1. Εισαγωγή. Λέξεις κλειδιά: Κτενοφόρα, Κατανομή, Δυνητικό ενδιαίτημα, Γενικευμένα Προσθετικά Μοντέλα.

Transcript

1 9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας Πρακτικά, Τόμος ΙΙ ΕΛΕΓΧΟΣ ΤΗΣ ΑΞΙΟΠΙΣΤΙΑΣ ΧΩΡΙΚΟΥ ΜΟΝΤΕΛΟΥ ΤΗΣ ΠΑΡΟΥΣΙΑΣ ΤΟΥ Mnemiopsis leidyi ΣΕ ΣΧΕΣΗ ΜΕ ΔΟΡΥΦΟΡΙΚΑ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΑ ΔΕΔΟΜΕΝΑ ΣΤΗΝ ΠΕΡΙΟΧΗ ΤΟΥ Β. ΑΙΓΑΙΟΥ Απόστολος Σ., Γιαννουλάκη Μ., Βαλαβάνης Β., Σωμαράκης Σ., Μαχιάς Α. Ινστιτούτο Θαλάσσιων Βιολογικών Πόρων, Ελληνικό Κέντρο Θαλάσσιων Ερευνών, siapatis@ath.hcmr.gr Περίληψη Το κτενοφόρο Mnemiopsis leidyi εισήλθε τυχαία στην Μαύρη Θάλασσα στις αρχές της δεκαετίας του 80 και αναφέρθηκε για πρώτη φορά στο Αιγαίο Πέλαγος στις αρχές του 90. Στην παρούσα εργασία γίνεται εκτίμηση της αξιοπιστίας ενός χωρικού μοντέλου που είχε βασιστεί σε στοιχεία παρουσίας του είδους καθώς και σε δορυφορικά περιβαλλοντικά δεδομένα του Β. Αιγαίου για το διάστημα Ιούνιος-Ιούλιος Για την αξιολόγηση του μοντέλου χρησιμοποιήθηκαν τα δεδομένα παρουσίας - απουσίας του M. leidyi που συλλέχτηκαν το 2008 στην ίδια περίοδο και περιοχή, μαζί με τα αντίστοιχα δορυφορικά δεδομένα. Οι προβλέψεις του μοντέλου ελέγχθηκαν ως προς την αξιοπιστία τους με το κριτήριο AUC. Το υπάρχον μοντέλο μπορεί να βελτιωθεί με ενσωμάτωση δεδομένων από περισσότερα έτη. Λέξεις κλειδιά: Κτενοφόρα, Κατανομή, Δυνητικό ενδιαίτημα, Γενικευμένα Προσθετικά Μοντέλα. VALIDATION OF MODELLING OF THE Mnemiopsis leidyi PRESENCE IN RELATION TO SATELLITE ENVIRONMENTAL DATA IN THE NOTHERN AEGEAN SEA Siapatis A., Giannoulaki M., Valavanis V., Somarakis S., Machias A. Institute of Marine Biological Resources, Hellenic Centre for Marine Research, siapatis@ath.hcmr.gr Abstract The invasive ctenophore Mnemiopsis leidyi was accidentally introduced into the Black Sea in the early 1980s and it was first sighted in the Aegean Sea (Eastern Mediterranean Sea) in the early 1990s. This paper presents a validation of a predictive spatial model based on M. leidyi presence/absence data and satellite environmental data from northern Aegean Sea during early summer For this purpose data on presence/absence of M. leidyi in the northern Aegean Sea during June 2008 along with the satellite data in the same period were used as outgroup for the validation of the estimated model. For this purpose the Receiver Operating Characteristic (ROC)-plots and the Receiver Operating Characteristic curve (AUC) were estimated. Results indicated good performance of the model, which could be further improved by using data from additional years. Keywords: Ctenophores, Distribution, Potential habitat, Generalized Additive Models. 1. Εισαγωγή Το κτενοφόρο Mnemiopsis leidyi (Α. Agassiz 1865) είναι ένα ζωοπλαγκτονικό είδος που ο ενδημικός βιότοπός του είναι οι λιμνοθάλασσες και οι παράκτιες περιοχές κατά μήκος της ανατολικής ακτής της Βόρειας και της Νότιας Αμερικής (Javindpur et al., 2006). Εισήχθη τυχαία στη Μαύρη Θάλασσα στις αρχές της δεκαετίας του 80 (Vinogradov et al., 1989) ενδεχομένως με τα νερά έρματος πλοίων. Το είδος αυτό παρουσίασε μία πληθυσμιακή έκρηξη μέχρι το 1988 στην Μαύρη θάλασσα και επεκτάθηκε σε περιοχές όπως η θάλασσα του Αζόφ, του Μαρμαρά και της ανατολικής Μεσογείου (Shiganova et al., 2001 και αναφορές σε αυτό). Το Μ leidyi είναι ένα είδος με ευρεία αντοχή στους περιβαλλοντικούς παράγοντες (θερμοκρασία, αλατότητα). Προσαρμόζεται εύκολα σε διαφορετικά οικοσυστήματα και εμφανίζει ταχεία πληθυσμιακή ανάπτυξη, δεδομένου ότι παρουσιάζει υψηλούς ρυθμούς αύξησης, καθώς και υψηλή διατροφική και αναπαραγωγική ικανότητα (Finenko et al., 1995). Στη Μαύρη Θάλασσα παρατηρή

2 9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, Proceedings, Volume ΙΙ θηκε μία σημαντική πτώση στην αφθονία τόσο του ιχθυοπλαγκτού όσο και του μεσοζωοπλαγκτού που ακολουθήθηκε από μια αλλαγή στη σύνθεση των ειδών (Vinogradov et al, 1989; Shiganova, 1997) και μια απότομη πτώση στη βιομάζα των ζωοπλαγκτονοφάγων ψαριών (Volovik et al, 1993; Shiganova, 1997) όπως ο γαύρος και το σκουμπρί. Η πρώτη εμφάνιση του Μ. leidyi στο Αιγαίο καταγράφηκε στο Σαρωνικό κόλπο τέλος καλοκαιριού-φθινοπώρου 1990 (45-75 άτομα m -2 ). Μετά από το 1991, άτομα Μ. leidyi. παρατηρήθηκαν σε διάφορες περιοχές του Β. Αιγαίου πελάγους (Shiganova et al, 2001). Θεωρείται ότι το ρεύμα της Μαύρης Θάλασσας που μέσω των Δαρδανελλίων εισβάλει στο Β. Αιγαίο συμβάλλει σημαντικά στη είσοδο και διασπορά του Μ. leidyi στην περιοχή. Στα πλαίσια του Εθνικού Προγράμματος Συλλογής αλιευτικών δεδομένων συλλέχθηκαν δεδομένα παρουσίας και αφθονίας του είδους στο Β. Αιγαίο κατά τις αρχές του καλοκαιριού για την περίοδο Με την χρήση μοντέλων GAM, η παρουσία του Μ. leidyi συσχετίστηκε με περιβαλλοντικά δορυφορικά δεδομένα και εκτιμήθηκε το εύρος τιμών των παραμέτρων που συνδέονται την παρουσία του είδους. Στη συνέχεια με βάση τις συνθήκες που προέκυψαν από το μοντέλο και τα διαθέσιμα δορυφορικά δεδομένα έγινε εκτίμηση και χαρτογράφηση των θέσεων όπου απαντούν οι συγκεκριμένες περιβαλλοντικές συνθήκες με χρήση GIS, στην ευρύτερη περιοχή του Β. Αιγαίου, για τον μήνα Ιούνιο (Siapatis et al., 2008). Στην παρούσα μελέτη εξετάζεται η αξιοπιστία του μοντέλου, με την χρήση δεδομένων από δειγματοληψία που πραγματοποιήθηκε κατά την ίδια περίοδο το 2008 στο Β. Αιγαίο. Συγκεκριμένα έγινε εκτίμηση της παρουσίας/απουσίας του είδους και χαρτογράφηση της περιοχής του Β. Αιγαίου με βάση τις προβλέψεις του μοντέλου για τις περιβαλλοντικές συνθήκες του Tα αποτελέσματα συγκρίθηκαν με τα δεδομένα του Μ. leidyi από τη δειγματοληψία στη θάλασσα τον Ιούνιο του Υλικά και Μέθοδοι 2.1 ΔΕΙΓΜΑΤΟΛΗΨΙΑ ΠΛΑΓΚΤΟΥ Εικ. 1: Οι σταθμοί δειγματοληψίας κατά τον Ιούνιο - Ιούλιο 2008 Δείγματα πλαγκτού συλλέχτηκαν κατά τη διάρκεια ερευνητικού ταξιδιού στο Βόρειο Αιγαίο. Οι δειγματοληψία πραγματοποιήθηκε κατά τη διάρκεια των Ιουνίου - Ιουλίου Ένα σύνολο από 205 σταθμούς σχεδιάστηκε πάνω σε ένα πλέγμα παράλληλων διατομών (transects) αποστάσεως

3 9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας Πρακτικά, Τόμος ΙΙ ναυτικών μιλίων όπου στη κάθε διατομή ο ένας σταθμός απέχει από του γειτονικούς του πέντε ναυτικά μίλια (Εικ. 1). Για τη δειγματοληψία χρησιμοποιήθηκε ένας δειγματολήπτης πλαγκτού τύπου WP2, με άνοιγμα στόματος 0,255 m 2 και μέγεθος ματιού 0,200 mm. Οι σύρσεις ήταν κάθετες από τη επιφάνεια έως κοντά στο βυθό ή σε μέγιστο βάθος 200 m σε περιπτώσεις που ο βυθός ξεπερνούσε το όριο αυτό. Τα άτομα του Mnemiopsis leidyi διαχωρίζονταν από το υπόλοιπο πλαγκτόν πάνω στο πλοίο είτε μακροσκοπικά είτε κάτω από στερεοσκόπιο και καταγράφονταν ο αριθμός και τα μήκη τους. 2.2 ΔΟΡΥΦΟΡΙΚΑ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΑ ΔΕΔΟΜΕΝΑ Χρησιμοποιήθηκαν δορυφορικά στοιχεία τα οποία δίνουν μια ικανοποιητική εικόνα των αντίστοιχων περιβαλλοντικών παραμέτρων ανά μήνα. Συγκεκριμένα χρησιμοποιήθηκαν το βάθος του σταθμού, οι μέσες μηνιαίες τιμές της θερμοκρασίας στην επιφάνεια της θάλασσας (Sea Surface Temperature - SST σε o C), της συγκέντρωσης της χλωροφύλλης-α (CHLO σε mg/m 3 ), της φωτοσυνθετικά ενεργής ακτινοβολίας (PAR σε Ein/m 2 /day), της αλατότητας στην επιφάνεια της θάλασσας (Sea Surface Salinity - SSS σε psu,) και της μεταβολής του επιπέδου της θάλασσας (Sea Level Anomaly - SLA σε cm). Τα δορυφορικά στοιχεία συλλέχθηκαν μέσω διαδικτύου από αντίστοιχες βάσεις δεδομένων (eoweb. dlr. de: 8080, oceancolor. gsfc. nasa. gov, iridl. ldeo. columbia. edu, www. jason.oceanobs.com). 2.3 ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΑ ΜΟΝΤΕΛΑ Για να βρεθεί η σύνδεση ανάμεσα στην παρουσία/απουσία του Mnemiopsis και των περιβαλλοντικών συνθηκών μοντελοποιήθηκε η μεταξύ τους σχέση με τη χρήση Γενικευμένων Προσθετικών Μοντέλων (GAMs) (Hastie & Tibshirani 1990). Για το σκοπό αυτό χρησιμοποιήθηκαν ενοποιημένα τα δεδομένα παρουσία/απουσίας του είδους στο Β. Αιγαίο κατά τον Ιούνιο καθώς και οι μέσες μηνιαίες τιμές των διαθέσιμων δορυφορικών δεδομένων. Η επιλογή του τελικού μοντέλου βασίστηκε στην ελαχιστοποίηση του κριτηρίου Generalized Cross-Validation score (GCVscore), καθώς και στην μεγιστοποίηση του ποσοστού απόκλισης που ερμηνεύεται από το μοντέλο (deviance explained-de, 0-100%). Επίσης, επιλέχθηκαν ο cubic spline εξομαλυντής s (Hamming 1973) για την εισαγωγή των περιβαλλοντικών παραμέτρων στο μοντέλο και η διωνυμική κατανομή ως κατάλληλη για την κατανομή των σφαλμάτων. Τέλος, εξετάστηκαν όλες η πρώτης τάξεως αλληλεπιδράσεις των παραμέτρων που συμπεριλήφθησαν στο τελικό μοντέλο. H mgcv (Wood, 2006) βιβλιοθήκη του στατιστικού λογισμικού της R (R Development Core Team, 2005) χρησιμοποιήθηκε για την εφαρμογή των μοντέλων. Στη συνέχεια χρησιμοποιήθηκαν GIS (Συστήματα Γεωγραφικής Πληροφορίας) τεχνικές για να απεικονιστούν σε χάρτη όλες οι θέσεις, όπου παρατηρήθηκαν οι συγκεκριμένες περιβαλλοντικές συνθήκες που συνδέονται με πιθανότητα παρουσίας του Mnemiopsis με βάση τις μέσες μηνιαίες τιμές δορυφορικών δεδομένων από τον Ιούνιο Η πλήρης περιγραφή του μοντέλου και των αποτελεσμάτων της δίνεται από Siapatis et al ΠΙΣΤΟΠΟΙΗΣΗ ΤΟΥ ΜΟΝΤΕΛΟΥ Για τον έλεγχο της αξιοπιστίας του μοντέλου χρησιμοποιήθηκαν τα στοιχεία που συλλέχθηκαν κατά την διάρκεια των ερευνητικών ταξιδιών στο Β. Αιγαίο τον Ιούνιο καθώς και του ερευνητικού ταξιδιού τον Ιούνιο Δεδομένου ότι δεδομένα από τον Ιούνιο του 2008 δεν είχαν χρησιμοποιηθεί για την κατασκευή του μοντέλου, χρησιμοποιήθηκε ως εξωτερική ομάδα (outgroup) για τον έλεγχο της αξιοπιστίας του μοντέλου. Η ακρίβεια του τελικού μοντέλου ελέγχθηκε συγκρίνοντας την παρουσία του M. leidyi και τα αποτελέσματα του μοντέλου GAM (δηλ. τις -931-

4 9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, Proceedings, Volume ΙΙ προβλεπόμενες πιθανότητες) για τις τιμές των δορυφορικών παραμέτρων που μετρήθηκαν για κάθε περίοδο δειγματοληψίας. Για το σκοπό αυτό εκτιμήθηκαν τα ROC-plots (Fieldings & Bell, 1997; Guisan & Zimmerman, 2000) και το κριτήριο AUC ως μέτρο της απόδοσης μοντέλου. Το AUC μετρά την ικανότητα του μοντέλου να διακρίνει τις θέσεις όπου το είδος είναι παρόν ή απουσιάζει (Hanley & McNeil, 1982). Αποτελεί μία ένδειξη της χρησιμότητας του μοντέλου να υποδεικνύει περιοχές με βάση την σχετική τους σημασία ως ενδιαίτημα για το συγκεκριμένο είδος. Οι τιμές του AUC κυμαίνονται μεταξύ 0 και 1, όπου η τιμή 1 υποδηλώνει απόλυτη διακριτική ικανότητα, οι τιμές 0.5 υποδηλώνουν ότι η διακριτικότητα του μοντέλου είναι ίση με μια τυχαία εκτίμηση και οι τιμές <0.5 υποδηλώνει διακριτικότητα χειρότερη από την τυχαία (Boyce et al., 2002; Elith et al., 2006). Η βιβλιοθήκη presence/ absence (Freeman 2007) του στατιστικού λογισμικού της R χρησιμοποιήθηκε για την εφαρμογή των μοντέλων 3. Αποτελέσματα Το Βάθος (D), η SST, η PAR και το SLA ήταν οι παράμετροι που εισέρχονταν στο τελικό μοντέλο (Πίν. 1) και βρέθηκαν στατιστικά σημαντικές για επίπεδο σημαντικότητας 0,05 (Siapatis et al. 2008). Η κατανομή του είδους στο Β. Αιγαίο τον Ιούνιο παρουσιάζεται στους Siapatis et al. (2008). Τον Ιούνιο του 2008 η κατανομή του είδους με βάση την δειγματοληψία στο Β. Αιγαίο φαίνεται στην Εικόνα 2, ενώ ο χάρτης της κατανομής των δορυφορικών περιβαλλοντικών συνθηκών που συνδέονται με την παρουσία του είδους βάση του μοντέλου φαίνεται στην Εικόνα 3. Εικ. 2. Κατανομή της αφθονίας του M. leidyi στην περιοχή έρευνας, Οι αριθμοί αντιστοιχούν σε άτομα ανά m 2 Εικ, 3. Χάρτης των συνθηκών για διαφορετικές πιθανότητες παρουσίας του M. leidyi στις Ελληνικές θάλασσες όπως αυτές εκτιμήθηκαν από μοντέλο GAM για το Η ανάλυση των προβλεπόμενων πιθανοτήτων με τη χρήση GIS απεικονίζεται σε εύρος 4 km 2? Τα αποτελέσματα της σύγκρισης μεταξύ των εκτιμούμενων τιμών και των μετρηθέντων στο πεδίο φαίνονται στον Πίνακα

5 9 ο Πανελλήνιο Συμπόσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας Πρακτικά, Τόμος ΙΙ Πίνακας 1: Ανάλυση της απόκλισης (των σφαλμάτων) που εξηγούν οι συμμεταβλητές του τελικού GAM για την παρουσία του Mnemiopsis leidyi στον Στρυμονικό κόλπο και το Θρακικό πέλαγος τον Ιούνιο του D: Βάθος βυθού, SST: θερμοκρασία στην επιφάνεια της θάλασσας, PAR: φωτοσυνθετικά ενεργή ακτινοβολία. Ως επίπεδο σημαντικότητας ορίζεται το 0,05. AIC: τιμή του κριτηρίου Akaike (Akaike Infromation Criterion value), P-value: τιμή σημαντικότητας (Siapatis et al. 2008). Παράμετροι Υπολειπόμενοι βαθμοί ελευθερίας Υπολειπόμενη απόκλιση Ποσοστό απόκλισης που εξηγείται (%) AIC p-value Αρχικό μοντέλο s(d) <<0.000 s(d)+s(sst) <<0.001 s(d)+s(sst)+s(slα:par) <<0.000 Συνολική απόκλιση (%) που εξηγείται Συμπεράσματα - Συζήτηση Η παρακολούθηση και η πρόβλεψη της εξάπλωσης του M. leidyi είναι σημαντική γιατί η παρουσία του έχει συνδεθεί με δυσμενείς επιπτώσεις στους ιχθυοπληθυσμούς και μεταβολές στο οικοσύστημα. Ο στατιστικός έλεγχος έδειξε ότι οι προβλέψεις του μοντέλου θεωρούνται αξιόπιστες, γεγονός το οποίο είναι περισσότερο εμφανές από την σύγκριση των δύο χαρτών κατανομής του είδους (αφθονίας και των προβλέψεων του μοντέλου, Εικ. 2 και Εικ. 3). Στις περιοχές μεταξύ Θάσου και Λήμνου η παρουσία του είδους είναι έντονη ενώ απουσιάζει στο βόρειο τμήμα του Θερμαϊκού Κόλπου και κοντά στις ακτές του Θρακικού. Σύμφωνα με τα αποτελέσματα είναι φανερό ότι το μοντέλο μπορεί να βελτιωθεί με την ενσωμάτωση δεδομένων και από άλλες χρονιές. Αυτό φαίνεται ότι είναι αναγκαίο για το M. leidyi δεδομένου ότι αυτό βρίσκεται σε φάση εξάπλωσής στη περιοχή του Αιγαίου. Πίνακας 2: Το κριτήριο AUC όπως εκτιμήθηκε με βάση τα αποτελέσματα του μοντέλου και τις μετρήσεις στο πεδίο για κάθε χρονιά δειγματοληψίας.. N: αριθμός παρατηρήσεων. Η ευαισθησία (sensitivity) ορίζεται ως η πιθανότητα να δώσει το μοντέλο μια θετική πρόβλεψη για την παρουσία του είδους (δηλ. 1). Εξειδίκευση είναι η πιθανότητα απουσίας του είδους (δηλ. 0). Το κατώφλι στο οποίο η ευαισθησία είναι ίση με τη εξειδίκευση συμπίπτει με το βέλτιστο κατώφλι πιθανότητας για το μοντέλο. Έτος N AUC Ευαισθησία = κατώφλι Εξειδίκευσης ,88 0, ,90 0, ,75 0, ,62 0,16 5. Ευχαριστίες Οι δειγματοληψίες έγιναν στα πλαίσια του Εθνικού Προγράμματος Συλλογής Αλιευτικών Δεδομένων του Υπουργείου Αγροτικής Ανάπτυξης και Τροφίμων. Ευχαριστούμε τον καπετάνιο και το πλήρωμα του «Ε/Σ ΦΙΛΙΑ» για τη βοήθειά τους κατά τη διάρκεια των δειγματοληψιών. 6. Βιβλιογραφικές Αναφορές Boyce M.S., P.R.Vernier, S.E Nielsen, & F.K.A. Schmiegelow, Evaluating resource selection functions. Ecological Modelling 157: Elith J., C. H., R.P. Graham, M. Anderson, S. Dudık, A. Ferrier, R.J. Guisan, F. Hijmans, J.R. Huettmann, A. Leathwick, J.Li Lehmann, L.G. Lohmann, B.A. Loiselle, G. Manion, C. Moritz, M. Nakamura, Y. Nakazawa, J. McC. Overton, A.T. Peterson, S.J. Phillips, K.S. Richardson, R. Scachetti-Pereira, R.E. Schapire, J. Soberon, S. Williams, M.S. Wisz & N.E. Zimmermann, Novel methods improve prediction of species distributions from occurrence data. Ecography 29: Fieldings, A.H. & J.F. Bell, A review of methods for the assessment of prediction errors in conservation presence: -933-

6 9 th Symposium on Oceanography & Fisheries, Proceedings, Volume ΙΙ absence models. Environmental Conservation 24: Finenko, G. A., G. I. Abolmasova & Z. A. Romanova, Intensity of the nutrition, respiration and growth of Mnemiopsis mccradyi in relation to grazing conditions. Biologia Morya 21: Freeman E The PresenceAbsence Model Evaluation. Package for R.. Guisan, A., & N.E. Zimmermann, Predictive habitat distribution models in ecology. Ecological Modelling 135: Hamming R.W., Numerical methods for scientists and engineers. New York, McGraw-Hill, p.721. Hanley, J. A., & B. J. McNeil, The meaning and use of the area under a Receiver Operating Characteristic (ROC) curve. Radiology 143: Hastie T. & Tibshirani R Generalized Additive Models. London, Chapman and Hall. pp R Development Core Team, R: A Language and Environment for Statistical Computing. Vienna, Austria: R Foundation for Statistical Computing, ISBN , URL. Shiganova, T.A., M. leidyi abundance in the Black Sea and its impact on the pelagic community. In E. Ozsoy & A. Mikaelyan (eds), Sensitivity of North Sea, Baltic Sea and Black Sea to anthropogenic and climatic changes. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht: Shiganova, T.A., Z.A. Mirzoyan, E.A. Studenikina, S.P. Volovik, I. Siokou-Frangou, S. Zervoudaki, E.D. Christou, A.Y. Skirta, & H.J. Dumont, Population development of the invader ctenophore Mnemiopsis leidyi in the Black Sea and other seas of the Mediterranean basin. Marine Biology 139: Siapatis, A., M.Giannoulaki, V. D. Valavanis, A. Palialexis, E. Schismenou, A. Machias & S. Somarakis, Modelling potential habitat of the invasive ctenophore Mnemiopsis leidyi in Aegean Sea. Hydrobiologia 612: Vinogradov, M.E., E.A. Shushkina, E.I. Musaeva, & P.Y. Sorokin, Ctenophore M. leidyi (A. Agassiz)(Ctenophora: Lobata) - new settler in the Black Sea. Oceanology 29: Volovik, S.P., I.A. Mirzoyan, & G.S. Volovik, M. leidyi: biology, population dynamics, impact to the ecosystem and fisheries. ICES (Biol. Oceanogr. Committee) 69: Wood, S.N., Generalized Additive Models. An Introduction with R. Chapman & Hall, London