و 1 تحقیقات آفات گیاهی جلد 3 /شماره 3 /سال 1392 ترجیح غذایی کفشدوزك Coccinellidae) Hippodamia variegata (Col.: روي دو گونه شته Lipaphis erysimi و Brevicoryne brassicae طاهره *2 1 علایی ورکی حسین اللهیاري 2 به ترتیب دانشجوي کارشناسی ارشد و دانشیار گروه گیاه پزشکی پردیس کشاورزي و منابع طبیعی دانشگاه تهران کرج (تاریخ دریافت: 92/1/26 تاریخ پذیرش: 92/6/27) چکیده ترجیح غذایی دشمنان طبیعی یکی از پدیده هایی است که در بررسی کارایی و انتخاب دشمنان طبیعی باید مورد توجه قرار گیرد. زمانی که به یک شکارگر حق انتخاب بین دو یا چند گونه داده میشود اغلب یکی از آن گونهها را به دیگري ترجیح می- دهد. دو گونه شته Brevicoryne brassicae Linnaeus و Lipaphis erysimi Kaltenbach از شتههاي مهم در مزارع کلزا هستند که میتوانند به این گیاه خسارت وارد کنند. کفشدوزك Hippodamia variegata Geoze یکی از شکارگرهاي مهم شتهها روي بسیاري از گیاهان زراعی میباشد. در این پژوهش ترجیح غذایی لارو سن چهارم کفشدوزك.H variegata روي دو گونه شته.B brassicae و.L erysimi مورد آزمون قرار گرفت. ترجیح غذایی لارو سن چهارم کفشدوزك.H variegata در شرایط آزمایشگاهی کنترل شده (دماي 25±1 C رطوبت 70±10 درصد و دوره نوري ( L:D 16:8 مورد بررسی قرار گرفت. آزمایش درون تشتک پتري و روي برگ کلزا به مدت 24 ساعت انجام شد. نتایج نشان داد که لارو سن چهارم کفشدوزك بهطور میانگین ±5/13 70/4 شتهي.L erysimi و ±4/39 60/25 شته.B brassicae را مورد تغذیه قرار میدهد. براي بررسی ترجیح لارو سن چهارم از شاخص بتاي منلی استفاده شد. مقدار شاخص براي شته خردل 0/592±0/02.L erysimi و براي شتهي.B brassicae 0/408±0/02 محاسبه شد که نشان دهنده ترجیح لارو به شته.L erysimi میباشد. در آزمایش سوي یچینگ پنج نسبت متفاوت از دو گونه شکار در اختیار شکارگر قرار داده شد. بررسی سوي یچینگ لارو سن چهارم با تغییر نسبت بین دو گونه شکار به هم نشان داد که با تغییر نسبت بین دو گونه شکار تغییري در ترجیح شکارگر ایجاد نمیشود. واژههاي کلیدي: Hippodamia variegata شته خردل شته مومی کلم ترجیح غذایی سوي یتچینگ *نویسنده مسي ول: allahyar@ut.ac.ir
12 علایی ورکی و اللهیاري ترجیح غذایی کفشدوزك Hippodamia variegata مقدمه کفشدوزكها یکی از عوامل مهم اکوسیستمهاي کشاورزي هستند که نقش مهمی را در ایجاد تعادل و تنظیم طبیعی آفات مختلف مانند پسیلها سفیدبالکها زنجركها کنهها تخم پروانهها و پوره شتهها بر عهده دارند. کفشدوزكهاي شتهخوار از گونههاي مختلفی از شتهها تغذیه میکنند. دستهاي از این شکارها به عنوان شکار مناسب و دستهي دیگر شکار نامناسب هستند. گونهاي که به عنوان شکار مناسب تعریف میشود به عنوان غذاي اصلی تامین کننده رشد بهینه لارو و تولید تخم میباشند. گونههایی که در دسته شکار نامناسب قرار گرفتهاند میتوانند مورد پذیرش و یا رد کفشدوزك شته خوار قرار گیرند (1996.(Hodek, این تقسیم بندي به این علت میباشد که گونههاي زیادي از شتهها وجود دارند که نامناسب هستند اما توسط شکارگر پذیرفته میشوند ولی براي رشد لارو و تخمگذاري بالغین کافی نیستند 2008) Nedved,.(Salvucci and کفشدوزك (Col.: Hippodamia variegata Goeze Coccinellidae) گونهاي با پراکنش بسیار زیاد در منطقه پالي ارکتیک (palearctic) بوده و از آنجا به منطقه ني ارکتیک Obrycki and Orr, ) هم گسترش یافته است (Nearctic) 1990). فعالیت این گونه در اکثر نقاط ایران روي شتههاي مختلف گزارش شده است و احتمال میرود در تمامی نقاط کشور فعالیت داشته باشد. این کفشدوزك به عنوان گونه غالب در مزارع یونجه کرج معرفی شده است. با توجه به دامنه پراکنش وسیع این کفشدوزك و گزارش شتهخواري آن روي گونههاي مختلف تعیین کارایی آن در کنترل جمعیت شتهها ضروري به نظر میرسد. درك ترجیح غذایی شکارگران عمومی براي درك کارایی این حشرات به عنوان عوامل کنترل بیولوژیک ضروري است ) and Eubanks.(Denno, 2000 از جمله شکارهایی که این کفشدوزك روي آنها فعال میباشد شته مومی کلم Brevicoryne brassicae Lipaphis erysimi Kaltenbach و شته خردل Linnaeus است. این دو گونه شته داراي توانایی بالا در ایجاد خسارت در گیاهان خانواده چلیپاي یان از جمله کلم و کلزا میباشند. گیاه کلزا با نام علمی.L Brassica napus همان کلزاي معمولی است که عموما در اروپا و کانادا کشت میشود. شتهها یکی از مهمترین عواملی میباشند که در تولید دانههاي روغنی مانند کلزا ایجاد مشکل میکنند که از مهمترین آنها میتوان به شته مومی کلم.B brassicae و شته خردل L. erysimi اشاره کرد (1999.(Azizi, شته خردل با تغذیه از شیره گیاهی باعث بد شکلی و پیچیدگی و زردي برگ می- شود (2005 (Rana, و در جمعیتهاي بالا روي سطح برگ و حتی روي گلها دیده میشود ) and Blackman.(Eastop, 2007 در خسارت غیرمستقیم این حشرات ناقل 10 بسیاري از بیماريها هستند که گاهی عوارض آن از خسارت مستقیم آفت شدیدتر است. شته خردل به عنوان ناقل بیش از نوع ویروس گیاهی از جمله لکه حلقوي سیاه کلم ویروس موزاي یک خردل و غیره میباشد. شته مومی کلم یا شته کلزا به عنوان یکی از مهمترین آفات گیاهان خانواده چلیپاي یان در بسیاري از نقاط جهان روي محصولات مختلف به ویژه کلم خسارت وارد میکند. در ایران نیز در اغلب نواحی بهویژه نواحی شمالی و مرکزي کشور فعالیت دارد. این آفت هرچند روي کلزا به شدت خسارتزا است ولی کلم معمولی گلکلم و کلم بروکسل را به سایر ارقام ترجیح میدهد (2007.(Khanjani, این آفت به برگ ساقه و گل حمله نموده و با ایجاد پوشش مومی سفیدرنگ روي بوتهها باعث کاهش محصول و یا خشکی کامل بوتهها میشود. به علاوه با تغذیه از بوتههاي جوان موجب پیچیدگی و قاشقی شدن حاشیه برگها میشود. همچنین با استقرار روي برگ- هاي کلم بهویژه برگهاي مرکزي از طرفی موجب ضعیف شدن بوته و پایین آمدن کیفیت و کمیت محصول میشود و از طرف دیگر بر اثر تولید مقدار زیادي عسلک باعث رشد قارچ سیاه مولد فوماژین میشوند. دو گونه شته نامبرده داراي دشمنان طبیعی از راستههاي مختلف حشرات میباشند. یکی از مهمترین دشمنان طبیعی این دو گونه شته کفشدوزك H. variegata میباشد (2007.(Khanjani, از آنجایی که شکارگران عمومی درجات متفاوتی از پذیرش شکار را نشان میدهند ) Soares
13 تحقیقات آفات گیاهی جلد 3 شماره 3 سال 1392 Coderre, 2004 (and لازم است ترجیح شکارگر نسبت به شکارهاي متفاوت مورد ارزیابی قرار گیرد. بنابراین دانستن رژیم غذایی و ترجیح غذایی عوامل کنترل بیولوژیک میتواند به عنوان قدمی ضروري براي مطالعه کارایی دشمنان طبیعی در اکوسیستمهاي طبیعی در نظر گرفته شود (2009 al.,.(ceballos et دشمنان طبیعی زمانیکه داراي حق انتخاب بین دو یا چند شکار هستند اغلب یکی از آنها را به دیگري ترجیح میدهند. این موجب میشود آن شکار بیشتر از آنچه توقعش را داریم مورد تغذیه شکارگر قرار گیرد. این موضوع در هر مدل ترجیحی شکار / شکارگر که شامل بیش از یک نوع شکار باشد داراي اهمیت است.(Jervis, 2005) براي بررسی ترجیح حشرات شکارگر مدلها و روش- هاي متفاوتی اراي ه شده است. در بین این روشها تا به امروز تنها روشی که اجازه مصرف شکار در طول زمان آزمایش را میدهد و به عبارت دیگر کاهش تراکم شکار در طی زمان آزمایش را در نظر میگیرد روش اراي ه شده توسط منلی (1974 (Manly, میباشد. واضح است که اگر ترجیحی دیده نشود تغییرات به صورت نسبتی از تراکم اولیه خواهد بود. با اینحال به محض اینکه شکارگر به یک شکار ترجیح نشان دهد نسبت شکار انجام شده تغییر خواهد کرد. در بررسی ترجیح غذایی لارو سن چهارم کفشدوزك.H variegata روي دو گونه شته Aphis fabae Scopoli و (Harr.) Acyrtosiphum pisum روي گیاه باقلا نشان داده شد که شته سیاه باقلا توسط کفشدوزك ترجیح داده میشود 2011).(Heidari, اگرچه گاهی عوامل کنترل بیولوژیک بدون مطالعه ترجیح میزبانی آن رهاسازي شدهاند ولی امروزه مشخص کردن ترجیح غذایی عوامل کنترل بیولوژیک به ویژه آنهایی که قرار است در محیط باز (مزرعه/باغ) مورد استفاده قرار گیرند داراي اهمیت کاربردي است. مواد و روشها براي پرورش و تهیه کلنی شته مومی کلم از جمعیت موجود در مزارع کلزاي استان قزوین نمونهبرداري صورت گرفت و نمونههاي برداشته شده به گلدانهاي کلزا منتقل شدند. همچنین جمعیت شتهي خردل از کلنی موجود در آزمایشگاه اکولوژي دانشگاه فردوسی مشهد تهیه و روي گیاه کلزا مستقر شد. گلدانهاي کلزاي آلوده به هر دو گونه شتهbrassicae.B و.L erysimi داخل انکوباتور در شرایط نوري و دمایی 25±1 درجهي سلسیوس و 16 ساعت روشنایی و 8 ساعت تاریکی و رطوبت 70±10 درصد نگهداري شدند. کلیهي آزمایشها نیز در همین شرایط انجام شد. براي پرورش و تخمگیري از کفشدوزك جمعیت کفشدوزكهاي بالغ با روش تور زدن از مزارع یونجهي دانشکده کشاورزي دانشگاه تهران واقع در استان البرز جمع- آوري و به آزمایشگاه اکولوژي جمعیت حشرات منتقل شد. کفشدوزكها در ظرفهاي پلاستیکی جداگانه به ابعاد 20 10 سانتیمتر به تعداد تقریبی 20 جفت مستقر و روزانه با شتهي سیاه باقلا تغذیه شدند. براي بررسی ترجیح کفشدوزك از لاروهاي سن چهارم همسن استفاده شد. بررسی شکارگري کفشدوزك این آزمایش روي هر دو گونه شته به صورت جداگانه و به مدت 24 ساعت بررسی شد. در طول انجام این آزمایش 30 شته همسن 4 تا 5 روزه از هر دو گونه مذکور بهطور جداگانه درون تشتک پتري در اختیار لارو سن چهارم کفشدوزك قرار داده شد. در هر پتري دیسک برگی روي ژل آگار 2 درصد تثبیت شده بود تا محل مناسبی براي استقرار شتهها فراهم شود. پس از استقرار شتهها لاروهاي یک روزهي سن چهارم کفشدوزك به صورت انفرادي به تشتکهاي پتري منتقل شدند. این آزمایش در 20 تکرار و در زمان 24 ساعت انجام شد. براي بالا بردن دقت آزمایش هر سه ساعت یکبار تعداد شتههاي خورده شده شمارش و ثبت شد. همچنین شتههاي خورده شده هر سه ساعت یکبار جایگزین شدند. در نهایت تعداد شتههاي خورده شده طی یک شبانه روز با انجام هشت بار بازدید مشخص شد. بررسی ترجیح غذایی کفشدوزك ترجیح غذایی لارو سن چهارم کفشدوزك.H.L و.B brassicae روي دو گونه شکار variegata erysimi بررسی شد که بهطور همزمان در اختیار شکارگر
علایی ورکی و اللهیاري ترجیح غذایی کفشدوزك Hippodamia variegata 14 قرار داشتند. در این آزمایش براي تعیین تعداد شتههایی که باید در آزمایش مورد استفاده قرار بگیرند از نتایج آزمایش اول استفاده شد. پس از تعیین تعداد شتههاي خورده شده در آزمایش اول 70 درصد تعداد شتهاي که در آزمایش اول خورده شده است به عنوان ملاك در نظر گرفته شد و به این ترتیب در این آزمایش 45 عدد شته (5 روزه در دماي 25 درجه سلسیوس) از هر دو گونه در اختیار لارو سن چهارم کفشدوزك قرار گرفت. این آزمایش در 24 ساعت و در 20 تکرار انجام شد. در آزمایش ترجیح به دلیل استفاده از شاخص منلی جایگزینی شکارهاي خورده شده انجام نشد. آزمایش سوم: سوي یچینگ (Switching) در این آزمایش نسبت متفاوتی از دو گونه شته در اختیار لارو سن چهارم قرار داده شد. از آنجایی که در آزمایش ترجیح نسبت دو گونه شته با هم برابر بود احتمال برخورد شکارگر با افراد دو گونه نیز با هم برابر بود ولی وقتی نسبت شتهها تغییر میکند احتمال برخورد شکارگر با افراد شکار نیز تغییر میکند. در این آزمایش ظرفیت سوي یچینگ لارو سن چهارم کفشدوزك.H variegata روي دو گونه شته مورد آزمایش ارزیابی شد. بدین صورت که هفت نسبت متفاوت از دو گونه شته (سن 5 روزه) در اختیار لارو سن چهارم کفشدوزك قرار داده شد. این نسبتها به صورت 15/75 25/65 35/55 45/45 55/35 65/25 75/15 میباشند (اعداد سمت چپ و راست به ترتیب تعداد شته خردل و شته مومی کلم را در هر ظرف نشان میدهند). این آزمایش در 20 تکرار و در مدت زمان 24 ساعت انجام شد. تجزیه داده ها نتایج آزمایشهاي حاصل از ترجیح با استفاده از شاخص بتاي منلی محاسبه شد (1974 :(Manly, در این معادله شاخص دسته i e i log Ai i K e s log S1 As β i ترجیح شکارگر به شکار متعلق به e i تعداد شکار زنده مانده متعلق به دسته i اولیه شکار متعلق به دسته i A i e s تعداد تعداد کل شکار زنده مانده متعلق به دسته A s s تعداد کل اولیه شکار متعلق به دسته k s تعداد دستههاي متفاوت شکار را نشان میدهد. اگر = 0/5 β باشد شکارگر ترجیحی را نسبت به شکار نشان نمیدهد. مقدارهاي شاخص ترجیح به دست آمده براي دو نوع شکار به کمک آزمون paired t-test مورد تجزیه آماري قرار گرفت. یکی از مزیتهاي شاخص بتاي منلی این است که میتواند سهم نسبی شکار را در رژیم غذایی شکارگرها تفسیر کند. بنابراین میتوان براي رسیدن به تغیییرات رفتاري مانند سوي یچینگ هم از آن استفاده کرد. نتایج و بحث در آزمایش بررسی شکارگري لارو سن چهارم کفشدوزك.H variegata روي شتهها نشان داده شده که زمانی که دو گونه شته بهطور جداگانه در اختیار کفشدوزك قرار گیرند لارو سن چهارم کفشدوزك.H variegata بهطور میانگین از ±5/13 70/4 شته.L erysimi و ±4/39 60/25 شته.B brassicae تغذیه میکند. مقایسه میانگین شکارهاي خورده شده توسط لارو سن چهارم کفشدوزك نشان داد که تفاوت معنیداري بین شکارگري روي دو گونه شته B. brassicae و L. erysimi وجود ندارد P=0/141).(t=1/502 df=38 همچنین حداکثر میزان شکارگري لارو سن چهارم کفشدوزك 120 شته روي گونه.L erysimi و 101 شته روي گونه.B brassicae ثبت شد. از نتایجی که در این آزمایش حاصل شد براي تعیین تعداد شته لازم از هر دوگونه براي آزمایش ترجیح استفاده شد. در بررسی ترجیح غذایی لارو سن چهارم کفشدوزك هنگامی که دو گونه شته بهطور همزمان در اختیار لارو سن چهارم کفشدوزك قرار گرفتند میانگین شتهي 0/592±0/02 L. erysimi بتاي منلی براي و براي شتهي B. brassicae 0/408±0/02 بهدست آمد. مقایسه بتاي منلی تفاوت معنیداري را بین دوگونه شته نشان داد بهطوريکه لارو سن چهارم کفشدوزك شتهي.L erysimi را نسبت به شته B. brassicae ترجیح داد (0/001> df=38 P.(t=5/627
15 تحقیقات آفات گیاهی جلد 3 شماره 3 سال 1392.A bipuncata بعد از تغذیه از شته مومی کلم مدت زیادي زنده نمانده و تبدیل به سن بعدي لاروي نمیشوند ) et Pratt.(al., 2008 این نشان دهنده نامناسب بودن شکار B. brassiace براي کفشدوزكهاي شتهخوار میباشد. در این پژوهش دو گونه شتهي هم سن که از نظر اندازه متفاوت بودند در اختیار کفشدوزك قرار گرفتند. شتهي B..L erysimi اندازه بزرگتري نسبت به شتهي brasicae داشت. در برخی مطالعات نشان داده شده است که نرخ برخورد شکارگر با شکار میتواند تابعی از اندازهي طعمه باشد بهطوريکه شکار بزرگتر نسبت به شکار کوچکتر ترجیح داده میشود زیرا ارزش غذایی بالاتري را براي شکارگر فراهم میکند (1976 (Charnov, در صورتیکه در این پژوهش همانند بررسی حیدري و همکاران (2011 (Heidari, شکار کوچکتر ترجیح داده شد. در هر حال باید توجه داشت که اندازهي شکار نمیتواند به عنوان تنها عامل تعیینکننده در انتخاب شکار توسط شکارگر مطرح باشد 1987) Pietruszka, ( Molles and چراکه عوامل مهمتري مانند ارزش غذایی شکار نیز میتواند در انتخاب شکار نقش داشته باشد اگرچه این موضوع دربارهي شکارگرهاي مختلف و شکاري که در دسترس آنها میباشد ممکن است متفاوت باشد. یکی دیگر از عواملی که میتواند بر ترجیح غذایی لارو سن چهارم کفشدوزك اثر داشته باشد تغذیهي قبلی شکارگر روي این شکار است. روي حشرات شکارگر پژوهشهاي زیادي انجام شده است که بر مبناي آن اظهار شده است که تغذیهي قبلی میتواند روي رفتار تغذیهي بعدي شکارگر اثر بگذارد. انتخاب غذا و ترجیح غذایی میتواند تحت تاثیر مواجهه قبلی شکارگر با شکار باشد ) and Papaj.(Prokopy, 1989 شرطی سازي براي تغییر ترجیح گونه- هاي شکارگر کمتر مورد مطالعه قرار گرفته است. در بررسی تغذیه قبلی کفشدوزك به مدت سه تا چهار نسل با دو شکار متفاوت (شته سیاه باقلا.B و شته مومی کلم.A fabae ( brassicae پرورش داده شد و تاثیر تغذیه قبلی بر ترجیح غذایی لارو سن چهارم مورد بررسی قرار گرفت نتایج نشان داد که تغذیه قبلی تاثیري بر ترجیح حشرات ندارد (علایی حیدري و همکاران (2011 (Heidari, نشان دادند که لارو سن چهارم کفشدوزك.H variegata روي دو گونه شته.A pisum و.A fabae ترجیح کاملا مشخصی به شته.A fabae نشان میدهد. ترشح شدید عسلک توسط شتهي مومی کلزا نسبت به شتهي خردل شاید یکی از دلایل ترجیح به شتهي خردل باشد البته تایید این گفته نیازمند آزمایشهاي تکمیلی دیگري میباشد. طراحی آزمایش حاضر به گونهاي بود که در حقیقت واکنش به محركهاي دیداري بویایی چشایی و نیز دفاع شته را شامل میشد. بنابراین بهطور دقیق نمیتوان اظهار داشت چه عاملی موجب ترجیح شتهي خردل توسط کفشدوزك شده است. ساختار فیزیکی بدن شکار مانند سختی کوتیکول بلندي پاها و اندازهي بدن ممکن است پذیرش شکار خاص را تحت تاثیر قرار دهد (2008 Nedved,.(Salvucci and عوامل مختلفی میتواند روي ترجیح غذایی لارو سن چهارم کفشدوزك به شتهي خردل اثر داشته باشد یکی از این عوامل میتواند مکانیسم دفاعی گونهي شکار در مقابل شکارگر باشد زیرا این دو گونه شته داراي اندازهي متفاوتی هستند که میتواند روي مکانیسم دفاعی آنها در برابر شکارگر و به دنبال آن ترجیح شکارگر در انتخاب آنها اثر داشته باشد. ترکیبات ثانویه یا متابولیتهاي ثانویه گیاه می- تواند بهعنوان مکانیسم دفاعی گیاهخوار برابر حمله شکارگر نیز استفاده شود (1988.(Wink, یکی از مهمترین این ترکیبات گلوکوزینولات میباشد که در گیاهان خانواده چلیپاي یان وجود دارد. دو گونه شتهي نامبرده نه تنها قادر به تغذیه از این گیاهان هستند بلکه از این متابولیت ثانوي به عنوان یک راهکار دفاعی برابر کفشدوزكهاي شتهخوار استفاده میکنند. اما باید اشاره کرد که استفاده از این روش دفاعی در شته مومی کلم نسبت به شتهي خردل بیشتر مشاهده شده است al.,.(bridges et al., 2002; Kazana et (2007 پرات و همکاران گزارش کردند که دو شکارگر Coccinella و Adalia bipunctata L..L septempunctata به علت تجمع متابولیت ثانوي گلوکوزینولات در بدن شته مومی کلم و اثر دفاعی آن براي شته قادر به تغذیه از شته نمیباشد بهطوريکه لارو سن اول
16 علایی ورکی و اللهیاري ترجیح غذایی کفشدوزك Hippodamia variegata اطلاعات منتشر نشده). پرورش سن شکارگر Geocoris punctipes (Say) روي غذاي مصنوعی به مدت زیاد ترجیح غذایی آن را در مقایسه با شکارگران مزرعهاي تغییري نداد 1991).(Hagler, با وجود این کفشدوزك (LeConte) Stethorus punctum که شکارگر کنههاي تارتن میباشد به دنبال شرطی سازي (تغذیه قبلی) روي (Koch) Tetranychus urticae ترجیحی ضعیف اما ثابت نسبت به این گونه نشان میدهد (1986.(Houck, همچنین به دنبال شرطی سازي لارو سن چهارم.H variegata روي شته.A fabae تغییري در ترجیح دیده نشد ) Heidari, 2011) که نشان دهنده ثبات ترجیح این شکارگر میباشد. در بررسی سوي یچینگ لارو سن چهارم کفشدوزك مشخص شد که بین نسبت تعداد شتهي.L erysimi به کل شتهها و شاخص بتاي محاسبه شده رابطه خطی وجود ندارد (0/578 = P) (شکل 1). بنابراین نتیجهگیري میشود با توجه به معنیدار نبودن شیب خط برازش داده شده تغییر نسبت شتهها در این تحقیق منجر به تغییر ترجیح شکارگر (سوي یچینگ) نشده است. وجود سوي یچینگ به سادگی قابل تعیین است و در چندین گونه کفشدوزك نیز مورد مطالعه قرار گرفته است. رفتار سوي یچینگ در لارو سن چهارم کفشدوزك H..A pisum و.A fabae روي دو گونه شتهي variegata دیده نشده است.(Heidari, 2011) همچنین در یک پژوهش هنگامیکه نسبت متفاوتی از دو گونه کنهي T. و urticae Panonychus ulmi (Koch) در اختیار کفشدوزك.S punctum قرار داده شد مشاهده شد که رفتار سوي یچینگ در حشرات کامل این گونه کفشدوزك روي نسبتهاي متفاوت جمعیتی این دو گونه شکار وجود ندارد (1986.(Houck, به همین ترتیب نشان داده شد که لارو کفشدوزك.C septempunctata با قرار گرفتن در معرض نسبتهاي متفاوتی از دو گونه شتهي.A fabae و A. pisum رفتار خاصی را که بیانگر سوي یچینگ باشد از خود نشان نمیدهد 1973) Mark,.(Murdoch and دو گونه شتهي مورد استفاده در این آزمایش ممکن است از لحاظ اندازه ساختار فیزیکی شکل و رفتار تجمعی و دفاعی دفاع شیمیایی و تولید عسلک متفاوت باشد که هر کدام از این ویژگیها میتواند منجر به ترجیح گونهاي خاص تحت شرایط مورد آزمایش شود که این موضوع میتواند با نظر جرویس (2005 (Jervis, در خصوص اجتناب از یک شکار و ترجیح به یک شکار دیگر مطابقت داشته باشد. چسون (1984 (Chesson, مدلهایی را معرفی کرده است که بر مبناي آن افراد شکارگر رفتار سوي یچینگ را نشان نمیدهند با این حال در سطح جمعیت شکار گاهی رفتار سوي یچینگ اتفاق میافتد. افراد شکارگر در این مدلها با یکدیگر از لحاظ ترجیح غذایی زمان دستیابی شکار و پارامترهاي واکنش تابعی متفاوت هستند. در بین افراد مختلف شکار تفاوتهاي فردي مشاهده میشود که انتظار میرود این تفاوتهاي فردي روي خصوصیات رفتاري شکار تاثیر گذاشته که روي ترجیح غذایی هم سرانجام میتواند تاثیر گذار باشد 1975) Oaten,.(Murdoch and محققین به این موضوع اشاره کردهاند که سوي یچینگ زمانی اتفاق میافتد که احتمال وقوع ترجیح غذایی ضعیف باشد و ناهماهنگی زیادي در میان تکرارها وجود داشته باشد 1973) Mark, (Murdoch and نتایج پژوهش حاضر نشان داد که ترجیح غذایی به شته خردل وجود داشته در حالی که ناهماهنگی زیادي در میان تکرارها مشاهده نشد. بنابراین طبق نتایج به دست آمده از پژوهش حاضر میتوان احتمال داد که در جایی که این دو گونه شته حضور دارند لارو سن چهارم کفشدوزك روي شته خردل متمرکز شده و کارایی خوبی نشان دهد البته پیش از این باید درستی این نتیجهگیري در سطح مزرعه نیز آزمایش شود. سپاسگزاري این پژوهش با کمک مالی و حمایت صندوق پژوهشگران و فناوران کشور (طرح شماره 8610620) و قطب کنترل بیولوژیک آفات دانشگاه تهران انجام شده است که بدینوسیله از پشتیبانی آنها سپاسگزاري میشود.
17 تحقیقات آفات گیاهی جلد 3 شماره 3 سال 1392 کفشدوزك Hippodamia variegata و نسبت تعداد شته خردل به مجموع شتهها شکل 1- رابطه بین مقدار شاخص منلی براي لارو سن چهارم Lipaphis erysimi Figure 1. Relationship between Manly s index of fourth instar larvae of Hippodamia variegata and proportion of Lipaphis erysimi over total aphids References Azizi, M. 1999. Canola (Phy siology, Cultivation and biotechnology). Publication of Mashhad University Jahad Press. Iran. 230 pages (in Farsi). Blackman, R. L. and Eastop, V. F. 2007. Taxonomic issues. Pages 1-29. CABI, Wallingford. Bridges, M., Jones, A. M. E., Bones, A. M., Hodgson, C., Cole, R., Bartlet, E., Wallsgrove, R., Karapapa, V. K., Watts, N., and Rossiter, J. T. 2002. Spatial organization of the glucosinolatemyrosinase system in brassicae specialist aphids is similar to that of the host plant. Proceedings the Royal of Society, 269: 187 191. Ceballos, R., S. Pekar, and Hubert, J. 2009. Prey range of the predatorymite Cheyletus malaccensis (Acari: Cheyletidae) and its efficacy in the control of seven stored-product pests. Biological Control, 50: 1-6. Charnov, E. L. 1976. Optimal foraging, the marginal value theorem. Theoretical Population Biology, 9: 129-136. Chesson, P. L. 1984. Variable predators and switching behavior. Theoretical Population Biology, 26: 1-26. Eubanks, M. and Denno, F. 2000. Health food versus fast food: the effects of prey quality and mobility on prey selection by a generalist predator and indirect interactions among prey species. Ecological Entomology, 25: 140-146. Hagler, J. R. and Cohen, A. C. 1991. Prey selection by invitro-reared and field-reared Geocoris punctipes Entomologia Experimentalis et Applicata, 59: 210-205. Heidari, S. 2011. Prey preference of Hippodamia variegata (Col.: Coccinellidae) on two prey species Aphis fabae and Acyrthosiphon pisum (Hom: Aphididae). Master of Science. Thesis. The University of Tehran. Hodek, I. 1996. Food relationships. In: I. Hodek & A. Honek (Eds.), Ecology of Coccinellidae, (pp. 143-238). Kluwer Academic Publishers, Dordrecht. Houck, M. A. 1986. Prey preference in Stethorus punctum (Coleoptera: Coccinellidae). Environmental Entomology, 15: 967-970. Jervis, M. A. 2005. Insect as natural enemies: a practical perspective, Speringer, Wales.
18 علایی ورکی و اللهیاري ترجیح غذایی کفشدوزكvariegata Hippodamia Kazana, E., Pope, T. W., Tibbles, L., Bridges, M., Pickett, J. A., Bones, A. M., Powell, G., and Rossiter, J. T. 2007. The cabbage aphid: a walking mustard oil bomb. Proceedings of the Royal Society Biological Sciences, 274: 2271-2277. Khanjani, M. 2007. Vegetable pests in iran. Bu-Ali Sina University Press. Hamedan. Iran. 312-316.(in Farsi). Manly, B. F. J. 1974. A model for certain types of selection experiments. Biometrics, 30: 281-294. Molles, M. C. and Pietruszka R. D. 1987. Prey selection by a stonefly: the influence of hunger and prey size. Oecologia, 72: 473-478. Murdoch, W. W. and Mark., J. R. 1973. predation by coccinelid beetles: expreiments on switching. Ecology, 54: 160-167. Murdoch, W. W. and Oaten. A. 1975. Predation and population stability. Advances in Ecological Resources, 9: 2-131. Obrycki, J. J. and Orr, C. J. 1990. Suitability of three prey species for Nearctic populations of Coccinella septempunctata, Hippodamia variegata, and Propylea quatuordecimpunctata (Coleoptera: Coccinellidae). Journal of Economic Entomology, 83(4): 1292-1297. Papaj, D. R. Prokopy, R. J. 1989. Ecological and evolutionary aspects of learning in phytophagous insects. Annual Review of Entomology, 34: 315-350. Pratt, C., T. Pope, G. Powell, and Rossiter, J. 2008. Accumulation of glucosinolates by the cabbage aphid Brevicoryne brassicae as a defense against two coccinellid species. Journal of Chemical Ecology, 34: 323-329. Rana, J. S. 2005. Performance of Lipaphis erysimi (Homoptera: Aphididae) on different Brassica species in a tropical environment. Journal of Pest Science, 78: 155-160 Salvucci, S. and Nedved, O. 2008. Ladybird Coccinella septempunctata (Coleoptera: Coccinellidae) prefers toxic prey in laboratory choice experiment. Europen Journal Entomology, 105: 431 436. Soares, A. M. V. M. and Coderre, D. 2004. Dietary self-selection behaviour by the adults of the aphidophagous ladybeetle Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae). Journal of Animal Ecology, 73: 478-486. Wink, M. 1988. Plant breeding: importance of plant secondary metabolites for protection against pathogens and herbivores. Theoretical and Applied Genetics, 75: 225 233.
19 تحقیقات آفات گیاهی جلد 3 شماره 3 سال 1392 Plant Pests Research Vol. 3, No. 3, 2013 Prey Preference of Hippodamia variegata (Col.: Coccinellidae) on two aphid species: Lipaphis erysimi and Brevicoryne brassicae T. Alaee 1, H. Allahyari 2* 1 and 2. Msc. student and Associate Professor, respectively, Department of Plant Protection, College of Agriculture and Natural Resources, University of Tehran, Karaj, Iran (Received: April 15, 2013- Accepted: September 17, 2013) Abstract Prey preference of natural enemies is one of the phenomena that should be considered to study the efficiency of natural enemies. When the predator has a choice between two or more preys, they often show preference for one of them. Two species of aphids, Brevicoryne brassicae and Lipaphis erysimi, could cause serious damage on crusiferan plants. Hippodamia variegata is one of the main predator of these aphids. This experiment was conducted to determine the feeding preference of fourth instar larvae of ladybeetle, H. variegata on two mentioned aphids species. Experiment was done in Petridishes containing Canola leaves for 24 hours. In this study, prey-preference of H. variegata was tested on canola plants at laboratory conditions (25±1 C, 70±10% RH, and 16:8 L:D Photoperiod). They were observed after 24 h to record the number of surviving aphids from each type of prey. Predator preference was analyzed using the Manly s index of preference. Results showed that the forth instar larva ate 70.4±5.13 L. erysimi and 60.25±4.39 B. brassicae during the test time. Based on collected data, preference index were 0.592 and 0.408 on L. erysimi and B. brassicae, respectively. In switching experiment, five different densities of the two aphid species were offered to the predator and result showed that all the ratios of L. erysimi and B. brassicae had no effect on the preference of forth instar larvae of ladybeetle H. variegata. Key words: Hippodamia variegata, aphids, preference, switching *Corresponding author: allahyar@ut.ac.ir