9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 2009 - Πρακτικά, Τόμος ΙΙ ΜΙΚΡΟΒΙΑΚΟ ΤΡΟΦΙΚΟ ΠΛΕΓΜΑ ΣΤΗ ΘΑΛΑΣΣΙΑ ΠΕΡΙΟΧΗ ΤΟΥ ΣΑΡΩΝΙΚΟΥ ΚΟΛΠΟΥ ΥΠΟ ΤΗΝ ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΕΚΒΟΛΗΣ ΤΩΝ ΛΥΜΑΤΩΝ ΤΟΥ ΑΓΩΓΟΥ ΤΗΣ ΨΥΤΤΑΛΕΙΑΣ Σαρίδου Μ. 2, Βερροιόπουλος Γ. 2, Σιώκου Ι. 1, Γιαννακούρου Α. 1 1 Ινστιτούτο Ωκεανογραφίας, Ελληνικό Κέντρο Θαλάσσιων Ερευνών, agiannak@ath.hcmr.gr 2 Τμήμα Βιολογίας, Εθνικό και Καποδιστριακό Πανεπιστήμιο Αθηνών Περίληψη Σε μία προσπάθεια περιγραφής του μικροβιακού τροφικού πλέγματος στον εσωτερικό Σαρωνικό κόλπο μελετήθηκαν στη διάρκεια ενός έτους (Αύγουστος 2003-Ιούνιος 2004) βασικές μικροβιολογικές παραμέτροι, που εμπλέκονται στα διάφορα τροφικά επίπεδα του πλαγκτονικού τροφικού πλέγματος. Καταγράφηκαν οι χωρικές και εποχικές διακυμάνσεις των βακτηρίων, μαστιγωτών και βλεφαριδωτών πρωτοζώων, σε 3 σταθμούς, κατά μήκος ενός άξονα από την Ψυττάλεια προς τον Εξωτερικό Σαρωνικό Κόλπο. Η βακτηριακή βιομάζα φάνηκε ότι υπερβαίνει συχνά τη βιομάζα του φυτοπλαγκτού, αναδεικνύοντας το σημαντικό ρόλο των μικροετερότροφων οργανισμών στη μεταφορά ενέργειας και ύλης στο πλαγκτονικό τροφικό δίκτυο της περιοχής. Λέξεις κλειδιά: μικροβιακό τροφικό πλέγμα, βακτήρια, βλεφαριδωτά, Εσωτερικός Σαρωνικός κόλπος. MICROBIAL FOOD WEB IN THE SARONIKOS GULF MARINE AREA AFFECTED BY THE PSITTALIA SEWAGE OUTFALL Saridou M. 2, Verriopoulos G. 2, Siokou I. 1, Giannakourou A. 1 1 Institute of Oceanography, Hellenic Centre for Marine Research, agiannak@ath.hcmr.gr 2 Biology Department, National and Kapodistrian University of Athens Abstract Trying to describe the microbial food web in the Inner Saronikos Gulf, basic microbial parameters, involved in various trophic levels of the planktonic food web, have been studied during one year (August 2003 June 2004). Spatial and seasonal variability of bacteria, flagellates and ciliates was recorded, at 3 stations, along a transect from Psittalia to the outer Saronikos Gulf. Bacterial biomass was proved to be higher than phytoplankton biomass, highlighting the significant microheterotrophic organisms role in the energy transfer within the planktonic food web. Keywords: microbial food web, bacteria, ciliates, Inner Saronikos Gulf. 1. Εισαγωγή Η μελέτη αυτή είναι μια πρώτη απόπειρα περιγραφής του μικροβιακού τροφικού πλέγματος στο Σαρωνικό Κόλπο, υπό την επίδραση της εκβολής των λυμάτων του αγωγού της Ψυττάλειας. Το πεδίο λύματος συνιστά την κύρια πηγή διαλυμένου οργανικού υλικού (DOC) στην περιοχή κι αποτελεί υπόστρωμα για τα ετερότροφα βακτήρια, ενώ είναι σημαντική πηγή εμπλουτισμού του κόλπου και σε ανόργανα θρεπτικά. Σκοπός μας ήταν να περιγραφεί το μικροβιακό τροφικό πλέγμα του Εσωτερικού Σαρωνικού, να καταγραφούν τυχόν χωρικά ή εποχικά πρότυπα και να εκτιμηθεί η συνεισφορά των μικροοργανισμών στο πλαγκτονικό τροφικό δίκτυο. Έγιναν συνολικά τέσσερις δειγματοληψίες την περίοδο Σεπτέμβριος 2003 Μάιος 2004, στα πλαίσια του προγράμματος «ΠΑΡΑΚΟΛΟΥΘΗΣΗ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ ΤΟΥ ΣΑΡΩΝΙΚΟΥ ΚΟΛΠΟΥ ΥΠΟ ΤΗΝ ΕΠΙΔΡΑ- ΣΗ ΤΗΣ ΕΚΒΟΛΗΣ ΤΩΝ ΛΥΜΑΤΩΝ ΤΟΥ ΑΓΩΓΟΥ ΤΗΣ ΨΥΤΤΑΛΕΙΑΣ 2000-2004», το οποίο διεκπεραιώθηκε από το ΕΛ. ΚΕ. Θ. Ε. -1249-
9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, 2009 - Proceedings, Volume ΙΙ 2. Μεθοδολογία Η δειγματοληψία εστιάστηκε σε τρεις σταθμούς (S7, S11, S16) κατά μήκος ενός άξονα με σαφή τροφική διαβάθμιση: ξεκινά από την Ψυττάλεια (S7) και καταλήγει στον S16, που θεωρείται σταθμός αναφοράς, αφού επηρεάζεται αρκετά από υδάτινες μάζες του Αιγαίου Πελάγους (Εικ. 1). Οι τέσσερις δειγματοληψίες, που έγιναν το Σεπτέμβριο 2003, Ιανουάριο, Μάρτιο και Μάιο 2004, κάλυπταν τις περίοδους ομογενοποίησης και θερμικής στρωμάτωσης της υδάτινης στήλης και την εαρινή άνθηση του φυτοπλαγκτού. Δείγματα συλλέχθηκαν από ορισμένα βάθη της υδάτινης στήλης (2m, 20m, 50m και πυθμένας), τα οποία επιλέχθηκαν ώστε να καλύπτουν πάντα το πεδίο λυμάτων και το μέγιστο της χλωροφύλλης. Οι βιολογικές παράμετροι που μετρήθηκαν, βάσει των κατάλληλων μεθόδων αναφοράς, ήταν: αφθονία/βιομάζα βακτηρίων και κυανοβακτηρίων, αφθονία/ βιομάζα αυτότροφων κι ετερότροφων νανομαστιγωτών και βλεφαριδωτών (Hobbie et al. 1977, Kirchman 1993; MacIsaac & Stockner 1993; Porter & Feig 1980; Sherr & Sherr 1993). Εικ. 1: Χάρτης της περιοχής μελέτης με τους τρεις σταθμούς δειγματοληψιών. 3. Αποτελέσματα Οι μέσες ολοκληρωμένες τιμές βακτηριακής παραγωγής (BP) ήταν πολύ υψηλές στον σταθμό S7, που βρίσκεται υπό την άμεση επίδραση του αγωγού της Ψυττάλειας, φτάνοντας τα 1009μgC m 3 h -1 (Πίν.. 1). Στους υπόλοιπους σταθμούς οι τιμές κυμάνθηκαν σε πολύ χαμηλότερα επίπεδα από 12 έως 70μg C m -3 h -1. Οι μέσες τιμές αφθονίας των ετερότροφων βακτηρίων που καταγράφηκαν ήταν 0,32 έως 1,79x10 6 κύττ. ml -1. Ο πληθυσμός των κυανοβακτηρίων παρουσίασε συγκεντρώσεις έως 3,89x10 4 κύττ. ml -1. Οι μέσες ολοκληρωμένες τιμές κυμάνθηκαν από 0,22-2,1x10 4 κύττ. ml -1. Παρόμοιο εποχικό πρότυπο παρατηρήθηκε σε όλους τους σταθμούς: υψηλές τιμές το Σεπτέμβριο που ακολούθησαν πτωτική τάση από τον Ιανουάριο έως το Μάρτιο, ενώ το Μάιο αυξήθηκαν πάλι και ιδίως στον S16. Η μέση αφθονία των αυτότροφων νανομαστιγωτών (ΑΝF) κυμάνθηκε από 0,6-. 2,48x10 4 κύττ. ml -1 (μέγιστη συγκέντρωση που καταγράφηκε 13,89κύττ. ml -1 ), ενώ των ετερότροφων νανομαστιγωτών (ΗΝF) από 0,29-2x10 4 κύττ. ml -1 (μέγιστη συγκέντρωση 2,46κύττ. ml -1 ). Στους πληθυσμούς και των δύο τροφικών κατηγοριών κυριαρχούσαν σταθερά τα μικρά κύτταρα (<5 μm). -1250-
9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 2009 - Πρακτικά, Τόμος ΙΙ Πίνακας 1: Μέσες ολοκληρωμένες τιμές των μικροβιακών παραμέτρων: ΒP=βακτηριακή παραγωγή, ΒΑ= αφθονία βακτηρίων, Cyano= κυανοβακτήρια, ANF= αυτότροφα και HNF= ετερότροφα νανομαστιγωτά, CILA= αφθονία βλεφαριδωτών, CILB= βιομάζα βλεφαριδωτών. ΒP BA Cyano ANF HNF CIL A CIL Β μgcm -3 h -1 x10 6 ml -1 x10 4 ml -1 x10 3 ml -1 x10 3 ml -1 κυττ. l -1 μgc l -1 S7 1009 1,79 1,87 2,48 0,67 1325 0,72 Σεπτέμβριος S11 23 0,87 2,10 1,71 0,47 1076 0,65 S16 24 0,85 1,94 2,34 0,29 1133 0,73 S7 478 0,56 1,00 1,41 0,52 1821 1,06 Ιανουάριος S11 12 0,52 0,89 1,78 0,34 822 0,68 S16 18 0,56 1,01 0,83 0,35 719 0,46 S7 956 0,80 0,22 0,61 1,06 2931 5,08 Μάρτιος S11 52 0,50 0,45 1,29 1,28 913 0,65 S16 70 0,70 0,35 1,52 2,00 885 0,67 S7 49 0,42 0,32 0,98 0,77 551 0,55 Μάιος S11 22 0,32 1,15 1,49 0,96 562 1,50 S16 18 0,42 0,00 1,18 1,52 556 1,15 Θεωρώντας το μεσότροφο-άνω μεσότροφο χαρακτήρα του Εσωτερικού Σαρωνικού κόλπου η παρουσία των βλεφαριδωτών ήταν σημαντική (Πίν. 1). Οι μέσες τιμές αφθονίας και βιομάζας ήταν σε γενικές γραμμές υψηλότερες στο σταθμό S7, ενώ δεν παρατηρήθηκε χωρική διαφοροποίηση των μικροζωοπλαγκτονικών βιοκοινωνιών μεταξύ των άλλων σταθμών. Δεν παρατηρήθηκε επίσης σημαντική διαφοροποίηση στην ποιοτική σύνθεση της βιοκοινωνίας του μικροζωοπλαγκτού στους σταθμούς μελέτης. Χαρακτηριστική ήταν η παρουσία μικρών ολιγότριχων <30μm και μίας άλλης μεγάλης ομάδας μη ολιγότριχων βλεφαριδωτών (σε ποσοστά >60% της συνολικής αφθονίας) που φαίνεται να συνδέονται βάσει του τροφικού τους τύπου, καθώς όλα χαρακτηρίζονται ως σημαντικοί θηρευτές των βακτηρίων αλλά και του πικο-φυτοπλαγκτού. Η παρατηρηθείσα απουσία υψηλών συγκεντρώσεων βλεφαριδωτών στους άλλους σταθμούς θα μπορούσε να συνδέεται με τις αυξημένες τιμές αφθονίας του μεσοζωοπλαγκτού την άνοιξη, που τρέφεται και με βλεφαριδωτά. Όσον αφορά τις αναλογίες βιομάζας στη μικροβιακή συνιστώσα, η ολική ετερότροφη υπερίσχυε της αυτότροφης σε ποσοστό 55-80% της ολικής, τους μήνες Σεπτέμβριο, Ιανουάριο και Μάρτιο, πλην του Μαΐου που οι μεταξύ τους αναλογίες σχεδόν εξισορροπήθηκαν (Εικ.2). Εικ. 2: Σύνολο αυτότροφου (Auto C) και ετερότροφου άνθρακα (Hetero C) υπολογισμένου από το άθροισμα των μέσων ολοκληρωμένων τιμών βιομάζας των αυτότροφων και ετερότροφων οργανισμών του μικροβιακού τροφικού πλέγματος. Το μέγιστο μερίδιο της ετερότροφης βιομάζας αποτελούσαν μονίμως τα βακτήρια (62-88%) χωρίς την εκδήλωση ενός εποχικού ή χωρικού προτύπου, ενώ τα βλεφαριδωτά είχαν πάντα την -1251-
9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, 2009 - Proceedings, Volume ΙΙ ελάχιστη συμμετοχή, με εξαίρεση το Μάρτιο στον S7 και το Μάιο στον S11 που ξεπέρασαν εκείνη των μαστιγωτών, χάρη στην εαρινή άνθηση μεγάλων Κωδωνοειδών (Εικ. 3). Εικ. 3: Αναλογία (%) ετερότροφων βακτηρίων (BACT), μαστιγωτών (HNF) και βλεφαριδωτών (CIL) στην ολική ετερότροφη βιομάζα. 4. Συμπεράσματα - Συζήτηση Το εύρος των μικροβιακών παραμέτρων (Πίν. 1) είναι συγκρίσιμο με αυτό που απαντάται και σε άλλα μεσότροφα παράκτια οικοσυστήματα (ετερότροφα βακτήρια 10 5-10 6 ml -1, κυανοβακτήρια 10 3-10 4 ml -1, ετερότροφα νανομαστιγωτά 10 3 ml -1 και βλεφαριδωτά 10 1-10 3 l -1 ). Λαμβάνοντας δε υπόψη τις αφθονίες των οργανισμών που εξετάστηκαν, ο εσωτερικός Σαρωνικός κόλπος εμφάνισε συγκεντρώσεις ανάλογες με άλλες αντίστοιχες περιοχές στον ελληνικό χώρο, όπως ο Παγασητικός, Θερμαϊκός και Μαλιακός κόλπος (Kormas et al. 1998; Χρηστάκη & συν. 2000; Γιαννακούρου & συν 2000). Αξιοσημείωτη είναι η πολύ αυξημένη παραγωγή βακτηρίων στην περιοχή του σταθμού S7, που βρίσκεται κοντά στην εκβολή των λυμάτων του αγωγού της Ψυττάλειας. Ο ίδιος αυτός σταθμός παρουσιάζει σταθερά τις υψηλότερες τιμές διαλυμένου οργανικού άνθρακα (DOC) (Ζέρη και συν. 2005). Λόγω λοιπόν της υψηλής συγκέντρωσης οργανικού φορτίου, άμεσα διαθέσιμου στα βακτήρια, ο πληθυσμός των βακτηρίων φαίνεται ιδιαίτερα ενεργός, με σύντομους χρόνους διπλασιασμού της βακτηριακής βιομάζας, που κυμαίνονται από 2-4 ημέρες, εμφανίζοντας ακραίες τιμές έως και 0,36 ημέρες. Όσο απομακρυνόμαστε από την περιοχή (σε απόσταση μόλις 2,5 km) οι συγκεντώσεις του DOC μειώνονται απότομα, γεγονός που ενισχύει την άποψη ότι υπάρχει κάποιος ισχυρός μηχανισμός κατανάλωσης-αποδόμησης της οργανικής ύλης στο σημείο πηγής της. Σε έρευνα που εκπόνησαν στο Σαρωνικό κόλπο τη θερινή περίοδο 1992 (προ λειτουργίας του αγωγού της Ψυττάλειας) οι Κουβαράκη και συν. (1993) εντόπισαν σημαντική σχέση μεταξύ συγκεντρώσεων βακτηρίων και χλωροφύλλης (r 2 =0.62, p=0.05). Στην παρούσα μελέτη η βακτηριακή αφθονία και βιομάζα σχετιζόταν θετικά αλλά ασθενώς με τη χλωροφύλλη (r 2 =0.29, p<0.05), ίσως διότι η είσοδος DOC με το πεδίο λυμάτων αναιρεί ως ένα βαθμό την εξάρτηση των βακτηρίων από τους παραγωγούς. Αν εξαιρέσουμε όμως το ρυθμό παραγωγής βακτηρίων, όλες οι άλλες μικροβιακές παράμετροι δεν παρουσίασαν μεγάλο εύρος διακυμάνσεων ούτε ιδιαίτερα αυξημένες τιμές στην περιοχή του αγωγού. Ετσι και η βιομάζα των βακτηρίων που μετρήθηκε δεν ήταν πάντα ανάλογη των υψηλών τιμών παραγωγής, γεγονός που μας αφήνει να υποθέσουμε ότι πιθανά τα βακτήρια να βρίσκονται κάτω από ισχυρή πίεση θήρευσης από άλλους μικροοργανισμούς (Sanders & Porter, 1988). Αναφορικά με τις σχέσεις εντός της μικροβιακής συνιστώσας, η αφθονία των βακτηρίων δε σχετιζόταν με εκείνη των HNF που θεωρούνται κύριοι θηρευτές τους αλλά με των βλεφαριδωτών -1252-
9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 2009 - Πρακτικά, Τόμος ΙΙ (r 2 =0.45, p<0.01), υποδεικνύοντας ότι τα τελευταία πιθανά να ασκούν στα βακτήρια της περιοχής έντονη θηρευτική πίεση (top-down control). Αυτό συμφωνεί με το ότι στη διάρκεια της μελέτης επικρατούσαν συνεχώς σε όλους τους σταθμούς (συχνά σε ποσοστά >50% επί της ολικής αφθονίας) τα μικρά ολιγότριχα βλεφαριδωτά (<30 μm) και μέλη της Υπόκλασης Scuticociliata γνωστά ως ικανοί θηρευτές βακτηρίων (Sherr & Sherr, 1987). Στον εσωτερικό Σαρωνικό κόλπο η αφθονία του πικοφυτοπλαγκτού κυμάνθηκε σε υψηλά επίπεδα και η σημασία του στην πρωτογενή παραγωγή ήταν ιδιαίτερα σημαντική (Ασημακοπούλου & Πάγκου, 2005). Ενα από τα χαρακτηριστικά τέτοιων συστημάτων, είναι ότι η βακτηριακή βιομάζα (BB) υπερβαίνει συχνά τη βιομάζα του φυτοπλαγκτού (PB). Όπως φαίνεται στην Εικόνα 4 η βιομάζα των βακτηρίων κινήθηκε σε επίπεδα ίδια ή και υψηλότερα της φυτοπλαγκτονικής, ιδίως τους μήνες Σεπτέμβριο και Ιανουάριο, ενώ αντίθετα κατά την εαρινή άνθηση του φυτοπλαγκτού (Μάρτιος) επικρατούσε ισχυρά η αυτότροφη βιομάζα. Επικράτηση του βακτηριακού άνθρακα διαπίστωσαν οι Cho & Azam (1990) σε ολιγοτροφικά νερά του Ειρηνικού. Οι Holligan et al. (1984) αλλά και οι Christaki et al. (1996) βρήκαν ακόμα ότι ο αυτότροφος άνθρακας επικρατεί όταν η υδάτινη στήλη είναι ομογενοποιημένη, ενώ ο βακτηριακός επικρατεί στα ανώτερα στρώματα καλά στρωματοποιημένων υδάτων όταν διαμορφώνονται πιο ολιγότροφες συνθήκες. Οι οικολογικές συνέπειες του φαινομένου είναι ουσιώδεις: όταν η πλειονότητα της πλαγκτονικής βιομάζας είναι εγκλωβισμένη στα βακτήρια, απαιτείται η επεξεργασία της, πιθανόν μέσω των μικροετερότροφων οργανισμών του μικροβιακού βρόχου, ώστε να υποστηριχθεί η μεταφορά ενέργειας στο πλαγκτονικό τροφικό πλέγμα. Εικ. 4: Διακύμανση του λόγου βακτηριακής/φυτοπλαγκτονικής βιομάζας στους σταθμούς S7, S11 και S16 του Εσωτερικού Σαρωνικού κατά τους μήνες δειγματοληψίας. 5. Βιβλιογραφικές αναφορές Ασημακοπούλου, Γ. & Πάγκου, Κ., 2004. Παρακολούθηση οικοσυστήματος του Σαρωνικού Κόλπου υπό την επίδραση της εκβολής των λυμάτων της Ψυττάλειας 2000-2004. Τελική τεχνική έκθεση ΕΛ.ΚΕ.Θ.Ε. Νοέμβριος 2004. Cho, BC. & Azam, F., 1990. Biogeochemical significance of bacterial biomass in the ocean s euphotic zone. Mar. Ecol. Prog. Ser. 63: 253-259. Christaki, U., Van Wambeke F., Christou ED., Conan P. & Gaudy R., 1996. Food web structure variability in the surface layer, at a fixed station influenced by the North Western Mediterranean Current. Hydrobiologia. 321: 145-153. Giannakourou, A., Pagou, K & Assimakopoulou, G., 2000. Planktonic biomass, production and community structure along a trophic gradient in a North Eastern Mediterranean shelf ecosystem. Final Scientific Report of the EU - MAST-III ELOISE Project METRO-MED: Dynamics of Matter Transfer and Biogeochemical Cycles: Their Modelling in Coastal systems of the Mediterranean Sea (CT 960049), Part A: Synthetic Part, November 2000, p.: 82-89. Hobbie, J.E., Daley, R. & Jasper, S., 1977. Use of Nucleopore filters for counting bacteria by fluorescence microscopy. Appl. Environ. Microbiol. 33(5): 1225-1228. Holligan, P.M., Harris, R.P., Newell, R.C., Harbour, D.S., Head, R.N., Linley, EAS., Lucas, M.I., Tranter, P.R.G., Weekley, -1253-
9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, 2009 - Proceedings, Volume ΙΙ C.M. & 1984. Vertical distribution and partitioning of organic carbon in mixed, frontal and stratified waters of the English Channel.. Mar. Ecol. Prog. Ser. 14: 111-127. Kirchman, D.L., 1993. Leucine incorporation as a mesure of biomass production by heterotrophic bacteria. In: Kemp PF, Sherr BF, Sherr EB, Cole JJ (Eds) Handbook of Methods in Aquatic Microbial Ecology, Lewis Publishers, pp 509-512. Kormas, K.A., Kapiris, K., Thessalou-Legaki, M. & ΝikolaidouΜ A., 1998. Quantitative relationships between phytoplankton, bacteria and protests in an Aegean semi-enclosed embayment (Maliakos Gulf, Greece). Aquat. Microb. Ecol. 15: 255-264. Κουβαράκη, Ε., Χρηστάκη, Ο., Gaudy, R. & Bερροιόπουλος, Γ., 1993. 4 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας και Αλιείας, Ρόδος 26-29 Απριλίου 1993, Ε.Κ.Θ.Ε., σελ. 196-199. McIsaac, E.A. & Stockner, J.G., 1993. Enumeration of phototrophic picoplankton by autofluorescence microscopy. In: Kemp PF, Sherr BF, Sherr EB, Cole JJ (Eds) Handbook of Methods in Aquatic Microbial Ecology, Lewis Publishers, pp 187-197. Porter, K.G. & Feig, Y.S., 1980. The use of DAPI for identifying and counting aquatic microflora. Limnol. Oceanogr. 25(5): 943-948. Sanders, R.W. & Porter, K.G., 1988. The fate of bacteria: microbial trophodynamics in freshwater and marine habitats. EOS 69 : 1112. SHERR, E.B. & SHERR, B.F., 1993. Preservation and storage of samples for enumeration of heterotrophic protists. In Handbook of Methods in Aquatic Microbial Ecology, (Eds) P.F. Kemp, B.F. Sherr, E.B. Sherr And J.J. Cole, Lewis Publishers. Χρηστάκη, Ο., Γιαννακούρου, Α. & Κορμάς, Κ.Α., 2000. Μικροβιακή Τροφική Αλυσίδα. Στην: Ανάπτυξη ολοκληρωμένης πολιτικής για την αειφόρο διαχείριση του Παγασητικού κόλπου, Τελική Εκθεση, Αθήνα Μάρτιος 2000, p.139. Ζέρη, Χ., 2004. Παρακολούθηση οικοσυστήματος του Σαρωνικού Κόλπου υπό την επίδραση της εκβολής των λυμάτων της Ψυττάλειας 2000-2004. Τελική τεχνική έκθεση ΕΛ.ΚΕ.Θ.Ε. Νοέμβριος 2004. Sherr, E.B. & Sherr, B.F., 1987. High rates of consumption of bacteria by pelagic ciliates. Nature. 325: 710-711. -1254-