ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΜΕ ΘΕΜΑ: Εφαρμογή της ανάλυσης επιβίωσης για την αξιολόγηση της θνησιμότητας των δέντρων στο δάσος Ελατιάς Δράμας.

ΔΗΜΟΚΡΙΤΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΡΑΚΗΣ ΤΜΗΜΑ ΔΑΣΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΚΑΙ ΦΥΣΙΚΩΝ ΠΟΡΩΝ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ: ΑΕΙΦΟΡΙΚΗ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΚΑΙ ΦΥΣΙΚΩΝ ΠΟΡΩΝ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ Γ : ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΚΑΙ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑ ΔΑΣΙΚΩΝ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΩΝ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΜΕ ΘΕΜΑ: Εφαρμογή της ανάλυσης επιβίωσης για την αξιολόγηση της θνησιμότητας των δέντρων στο δάσος Ελατιάς Δράμας. ΕΥΑΓΓΕΛΙΑ ΑΠΟΣΤΟΛΟΠΟΥΛΟΥ Δασολόγος Εξεταστική επιτροπή: Κυριακή Κιτικίδου (επιβλέπουσα) Αριστοτέλης Παπαγεωργίου Παρασκευή Καρανικόλα ΟΡΕΣΤΙΑΔΑ 00

ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΣΕΛΙΔΑ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ... i ΚΑΤΑΛΟΓΟΣ ΠΙΝΑΚΩΝ... ii ΚΑΤΑΛΟΓΟΣ ΣΧΗΜΑΤΩΝ... ii ΠΕΡΙΛΗΨΗ... SUMMARY... ΚΕΦΑΛΑΙΟ. ΕΙΣΑΓΩΓΗ... 3. ΓΕΝΙΚΑ... 3. ΣΚΟΠΟΣ ΤΗΣ ΕΡΕΥΝΑΣ... ΚΕΦΑΛΑΙΟ. ΠΕΡΙΟΧΗ ΕΡΕΥΝΑΣ... 5. ΓΕΩΜΟΡΦΟΛΟΓΙΑ-ΦΥΣΙΟΓΡΑΦΙΑ-ΥΔΡΟΛΟΓΙΑ... 5. ΓΕΩΛΟΓΙΑ-ΠΕΤΡΟΛΟΓΙΑ... 6.3 ΚΛΙΜΑ... 7. ΒΛΑΣΤΗΣΗ... 7 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3. ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑΣ... 9 ΚΕΦΑΛΑΙΟ. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ.... ΔΕΔΟΜΕΝΑ.... ΑΝΑΛΥΣΗ.... ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ... 6 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 6. ΣΥΖΗΤΗΣΗ... 0 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 7. ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ... ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ... 5 ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ... 30 i

ΚΑΤΑΛΟΓΟΣ ΠΙΝΑΚΩΝ ΣΕΛΙΔΑ ΠΙΝΑΚΑΣ. ΘΝΗΣΙΜΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΔΕΙΓΜΑΤΟΛΗΠΤΙΚΩΝ ΔΕΝΤΡΩΝ ΣΤΗΝ ΕΛΑΤΙΑ, 005-009... ΠΙΝΑΚΑΣ. LOGRANK ΤΕΣΤ ΓΙΑ ΤΗΝ ΟΜΟΙΟΓΕΝΕΙΑ ΤΩΝ ΚΑΤΑΝΟΜΩΝ ΕΠΙΒΙΩΣΗΣ ΑΝΑΜΕΣΑ ΣΤΑ ΕΠΙΠΕΔΑ ΤΩΝ ΠΑΡΑΓΟΝΤΩΝ DBH ΚΑΙ CC... 0 ΚΑΤΑΛΟΓΟΣ ΣΧΗΜΑΤΩΝ ΣΕΛΙΔΑ ΣΧΗΜΑ. ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΗ ΘΕΣΗ ΤΟΥ ΔΑΣΟΥΣ ΕΛΑΤΙΑΣ... 5 ΣΧΗΜΑ. KAPLAN MEIER ΚΑΜΠΥΛΕΣ ΕΠΙΒΙΩΣΗΣ ΓΙΑ ΤΙΣ ΚΛΑΣΕΙΣ ΔΙΑΜΕΤΡΟΥ ΤΗ ΧΡΟΝΙΚΗ ΣΤΙΓΜΗ ΕΝΑ ΚΑΤΑ ΑΥΞΗΣΗ ΣΤΗΘΙΑΙΑΣ ΔΙΑΜΕΤΡΟΥ... 7 ΣΧΗΜΑ 3. ΣΥΝΑΡΤΗΣΕΙΣ ΣΤΙΓΜΙΑΙΟΥ ΚΙΝΔΥΝΟΥ ΓΙΑ ΤΙΣ ΚΛΑΣΕΙΣ ΔΙΑΜΕΤΡΟΥ ΤΗ ΧΡΟΝΙΚΗ ΣΤΙΓΜΗ ΕΝΑ ΚΑΤΑ ΑΥΞΗΣΗ ΣΤΗΘΙΑΙΑΣ ΔΙΑΜΕΤΡΟΥ... 8 ΣΧΗΜΑ. ΣΥΝΑΡΤΗΣΕΙΣ ΣΤΙΓΜΙΑΙΟΥ ΚΙΝΔΥΝΟΥ ΓΙΑ ΤΗΝ ΚΛΑΣΗ ΔΙΑΜΕΤΡΟΥ [,] CM ΤΗ ΧΡΟΝΙΚΗ ΣΤΙΓΜΗ ΕΝΑ, ΓΙΑ ΤΑ ΔΙΑΦΟΡΑ ΔΑΣΟΠΟΝΙΚΑ ΕΙΔΗ, ΚΑΤΑ ΑΥΞΗΣΗ ΣΤΗΘΙΑΙΑΣ ΔΙΑΜΕΤΡΟΥ... 9 ii

ΕΦΑΡΜΟΓΗ ΤΗΣ ΑΝΑΛΥΣΗΣ ΕΠΙΒΙΩΣΗΣ ΓΙΑ ΤΗΝ ΑΞΙΟΛΟΓΗΣΗ ΤΗΣ ΘΝΗΣΙΜΟΤΗΤΑΣ ΤΩΝ ΔΕΝΤΡΩΝ ΣΤΟ ΔΑΣΟΣ ΕΛΑΤΙΑΣ ΔΡΑΜΑΣ. Ευαγγελία Αποστολοπούλου Περίληψη Παραδοσιακά, η θνησιμότητα των δέντρων αξιολογούνταν στις δασικές απογραφές με το άθροισμα των νεκρών δέντρων κατά τοποθεσία, δασοπονικό είδος και διάφορους αιτιολογικούς παράγοντες. Παρόλο που αυτές οι μέθοδοι ήταν οι πιο κοινά χρησιμοποιούμενες, είχαν περιορισμένη χρήση στην ανίχνευση τάσεων θνησιμότητας και δυναμικής της θνησιμότητας. Σε αυτή τη μελέτη προτείνεται η εφαρμογή της ανάλυσης επιβίωσης, με σκοπό την ανάλυση της θνησιμότητας των δέντρων. Μετρήσεις ατομικής αύξησης των δέντρων χρησιμοποιήθηκαν για την εκτίμηση συναρτήσεων επιβίωσης και στιγμιαίου κινδύνου, στο δάσος της Ελατιάς Δράμας. Αυτές οι εκτιμήσεις παρείχαν ενδείξεις τοπικής θνησιμότητας κατά στηθιαία διάμετρο και αύξηση διαμέτρου, μεταξύ διαδοχικών μετρήσεων. Έγιναν συγκρίσεις καμπυλών επιβίωσης/στιγμιαίου κινδύνου και έλεγχοι επιδράσεων του δασοπονικού είδους και της κλάσης κόμης σε ατομικές καμπύλες επιβίωσης. Η τεχνική της ανάλυσης επιβίωσης, χρησιμοποιώντας τις μεταβλητές της στηθιαίας διαμέτρου και της αύξησης της διαμέτρου, θα μπορούσε να βοηθήσει τους δασολόγους να αξιολογήσουν τις τοπικές τάσεις θνησιμότητας των δέντρων. Λέξεις κλειδιά: Ανάλυση επιβίωσης, δασική απογραφή, θνησιμότητα, συνάρτηση στιγμιαίου κινδύνου.

APPLYING SURVIVAL ANALYSIS FOR ASSESSMENT OF TREE MORTALITY IN ELATIA FOREST (DRAMA, NORTHEAST GREECE). Evangelia Apostolopoulou Abstract Tree mortality has traditionally been assessed in forest inventories through summaries of dead trees by location, species, and several causal agents. Although these methods were most commonly used, they have had limited use in detecting mortality trends and dynamics. This study proposes the application of survival analysis for the purpose of analyzing tree mortality. Individual tree growth increments were used to estimate survival and hazard functions for the Elatia forest (Drama, Northeast Greece). These estimates provided indications of regional mortality by diameter at breast height (DBH) and diameter growth (ΔDBH) between successive measurements. Comparisons of survival/hazard curves and tests of effects of species and crown class (CC) on individual survival curves were conducted. Survival analysis technique, by using the variables of DBH and ΔDBH, could help foresters to assess regional tree mortality trends. Keywords: Forest inventory; Hazard function; Mortality; Survival analysis.

. Εισαγωγή. Γενικά Η θνησιμότητα των δέντρων στις δασικές απογραφές παραδοσιακά αξιολογείται με απλά περιγραφικά στατιστικά. Οι διαθέσιμες πληροφορίες για τους δασολόγους τυπικά περιλαμβάνουν απώλειες σε ξυλώδη όγκο που οφείλονται σε θνησιμότητα, περιγραφικά στατιστικά των αιτιολογικών παραγόντων θνησιμότητας, χωρικό εντοπισμό της θνησιμότητας και τάσεις θνησιμότητας κατά δασοπονικό είδος (Leatherberry et al., 995). Σήμερα, στις περισσότερες διαχειριστικές εκθέσεις χρησιμοποιείται αυτή τη μεθοδολογία αξιολόγησης της θνησιμότητας (MDNR, 99 και Mutch and Parsons, 998). Ιστορικά, μια ανάλυση της θνησιμότητας σε βάθος προωθήθηκε με την κατάρτιση μοντέλων λογιστικής παλινδρόμησης για την ατομική θνησιμότητα του δέντρου, τεχνική η οποία εφαρμόστηκε περιορισμένα σε εθνικές δασικές απογραφές (Monserud and Sterba, 999 και Fridman and Stahl, 00) και ενδεχόμενα να είναι ανεπαρκής για έναν ευρύ προσδιορισμό της δυναμικής της θνησιμότητας (Eid and Tuhus, 00). Παρόλο που η συγκέντρωση πληροφοριών με τηλεκατευθυνόμενες μεθόδους και η ανάπτυξη των γεωγραφικών συστημάτων πληροφοριών συνέβαλαν σημαντικά στην αξιολόγηση της δασικής θνησιμότητας, η βασική μεθοδολογία αξιολόγησης της δασικής θνησιμότητας εξελίσσεται με αργό ρυθμό (Hawkes, 000). 3

. Σκοπός της έρευνας Σκοπός της παρούσας μελέτης είναι να εκτιμήσει και να ερμηνεύσει τις βασικές συναρτήσεις στη στατιστική μέθοδο της ανάλυσης επιβίωσης (Kaplan Meier συναρτήσεις επιβίωσης (survival functions) και συναρτήσεις στιγμιαίου κινδύνου (hazard functions)), σε μια χρονική σειρά που ορίζεται από την αύξηση της στηθιαίας διαμέτρου, για το δάσος της Ελατιάς Δράμας. Συγκεκριμένα, οι στόχοι της μελέτης είναι:. να χρησιμοποιηθούν τα μεγέθη της στηθιαίας διαμέτρου (diameter at breast height, DBH) και της αύξησης της στηθιαίας διαμέτρου (growth in diameter at breast height, ΔDBH) στην εφαρμογή της τεχνικής της ανάλυσης επιβίωσης. να προσδιοριστεί αν οι Kaplan Meier συναρτήσεις επιβίωσης/στιγμιαίου κινδύνου μπορούν να εκφράσουν τις πραγματικές τάσεις θνησιμότητας με πρακτικό τρόπο για την ανάλυση των οικοσυστημάτων 3. να προσδιοριστεί η επίδραση του δασοπονικού είδους και της κοινωνικής θέσης των δέντρων στις τάσεις θνησιμότητάς τους.

. Περιοχή έρευνας. Γεωμορφολογία φυσιογραφία υδρολογία Η περιοχή της Ελατιάς κατέχει το βόρειο τμήμα του νομού Δράμας, στο δυτικό τμήμα της οροσειράς της Ροδόπης που βρίσκεται κατά μήκος των ελληνοβουλγαρικών συνόρων (σχήμα ). Περιέχεται μεταξύ των γεωγραφικών μηκών º0 και º3 και γεωγραφικών πλατών º5 30 και º3 30. Εμβαδομέτρηση που έγινε σε χάρτη κλίμακας :50000 έδειξε ότι η συνολική έκταση της Ελατιάς είναι 70 km. Σχήμα. Γεωγραφική θέση του δάσους Ελατιάς. 5

Το υψόμετρο της περιοχής κυμαίνεται μεταξύ των 000 m (περιοχή εμφάνισης ψυχρόβιων πλατύφυλλων και κωνοφόρων δασών) και 800 m (υψηλότερη κορυφή, Τσάκαλος). Λόγω του υψομετρικού εύρους γίνεται εύκολα αντιληπτό ότι η περιοχή παρουσιάζει έντονα αλπικό χαρακτήρα. Ανάμεσα στους ορεινούς όγκους της περιοχής διαρρέουν πολλά ρυάκια και ρέματα με συνεχή ροή όλο το χρόνο, με αποτέλεσμα την ύπαρξη τριών λεκανών απορροής που αποτελούν τμήματα ευρύτερων λεκανών, οι οποίες είναι οι εξής:. Τοπική λεκάνη απορροής Βαθυρέματος. Αποτελεί τμήμα της ευρύτερης λεκάνης απορροής του Βαθυρέματος με κύριους συμβάλλοντες το Βαθύρεμα, το Ξηρόρεμα και το Μαύρο Ρέμα. Είναι η μεγαλύτερη σε έκταση και καταλαμβάνει το κεντρικό και δυτικό τμήμα της περιοχής.. Τοπική λεκάνη απορροής Στραβορέματος. Αποτελεί τμήμα της ευρύτερης λεκάνης απορροής του Αρκουδορέματος με κύριους συμβάλλοντες το Στραβόρεμα, το Κοσυφόρεμα, το Σκοτεινό Ρέμα και το Μυλόρεμα. Καταλαμβάνει το ανατολικό τμήμα της περιοχής. 3. Τοπική λεκάνη απορροής Ρέματος Καισιαριανών. Αποτελεί τμήμα της ευρύτερης λεκάνης απορροής του Πετρορέματος με κύριους συμβάλλοντες το Γουρουνόρεμα και το Ρέμα Καισιαριανών. Καταλαμβάνει το νότιο τμήμα της περιοχής, βορειοανατολικά της Σκαλωτής.. Γεωλογία Πετρολογία Η Ελατιά Δράμας ανήκει γεωλογικά στη μάζα «Ρίλα Ροδόπης» η οποία χαρακτηρίζεται από έντονη παρουσία όξινων πυριγενών πετρωμάτων, πλουτωνιτών και ηφαιστίτων. Ο πλουτωνίτης αποτελεί το μεγαλύτερο τμήμα ενός βαρύλιθου που καταλαμβάνει την κεντρική Ροδόπη και συνεχίζεται και στα βουλγαρικά εδάφη. 6

Στον πλουτωνίτη της Ελατιάς δεν υπάρχει μεγάλη ποικιλία πετρογραφικών τύπων. Επικρατούν οι γρανοδιορίτες και ακολουθούν οι γρανίτες. Σύμφωνα με τον Σολδάτο (985) ο οποίος προσδιόρισε με τη μέθοδο Rb Sr την ηλικία του πλουτωνίτη σε 86,7±7 εκατομμύρια έτη, εντάσσεται με επιφύλαξη στην Μεσοκρητιδική γεωλογική περίοδο. Ειδικότερα οι πετρογραφικοί τύποι του πλουτωνίτη της Ελατιάς είναι βιοτιτικός γρανοδιορίτης, πορφυροειδής βιοτιτικός γρανοδιορίτης, βιοτιτικός γρανίτης, σχιστοποιημένος λευκογρανίτης και διμαρμαριγιακός γρανίτης..3 Κλίμα Επειδή η περιοχή δεν έχει μετεωρολογικό σταθμό, για να καθορίσουμε τις κλιματικές συνθήκες αντλήσαμε πληροφορίες από τους δυο πλησιέστερους μετεωρολογικούς σταθμούς του Σιδηρόνερου και της Σκαλωτής. Όπως είναι λογικό από τη γεωγραφική θέση της Ελατιάς, αυτή επηρεάζεται περισσότερο από το κλίμα της Ευρώπης. Κατά προσέγγιση το κλίμα της Ελατιάς μπορεί να χαρακτηριστεί ως υγρό ηπειρωτικό κλίμα με δριμείς χειμώνες, μικρής διάρκειας θερμά καλοκαίρια και σχετικά ομοιόμορφη κατανομή των βροχοπτώσεων κατά τη διάρκεια του έτους.. Βλάστηση Η βλάστηση μιας περιοχής είναι άμεσα συνδεδεμένη τόσο με τις επικρατούσες κλιματικές συνθήκες όσο και την επίδραση βιοτικών παραγόντων στο πέρασμα των χρόνων. Γνωρίζουμε από πολλές διαφορετικές έρευνες (Athanasiadis et al., 99, Horvat et al., 97, Müller, 99, Zoller et al., 977) ότι η ανθρώπινη δραστηριότητα ήταν πολύ έντονη και γίνεται αισθητή από το π.χ. Στις μέρες μας η βλάστηση συγκροτείται από συστάδες των δασοπονικών ειδών Fagus sylvatica, Fagus moesiaca, Pinus sylvestris και Picea abies. 7

Διακρίνονται τρεις βασικές ζώνες βλάστησης: α) η ζώνη οξιάς ελάτης, β) η ζώνη των ψυχρόβιων κωνοφόρων και γ) η χορτολιβαδική ζώνη. Η πρώτη ζώνη απαντάται σε υψόμετρο 000 m μέχρι 800 m και συντίθεται από τα είδη Fagus sylvatica (90 %) και Fagus moesiaca (0%) (Μουλόπουλος, 965), τα οποία σχηματίζουν αμιγείς συστάδες στις τοποθεσίες Γουρουνόρεμα, Τσάκαλος, Πλακιά και αλλού, καθώς επίσης και από μικτές με τα είδη Pinus sylvestris και Picea abies στη Μπουζάλα και αλλού. Στη σύνθεση της ζώνης αυτής συμμετέχουν και τα είδη Acer pseudoplatanus, Sorbus aucuparia κ.α. Η δεύτερη ζώνη (τα δάση των ψυχρόβιων κωνοφόρων) απαντάται σε υψόμετρο 000 600 m. Σχηματίζονται εκτεταμένες αμιγείς συστάδες Pinus sylvestris στις περιοχές του εργοταξίου Μεγάλη Παναγιά, Μάντρες και αλλού καθώς επίσης μικτές συστάδες με την Picea abies και την Fagus sp. στο Μαύρο Ρέμα και αλλού. Στην σύνθεση της βλάστησης συμμετέχουν τα παρακάτω είδη: Juniperus communis, Fraxinus ornus, Salix caprea, Betula pendula και Populus tremula. Τέλος, έχουμε τη ζώνη των ποολιβαδιών και την παραποτάμια βλάστηση. Τέτοιου είδους βλάστηση παρατηρήθηκε σε μικτά δάση Pinus sylvestris Picea abies με υποθαλάσσιο ύψος 550 m στα Καλύβια Κούτρα, και σε δάση Pinus sylvestris μεταξύ της Σκαλωτής και του κεντρικού εργοταξίου σε υψόμετρο 50 m. Τέτοια διάκενα εμφανίζονται συχνά στην Ευρώπη, αλλά σπάνια στην Ελλάδα. 8

3. Ανασκόπηση βιβλιογραφίας Ιστορικά, η δασική επιστήμη είχε επικεντρωθεί στην κατάρτιση μοντέλων για την ατομική θνησιμότητα του δέντρου, με στόχο την ενσωμάτωσή τους σε μοντέλα αύξησης και παραγωγής ξυλείας (Stage, 973, Daniels and Burkhart, 975, Hamilton and Edwards, 976, Monserud, 976 και Buchman et al., 983). Παρόλο που άλλες επιστήμες, οι οποίες παρακολουθούν πληθυσμούς ζωντανών οργανισμών, όπως η κτηνιατρική και η ιατρική, είχαν αναπτύξει μεθόδους αξιολόγησης της θνησιμότητας πέρα από την ατομική, στη δασική επιστήμη εφαρμόζονται σχετικά λίγες μεθοδολογίες για την αξιολόγηση της θνησιμότητας των δέντρων, αν αυτά μελετηθούν ως πληθυσμός, δηλαδή της θνησιμότητας της συστάδας (Hawkes, 000). Οι κοινά χρησιμοποιούμενες μέθοδοι αξιολόγησης της θνησιμότητας στερούνται μεθοδολογίας για την ενσωμάτωση της χρονικά εξαρτώμενης φύσης της θνησιμότητας του δέντρου, ελέγχων υποθέσεων, χειρισμού των αποκομμένων παρατηρήσεων (censored observations) (δεδομένων που αφορούν σε δέντρα που δεν είχαν ολοκληρωμένη παρακολούθηση) και ελέγχων για την επίδραση διάφορων μεταβλητών. Με δεδομένα ότι διάφορες ασθένειες και επιδημίες μετέβαλαν έντονα τα δασικά οικοσυστήματα και μελλοντικά προβλήματα υγείας στα δάση μπορούν να εμφανιστούν, νέες τεχνικές για την αξιολόγηση της θνησιμότητας των δέντρων και του μαρασμού των δασών θα ωφελούσαν και την έρευνα και τη διαχείριση των δασών. Οι αναλυτικές μέθοδοι που αναπτύχθηκαν στην ιατρική επιστήμη, για τη συλλογική έκφραση της επιβίωσης, θα μπορούσαν να δώσουν τη βάση για την ανάπτυξη μεθόδων εκτίμησης της δασικής θνησιμότητας (Harcombe, 987 και Zens and Peart, 003). Η ανάλυση επιβίωσης ορίζεται πιο συχνά ως μια κατηγορία στατιστικών 9

μεθόδων για τη μελέτη της συχνότητας εμφάνισης και της στιγμής εμφάνισης διάφορων γεγονότων πιο συχνά του θανάτου (Berkson and Gage, 950, Cox and Oakes, 98 και Vahtsevanos, 009). Η μοναδικότητα της ανάλυσης επιβίωσης, οφείλεται στο γεγονός ότι επιτρέπει τη χρήση αποκομμένων παρατηρήσεων (ατόμων για τους οποίους δεν έχουμε τον ακριβή χρόνο θανάτου) και διάφορων μεταβλητών, χωρίς τον περιορισμό της κανονικότητας των κατανομών (Collett, 99 και Vahtsevanos, 009). Πρώτος ο Waters (969) πρότεινε τη χρήση της ανάλυσης επιβίωσης σε θέματα δασικής θνησιμότητας, αλλά εφαρμογές τέτοιου είδους περιορίστηκαν κυρίως σε δασικές απογραφές ομήλικων δασών (Morse and Kulman, 98, Amateis et al., 997, Volney, 998 και Wyckoff and Clark, 000), σχεδιασμούς δασικών πειραμάτων (Reams et al., 988, Burgman et al., 99 και Preisler and Slaughter, 997) και καταρτίσεις μαζοπινάκων συστάδων (Rose, 00). Παρόλο που έχει γίνει σημαντική δουλειά στην ανάπτυξη μεθόδων εκτίμησης συναρτήσεων επιβίωσης και στιγμιαίου κινδύνου σε σχεδιασμούς δασικών πειραμάτων (Preisler and Slaughter, 997 και Volney, 998) και σε σχέση με την αύξηση της διαμέτρου (Bigler and Bugmann, 00a και 00b), η τεχνική της ανάλυσης επιβίωσης δεν εφαρμόστηκε ευρέως στις δασικές απογραφές, λόγω της εγγενούς έλλειψης λεπτομερών πληροφοριών σχετικά με το χρόνο ανόδου (ο χρόνος που χρειάζεται το δέντρο για να περάσει από μια κλάση διαμέτρου στην επόμενη) και την ηλικία των δέντρων (Flewelling and Monserud, 00). Με δεδομένα την έλλειψη βασικών τεχνικών ανάλυσης της δασικής θνησιμότητας (Manion and Griffin, 00) και τα οφέλη που ενδεχόμενα η ανάλυση επιβίωσης έχει να προσφέρει (Harcombe, 987, Hawkes, 000 και Zens and Peart, 003), μια επανεξέταση της μεθόδου στο πλαίσιο των δασικών απογραφών θεωρείται 0

δικαιολογημένη και θα μπορούσε να βελτιώσει την αξιολόγηση της δασικής θνησιμότητας.. Υλικά και μέθοδοι. Δεδομένα Τα δεδομένα που χρησιμοποιήθηκαν σε αυτή τη μελέτη προέρχονται από δυο διαδοχικές μετρήσεις στο δάσος της Ελατιάς Δράμας, στα πλαίσια της πρακτικής άσκησης των φοιτητών του Τμήματος Δασολογίας και Διαχείρισης Περιβάλλοντος και Φυσικών Πόρων του Δημοκρίτειου Πανεπιστήμιου Θράκης, όπου δειγματοληπτικά δέντρα μετρήθηκαν το 005 και ξαναμετρήθηκαν το 009 (Πίνακας ). Τα δέντρα που περιλήφθηκαν στο δείγμα ικανοποιούσαν τα εξής κριτήρια: ήταν υγιή τη χρονική στιγμή ένα (005) και είτε υγιή, είτε επιβαρημένα, είτε ασθενικά τη χρονική στιγμή δύο (009) και είχαν στηθιαία διάμετρο DBH > cm τη χρονική στιγμή ένα. Ως υγιή θεωρήθηκαν τα δέντρα που ήταν ζωτικά, χωρίς προσβολές, επιβαρημένα τα δέντρα με τραύματα, νέκρωση ή απώλεια κόμης <30%, πληγές και προσβολές από παρασιτικούς οργανισμούς και ασθενικά τα δέντρα με καχεκτική ανάπτυξη, νέκρωση ή απώλεια επικόρυφου και κόμης >30%, έκκριση υγρών και σήψη στον κορμό (Ντάφης, 986, Τσουμής, 99). Τα ατομικά χαρακτηριστικά των δέντρων που μετρήθηκαν τη χρονική στιγμή ένα και χρησιμοποιήθηκαν σαν προβλέπουσες μεταβλητές της θνησιμότητας ήταν η στηθιαία διάμετρος (diameter at breast height, DBH, σε cm) και η κλάση κόμης (crown class, CC). Αν ένα δέντρο ήταν νεκρό τη χρονική στιγμή δύο, τότε η στηθιαία του διάμετρος καταγράφηκε ίση με τη στηθιαία του διάμετρο τη χρονική στιγμή δύο ή με τη στηθιαία του διάμετρο τη χρονική στιγμή ένα, ανάλογα με το

ποια τιμή διαμέτρου ήταν μεγαλύτερη. Η στηθιαία διάμετρος ενός δέντρου μπορεί να ελαττωθεί μετά το θάνατό του, συνεπώς μια εκτίμηση της μέγιστης στηθιαίας διαμέτρου στην οποία έφτασε το δέντρο πριν το θάνατό του θα έπρεπε να χρησιμοποιηθεί ως μέτρηση στην ανάλυση επιβίωσης, παρά μια μέτρηση της συρρικνωμένης διαμέτρου ενός νεκρού κορμού. Η κλάση κόμης (CC) είναι ένα μέτρο κυριαρχίας του δέντρου, σε σχέση με τα γειτονικά δέντρα στην ίδια συστάδα και κατηγοριοποιήθηκε ως εξής:, με ελεύθερη ανάπτυξη;, κυρίαρχο; 3, συγκυρίαρχο;, ενδιάμεσο; 5, καταπιεσμένο. Η αύξηση της στηθιαίας διαμέτρου (ΔDBH) υπολογίστηκε ως η διαφορά ανάμεσα στις στηθιαίες διαμέτρους τις χρονικές στιγμές ένα και δύο. Για τα δέντρα που νεκρώθηκαν στο μεσοδιάστημα από την πρώτη ως τη δεύτερη μέτρηση (αποκομμένες παρατηρήσεις), η ΔDBH εκφράζει έναν ρυθμό αύξησης μικρότερο από το μέσο όρο. Πίνακας. Θνησιμότητα των δειγματοληπτικών δέντρων στην Ελατιά, 005 009. Δασοπονικό είδος Αριθμός δέντρων που μετρήθηκαν Αριθμός νεκρών δέντρων Picea abies 8 Fagus sylvatica 0 Pinus sylvestris 3. Ανάλυση Οι Kaplan Meier συναρτήσεις επιβίωσης και οι συναρτήσεις στιγμιαίου κινδύνου, χρησιμοποιούνται για την ποσοτικοποίηση της κατανομής πιθανότητας της θνησιμότητας σε έναν πληθυσμό

(Muenchow, 986). Η συνάρτηση επιβίωσης ορίζεται ως εξής (Berkson and Gage, 950, Cox and Oakes, 98 και Collett, 99): St () = PT ( > t) () όπου S(t) είναι η πιθανότητα να συμβεί ένας θάνατος σε κάποια χρονική στιγμή T τουλάχιστο ταυτόχρονη με τη χρονική στιγμή t. Η Τ δεν έχει κανένα περιορισμό εκτός από το να έχει τιμή μεγαλύτερη από το μηδέν. Η συνάρτηση στιγμιαίου κινδύνου εκφράζει τη στιγμιαία θνησιμότητα και επομένως είναι μια δεσμευμένη πιθανότητα (conditional probability) που ορίζεται ως εξής (Cox and Oakes, 98 και Collett, 99): Pt ( T t+δtt t) ht () = lim Δ t 0 Δt όπου h(t) είναι η πιθανότητα να συμβεί ένας θάνατος ακριβώς τη χρονική στιγμή t, με δεδομένο ότι δε συνέβη πριν από αυτή. Η συνάρτηση επιβίωσης μπορεί να εκτιμηθεί μη παραμετρικά, ως εξής (Cox and Oakes, 98): i St ˆ( i ) = ( hj ) (3) j= () όπου για το διάστημα i, t i είναι η αρχή του χρόνου και h i είναι η δεσμευμένη πιθανότητα του θανάτου. Για i =, συνεπώς t i = 0, η πιθανότητα επιβίωσης είναι ίση με. Η εκτίμηση της αναμενόμενης ζωής (expected life), από τη συνάρτηση στιγμιαίου κινδύνου, στο μέσο κάθε χρονικού διαστήματος δίνεται από τον τύπο (Cox and Oakes, 98): di ht ( im) = wi di bi ni όπου για το i οστό διάστημα, t im είναι το κέντρο, d i ο αριθμός των θανάτων, b i το πλάτος του διαστήματος, n i ο αριθμός των ατόμων () 3

στην αρχή του διαστήματος και w i ο αριθμός των αποκομμένων παρατηρήσεων (ο ακριβής χρόνος θανάτου δεν είναι εξακριβωμένος) μέσα στο διάστημα. Σημειώνουμε πως οι συναρτήσεις επιβίωσης και οι συναρτήσεις στιγμιαίου κινδύνου είναι μαθηματικές συναρτήσεις όπου η μια προκύπτει από την άλλη. Η μηδενική υπόθεση, ότι οι συναρτήσεις επιβίωσης είναι οι ίδιες για δυο ομάδες ατόμων, μπορούν να ελεγχθούν με το μη παραμετρικό logrank τεστ (Landau and Everitt, 00): r ( ) U = d e (5) L j j j= όπου U L είναι το άθροισμα όλων των μοναδικών χρονικών γεγονότων (και στις δύο ομάδες) και υπάρχουν r τέτοια γεγονότα, d j είναι ο αριθμός των θανάτων που εμφανίζονται στην ομάδα τη χρονική στιγμή j και e j είναι ο αναμενόμενος αριθμός γεγονότων στην ομάδα τη χρονική στιγμή j. Ο αναμενόμενος αριθμός γεγονότων δίνεται από το πηλίκο n j d j /n j, όπου n j είναι ο συνολικός αριθμός ατόμων που διακινδυνεύουν ακριβώς πριν από τη χρονική στιγμή j και d j είναι ο συνολικός αριθμός θανάτων τη χρονική στιγμή j και στις δύο ομάδες. Υψώνοντας στο τετράγωνο και διαιρώντας το U L με την εκτιμώμενη διακύμανση υπολογίζουμε το στατιστικό χ του logrank τεστ. Με αυτό τον τρόπο, μπορούμε να εξετάσουμε αν διάφορες μεταβλητές σχετίζονται με τους χρόνους επιβίωσης. Όπως φαίνεται στους μαθηματικούς τύπους που χρησιμοποιούνται στην ανάλυση επιβίωσης, ο χρόνος που συμβαίνει ένα γεγονός είναι η καθοριστική συνιστώσα. Συνεπώς, το μεγαλύτερο εμπόδιο που αναφέρεται στην εφαρμογή της μεθόδου στις δασικές απογραφές είναι η έλλειψη μετρήσεων ηλικιών των δέντρων και ακριβών χρόνων θνησιμότητας (Flewelling and Monserud, 00). Ωστόσο, η γνώση της ηλικίας δεν είναι απαραίτητη για την εφαρμογή της ανάλυσης επιβίωσης. Οποιαδήποτε μέτρηση που δείχνει αλλαγές

στην κατάσταση των δέντρων σε μια επόμενη μέτρηση, μπορεί να αντικαταστήσει την παραδοσιακή ανάλυση επιβίωσης με μετρήσεις ηλικιών. Για τις δασικές απογραφές, όπου οι μετρήσεις στα δέντρα επαναλαμβάνονται κατά τακτά χρονικά διαστήματα, όπως για παράδειγμα στις εθνικές δασικές απογραφές (Gillespie, 999 και Fridman and Stahl, 00), τα μεγέθη DBH και ΔDBH κατατάσσουν ατομικά δέντρα ενός πληθυσμού σε χαρακτηριστικές κλάσεις αύξησης του δέντρου. Ενώ στην ιατρική οι συναρτήσεις επιβίωσης χρησιμοποιούνται για προοπτικές μελέτες (cohort studies) (δηλαδή μελέτες όπου άτομα που έχουν εκτεθεί σε κάποιον παράγοντα διαθέτουν κάποιο χαρακτηριστικό, του οποίου μελετάται η αιτιολογική συμβολή σε κάποιο νόσημα, παρακολουθούνται για μια ορισμένη χρονική περίοδο και αξιολογείται η συχνότητα εμφάνισης του νοσήματος), οι συναρτήσεις επιβίωσης στις δασικές απογραφές θα μπορούσαν να καταρτιστούν χρησιμοποιώντας τον αριθμό των δέντρων στις κλάσεις στηθιαίας διαμέτρου (Harcombe, 987). Σε αυτή τη μελέτη, χρονική στιγμή ένα θεωρούμε το έτος 005, όπου τα άτομα δέντρα ξεκινούν να διακινδυνεύουν να αλλάξει η κατάσταση της υγείας τους. Με άλλα λόγια, σε όρους στηθιαίας διαμέτρου, το χαρακτηριστικό που εξετάζεται στην ανάλυση επιβίωσης είναι η διαφορά στη στηθιαία διάμετρο από τη χρονική στιγμή ένα (005) ως τη χρονική στιγμή δύο (009), δηλαδή η ΔDBH. Σε άλλες μελέτες (Bigler and Bugmann, 00a και 00b) οι εκτιμώμενες τιμές ΔDBH χρησιμοποιήθηκαν με επιτυχία, για τη βελτίωση των εκτιμήσεων των χρόνων θανάτου των δέντρων. Η συνάρτηση επιβίωσης σε αυτή τη μελέτη S(ΔDBH) εκφράζει την πιθανότητα που έχει ένα δέντρο να συνεχίσει να είναι ζωτικό, μέχρι που η στηθιαία του διάμετρος να έχει αυξηθεί τουλάχιστο κατά ΔDBH. Για όλους, λοιπόν, τους προηγούμενους μαθηματικούς τύπους, αντικαθιστούμε το χρόνο με την ΔDBH. 5

Η ανάλυση επιβίωσης μπορεί να γίνει με χρήση διάφορων στατιστικών πακέτων Η/Υ. Σε αυτή τη μελέτη χρησιμοποιήθηκε η ανάλυση SURVIVAL του SPSS v.6.0 (Landau and Everitt, 00). Τα δέντρα ομαδοποιήθηκαν, σύμφωνα με την αρχική μέτρηση της στηθιαίας διαμέτρου, σε κλάσεις διαμέτρου πλάτους 0 cm. Οι συναρτήσεις επιβίωσης και στιγμιαίου κινδύνου (τύποι () και ()) συγκρίθηκαν για την εφαρμοστικότητά τους στη δασική επιστήμη. Επίσης, η επιβίωση εξετάστηκε σε σχέση με την κλάση στηθιαίας διαμέτρου και την κλάση κόμης (CC), με χρήση του logrank τεστ (τύπος (5)). 5. Αποτελέσματα Οι συναρτήσεις επιβίωσης και στιγμιαίου κινδύνου εκτιμήθηκαν ξεχωριστά για τρεις αρχικές κλάσεις στηθιαίας διαμέτρου, και για τα τρία δασοπονικά είδη, για την περίοδο 005 009 (σχήματα και 3). Θα μπορούσαμε να πούμε πως δέντρα της μεσαίας κλάσης διαμέτρου, στο διάστημα (,3] cm, εμφανίζουν τη μεγαλύτερη επιβίωση (σχήμα ). Και για τις τρεις αρχικές κλάσεις διαμέτρου, ο κίνδυνος θανάτου αυξάνεται όσο αυξάνεται η ΔDBH. Θα μπορούσαμε να πούμε πως τα μικρότερα δέντρα με τη μεγαλύτερη αύξηση διαμέτρου φαίνεται να έχουν μεγαλύτερο κίνδυνο θνησιμότητας (σχήμα 3). 6

,0 0,8 Κατηγορίες DBH τη χρονική στιγμή (cm) Συνάρτηση επιβίωσης 0,6 0, [,] (,3] >3 0, 0,0 0 8 6 ΔDBH (cm) Σχήμα. Kaplan Meier συναρτήσεις επιβίωσης για τις κλάσεις διαμέτρου τη χρονική στιγμή ένα κατά αύξηση στηθιαίας διαμέτρου. 7

Συνάρτηση στιγμιαίου κινδύνου 3 Κατηγορίες DBH τη χρονική στιγμή (cm) [,] (,3] >3 0 0 6 8 0 ΔDBH (cm) Σχήμα 3. Συναρτήσεις στιγμιαίου κινδύνου για τις κλάσεις διαμέτρου τη χρονική στιγμή ένα κατά αύξηση στηθιαίας διαμέτρου. 8

Οι συναρτήσεις στιγμιαίου κινδύνου για την κλάση διαμέτρου [,] cm, όπου εμφανίζεται η μεγαλύτερη θνησιμότητα, στρωματοποιήθηκαν κατά δασοπονικό είδος, ώστε να αξιολογηθούν συγκεκριμένες τάσεις θνησιμότητας. Ο κίνδυνος θνησιμότητας διαφέρει σημαντικά ανάμεσα σε δύο δασοπονικά είδη (Picea abies και Pinus sylvestris), στις μεγαλύτερες τιμές αύξησης διαμέτρου (σχήμα ). Συνάρτηση στιγμιαίου κινδύνου 3 Species Picea abies Pinus sylvestris 0 0 6 8 0 6 ΔDBH (cm) Σχήμα. Συναρτήσεις στιγμιαίου κινδύνου για την κλάση διαμέτρου [,] τη χρονική στιγμή ένα, για τα διάφορα δασοπονικά είδη, κατά αύξηση στηθιαίας διαμέτρου. 9

Τα τεστ logrank που έγιναν για τον έλεγχο της επίδρασης της αρχικής κλάσης στηθιαίας διαμέτρου και της κλάσης κόμης στην επιβίωση των δέντρων (Πίνακας ), δεν έδειξαν στατιστικά σημαντική επίδραση (p>0,05). Πίνακας. Logrank τεστ για την ομοιογένεια των κατανομών επιβίωσης ανάμεσα στα επίπεδα των παραγόντων DBH και CC. Παράγοντας χ Βαθμοί ελευθερίας Τιμή p Κλάση DBH (cm),099 0,9 Κλάση κόμης (CC) 0,95 0,9 6. Συζήτηση Ως διαμήκης (longitudinal) μπορεί να οριστεί κάθε μεταβλητή που μετράει τη μεταβολή από μια κατάσταση σε μια άλλη (Collett, 99). Η μεγαλύτερη δυσκολία στην εφαρμογή της ανάλυσης επιβίωσης στις δασικές απογραφές είναι να βρεθούν κατάλληλες διαμήκεις μεταβλητές για την ποσοτικοποίηση πιθανοτήτων επιβίωσης και διακινδύνευσης θνησιμότητας (Zens and Peart, 003). Αν ως διαμήκεις μεταβλητές χρησιμοποιηθούν ο χρόνος ανόδου ή η ηλικία, ενδεχόμενα να προκύψουν διάφορα προβλήματα, όπως αναφέρονται στη βιβλιογραφία σχετικά με τη δασική ανάλυση επιβίωσης (Harcombe, 987, Burgman et al., 99, Preisler and Slaughter, 997 και Volney, 998). Πρώτα απ όλα, οι περισσότερες παρατηρήσεις είναι αποκομμένες. Ο ακριβής χρόνος θανάτου του δέντρου είναι αβέβαιος, με τις επαναλήψεις των μετρήσεων σε μια επόμενη δασική απογραφή να χρησιμοποιούνται συχνά ως διαμήκη δεδομένα. Κατά δεύτερο, η συνάρτηση επιβίωσης εξαρτάται μερικά 0

από το πότε και πού γίνονται οι μετρήσεις. Για παράδειγμα, αν τα περισσότερα νεκρά δέντρα εντοπίζονται σε μια συγκεκριμένη περιοχή της χώρας, όπου γίνεται η απογραφή σε συγκεκριμένη χρονική στιγμή, τότε η εκτίμηση της επιβίωσης θα είναι μεροληπτική, αν ο χρόνος χρησιμοποιηθεί ως μεταβλητή. Κατά τρίτο, η ηλικία του δέντρου είναι δύσκολο να εκτιμηθεί σε ευρείας κλίμακας δασικές απογραφές. Σε προηγούμενες μελέτες, σε ομήλικες συστάδες, μικρής σχετικά έκτασης, καταρτίστηκαν ευέλικτα μοντέλα επιβίωσης/στιγμιαίου κινδύνου, με χρήση της ηλικίας του δέντρου και του χρόνου ανόδου (Burgman et al., 99, Preisler and Slaughter, 997 και Volney, 998). Ωστόσο, η στηθιαία διάμετρος είναι μια ποσότητα που θεωρητικά αυξάνεται στο πέρασμα του χρόνου, μέχρι το θάνατο του δέντρου (Harcombe, (987). Παρόλο που η στηθιαία διάμετρος δεν είναι ο πιο κατάλληλος εκτιμητής της ηλικίας του δέντρου, ιδιαίτερα σε ανομήλικες συστάδες, θα μπορούσε να χρησιμοποιηθεί αντικαθιστώντας την ηλικία, θεωρώντας ότι η αύξησή της (ΔDBH) είναι ίση με μηδέν στην αρχή της μέτρησης του χρόνου (χρονική στιγμή ένα) και η παρακολούθηση του δέντρου σταματάει τη χρονική στιγμή δύο, όπου ΔDBH>0. Ο χρόνος, σε έτη, σχετίζεται ισχυρά με την επιβίωση των ανθρώπων, ενώ η αύξηση του δέντρου μέσα σε χρονικά διαστήματα, όπως για παράδειγμα η ετήσια αύξηση της διαμέτρου, μπορεί να έχει μεγαλύτερη σημασία στη δασική οικολογία. Οι Bigler and Bugmann (00a) διαπίστωσαν ότι η χρήση της ΔDBH βελτιώνει τις εκτιμήσεις σε μοντέλα θνησιμότητας. Δυστυχώς, όσο πιο μεγάλο είναι το χρονικό διάστημα ανάμεσα σε δυο διαδοχικές δασικές απογραφές, τόσο πιο μεγάλη είναι η πιθανότητα η ΔDBH να μην εκφράζει με ακρίβεια την εκτίμηση της θνησιμότητας, λόγω των αποκομμένων παρατηρήσεων και του ρυθμού αύξησης των δέντρων, ιδιαίτερα σε ανομήλικες συστάδες.

Υπάρχουν διάφορες μέθοδοι εκτίμησης συναρτήσεων επιβίωσης και στιγμιαίου κινδύνου, καθεμιά από τις οποίες έχει πλεονεκτήματα και μειονεκτήματα. Σε αυτή τη μελέτη χρησιμοποιήθηκε η μέθοδος εκτίμησης Kaplan Meier, μια τεχνική που προτείνουν οι Harcombe (987) και Woodall et al. (005). Αυτή η προσέγγιση δίνει τη δυνατότητα για μια μη παραμετρική εκτίμηση της επιβίωσης, για σύγκριση της επιβίωσης ανάμεσα σε στρωματωμένες δειγματοληπτικές μονάδες και για έλεγχο της συσχέτισης ανάμεσα σε διάφορες μεταβλητές και την επιβίωση. Χρησιμοποιώντας την ανάλυση επιβίωσης για την αξιολόγηση της θνησιμότητας των δέντρων, από τη μια πλευρά η συνάρτηση επιβίωσης ποσοτικοποιεί τη θνησιμότητα αθροιστικά με την κατανομή της διαμέτρου, ενώ από την άλλη πλευρά η συνάρτηση στιγμιαίου κινδύνου υποδεικνύει ποσοστά θνησιμότητας σε συγκεκριμένες κλάσεις διαμέτρου. Όπως αναφέρουν οι Manion and Griffin (00), η ποσοτικοποίηση της θνησιμότητας στις κλάσεις διαμέτρου βοηθάει στην αναγνώριση άτυπων τάσεων θνησιμότητας, μόλις αυτές προκύψουν. Μαζί οι συναρτήσεις επιβίωσης και στιγμιαίου κινδύνου μπορούν να δώσουν μια αρχική αξιολόγηση της δασικής θνησιμότητας, αρκεί το χρονικό διάστημα ανάμεσα σε διαδοχικές μετρήσεις να είναι λίγο πολύ σταθερό. Μεγάλα χρονικά διαστήματα θα επηρεάσουν την αύξηση διαμέτρου ΔDBH και τελικά την εφαρμογή και την ερμηνεία της ανάλυσης επιβίωσης. Παραδοσιακά, οι βλάβες στα δέντρα από δασικά έντομα ή άλλους παράγοντες, εκφράζονταν σε όρους ποσοστών θνησιμότητας. Οι συναρτήσεις στιγμιαίου κινδύνου μπορούν να χρησιμοποιηθούν για μια πιο λεπτομερή ανάλυση της δυναμικής της θνησιμότητας, για οποιοδήποτε δασικό πληθυσμό. Οι He and Alfaro (000) διαπίστωσαν ότι η ανάλυση επιβίωσης ήταν χρήσιμη στη μελέτη της αντοχής των δέντρων στην έκθεση σε παράσιτα και βρήκαν συσχετίσεις ανάμεσα

στην αντοχή στα παράσιτα και τη θερμοκρασία του περιβάλλοντος και τη βροχόπτωση. Οι συναρτήσεις στιγμιαίου κινδύνου μπορούν ακόμη να χρησιμοποιηθούν για συγκρίσεις ανάμεσα σε δασοπονικά είδη και κλάσεις διαμέτρου. Σε δασικές απογραφές ευρείας κλίμακας, τέτοιες συναρτήσεις θα μπορούσαν να βοηθήσουν στη διερεύνηση των αιτιολογικών παραγόντων της θνησιμότητας (Harcombe, 987). Όσον αφορά στο logrank τεστ, αυτό επιτρέπει τον έλεγχο υποθέσεων σχετικά με τη σύγκριση των καμπυλών επιβίωσης και στιγμιαίου κινδύνου. Με το logrank τεστ μπορούμε να ελέγξουμε την επίδραση διάφορων μεταβλητών στην επιβίωση του δέντρου, όπως για παράδειγμα την επίδραση της κλάσης κόμης. Σε άλλες μελέτες δασικής θνησιμότητας, οι συνθήκες αύξησης της κόμης αποτέλεσαν σημαντική προβλέπουσα μεταβλητή της θνησιμότητας (Dobbertin and Brang, 00). Η δυνατότητα να συσχετιστούν τα μεμονωμένα γνωρίσματα των δέντρων με τον κίνδυνο θνησιμότητας έχει μεγάλα πιθανά οφέλη για τη μελέτη των φυσικών διεργασιών στα δασικά οικοσυστήματα (Zens and Peart, 003). 3

7. Συμπεράσματα Οι αναλύσεις θνησιμότητας στις δασικές απογραφές επικεντρώνονται σε απλά περιγραφικά στατιστικά ή και καταρτίσεις μοντέλων λογιστικής παλινδρόμησης και δεν εκφράζουν τάσεις θνησιμότητας σε ευρεία κλίμακα. Σε αυτή τη μελέτη προτείνεται μια προσέγγιση για την αξιολόγηση της θνησιμότητας των δασών, συνδυάζοντας την τεχνική της ανάλυσης επιβίωσης (συναρτήσεις επιβίωσης/στιγμιαίου κινδύνου) με δασικές μεταβλητές (στηθιαία διάμετρος και αύξηση στηθιαίας διαμέτρου). Έγινε προσπάθεια να χρησιμοποιηθούν η στηθιαία διάμετρος και η αύξηση της στηθιαίας διαμέτρου ως υποκατάστατα της ηλικίας και του χρόνου επιβίωσης. Διαπιστώθηκε πως για το δάσος της Ελατιάς Δράμας, δεν υπάρχουν σημαντικές διαφορές στην επιβίωση, ανάμεσα στις κλάσεις διαμέτρου και ανάμεσα στις κλάσεις κόμης. Η ερυθρελάτη φαίνεται να έχει μεγαλύτερο κίνδυνο θνησιμότητας, σε σχέση με τη δασική πεύκη, στη μικρότερη κλάση στηθιαίας διαμέτρου και στις μεγαλύτερες τιμές αύξησης διαμέτρου. Η παραπάνω προσέγγιση του προβλήματος της αξιολόγησης της δασικής θνησιμότητας, θα μπορούσε να μελετηθεί περαιτέρω με την κατάρτιση μοντέλων παλινδρόμησης Cox (παλινδρόμησης δεδομένων επιβίωσης) και τη χρήση και άλλων μεταβλητών, όπως τύπους οικοσυστημάτων και αιτιολογικούς παράγοντες δασικών ασθενειών.

Βιβλιογραφία Amateis, R., Burkhart, H. and Walsh, T. 997. Modeling survival in juvenile and mature loblolly pine plantations. For. Ecol. Manage. 3: 70 7. Athanasiadis, N., Gerasimidis, A., Eleftherioadou, E. and Theodoropoulos, K. 993. Zur postglazialen Vegetationsentwicklung des Rhodopi Gebirges (Elatia Dramas Griechenland). Dissertationes Botanicae 96: 7 37. Berkson, J. and Gage, R. 950. Calculation of survival rates of cancer, Proceedings of Staff Meetings of the Mayo Clinic, vol. 5: 70 86. Bigler, C. and Bugmann, H. 00a. Assessing the performance of theoretical and empirical tree mortality models using tree ring series of Norway spruce. Ecol. Model. 7: 5 39. Bigler, C. and Bugmann, H. 00b. Predicting the time of tree death using dendrochronological data. Ecol. Appl. : 90 9. Buchman, R., Pederson, S. and Walters, N. 983. A tree survival model with application to species of the Great Lakes region. Can. J. For. Res. 3: 60 608. Burgman, M., Incoll, W., Ades, P., Ferguson, I., Fletcher, T. and Wohlers, A. 99. Mortality models for mountain and alpine ash. For. Ecol. Manage. 67: 39 37. Collett, D. Modelling Survival Data in Medical Research. Chapman and Hall/CRC, New York. 37 p. Cox, D. and Oakes, D. 98. Analysis of Survival Data. Chapman and Hall, London. 08 p. Daniels, R. and Burkhart, H. 975. Simulation of Individual Tree Growth and Development In Managed Loblolly Plantations. 5

Virginia Polytechnic Institute and State University, Blacksburg Publication FWS 5 75. 69 p. Dobbertin, M. and Brang, P. 00. Crown defoliation improves tree mortality models. For. Ecol. Manage. : 7 8. Eid, T. and Tuhus, E. 00. Models for individual tree mortality in Norway. For. Ecol. Manage. 5: 69 8. Flewelling, J. and Monserud, R. 00. Comparing methods for modeling tree mortality. In: N.L. Crookston and R.N. Havis, Editors, Second Forest Vegetation Simulator Conference. RMRS P 5 USDA Forest Service, Rocky Mountain Research Station, Ft. Collins, CO: 69 77. Fridman, J. and Stahl, G. 00. A three step approach for modeling tree mortality in Swedish forests. Scand. J. For. Res. 6: 55 66. Gillespie, A. 999. Rationale for a national annual forest inventory program. J. For. 97: 6 0. Hamilton, D. and Edwards, B. 976. Modeling the Probability of Individual Tree Mortality. Research Paper INT 85. USDA Forest Service, Intermountain Forest and Range Experiment Station, Ogden, UT. p. Harcombe, P. 987. Tree life tables. BioScience 37: 557 568. Hawkes, C. 000. Woody plant mortality algorithms: description, problems, and progress. Ecol. Model. 0: 5 3. He, F. and Alfaro, R. 000. White pine weevil attack on white spruce: a survival time analysis. Ecol. Appl. 0: 5 3. Horvat, I., Glavac, V. and Ellenberg, H. 97. Vegetation Südosteuropas. Fisher Verlag, Stuttgart. 767 p. Landau, S. and Everitt, B. 00. A handbook of statistical analyses using SPSS. Chapman and Hall/CRC, New York. 368 p. 6

Leatherberry, E., Spencer J., Schmidt, T. and Carroll, M. 990. An Analysis of Minnesota's Fifth Forest Resources Inventory. Resource Bull. NC 65, USDA, Forest Service, North Central Research Station, St. Paul, MN. 0 p. Manion, P. and Griffin, D. 00. Large landscape scale analysis of tree death in the Adirondack Park, New York. For. Sci. 7: 5 59. Minnesota Department of Natural Resources (MDNR). 99. Minnesota forest health report. 9 p. Monserud, R. 976. Simulation of forest tree mortality. For. Sci. : 38. Monserud, R. and Sterba, H. 999. Modeling individual tree mortality for Austrian forest species. For. Ecol. Manage. 3: 09 3. Morse, B. and Kulman, H. 98. Plantation white spruce mortality: estimates based on aerial photography and analysis using a life table format. Can. J. For. Res. : 95 00. Μουλόπουλος, Χ. 965. Τα δάση της οξιάς της Ελλάδος. Επιστ. Επετ. Γεωπ. και Δασολ. Σχ. Α.Π.Θ. 85. Muenchow, G. 986. Ecological use of failure time analysis. Ecology 67: 6 50. Müller, K. 99. Aufbau, Wuchs und Verjüngung der südosteuropäischen Urwälder. Schaper, Hannover. 30 p. Mutch, L. and Parsons, D. 998. Mixed conifer forest mortality and establishment before and after prescribed fire in Sequoia National Park, CA. For. Sci. : 3 355. Ντάφης, Σ. 986. Δασική οικολογία. Εκδ. Γιαχούδη Γιαπούλη, Θεσσαλονίκη. 3 σελ. Preisler, H. and Slaughter, G. 997. Stochastic model for tree 7

survival in stands affected by annosum root disease. For. Sci. 3: 78 86. Reams, G., Brann, T. and Halteman, W. 988. A nonparametric survival model for balsam fir during a spruce budworm outbreak. Can. J. For. Res. 8: 787 793. Rose, C. 00. Modeling and allocating forestry survival: a loblolly pine case study. Univ. Georgia. Dissertation. 76 p. Σολδάτος, Τ. 985. Πετρολογία και γεωχημεία του πλουτωνίτη της Ελατιάς (Κεντρική Ροδόπη). Διδακτορική διατριβή. Επιστ. Επετ. Σχ. Θετ. Επιστ. Παράρτημα 37, τόμος 3. Stage, A. 973. Prognosis model for stand development. Research Paper INT 37. USDA Forest Service, Intermountain Forest and Range Experiment Station, Ogden, UT. 3 p. Τσουμής, Γ. 99. Επιστήμη και τεχνολογία ξύλου. Τόμος Α. Δομή και ιδιότητες. Εκδ. Υπηρεσίας Δημοσιευμάτων Α.Π.Θ., Θεσσαλονίκη. 35 σελ. Vahtsevanos, K., Kyrgidis, A., Verrou, E., Katodritou, E., Triaridis, S., Andreadis, C., Boukovinas, I., Koloutsos, G., Teleioudis, Z., Kitikidou, K., Paraskevopoulos, P., Zervas, K. and Antoniades, K. 009. Longitudinal Cohort Study of Risk Factors in Cancer Patients of Bisphosphonate Related Osteonecrosis of the Jaw (Treatment Related Complications). J. Clin. Oncol. 7(3): 5356 536. Volney, W. 998. Ten year tree mortality following a jack pine budworm outbreak in Saskatchewan. Can. J. For. Res. 8: 78 793. Waters, W. 969. Life table approach to analysis of insect impact. J. For. 67: 300 30. Woodall, C., Grambsch, P. and Thomas, W. 005. Applying survival 8

analysis to a large scale forest inventory for assessment of tree mortality in Minnesota. Ecol. Model. 89: 99 08. Wyckoff, P. and Clark, J. 000. Predicting tree mortality from diameter growth: a comparison of maximum likelihood and Bayesian approaches. Can. J. For. Res. 30: 56 67. Zens, M. and Peart, D. 003. Dealing with death data: individual hazard, mortality, and bias. Trends Ecol. Evol. 8: 366 373. Zoller, H., Geissler, P. and Athanasiadis, N. 977. Beiträge zur Kenntnis der Wälder, Moos und Flechtenassoziationenin den Gebirgen Nordgriechenlands. Bauhinia 6(): 5 55. 9

Παράρτημα 30

KM ΔDBH BY DBHcat /STATUS=filter_$(0 THRU ) /PRINT TABLE MEAN /PLOT SURVIVAL HAZARD /TEST LOGRANK /COMPARE OVERALL POOLED. Kaplan-Meier Case Processing Summary DBH category [,] (,3] >3 Overall Censored Total N N of Events N Percent 35 35 0,0% 99 99 0,0% 0 0 0,0% 5 5 0,0% Survival Table DBH category [,] 3 5 6 7 8 9 0 3 5 6 7 8 9 0 3 5 6 7 8 9 30 3 3 33 3 35 Cumulative Proportion Surviving at the Time N of Cumulative N of Remaining Time Status Estimate Std. Error Events Cases,000 Dead.. 3,000 Dead.. 33,000 Dead.. 3 3,000 Dead,886,05 3,000 Alive.. 5 30,000 Alive.. 6 9,000 Alive.. 7 8,000 Alive,77,07 8 7,000 Alive,73,07 9 6 3,000 Alive.. 0 5 3,000 Alive.. 3,000 Alive,657,080 3,000 Alive.. 3,000 Alive..,000 Alive.. 5 0,000 Alive.. 6 9,000 Alive.. 7 8,000 Alive,86,08 8 7 5,000 Alive,57,08 9 6 6,000 Alive,9,08 0 5 8,000 Alive.. 8,000 Alive,37,08 3 0,000 Alive,33,080 3,000 Alive..,000 Alive.. 5 0,000 Alive,57,07 6 9,000 Alive.. 7 8,000 Alive.. 8 7,000 Alive.. 9 6,000 Alive.. 30 5,000 Alive,,05 3 3,000 Alive.. 3 3 3,000 Alive,057,039 33,000 Alive,09,08 3 6,000 Alive,000,000 35 0 3

Survival Table DBH category (,3] 3 5 6 7 8 9 0 3 5 6 7 8 9 0 3 5 6 7 8 9 30 3 3 33 3 35 36 37 38 39 0 3 5 6 7 8 9 50 5 5 53 5 Cumulative Proportion Surviving at the Time N of Cumulative N of Remaining Time Status Estimate Std. Error Events Cases,000 Dead.. 98,000 Dead.. 97,000 Dead.. 3 96,000 Dead.. 95,000 Dead.. 5 9,000 Dead.. 6 93,000 Dead.. 7 9,000 Dead.. 8 9,000 Dead.. 9 90,000 Dead.. 0 89,000 Dead.. 88,000 Dead.. 87,000 Dead.. 3 86,000 Dead.. 85,000 Dead,88,036 5 8,000 Alive.. 6 83,000 Alive.. 7 8,000 Alive.. 8 8,000 Alive,808,00 9 80,000 Alive.. 0 79,000 Alive.. 78,000 Alive.. 77,000 Alive.. 3 76,000 Alive.. 75,000 Alive.. 5 7,000 Alive,737,0 6 73 3,000 Alive.. 7 7 3,000 Alive.. 8 7 3,000 Alive,707,06 9 70,000 Alive.. 30 69,000 Alive.. 3 68,000 Alive.. 3 67,000 Alive,667,07 33 66 5,000 Alive.. 3 65 5,000 Alive.. 35 6 5,000 Alive.. 36 63 5,000 Alive.. 37 6 5,000 Alive.. 38 6 5,000 Alive,606,09 39 60 6,000 Alive,596,09 0 59 7,000 Alive.. 58 7,000 Alive.. 57 7,000 Alive.. 3 56 7,000 Alive.. 55 7,000 Alive,55,050 5 5 8,000 Alive.. 6 53 8,000 Alive.. 7 5 8,000 Alive.. 8 5 8,000 Alive.. 9 50 8,000 Alive.. 50 9 8,000 Alive.. 5 8 8,000 Alive,75,050 5 7 9,000 Alive.. 53 6 9,000 Alive.. 5 5 3

Survival Table DBH category (,3] 55 56 57 58 59 60 6 6 63 6 65 66 67 68 69 70 7 7 73 7 75 76 77 78 79 80 8 8 83 8 85 86 87 88 89 90 9 9 93 9 95 96 97 98 99 Cumulative Proportion Surviving at the Time N of Cumulative N of Remaining Time Status Estimate Std. Error Events Cases 9,000 Alive.. 55 9,000 Alive,3,050 56 3 0,000 Alive.. 57 0,000 Alive.. 58 0,000 Alive.. 59 0 0,000 Alive,39,09 60 39,000 Alive.. 6 38,000 Alive.. 6 37,000 Alive.. 63 36,000 Alive.. 6 35,000 Alive.. 65 3,000 Alive.. 66 33,000 Alive,33,07 67 3,000 Alive.. 68 3,000 Alive.. 69 30,000 Alive.. 70 9,000 Alive.. 7 8,000 Alive.. 7 7,000 Alive.. 73 6,000 Alive.. 7 5,000 Alive.. 75,000 Alive,3,0 76 3 3,000 Alive.. 77 3,000 Alive.. 78 3,000 Alive.. 79 0 3,000 Alive.. 80 9 3,000 Alive.. 8 8 3,000 Alive,7,038 8 7,000 Alive.. 83 6,000 Alive.. 8 5,000 Alive.. 85,000 Alive.. 86 3,000 Alive.. 87,000 Alive.. 88,000 Alive,0,030 89 0 5,000 Alive.. 90 9 5,000 Alive.. 9 8 5,000 Alive.. 9 7 5,000 Alive.. 93 6 5,000 Alive.. 9 5 5,000 Alive,00,00 95 6,000 Alive.. 96 3 6,000 Alive.. 97 6,000 Alive.. 98 6,000 Alive,000,000 99 0 33

Survival Table DBH category >3 3 5 6 7 8 9 0 3 5 6 7 8 9 0 Cumulative Proportion Surviving at the Time N of Cumulative N of Remaining Time Status Estimate Std. Error Events Cases,000 Dead.. 9,000 Dead,900,067 8,000 Alive.. 3 7,000 Alive,800,089 6,000 Alive.. 5 5,000 Alive,700,0 6,000 Alive.. 7 3,000 Alive.. 8,000 Alive,550, 9 5,000 Alive,500, 0 0 6,000 Alive,50, 9 8,000 Alive.. 8 8,000 Alive.. 3 7 8,000 Alive.. 6 8,000 Alive.. 5 5 8,000 Alive,00,089 6,000 Alive,50,080 7 3,000 Alive.. 8,000 Alive,050,09 9 5,000 Alive,000,000 0 0 Means and Medians for Survival Time DBH category [,] (,3] >3 Overall Mean a 95% Confidence Interval Estimate Std. Error Lower Bound Upper Bound 6,9,83,775 8,08 7,687,535 6,638 8,736 5,950,980,09 7,87 7,75,5 6,36 7,990 DBH category [,] (,3] >3 Overall Means and Medians for Survival Time Median 95% Confidence Interval Estimate Std. Error Lower Bound Upper Bound,000,09,87 6,73 8,000,93 6,7 9,86 5,000,36,67 9,383 8,000,83 6,365 9,635 a. Estimation is limited to the largest survival time if it is censored. Overall Comparisons Chi-Square df Sig. Log Rank (Mantel-Cox),099,9 Test of equality of survival distributions for the different levels of DBH category. 3

Survival Functions,0 0,8 DBH category [,] (,3] >3 Cum Survival 0,6 0, 0, 0,0 0 5 0 5 0 ΔDBH 35

Hazard Function DBH category [,] (,3] >3 3 Cum Hazard 0 0 6 8 ΔDBH 0 KM ΔDBH BY Species /STRATA=DBHcat /STATUS=filter_$(0 THRU ) /PRINT TABLE MEAN /PLOT SURVIVAL HAZARD /TEST LOGRANK /COMPARE OVERALL POOLED. Kaplan-Meier Warnings No POOLED comparison is performed because at least one stratum does not have valid cases for each factor level. Case Processing Summary DBH category [,] (,3] >3 Overall Species Picea abies Fagus sylvatica Pinus sylvestris Overall Picea abies Pinus sylvestris Overall Picea abies Overall Overall Censored Total N N of Events N Percent 3 3 0,0% 0,0% 3 3 0,0% 35 35 0,0% 9 9 0,0% 8 8 0,0% 99 99 0,0% 0 0 0,0% 0 0 0,0% 5 5 0,0% 36

Survival Table DBH category [,] Species Picea abies Fagus sylvatica Pinus sylvestris 3 5 6 7 8 9 0 3 5 6 7 8 9 0 3 5 6 7 8 9 30 3 3 Cumulative Proportion Surviving at the Time Time Status Estimate Std. Error,000 Dead..,000 Dead..,000 Dead,903,053,000 Alive..,000 Alive..,000 Alive..,000 Alive,77,075,000 Alive,7,079 3,000 Alive.. 3,000 Alive.. 3,000 Alive,65,086,000 Alive..,000 Alive..,000 Alive..,000 Alive..,000 Alive..,000 Alive,5,089 5,000 Alive,9,089 8,000 Alive.. 8,000 Alive,355,086 0,000 Alive,33,08,000 Alive..,000 Alive..,000 Alive,6,075,000 Alive..,000 Alive..,000 Alive..,000 Alive,097,053 3,000 Alive.. 3,000 Alive,03,03,000 Alive,000,000 6,000 Alive,000,000,000 Dead,667,7,000 Alive,333,7 6,000 Alive,000,000 37

Survival Table DBH category (,3] Species Picea abies 3 5 6 7 8 9 0 3 5 6 7 8 9 0 3 5 6 7 8 9 30 3 3 33 3 35 36 37 38 39 0 3 5 6 7 8 9 50 5 5 53 5 Cumulative Proportion Surviving at the Time Time Status Estimate Std. Error,000 Dead..,000 Dead..,000 Dead..,000 Dead..,000 Dead..,000 Dead..,000 Dead..,000 Dead..,000 Dead..,000 Dead..,000 Dead..,000 Dead..,000 Dead,857,037,000 Alive..,000 Alive..,000 Alive..,000 Alive,83,0,000 Alive..,000 Alive..,000 Alive..,000 Alive..,000 Alive..,000 Alive,77,06 3,000 Alive.. 3,000 Alive.. 3,000 Alive,7,07,000 Alive..,000 Alive..,000 Alive,68,09 5,000 Alive.. 5,000 Alive.. 5,000 Alive.. 5,000 Alive.. 5,000 Alive.. 5,000 Alive,65,05 6,000 Alive,60,05 7,000 Alive.. 7,000 Alive.. 7,000 Alive.. 7,000 Alive.. 7,000 Alive,59,05 8,000 Alive.. 8,000 Alive.. 8,000 Alive.. 8,000 Alive.. 8,000 Alive.. 8,000 Alive.. 8,000 Alive,73,05 9,000 Alive.. 9,000 Alive.. 9,000 Alive,0,05 0,000 Alive.. 0,000 Alive.. 0,000 Alive.. 38

Survival Table DBH category (,3] Species Picea abies Pinus sylvestris 55 56 57 58 59 60 6 6 63 6 65 66 67 68 69 70 7 7 73 7 75 76 77 78 79 80 8 8 83 8 85 86 87 88 89 90 9 3 5 6 7 8 Cumulative Proportion Surviving at the Time Time Status Estimate Std. Error 0,000 Alive,396,05,000 Alive..,000 Alive..,000 Alive..,000 Alive..,000 Alive..,000 Alive..,000 Alive,39,09,000 Alive..,000 Alive..,000 Alive..,000 Alive..,000 Alive..,000 Alive..,000 Alive,,05 3,000 Alive.. 3,000 Alive.. 3,000 Alive.. 3,000 Alive.. 3,000 Alive.. 3,000 Alive,76,00,000 Alive..,000 Alive..,000 Alive..,000 Alive..,000 Alive..,000 Alive..,000 Alive,099,03 5,000 Alive.. 5,000 Alive.. 5,000 Alive.. 5,000 Alive.. 5,000 Alive.. 5,000 Alive,033,09 6,000 Alive.. 6,000 Alive.. 6,000 Alive,000,000,000 Dead..,000 Dead,750,53,000 Alive,65,7,000 Alive,500,77 9,000 Alive,375,7,000 Alive..,000 Alive,5,7 6,000 Alive,000,000 39

Survival Table DBH category >3 Species Picea abies 3 5 6 7 8 9 0 3 5 6 7 8 9 0 Cumulative Proportion Surviving at the Time Time Status Estimate Std. Error,000 Dead..,000 Dead,900,067,000 Alive..,000 Alive,800,089,000 Alive..,000 Alive,700,0,000 Alive..,000 Alive..,000 Alive,550, 5,000 Alive,500, 6,000 Alive,50, 8,000 Alive.. 8,000 Alive.. 8,000 Alive.. 8,000 Alive.. 8,000 Alive,00,089,000 Alive,50,080,000 Alive..,000 Alive,050,09 5,000 Alive,000,000 0

Survival Table DBH category [,] Species Picea abies Fagus sylvatica Pinus sylvestris 3 5 6 7 8 9 0 3 5 6 7 8 9 0 3 5 6 7 8 9 30 3 3 N of Cumulative Events N of Remaining Cases 30 9 3 8 7 5 6 6 5 7 8 3 9 0 0 9 3 8 7 5 6 6 5 7 8 3 9 0 0 9 3 8 7 5 6 6 5 7 8 3 9 30 3 0 0 3 0

Survival Table DBH category (,3] Species Picea abies 3 5 6 7 8 9 0 3 5 6 7 8 9 0 3 5 6 7 8 9 30 3 3 33 3 35 36 37 38 39 0 3 5 6 7 8 9 50 5 5 53 5 N of Cumulative Events N of Remaining Cases 90 89 3 88 87 5 86 6 85 7 8 8 83 9 8 0 8 80 79 3 78 77 5 76 6 75 7 7 8 73 9 7 0 7 70 69 3 68 67 5 66 6 65 7 6 8 63 9 6 30 6 3 60 3 59 33 58 3 57 35 56 36 55 37 5 38 53 39 5 0 5 50 9 3 8 7 5 6 6 5 7 8 3 9 50 5 0 5 39 53 38 5 37

Survival Table DBH category (,3] Species Picea abies Pinus sylvestris 55 56 57 58 59 60 6 6 63 6 65 66 67 68 69 70 7 7 73 7 75 76 77 78 79 80 8 8 83 8 85 86 87 88 89 90 9 3 5 6 7 8 N of Cumulative Events N of Remaining Cases 55 36 56 35 57 3 58 33 59 3 60 3 6 30 6 9 63 8 6 7 65 6 66 5 67 68 3 69 70 7 0 7 9 73 8 7 7 75 6 76 5 77 78 3 79 80 8 0 8 9 83 8 8 7 85 6 86 5 87 88 3 89 90 9 0 7 6 3 5 5 3 6 7 8 0 3

Survival Table DBH category >3 Species Picea abies 3 5 6 7 8 9 0 3 5 6 7 8 9 0 N of Cumulative Events N of Remaining Cases 9 8 3 7 6 5 5 6 7 3 8 9 0 0 9 8 3 7 6 5 5 6 7 3 8 9 0 0 DBH category [,] (,3] >3 Overall Species Picea abies Fagus sylvatica Pinus sylvestris Overall Picea abies Pinus sylvestris Overall Picea abies Overall Overall Means and Medians for Survival Time Mean a 95% Confidence Interval Estimate Std. Error Lower Bound Upper Bound 6,6,855,85 7,838 6,000,000 6,000 6,000 9,333,807,000 8,756 6,9,83,775 8,08 7,758,553 6,67 8,83 6,875,83,596,5 7,687,535 6,638 8,736 5,950,980,09 7,87 5,950,980,09 7,87 7,75,5 6,36 7,990

DBH category [,] (,3] >3 Overall Species Picea abies Fagus sylvatica Pinus sylvestris Overall Picea abies Pinus sylvestris Overall Picea abies Overall Overall Means and Medians for Survival Time a. Estimation is limited to the largest survival time if it is censored. Median 95% Confidence Interval Estimate Std. Error Lower Bound Upper Bound,000,79,8 5,55 6,000...,000 9,798,000 3,0,000,09,87 6,73 8,000,95 6,33 9,867,000,950,000 3,70 8,000,93 6,7 9,86 5,000,36,67 9,383 5,000,36,67 9,383 8,000,83 6,365 9,635 Stratum: DBHcat = [,] Survival Functions DBHcat = [,],0 0,8 Species Picea abies Fagus sylvatica Pinus sylvestris Cum Survival 0,6 0, 0, 0,0 0 5 0 ΔDBH 5 0 5

Hazard Function DBHcat = [,] 3 Species Picea abies Pinus sylvestris Cum Hazard 0 0,5 5 7,5 0,5 ΔDBH Stratum: DBHcat = (,3] 6

Survival Functions DBHcat = (,3],0 0,8 Species Picea abies Pinus sylvestris Cum Survival 0,6 0, 0, 0,0 0 5 0 5 0 ΔDBH 7

Hazard Function DBHcat = (,3] 3 Species Picea abies Pinus sylvestris Cum Hazard 0 0 6 8 0 ΔDBH Stratum: DBHcat = >3 8

Survival Functions DBHcat = >3,0 0,8 Species Picea abies Cum Survival 0,6 0, 0, 0,0 0 6 8 0 ΔDBH 9

Hazard Function DBHcat = >3 3,0,5 Species Picea abies Cum Hazard,0,5,0 0,5 0,0 0 6 ΔDBH 8 0 KM ΔDBH BY Status /STATUS=filter_$(0 THRU ) /PRINT TABLE MEAN /PLOT SURVIVAL HAZARD /TEST LOGRANK /COMPARE OVERALL POOLED. Kaplan-Meier Case Processing Summary Status Open grown Dominant Codominant Intermediate Suppressed Overall Censored Total N N of Events N Percent 3 3 0,0% 30 30 0,0% 3 3 0,0% 0,0% 0 0 0,0% 5 5 0,0% Survival Table Status Open grown Cumulative Proportion Surviving at the Time N of Cumulative N of Remaining Time Status Estimate Std. Error Events Cases,000 Dead.. 30,000 Dead,935,0 9 50