Η εμπειρία μιας προσβολής προκαλεί ενδυνάμωση του φυτικού οργανισμού

Transcript

1 Η εμπειρία μιας προσβολής προκαλεί ενδυνάμωση του φυτικού οργανισμού Η εξουδετέρωση του παθογόνου προσδίδει επίκτητη ανθεκτικότητα που σε ορισμένες περιπτώσεις δεν περιορίζεται στην περιοχή της προσβολής, αλλά χαρακτηρίζει πλέον όλο το σώμα του φυτού, είναι δηλ. διασυστηματική Επίκτητη διασυστηματική ανθεκτικότητα

2 Η εμπειρία μιας προσβολής προκαλεί ενδυνάμωση του φυτικού οργανισμού Επίκτητη διασυστηματική ανθεκτικότητα Βιοχημικές μεταβολές εμφανείς στους μη προσβεβλημένους ιστούς μετά από την πρώτη προσβολή, η οποία συνέβη σε άλλο σημείο του φυτού αμέσως/ώρες μετά ημέρες/μήνες μετά

3 Επίκτητη διασυστηματική ανθεκτικότητα Γόμωση ή ευαισθητοποίηση μια μορφή εγκλιματισμού: οι απρόσβλητοι ιστοί είναι περισσότερο «ετοιμοπόλεμοι» σε μια επόμενη προσβολή Εμφανής μετά από επόμενη προσβολή ημέρες/μήνες μετά

4 Επίκτητη διασυστηματική ανθεκτικότητα Γόμωση ή ευαισθητοποίηση π.χ. η σύνθεση φυτοαλεξινών ή η ενίσχυση των κυτταρικών τοιχωμάτων συμβαίνει στους ιστούς ταχύτερα από ότι κατά την πρώτη προσβολή

5 Επίκτητη διασυστηματική ανθεκτικότητα Κύτταρα τα οποία παρουσιάζουν το φαινόμενο της γόμωσης (Β) σχηματίζουν τάχιστα θηλή και ενισχύουν τα κυτταρικά τους τοιχώματα στην περιοχή της προσβολής με τελικό αποτέλεσμα την αποτυχία πρόκλησης παθογένεσης από πλευράς παθογόνου

6 Επίκτητη διασυστηματική ανθεκτικότητα Επομένως, ολοκληρώνεται σε δύο στάδια 1 ο : μέσα σε λίγες ώρες από την αρχική προσβολή 2 ο : απαιτεί μέρες ή εβδομάδες ενδεχομένως ενεργοποιείται μέσω πτητικών σημάτων που εκλύονται από την προσβεβλημένη περιοχή ενεργοποιείται από μόρια συναγερμού που μετακινούνται μέσω του αγγειακού συστήματος

7 Επίκτητη διασυστηματική ανθεκτικότητα Οι επιπτώσεις του χρόνου αντίδρασης σχετίζονται τόσο με τη διάρκεια ζωής του καταναλωτή όσο και με την κινητικότητά του αντίδραση μέσα σε ώρες/ημέρες από την αρχική προσβολή καταναλωτές με μεγάλη διάρκεια ζωής το άτομο που επιτίθεται υφίσταται και τις επιπτώσεις των αλλαγών που προκαλεί στο φυτό-στόχο βραχύβιοι καταναλωτές οι αμέσως επόμενες γενιές είναι αυτές που έρχονται αντιμέτωπες με την επαγόμενη άμυνα

8 Επίκτητη διασυστηματική ανθεκτικότητα Οι επιπτώσεις του χρόνου αντίδρασης σχετίζονται τόσο με τη διάρκεια ζωής του καταναλωτή όσο και με την κινητικότητά του ) αντίδραση μέσα σε εβδομάδες/μήνες από την αρχική προσβολή επηρεάζουν τους οργανισμούς που επιχειρούν να χρησιμοποιήσουν τα φυτά ως τροφή σε επόμενη φάση ή τον επόμενο χρόνο από εκείνον του αρχικού τραυματισμού ιδιαίτερη σημασία στην περίπτωση φυτοφάγων με προβλέψιμους κύκλους εμφάνισης

9 Επίκτητη διασυστηματική ανθεκτικότητα Οι επιπτώσεις του χρόνου αντίδρασης σχετίζονται τόσο με τη διάρκεια ζωής του καταναλωτή όσο και με την κινητικότητά του εντονότερες στα φυτοφάγα με μικρή κινητικότητα

10 Επαγόμενη άμυνα έναντι εντόμων Τα χερσαία φυτά αποτελούν πηγή τροφής για περίπου 10 6 είδη εντόμων μηχανικές ζημιές στους φυτικούς ιστούς

11 και αντιδρούν κατάλληλα Επαγόμενη άμυνα έναντι εντόμων Τα έντομα μέσω των κεραιών, των μερών του στόματος ή των ποδιών τους ανιχνεύουν την καταλληλότητα των ιστών προς κατανάλωση Χημική επικοινωνία τα φυτά μέσω του συστήματος επιτήρησης ανιχνεύουν τον τραυματισμό των κυττάρων τους και την επαφή με το έντομο

12 Το στάδιο της αντίληψης Σύστημα επιτήρησης του κάθε κυττάρου που αντιλαμβάνεται σήματα κινδύνου ενεργοποιεί την επαγόμενη άμυνα μεταδίδει την πληροφορία σε διασυστηματικό επίπεδο

13 Το στάδιο της αντίληψης Το στάδιο της αντίληψης είναι εξαιρετικά κρίσιμο, διότι συνδέεται τόσο με την ταχύτητα εκδήλωσης της επαγόμενης άμυνας, όσο και με την αποφυγή άστοχης εκδήλωσής της

14 π.χ.: απλός μηχανικός τραυματισμός vs προσβολή από έντομα Άνεμος Προσβολή από έντομο μηχανικός τραυματισμός ενεργοποίηση μηχανισμών επούλωσης τραύματος αντιμετώπιση μηχανικής καταπόνησης ενεργοποίηση του συνόλου των μηχανισμών επαγόμενης άμυνας αντιμετώπιση και του ίδιου του εντόμου

15 Η διάκριση μεταξύ κατανάλωσης ιστών από έντομα και απλών μηχανικών τραυματισμών Μέσω της αντίληψης διεγερτών μόρια που προέρχονται από τα φυτοφάγα και εντοπίζονται συνήθως στα υγρά της ωοτοκίας ή στις εκκρίσεις των σιελογόνων αδένων ποικιλία μοριακών δομών που προέρχονται από τους τραυματισμένους φυτικούς ιστούς, αλλά έχουν τροποποιηθεί από τη δράση των φυτοφάγων, όπως π.χ. τμήματα των κυτταρικών τοιχωμάτων

16 Η διάκριση μεταξύ κατανάλωσης ιστών από έντομα και απλών μηχανικών τραυματισμών Μέσω της αντίληψης διεγερτών σε πολλές περιπτώσεις λαμβάνουν μέρος μόνο σε αλληλεπιδράσεις συγκεκριμένου φυτικού είδους με συγκεκριμένο είδος εντόμου και δεν αφορούν σε γενικευμένα σήματα προσβολών

17 λειτουργεί μηχανισμός αντίληψης ανάλογος των παθογόνων Το στάδιο της αντίληψης ο τρόπος διατροφής των εντόμων φαίνεται ότι επηρεάζει και το μηχανισμό αντίληψης των σημάτων κινδύνου Αφίδες: δεν προκαλούν εκτεταμένες μηχανικές βλάβες αλλά απομυζούν το περιεχόμενο του ηθμού μέσω του στιλέτου

18 Το στάδιο διαβίβασης σήματος το ρόλο του κεντρικού σήματος διαβίβασης στην επαγόμενη άμυνα έναντι εντόμων παίζει η ορμόνη γιασμονικό οξύ επάγει την έκφραση γονιδίων που σχετίζονται με την άμυνα και την αναπαραγωγή καταστέλλει την έκφραση γονιδίων που σχετίζονται με την ανάπτυξη και τη φωτοσυνθετική ικανότητα

19 Το στάδιο της απάντησης τοπικό επίπεδο (κυρίως) σε διασυστηματικό επίπεδο ενεργοποίηση μηχανισμών επαγόμενης άμυνας αντιδράσεις άμεσου χαρακτήρα αντιδράσεις έμμεσου χαρακτήρα

20 αντιδράσεις άμεσου χαρακτήρα Αφορούν την ανάπτυξη βιοχημικών κυρίως χαρακτήρων που αποτρέπουν επόμενη προσβολή ή περιορίζουν τη δραστηριότητα του εντόμου Α) De novo σύνθεση αμυντικών πρωτεϊνών και τραυματικών πρωτεϊνών Β) Επαγωγή της σύνθεσης τοξικών ουσιών

21 αντιδράσεις άμεσου χαρακτήρα Α) De novo σύνθεση αμυντικών πρωτεϊνών και τραυματικών πρωτεϊνών Λεκτίνες Χιτινάσες προσδένονται σε πρωτεΐνες του εντέρου των εντόμων και παρεμποδίζουν την πρόσληψη των θρεπτικών Παρεμποδιστές πρωτεϊνασών/αμυλασών Οξειδωτικά ένζυμα

22 αντιδράσεις άμεσου χαρακτήρα Α) De novo σύνθεση αμυντικών πρωτεϊνών και τραυματικών πρωτεϊνών Λεκτίνες Χιτινάσες Παρεμποδιστές πρωτεϊνασών/αμυλασών ένζυμα που υδρολύουν τη χιτίνη. Συνήθως προκαλούν ρήξη της πλούσιας σε χιτίνη περιτροφικής μεμβράνης που προστατεύει το επιθήλιο του εντέρου των εντόμων Οξειδωτικά ένζυμα

23 αντιδράσεις άμεσου χαρακτήρα Α) De novo σύνθεση αμυντικών πρωτεϊνών και τραυματικών πρωτεϊνών Λεκτίνες Χιτινάσες Παρεμποδιστές πρωτεϊνασών/αμυλασών Οξειδωτικά ένζυμα παρεμποδίζουν την τροφοδοσία των φυτοφάγων οργανισμών με αμινοξέα και σάκχαρα προσδένονται εκλεκτικά και με στοιχειομετρία ένα προς ένα στα αντίστοιχα ενζυμικά μόρια και τα αδρανοποιούν

24 αντιδράσεις άμεσου χαρακτήρα Α) De novo σύνθεση αμυντικών πρωτεϊνών και τραυματικών πρωτεϊνών Λεκτίνες Χιτινάσες Παρεμποδιστές πρωτεϊνασών/αμυλασών Οξειδωτικά ένζυμα κατά τη διάρκεια μάσησης της τροφής στο στόμα του φυτοφάγου προκαλούν την παραγωγή τοξικών προϊόντων

25 αντιδράσεις άμεσου χαρακτήρα Β) Επαγωγή της σύνθεσης τοξικών ουσιών αλκαλοειδή τύπου της νικοτίνης στο φυτό Nicotiana sylvestris μονοτερπένια κωνοφόρα θειογλυκοσίδια φυτά της οικογένειας Brassicaceae

26 αντιδράσεις άμεσου χαρακτήρα Η προσβολή νεαρών φύλλων της αριάς από ακάρεα προκαλεί υπερτροφία των μη αδενωδών τριχών στις οποίες συσσωρεύονται αμυντικές ουσίες. A. Άθικτο φύλλο (αριστερά), νεαρό φύλλο στο οποίο μόλις έχει αρχίσει η προσβολή (μέσο) και ώριμο φύλλο με εμφανή τα συμπτώματα της προσβολής. Στο ένθετο φαίνεται κάτω από στερεοσκόπιο το άθικτο τρίχωμα (άσπρο βέλος) και το υπερτροφικό στο οποίο συσσωρεύονται οι χρωστικές (πράσινο βέλος). Β. Εγκάρσια τομή του φύλλου όπως εμφανίζεται στο μικροσκόπιο. Στη δεξιά πλευρά της εικόνας το φύλλο είναι άθικτο (λευκά βέλη), ενώ στην αριστερή φαίνονται οι υπερτροφικές τρίχες (πράσινα βέλη)

27 τα φυτά που προσβάλλονται παρέχουν αντιδράσεις έμμεσου χαρακτήρα απαλλαγή από τα φυτοφάγα έντομα Οι αντιδράσεις αυτές έχουν ως στόχο την αξιοποίηση αμοιβαία επωφελών σχέσεων σε τρι-τροφικό επίπεδο: φυτάφυτοφάγα-αρπακτικά πληροφορία στέγη αρπακτικά τροφή

28 αντιδράσεις έμμεσου χαρακτήρα πληροφορία προϋπάρχουσα άμυνα (δωμάτια, τροφοσωμάτια, εκτοανθικά νεκτάρια) στέγη τροφή αρπακτικά

29 αντιδράσεις έμμεσου χαρακτήρα αρπακτικά εχθροί των εντόμων εισβολέων γειτονικά φυτά ώστε να προετοιμαστούν κατάλληλα να αντιμετωπίσουν επικείμενη προσβολή (πραγματοποιείται γόμωση) σήματα προσέλκυσης μέσω της σύνθεσης πτητικών μορίων στην περιοχή προσβολής σήματα συναγερμού πληροφορία στέγη αρπακτικά τροφή

30 αντιδράσεις έμμεσου χαρακτήρα Ο τύπος της προσβολής καθορίζει και τη σύσταση του μίγματος των πτητικών ενώσεων που παράγονται, επομένως τα αρπακτικά είναι σε θέση να γνωρίζουν το είδος του φυτού που προσβάλλεται, αλλά και το είδος του φυτοφάγου που προκαλεί την προσβολή

31 θεμελιώδης ή επαγόμενη άμυνα; ο επιμερισμός των πόρων + - θεμελιώδης άμυνα επαγόμενη άμυνα αποτελεσματική προστασία που προϋπάρχει ο επιμερισμός των πόρων κατευθύνεται προς διαδικασίες ανάπτυξης: ανταγωνιστικό πλεονέκτημα κόστος σε ενέργεια και πόρους που δεν καταλήγουν στην ανάπτυξη τα φυτά παραμένουν απροστάτευτα μέχρι οι μηχανισμοί να ενεργοποιηθούν

32 θεμελιώδης ή επαγόμενη άμυνα; ο επιμερισμός των πόρων πιθανότητες προσβολών περιορισμένες ή αυξημένες ταχείς ρυθμοί ανάπτυξης και το ρίσκο της μειωμένης άμυνας Το περιβάλλον του φυτού και η στρατηγική ανάπτυξης του ίδιου του φυτού καθορίζουν την επιλογή

33 Οι φυτικοί ιστοί διαθέτουν μηχανισμούς προστασίας έναντι των τοξικών αμυντικών μεταβολιτών που οι ίδιοι παράγουν υδρόφοβες ενώσεις: προσθήκη ενός σακχάρου στο μόριο (μετατροπή δηλ. σε γλυκοσίδια) 1) αδρανοποίησή τους με τον περιορισμό τους σε κατάλληλους απομονωμένους χώρους υδατοδιαλυτά προϊόντα του δευτερογενούς μεταβολισμού ΧΥΜΟΤΟΠΙΟ

34 Οι φυτικοί ιστοί διαθέτουν μηχανισμούς προστασίας έναντι των τοξικών αμυντικών μεταβολιτών που οι ίδιοι παράγουν 1) αδρανοποίησή τους με τον περιορισμό τους σε κατάλληλους απομονωμένους χώρους Λιπόφιλα δευτερογενή προϊόντα εξειδικευμένες ανατομικές δομές (εφυμενίδα, αδενώδεις τρίχες, ρητινοφόρους αγωγούς, κ.ά.)

35 Οι φυτικοί ιστοί διαθέτουν μηχανισμούς προστασίας έναντι των τοξικών αμυντικών μεταβολιτών που οι ίδιοι παράγουν 2) αποθηκεύονται με τη μορφή αδρανών προδρόμων ουσιών σε διαφορετικά υποκυτταρικά διαμερίσματα ή κύτταρα από τα ένζυμα που τις ενεργοποιούν εξαιρετικά τοξικές ουσίες, όπως τα κυανογόνα γλυκοσίδια και τα θειογλυκοσίδια

36 Η απάντηση των εχθρών ή αλλιώς ένα «ξέφρενο κυνήγι εξοπλισμών» Η συνεξέλιξη των φυτικών ειδών με τους εχθρούς τους οδήγησε όχι μόνο στη συνεχή αναπροσαρμογή του αμυντικού οπλοστασίου των φυτικών οργανισμών, αλλά και στην ανάπτυξη νέων μηχανισμών εξουδετέρωσής του από τους εχθρούς

37 Η απάντηση των εχθρών ή αλλιώς ένα «ξέφρενο κυνήγι εξοπλισμών» παράκαμψη θεμελιώδους άμυνας από ορισμένα παθογόνα που εισχωρούν από εκτεθειμένες περιοχές τραυμάτων ή μέσω των στοματικών πόρων παθογόνοι μύκητες παραβιάζουν αμυντικά φράγματα (εφυμενίδα, επιδερμίδα) σχηματίζοντας εξειδικευμένες δομές, τα απρεσσόρια (είσοδος με πίεση) έντομα αποφεύγουν την τοξική δράση του περιεχομένου των γαλακτοφόρων σωλήνων κόβοντας τις ηθμαγγειώδεις δεσμίδες ώστε να εξέλθει ο γαλακτώδης χυμός στην επιφάνεια του φύλλου

38 Η απάντηση των εχθρών ή αλλιώς ένα «ξέφρενο κυνήγι εξοπλισμών» φυτοφάγα συνθέτουν στους σιελογόνους αδένες εξειδικευμένες πρωτεΐνες που μπλοκάρουν τις ταννίνες (δόλωμα?) έντομα αποθηκεύουν τα τοξικά και με δυσάρεστη γεύση μόρια σε κατάλληλα όργανα, ώστε να αμύνονται αποτελεσματικά έναντι των θηρευτών τους ιοί που διαδίδονται μέσω αφίδων: τροποποιούν την έκλυση των πτητικών σημάτων των προσβεβλημένων φυτών ώστε να ελκύονται αφίδες που θα εξασφαλίσουν τη διάδοσή τους

39 Οι δευτερογενείς μεταβολίτες συμμετέχουν και σε άλλες λειτουργίες Οι δευτερογενείς μεταβολίτες δεν συμβάλλουν μόνο στην αμυντική προστασία των φυτικών ιστών, αλλά ορισμένοι τουλάχιστον από αυτούς συμμετέχουν σε μια σειρά σημαντικές λειτουργίες

40 Οι δευτερογενείς μεταβολίτες συμμετέχουν και σε άλλες λειτουργίες Α. Διαδραματίζουν σημαντικούς ρόλους στη διαδικασία της αναπαραγωγής Οι ανθοκυανίνες, προσδίδουν στα άνθη και στους καρπούς τους χαρακτηριστικούς χρωματισμούς, μέσω των οποίων προσελκύονται οι επικονιαστές ή οι καταναλωτές

41 Οι δευτερογενείς μεταβολίτες συμμετέχουν και σε άλλες λειτουργίες Α. Διαδραματίζουν σημαντικούς ρόλους στη διαδικασία της αναπαραγωγής Διάφορα φλαβονοειδή: Οδηγοί νέκταρος

42

43 Οι δευτερογενείς μεταβολίτες συμμετέχουν και σε άλλες λειτουργίες Β. Παίζουν το ρόλο των εξειδικευμένων σημάτων στην εγκαθίδρυση των συμβιωτικών σχέσεων Αζωτοδεσμευτικά βακτήρια και μυκορριζικοί μύκητες παρουσιάζουν χημειοτακτική συμπεριφορά έναντι ορισμένων φαινολικών ενώσεων που εκκρίνονται από τις ρίζες ορισμένων φυτών

44 Τα παρασιτικά φυτά αποτελούν μια μορφή βιοτικής καταπόνησης Τα παρασιτικά φυτά δεν διαθέτουν ικανότητα αφομοίωσης CO 2 και ικανότητα άντλησης νερού και θρεπτικών συστατικών από το εδαφικό διάλυμα σε επαρκείς ρυθμούς ώστε να υποστηρίζονται πλήρως οι ανάγκες τους σε σκελετούς άνθρακα και θρεπτικά κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης εξαρτώνται πλήρως ή μερικώς από ένα φυτό-ξενιστή

45 Τα παρασιτικά φυτά αποτελούν μια μορφή βιοτικής καταπόνησης υψηλής εκλεκτικότητας ευρέως φάσματος παράσιτα ρίζας βλαστού Η ομάδα των παρασιτικών φυτών χαρακτηρίζεται από την ύπαρξη εξαιρετικής ποικιλομορφίας μορφών ζωής που περιλαμβάνουν από πόες έως δένδρα

46 Τα παρασιτικά φυτά αποτελούν μια μορφή βιοτικής καταπόνησης παράσιτα ημιπαράσιτα προαιρετικά παρασιτικά υποχρεωτικά παρασιτικά ολοπαράσιτα υποχρεωτικά παρασιτικά

47 Ημιπαράσιτα περιέχουν χλωροφύλλη και παρουσιάζουν περιορισμένη φωτοσυνθετική ικανότητα, ωστόσο ο εφοδιασμός σε νερό και θρεπτικά συστατικά εξαρτάται πλήρως ή μερικώς από το φυτό-ξενιστή ημιπαράσιτα προαιρετικά παρασιτικά υποχρεωτικά παρασιτικά

48 Ολοπαράσιτα Τα φυτά αυτά δεν έχουν την ικανότητα αφομοίωσης CO 2 και ικανότητα αφομοίωσης αζώτου. Η συγκέντρωση χλωροφύλλης στους ιστούς τους παραμένει σε πολύ χαμηλά έως μηδενικά επίπεδα Η ολοκλήρωση του κύκλου ζωής τους εξαρτάται πλήρως από το φυτό-ξενιστή ολοπαράσιτα υποχρεωτικά παρασιτικά

49 Ιξός: ημιπαράσιτο βλαστού 450 είδη φυτών-ξενιστών

50 Cuscuta sp. ολοπαράσιτο βλαστού dodder haustoria penetrating host stem

51

52 Striga sp. ημιπαράσιτο ρίζας

53 Οι επιπτώσεις του παρασιτισμού στο ρυθμό ανάπτυξης του ξενιστή εξαρτώνται από τα υπάρχοντα επίπεδα αζώτου διαθεσιμότητα αζώτου σημαντικές επιπτώσεις

54 Η άμυνα των φυτών έναντι παρασιτικών φυτών παρουσιάζει κοινά χαρακτηριστικά με αυτήν έναντι παθογόνων και εντόμων Η απάντηση του φυτού στηρίζεται τόσο σε μηχανισμούς προϋπάρχουσας, όσο και σε μηχανισμούς επαγόμενης άμυνας Μπορεί να εκδηλωθεί σε διαφορετικά στάδια του βιολογικού κύκλου του παρασιτικού φυτού: Α. πριν από την πρόσδεση με τον ξενιστή, Β. κατά τη διείσδυση του μυζητήρα Γ. μετά από τη σύνδεση του μυζητήρα με το αγγειακό σύστημα του ξενιστή

55 Η αλληλοπάθεια αφορά στις χημικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ γειτονικών φυτών Ως αλληλοπάθεια ορίζεται το φαινόμενο της κάθε τύπου βιοχημικής επίδρασης συγκεκριμένων ουσιών ενός φυτού επί άλλων φυτικών οργανισμών, ζώων ή μικροοργανισμών παρεμπόδιση ή προώθηση των βιολογικών διαδικασιών του οργανισμού-στόχου όπως η βλάστηση σπερμάτων (φυτών) ή σπορίων (μυκήτων), η κυτταρική διαίρεση, κ.λπ.

56 Η αλληλοπάθεια αφορά στις χημικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ γειτονικών φυτών Η αλληλοπάθεια φαίνεται ότι απευθύνεται κυρίως σε φυτικούς οργανισμούς οι οποίοι δεν έχουν ξεπεράσει το στάδιο της εγκαθίδρυσης (δηλ. σε σπέρματα ή αρτίβλαστα) Οι αλληλοπαθητικές ουσίες μπορεί να διοχετεύονται στο έδαφος μετά από έκπλυση, ή στην ατμόσφαιρα ως πτητικά μόρια, τα οποία τελικώς προσροφώνται στα συστατικά του εδάφους

57 Dittrichia viscosa

58 Αναστολή/καθυστέρηση βλάστησης σπερμάτων Ποσοστό φύτρωσης σπερμάτων (%) 100 Micromeria graeca Μάρτυρας 1/3 Πυκνού Πυκνό Χρόνος (ημέρες)

59 % του μάρτυρα Αλληλοπαθητική δράση 100 a a a 80 b b b b b Μάρτυρας 0,7 mg/ml 2 mg/ml b 20 0 Μήκος ριζιδίου Ξηρή μάζα ριζιδίου Ειδικό μήκος ριζιδίου Αναστολή της επιμήκυνσης της ρίζας και ελάττωση της ξηρής της μάζας και του ειδικού της μήκος

60 Η μείωση στο μήκος της ρίζας αποδίδεται στη χαμηλή συχνότητα κυτταρικών διαιρέσεων στη μεριστωματική ζώνη Μάρτυρας Αλληλοπαθητικό

61 Έλλειψη ριζικών τριχιδίων Μάρτυρας Αλληλοπαθητικό

62 Ανικανότητα της ρίζας να προσανατολιστεί με βάση το βαρυτροπικό ερέθισμα Μάρτυρας Αλληλοπαθητικό

63 Η απώλεια προσανατολισμού σχετίζεται με την καταστροφή της καλύπτρας της ρίζας Η καλύπτρα αρτίβλαστου-μάρτυρα: κανονικοί αμυλοπλάστες Το ακρρόριζο αρτίβλαστουμεταχείρισης: απουσία καλύπτρας