایی و Juvenile قابل تقسيم میباشد. واژگان کليدی : ماهی زینتی رشد ریخت آلومتری ریخت سنجی *نويسنده مسئول soheil.eagderi@ut.ac.ir : 1 6 دانشگاه گنبد کاووس نشریه "پژوهشهای ماهی شناسی کاربردی"

نشریه پژوهشهای ماهیشناسی کاربردی / دوره اول شماره چهارم زمستان 29 ماهي زينتي گرين ترور ( )Aequidens rivulatus از جمله ماهيان زيباي دنياي آکواريوم ميباشد که منشاء آن آمريکاي جنوبي شامل پرو و اکوادر ميباشد. اطالعات کمي در مورد ويژگي زيست شناختي اين گونه در زيستگاه طبيعي آن ارائه شده است و بيان شده که اين ماهي در آبهاي ساکن رودخانههاي محلي زيست ميکند (. )Lewbart, 1998 اين گونه در صنعت آکواريوم به خاطر رنگ باله و بدن تحت عنوان گرين ترور يا جواهر سبز شناخته ميشود. ماهي گرين ترور همه چيزخوار بوده و به شرايط نامساعد محيطي سازگاري بااليي دارد. جنس نر اين ماهي تا 92 سانتيمتر و جنس ماده تا 81 سانتيمتر رشد ميکند. در اين گونه ماده ها نقش مراقبت و پرورش الروها را بر عهده دارند ولي جنس نر قلمرو طلب ميباشد. همانند بسياري از سيچليدهاي بزرگ زينتي بهدليل بازارپسندي تکثير و پرورش آن توسعه يافته است (.)Lewbart, 1998; Reis et al., 2003 با توجه به گسترش روز افزون تکثير و پرورش اينگونه با ارزش آکواريومي شناخت ويژگيهاي تکويني آن همانند بسيار از ماهيان استخواني ديگر بهويژه بررسي تغييرات ريختي و همچنين الگوهاي رشد آن طي مراحل اوليه تکوين الروي اهميت زيادي دارد (.)Khemis et al., 2012 چرا که تغييرات تدريجي اين گونه از مرحله تخم گشايي تا مرحله نوجواني که در يک دوره کوتاه بهوقوع ميپيوندد ميتواند بيانگر اهميت عملکردهاي حياتي آنها در حين رشد براي بقاء که يک ويژگي مشترک در بين الرو ماهيان است باشد (.)Osse and Van Den Boogaart, 2004 همچنين در گونههاي مختلف فرآيندهاي تکويني ممکن است با تغييرات در زيستگاه و منابع مورد استفاده در ارتباط باشد ( Ward-.)Campbell and Beamish, 2005 بر اين اساس ميتوان مراحل الروي را به چند مرحله مختلف تقسيم کرد که هر مرحله ممکن است الگوهاي رشدي مختلفي را نشان دهند (.)Peña and Dumas, 2009 به جهت اينکه ماهي در طي مراحل اوليه زندگي تغييرات ريختي و روندهاي رشدي پيچيدهاي را طي ميکند تکوين اوليه در ماهيان از اهميت به سزايي برخوردار است (.)Osse et al., 1997 اين توسعه در طي مراحل اوليه تکوين عالوه بر اينکه تحت تاثير ژن است از محيط نيز تاثيرپذير است ( Gisbert.)et al., 2002 در نتيجه سبب بروز فنوتيپهاي مختلف با نسبتهاي رشد متفاوت به نام آلومتري ميشود. آلومتري بيان مي کند که چگونه يک ويژگي موجود نسبت به ساير ويژگيها و طول کل بدن تغيير ميکند (.)Fuiman, 1983 از اين رو آلومتري به عنوان بيان کننده تغييرات اندازه يک ساختار نسبت به کل بدن بوده و ميتواند نشاندهنده تغييرات آنتوژنيک در طي مراحل اوليه رشد و انعطافپذيري ريختي در يک محيط خاص باشد (.)Peña and Dumas, 2009 به همين دليل شناخت اين روند يا روند تغييرات آلومتري رشد در طي مراحل اوليه رشد بهعنوان يک مقياس براي بررسي و پذيرش آن توسط ساير محققان بهعنوان کيفيت مناسب ماهيان پرورشي مورد استفاده قرار ميگيرد (.)Gisbert, 1999 بهعالوه 2 مقدمه

مطالعه الگوهای رشد آلومتریک و توسعه خصوصيات ریختی ماهی گرین ترور... مواد و روشها روش نمونهبرداری : تعداد دو جفت مولد گرين ترور در دو آکواريوم آب شيرين 822 ليتري نگهداري شدند. تشخيص جنس هاي نر و ماده براساس برجستگي روي سر جنس نر صورت گرفت که در جنس نر بزرگتر ميباشد. در داخل آکواريومها دو عدد گلدان سفالي قرار داده شد. تخمها پس از تفريخ در دهان ماهيان به يک آکواريوم مجزا با دماي 99 درجه سانتيگراد منتقل شدند و سپس تا پايان دوره پرورش توسط آرتمياي تفريخ شده تغذيه شدند. بعد از 892 ساعت عالوه بر غذاي زنده با غذاي کنسانتره بيومار نيز مورد تغذيه قرار گرفتند. از الروها در 991 922 812 810 839 892 90 29 02 21 92 81 8820 8290 920 210 000 122 291 290 321 319 332 911 911 و 8900 ساعت پس از تخمگشايي به تعداد 0 قطعه در هر بار نمونهبرداري شد. نمونهگيريها بهصورت کامال تصادفي بوده و تعداد 922 نمونه الروي و بچه ماهي در کل دوره جمعآوري گرديد که 810 عدد از آنها براي انجام آناليزها مورد استفاده قرارگرفت. نمونهها بالفاصله پس از نمونهبرداري در عصاره گل ميخک بيهوش و سپس از سمت چپ جانبي الروها با استفاده از لوپ مجهز به دوربين ديجيتال ( )Canon با قدرت تفکيک 1 مگاپيکسل مستقر بر روي Copystand عکسبرداري گرديد. براي کنتراست بيشتر و مشاهده وضعيت تکوين بالهها نمونهها توسط رنگ تولوئيدن بلو به نسبت 8:8 با آب رنگآميزي شدند. روند تغييرات ريختي و تکويني الروها در مراحل اوليه رشد توسط استريوميکوسکوپ Laica در بزرگنماييهاي مختلف بررسي و توصيف شد. براي محاسبه دقيق ميانگين وزن يک الرو از ترازوي ديجيتالي با دقت 2/228 گرم به روش وزني (تعداد در گرم) استفاده شد. بررسی الگوی رشد : فواصل مورد نظر برروي نمونهها شامل طول کل ( )TL طول سر ( )LH طول تنه ( )LTR طول دم ( )LTA طول پوزه ( )LSN قطر چشم ( )ED طول کيسه زرده ( )LSY و ارتفاع کيسه زرده ( )DSY توسط نرمافزار ( ImageJ (Version 1.240 از روي تصاوير دو بعدي گرفته شده مورد سنجش قرار گرفتند. الگوي رشد آلومتري به صورت تابع تواني طول کل با استفاده از دادههاي تغيير نيافته در فرمول Y=αXb اندازهگيري شدند که در آن Y بهعنوان متغير مستقل X بهعنوان متغير وابسته α عرض 3 شناخت تغييرات ريختي مهم در مراحل اوليه تکوين ميتواند به درک بهتر مراحل تکوين اوليه اين گونه منجر شده و در برنامههاي مديريتي براي مديريت پرورش الرو مورد استفاده قرار گيرد. اين تحقيق با هدف بررسي الگوهاي رشد آلومتري به همراه بررسي تغييرات ريخت ظاهري ماهي زينتي گرين ترور در مراحل اوليه رشد به اجرا در آمد. اطالعات حاصل از اين تحقيق ميتواند باعث درک بهتر روند سازگاريهاي مربوط به رشد گردد و ديدگاههايي را در مورد ريختشناسي رفتارشناسي و اکولوژي اين گونه در اختيار ما قرار دهد.

نشریه پژوهشهای ماهیشناسی کاربردی / دوره اول شماره چهارم زمستان 29 نتایج بررسی الگوی رشد : سطح معنيداري براي تمام مدلهاي مورد بررسي در اين تحقيق معنيدار بود (.) P>2/21 الگوي رشد در ماهيان گرين ترور از زمان تخمگشايي تا 8900 ساعت پس از آن ( mm )TL=2/2-89/30 مورد ارزيابي قرار گرفت. الگوي رشد وزني ماهي مورد مطالعه از زمان تخمگشايي تا 8900 ساعت پس از آن آلومتري مثبت بود (شکل.)8 الگوي رشد طول سر داراي دو فاز با يک نقطه عطف در 122 ساعت پس از تخمگشايي ( )TL=0/03 mm بود. در فاز اول الگوي رشد آلومتري مثبت و در فاز دوم نزديک به ايزومتريک بود (شکل 9 الف). الگوي رشد طول تنه نيز از زمان تخمگشايي تا 122 ساعت پس از آن ( )TL=0/03 mm آلومتري منفي و سپس تا 8900 ساعت پس از تخمگشايي ايزومتريک بود (شکل 9 ب). اين الگوي رشد بيان ميکند که با افزايش طول کل ماهي رشد بسيار کمي در طول تنه بوقوع ميپيوندد. همچنين الگوي رشد طول دم داراي دو فاز با يک نقطه عطف در 332 ساعت پس از تخمگشايي ( ) TL=1/22 mm بود. رشد در فاز اول آلومتري مثبت و در فاز دوم نزديک به ايزومتريک بود (شکل 9 ج). 4 از مبدا ( )intercept و b ضريب رشد است. در اين فرمول b=8 بيانگر رشد ايزومتريک 1>b نشان دهنده رشد آلومتري مثبت و 1<b بيانگر رشد آلومتري منفي ميباشد. در مورد دادههاي حجمي يعني مدل وزن - طول ضريب رشد ايزومتريک سه ميباشد و مقادير آلومتري در مدل وزن - طول براساس آن سنجيده ميشوند. رگرسيون خطي روي داده ها با استفاده از طول کل بعنوان متغير مستقل انجام شد. نقاط عطف ( )Inflexion points منحنيهاي رشد براساس روش وان سنيک و همکاران ( )Van Snik et al., 1997 تعيين شد. بهمنظور نمايش تغييرات ريختي مهم براساس نقاط عطف رشد اين نقاط در طول کل در طي مراحل اوليه رشد نمايش داده شدند. نرخهاي رشد منطقهاي توسط مدل Huxley براساس روش ( )fuiman, 1983 انجام شد. از آنجايي که الرو ماهيان داراي شکلي متفاوت نسبت به افراد مسنتر خود هستند اين مدل براين ايده استوار است که تفاوتهاي ريختي در نتيجه تفاوت در نرخ رشد بخشهاي مختلف ميباشد که آلومتري خوانده ميشود. آلومتري رشد در تابع تواني فوق بهعنوان مدلي براي نمايش گراديان رشد در يک موجود زنده بکار ميرود و بهعنوان پذيرفته شدهترين روش مطالعه الگوي رشد با استفاده از دادههاي فاصلهاي مورد استفاده قرار ميگيرد. همچنين قدرت ( )Robustness رگرسيون با محاسبه ( r2 به عنوان بيان کننده درصد تغييرات در يک رابطه خطي) و سطح معنيداري در يک رابطه خطي اندازهگيري شد. آناليز دادهها در مايکروسافت اکسل 9222 و نرمافزار Minitab نسخه 80 انجام پذيرفت.

مطالعه الگوهای رشد آلومتریک و توسعه خصوصيات ریختی ماهی گرین ترور... در مراحل اوليه رشد ( از زمان تخمگشایی تا 6911 ساعت پس از آن). الگوي رشد طول پوزه داراي دو فاز با يک نقطه عطف در 839 ساعت پس از تخمگشايي ( )TL=1/10 mm بود. در فاز اول الگوي رشد آلومتري مثبت و در فاز دوم نزديک به ايزومتريک بود (شکل 9 د). الگوي رشد قطر چشم نيز دو فازي با يک نقطه عطف در 291 ساعت پس از تخمگشايي ( )TL=0/99 mm بود که در ف از اول آلومتري مثبت و در فاز دوم نزديک به ايزومتريک بود (شکل 9 ه). الگوي رشد ارتفاع بدن دو فازي با يک نقطه عطف در 90 ساعت پس از تخمگشايي ( )TL=1/3mm بود که در فاز اول آلومتري منفي و در فاز دوم آلومتري مثبت بود (شکل 9 و). کيسههاي زرده نيز در مراحل اوليه رشد تا 892 ساعت پس از تخم گشايي قابل رويت بودند و الگوي رشد کيسه زرده شامل طول و ارتفاع آلومتري منفي بودند (شکل هاي 9 ز ح). تغييرات ریختی : نتايج بررسي ويژگيهاي ريخت ظاهري نشان داد که از زمان تخمگشايي تا 02 ساعت پس از آن شکاف دهاني بسته بود (شکل 3 الف). کيسه زرده نيز تنها تا 892 ساعت پس از تخمگشايي از نظر ظاهري مشخص بود (شکلهاي 3 الف و ب). اما در مشاهدات ميکروسکوپي با بزرگنمايي 22X کيسه زرده به همراه قطرات چربي تا 812 ساعت پس از تخمگشايي قابل رويت بود. تا هنگام ناپديد شدن کيسه زرده در 812 ساعت پس از تخمگشايي سر الروها کامال به کيسه زرده چسبيده بوده و غده چسبنده سري ( )Hatching gland نيز در اين زمان زير سر قابل مشاهده بود (شکلهاي 3 الف و ب). پس از جذب کيسه زرده اين غده هم ناپديد شد (شکل 3 ج). به عالوه در سطح خارجي کيسه زرده رنگدانههاي سياه ستارهاي شکل در مراحل اوليه تا 02 ساعت پس از تخمگشايي بارز بود که بهتدريج از تراکم آنها کاسته ميشد. 5 شکل -6 ارتباط بين وزن تر و طول کل ( )TL ماهی گرین ترور ( )Aequidens rivulatus

نشریه پژوهشهای ماهیشناسی کاربردی / دوره اول شماره چهارم زمستان 29 شکل -9 الگوهای رشد آلومتری اندامهای مختلف بدن نسبت به طول کل ( )TL در ماهی گرین ترور ( Aequidens )rivulatus از زمان تخمگشایی تا 6911 ساعت پس از تخمگشایی (خطچينها بيانگر نقطه عطف در هر ویژگی و اندازهها براساس ميلیمتر میباشد) 6

مطالعه الگوهای رشد آلومتریک و توسعه خصوصيات ریختی ماهی گرین ترور... شکل -3 روند تغييرات ریختی در طی مراحل اوليه رشد ماهی گرین ترور ( )Aequidens rivulatus بهترتيب از الف تا د در 952 21 61 و 6911 ساعت پس از تخمگشایی (مقياس نمایانگر 6 ميلیمتر است) 7 ظهور رنگدانههاي پوستي در سطح بدن از همان روز اول پس از تخمگشايي به صورت پراکنده در بخشهاي شکمي و از 92 ساعت پس از تخمگشايي تا 821 ساعت پس از آن در بخشهاي شکمي و سر مشخصتر بود. رنگدانههاي بخشهاي پشتي از 821 ساعت پس از تخمگشايي به بعد ديده شدند و از 810 ساعت پس از تخمگشايي به بعد تراکم رنگدانهها بيشتر گرديد و چينخوردگيهاي بالههاي مخرجي و پشتي به تدريج در الروها قابل مشاهده بود. حضور فلسها از 810 ساعت پس از تخمگشايي اتفاق افتاد (شکل 3 ج). بنابراين ميتوان براساس مراحل ظهور ويژگيهاي خارجي الگوي رشد را در اين گونه از ماهيان به طور کلي به 3 مرحله )8( : الرو تازه از تخم بيرون آمده تا باز شدن شکاف دهاني ( )9 باز شدن شکاف دهاني تا جذب کيسه زرده ( )3 جذب کيسه زرده تا پيدايش فلسها و بالهها تقسيم نمود.

نشریه پژوهشهای ماهیشناسی کاربردی / دوره اول شماره چهارم زمستان 29 )rivulatus از زمان تخمگشایی تا 6911 ساعت پس از آن بحث و نتيجهگيری در زمان تخمگشايي اکثر سيستم هاي عملکردي ماهي گرين ترور شامل شکاف دهاني آبششها بالهها و فلسها هنوز بهطور کامل تمايز پيدا نکرده بود. از اين رو الرو اين ماهي همانند ساير ماهيان استخواني در مواجهه با عوامل محيطي متنوع شامل فاکتورهاي زنده و غيرزنده نياز به تغييرات سريع و به موقع در سيستمهاي احشايي و سوماتيک و همچنين سيستمهاي تخصصي براي تعامل با محيط ميباشد (. )Gisbert, 1999 تغييرات ريختي الرو ماهي گرين ترور در ابتدا بسيار شديد بوده و بعد از تفريخ رشد نسبي برخي از فاکتورهاي ريختي آلومتري مثبت و بعد از مدت کوتاهي در حدود -122 810 ساعت ايزومتريک بودند. به طور معمول الرو ماهيان استخواني در دوره اوليه تکوين بسيار سريعتر از هر دورهاي رشد ميکند (.)Osse et al., 1999 بر اساس نتايج اين تحقيق در ويژگيهاي ريختي و وزن ماهي گرين ترور در طي مراحل اوليه رشد تغييرات توسعهاي در تکوين الروها قابل تمايز بود. بررسي ميکروسکوپي بيانگر تغذيه مخلوط تا زمان 812 ساعت پس از تخمگشايي ميباشد. تا زمان تحليل کيسه زرده در حدود 812 ساعت پس از تخمگشايي بسياري از ساختارهاي مربوط به تغذيه از قبيل باز شدن دهان عملکردي شدن چشم و طول پوزه به اندازهاي توسعه يافته بود که الرو مي توانست تغذيه اتفاقي را انجام دهد. اندامهاي داخلي نيز تا زمان باز شدن کامل دهان ( 02 ساعت پس از تخمگشايي) بسيار سريع تغيير يافته بودند و همچنين چشم که در ابتدا فاقد رنگدانه بود در دومين روز پس از تخمگشايي رنگدانههاي چشمي کامال ظهور پيدا کرده بودند. نقطه عطف طول پوزه نيز همزمان با شروع تغذيه فعال بود و دليل آن را ميتوان اهميت تکوين اين ناحيه از سر را در تغذيه خارجي دانست. اين وضعيت نشان ميدهد که در اين گونه در مراحل 8 شکل -2 طول کل در نقاط عطف الگوهای آلومتریک در طی مراحل اوليه رشد ماهی گرین ترور ( Aequidens

مطالعه الگوهای رشد آلومتریک و توسعه خصوصيات ریختی ماهی گرین ترور... 9 اوليه آنتوژني همانند بسياري از ماهيان استخواني زمان تغيير از تغذيه داخلي به خارجي سريع اتفاق ميافتد (.)Balon, 1999 مشخصههاي رشد ماهيان نشان ميدهد که طول الروها بهطور مشخص نسبت به ماهيان جوان متفاوت رشد ميکند (.)Fuiman, 1983 چندين خصوصيت ريختي شامل طول سر طول پوزه و قطر چشم بالفاصله بعد از تخمگشايي داراي الگوي رشد آلومتري مثبت بودند. الگوي رشد طول سر در ابتدا آلومتري مثبت و سپس به ايزومتريک تغيير يافت. الگوي رشد آلومتري مثبت سر يک ويژگي معمول در آنتوژني اوليه ماهيان استخواني ميباشد ( )Van Snik et al., 1997 و با تکامل مغز اندامهاي حسي تغذيهاي و تنفسي همزمان و مرتبط ميباشد ( ; Fuiman, 1983; Osse and Van Den Boogaart, 1995.)van Snik et al., 1997; Osse et al., 1997; Gisbert, 1999; Gisbert and Doroshov, 2006 در ماهياني مثل گرين ترور که داراي تخمهاي کوچکي هستند تمام اندامهاي عملکردي نميتوانند همزمان رشد کنند (.)Osse et al., 1997 از اينرو رشد ناهمگوسن بخشهاي مختلف تأ مين کننده شرايط براي بقاي گونه ميباشد (.)Osse and Van Den Boogaart, 1999 از اينرو همانطور که نتايج نشان داد ماهي گرين ترور تا ورود به مرحله جواني از نظر طولي رشد کمي داشت و رشد طولي آن تنها 9 ميليمتري بود و از حدود 2 ميليمتر اوليه به 0 ميليمتر رسيد. در اين دوره مشابه با بخشهاي مرتبط با سر الگوي رشد ناحيه دم نيز ابتدا آلومتري مثبت و سپس ايزومتريک بود. اين الگوي رشد دم ميتواند مربوط به قابليتهاي شنا که براي بقا ضروري است باشد. الگوي رشد ناحيه تنه نيز ابتدا به صورت آلومتري منفي و بعد ايزومتريک بود و نشان ميداد که رشد اين بخش در ماهي گرين ترور اولويت کمتري نسبت به سر و دم دارد. از اينرو نتايج بيانگر اين است که ويژگيهاي ريختي با رشد نسبتا سريع در مرحله تکوين الروي در ارتباط با تقدمهاي عملکردي پيشبيني شده براي الرو ماهي مثل تغذيه تبادل گاز و شنا ميباشند که هر دو براي صيد طعمه و فرار از شکارچي ضروري هستند (.)Osse and Van Den Boogaart, 1995, 1999 اين روند رشد و شکلگيري بيانگر فرمهاي انتقالي به سوي يک الرو کامل بود و زمان اين دوره در گونههاي مختلف متفاوت ميباشد (.)Gisbert et al., 2002 از اينرو با توجه به يافتههاي اين تحقيق و بر اساس نقاط عطف رشد بخشهاي مختلف بدن و روش بالن ( )Balon, 1999 مراحل اوليه رشد اينگونه به چهار مرحله شامل دوره Eleuthero-embryo تا 892 ساعت با جذب کيسه زرده دوره Propterygio-larval تا ساعت 810 بعد تخمگشايي Pterygio-larval تا 122 ساعت بعد تخمگشايي و سپس دوره Juvenile قابل تقسيم ميباشد.

Downloaded from jair.gonbad.ac.ir at 18:07 +0430 on Thursday July 26th 2018 29 زمستان شماره چهارم دوره اول / نشریه پژوهشهای ماهیشناسی کاربردی منابع Balon E. 1999. Alternative Ways to Become a Juvenile or a Definitive Phenotype (and on Some Persisting Linguistic Offenses). Environmental Biology of Fishes, 56: 17-38. Gisbert E. 1999. Early development and allometric growth patterns in Siberian sturgeon and their ecological significance. Journal of Fish Biology, 54: 852 862 Gisbert E., Merino G., Muguet J.B., Bush D., Piedrahita R.H., Conklin D.E. 2002. Morphological development and allometric growth patterns in hatchery-reared California halibut larvae. Journal of Fish Biology, 61: 1217-1229. Gisbert E., Doroshov S.I. 2006. Allometric growth in green sturgeon larve. Journalof Applied Ichthyology, 22:202-207. Fuiman L.A. 1983. Growth gradients in fish larvae. Journal of Fish Biology, 23: 117-123. Khemis I.B., Gisbert E., Alcaraz C., Zouiten D., Besbes R., Zouiten A., Masmoudi A.S., Cahu C. 2012. Allometric growth patterns and development in larvae and juveniles of thick lipped grey mullet Chelonla brosus reared in mesocosm conditions. Aquaculture Research, 44(12): 1872 1888. Lewbart, G.A. 1998. Ornamental Fish, Self-Assessment Colour. Manson Publishing. Osse J.W.M., Van Den Boogaart J.G.M. 1999. Dynamic morphology of fish larvae, structural implications of friction forces in swimming, feeding and ventilation. Journal of Fish Biology, 55(Suppl A): 156-174. Osse J., Van Den Boogaart J.G.M, Van Snik G., Van Der Sluys L. 1997. Priorities during early growth of fish larvae. Aquaculture, 155: 249-258. Osse J.W.M., Van Den Boogaart J.G.M. 2004. Allometric growth in fish larve: timing andfunction. Paper presented at the American Fisheries Society Symposium, 40: 167-194. Osse J.W.M., Van Den Boogaart J.G.M. 1995: Fish larvae, developmentallometric growth, and the aquatic environment. Paper presented at the ICESMarine Science Symposium, 201:21-34. Peña R., Dumas S. 2009. Development and allometric growth patterns during early larval stages of the spotted sand bass Paralabraxmaculato fasciatus (Percoidei: Serranidae). Scientia Marina, 73: 183-189. Reis R.E., Kullander S.O., Ferraris C.J., Universidade Católica do Rio Grande do Sul P., de Ciências e Tecnologia M. 2003. Check List of the Freshwater Fishes of South and Central America, Edipucrs. Van Snik G.M.J., van den Boogaart J.G.M., Osse J.W.M. 1997. Larval growthpatterns in Cyprinus carpio and Clariasgarie pinus with attention to finfold. Journal Fish Biology, 50: 1339-1352. Ward-Campbell B.S., Beamish F.W.H. 2005. Ontogenetic changes in morphology and diet in the snakehead, Channalimbata, a predatory fish in western Thailand. Environmental Biology of Fishes, 72: 251-257. 11