ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΩΝ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ Η ΑΜΥΝΑ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΕΝΑΝΤΙ ΒΙΟΤΙΚΩΝ ΠΑΡΑΓΟΝΤΩΝ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗΣ

Transcript

1 ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΩΝ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ Η ΑΜΥΝΑ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΕΝΑΝΤΙ ΒΙΟΤΙΚΩΝ ΠΑΡΑΓΟΝΤΩΝ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΗΣ

2 Τα παθογόνα επηρεάζουν σημαντικές λειτουργίες του ξενιστή Φωτοσύνθεση: Η λειτουργία αυτή μπορεί να επηρεάζεται άμεσα (από βλάβες ή τοξίνες των παθογόνων) ή έμμεσα (από κλείσιμο των στοματίων λόγω προσβολής των ηθμαγγειωδών δεσμίδων).

3 Τα παθογόνα επηρεάζουν σημαντικές λειτουργίες του ξενιστή Μεταφορά νερού-θρεπτικών συστατικών: Παθογόνα τα οποία προσβάλλουν τη ρίζα επηρεάζουν άμεσα την άντληση από το έδαφος και τη μεταφορά νερού και θρεπτικών συστατικών. Παθογόνα τα οποία προσβάλλουν ή εξαπλώνονται στα αγγεία του ξύλου προκαλούν έμφραξη των αγγείων είτε άμεσα (λόγω της παρουσίας τους, ή/και της παραγωγής πολυσακχαριτών) είτε έμμεσα (λόγω καταστροφής κυττάρων του ξενιστή και απελευθέρωσης του περιεχομένου τους στα αγγεία ή/και δημιουργίας τυλώσεων).

4 Τα παθογόνα επηρεάζουν σημαντικές λειτουργίες του ξενιστή Διαπνοή: Εάν το παθογόνο προσβάλλει τα φύλλα, παρατηρείται συνήθως αύξηση του ρυθμού της διαπνοής. Η αύξηση αυτή οφείλεται σε καταστροφή ή αλλοίωση της εφυμενίδας και της επιδερμίδας (επομένως συμβαίνει ανεξέλεγκτη διαρροή νερού) και σε δυσλειτουργίες του μηχανισμού κίνησης των καταφρακτικών κυττάρων των στοματίων.

5 Τα παθογόνα επηρεάζουν σημαντικές λειτουργίες του ξενιστή Αναπνοή: Η αναπνοή κατά κανόνα αυξάνεται, κυρίως σε τοπικό επίπεδο. Σε ορισμένες περιπτώσεις παρατηρείται και αναερόβια αναπνοή, σε μια απεγνωσμένη προσπάθεια να καλυφθούν ταχύτερα οι αμυντικές ανάγκες. Περατότητα κυτταρικών μεμβρανών: Η διαταραχή της λειτουργίας των μεμβρανών στις συνθήκες αυτές προκαλεί απώλεια διαμερισματοποίησης και διαρροή ηλεκτρολυτών με τελικό αποτέλεσμα το θάνατο των κυττάρων.

6 Τα παθογόνα επηρεάζουν σημαντικές λειτουργίες του ξενιστή Μεταβολές στη κατανομή των πόρων: Ορισμένα παθογόνα προκαλούν ανακατανομή των θρεπτικών συστατικών προς τη περιοχή προσβολής, χωρίς να προκαλέσουν θάνατο των κυττάρων του ξενιστή. Μεταγραφή-μετάφραση: Οι ιοί αποτελούν χαρακτηριστικό παράδειγμα άμεσης επέμβασης ενός παθογόνου στις δύο αυτές ζωτικές λειτουργίες του ξενιστή.

7 Τα φυτά διαθέτουν δύο βασικές στρατηγικές έναντι των βιοτικών παραγόντων καταπόνησης Ι. Αποφυγή. Τα φυτά τα οποία επιλέγουν την αποφυγή ενισχύουν αμυντικά τους ιστούς τους έτσι ώστε να αποκλείσουν την είσοδο των παθογόνων ή να αποτρέψουν την κατανάλωση από τα φυτοφάγα. Η στρατηγική αυτή ταυτίζεται εν πολλοίς με την ύπαρξη της θεμελιώδους προϋπάρχουσας άμυνας, δηλ. ενός συνόλου αμυντικών μηχανισμών για την μόνιμη προστασία των ιστών και οργάνων. Περιλαμβάνει μορφολογικούς χαρακτήρες και ένα εκτεταμένο χημικό οπλοστάσιο δευτερογενών μεταβολιτών.

8 Τα φυτά διαθέτουν δύο βασικές στρατηγικές έναντι των βιοτικών παραγόντων καταπόνησης ΙΙ. Ανθεκτικότητα. Τα φυτά τα οποία χαρακτηρίζονται από την στρατηγική αυτή διαθέτουν την ικανότητα να αντιμετωπίζουν την βιοτική καταπόνηση στο εσωτερικό πλέον των ιστών τους, ενεργοποιώντας μια σειρά από αμυντικούς μηχανισμούς. Συνήθως στην περίπτωση αυτή χρησιμοποιείται ο όρος επαγόμενη άμυνα, η οποία αφορά σε βιοχημικούς κυρίως μηχανισμούς οι οποίοι εμφανίζονται μόνον όταν εκδηλωθεί προσβολή ή άλλου είδους καταπόνηση.

9 Η στρατηγική της αποφυγής περιλαμβάνει μορφολογικούς και βιοχημικούς μηχανισμούς θεμελιώδους προϋπάρχουσας άμυνας Οι φυτικοί οργανισμοί δίδουν προτεραιότητα στην αμυντική θωράκιση των επιφανειών οι οποίες είναι εκτεθειμένες στο εξωτερικό περιβάλλον (και επομένως και στους εχθρούς). Η επιδερμίδα και τα εξαρτήματά της, η υμενίνη και οι κηροί της εφυμενίδας των υπέργειων οργάνων καθώς και η φελλίνη που καλύπτει κυρίως τα υπόγεια όργανα, συνιστούν το βασικό τμήμα της θεμελιώδους άμυνας.

10 Η στρατηγική της αποφυγής περιλαμβάνει μορφολογικούς και βιοχημικούς μηχανισμούς θεμελιώδους προϋπάρχουσας άμυνας Κατά κανόνα οι δευτερογενείς μεταβολίτες εντοπίζονται σε περιοχές πάνω ή κοντά στην επιφάνεια των φυτικών οργάνων. Κάθε φυτικό είδος έχει στη διάθεση του περισσότερους του ενός μηχανισμούς άμυνας και ένα μεγάλο αριθμό αμυντικών μεταβολιτών.

11 εφυμενίδα προστασία αδενώδης τρίχα προστασία μηχανική (μη αδενώδης τρίχα) προστασία προσαξονική επιδερμίδα προστασία κύτταρα πασσαλώδους παρεγχύματος φωτοσύνθεση ηθμαγγειώδης δεσμίδα μεταφορά νερού και θρεπτικών ουσιών κύτταρα σπογγώδους παρεγχύματος φωτοσύνθεση στόμα ανταλλαγή αερίων αποαξονική επιδερμίδα προστασία εφυμενίδα προστασία

12 Ρύθμιση της προϋπάρχουσας άμυνας Η προϋπάρχουσα άμυνα προσαρμόζεται όχι μόνο στην ύπαρξη εχθρών, αλλά και στις επικρατούσες συνθήκες του αβιοτικού περιβάλλοντος (φως, επάρκεια θρεπτικών, κ.α.). Το είδος των αμυντικών μεταβολιτών που συντίθενται εξαρτάται, εκτός των άλλων, και από την επάρκεια ορισμένων θρεπτικών, όπως του αζώτου. Έλλειψη αζώτου οδηγεί στη σύνθεση μεταβολιτών που περιέχουν αποκλειστικά άνθρακα στο μόριό τους (πχ φαινολικά), εις βάρος αυτών που περιέχουν άζωτο (πχ αλκαλοειδή).

13 Ρύθμιση της προϋπάρχουσας άμυνας Η εποχή, το στάδιο της ανάπτυξης και το είδος του οργάνου παίζουν σημαντικό ρόλο στη διαμόρφωση της θεμελιώδους άμυνας. Κατά κανόνα τα νεαρά φύλλα θωρακίζονται με υψηλότερες συγκεντρώσεις δευτερογενών μεταβολιτών, ενώ οι καρποί εμφανίζονται με μειωμένη αμυντική προστασία.

14 Ρύθμιση της προϋπάρχουσας άμυνας Σημαντική συνεισφορά στην άμυνα ενός φυτικού οργανισμού μπορεί να έχουν και απονεκρωμένοι ιστοί στους οποίους όμως σε ορισμένα στάδια της ανάπτυξής τους έχουν συσσωρευτεί δευτερογενείς μεταβολίτες, συνήθως φαινολικά. Χαρακτηριστικά παραδείγματα τέτοιων ιστών αποτελούν το εγκάρδιο ξύλο του κορμού ορισμένων δένδρων, καθώς και ορισμένα επιδερμικά εξαρτήματα (μη αδενώδεις τρίχες). Κάθε φύλλο διαμορφώνει ιδιαίτερα αμυντικά χαρακτηριστικά.

15 Η θεμελιώδης προϋπάρχουσα άμυνα βασίζεται σε επιτυχημένη σχέση δομής-λειτουργίας ορισμένων μορφολογικών χαρακτήρων Η εφυμενίδα και οι κηροί αποτελούν την πρώτη γραμμή άμυνας. Η εφυμενίδα η οποία μαζί με τους κηρούς καλύπτει με τη μορφή ενός συνεχούς στρώματος κάθε υπέργειο φυτικό όργανο εκτός των ξυλωδών βλαστών και τις περιοχές των τραυμάτων, αποτελεί την πρώτη γραμμή άμυνας κάθε φυτού.

16 Η θεμελιώδης προϋπάρχουσα άμυνα βασίζεται σε επιτυχημένη σχέση δομής-λειτουργίας ορισμένων μορφολογικών χαρακτήρων Λόγω του ισχυρά υδρόφοβου χαρακτήρα της περιορίζει την υπερβολική απώλεια νερού, αλλά και εμποδίζει τη διαβροχή της επιφάνειας με αποτέλεσμα να περιορίζεται η βλάστηση των σπορίων και η επιβίωση των μικροοργανισμών, η επικάθηση ρυπαντών, σκόνης κλπ. Προστατεύει τους ιστούς από μηχανικές καταπονήσεις, ενώ εμποδίζει την εισχώρηση των υφών των μυκήτων και των μυζητήρων των εντόμων.

17 Η θεμελιώδης προϋπάρχουσα άμυνα βασίζεται σε επιτυχημένη σχέση δομής-λειτουργίας ορισμένων μορφολογικών χαρακτήρων Περιορίζει την είσοδο ακτινοβολίας μέσω ανάκλασης και απορρόφησης. Λειτουργεί ως μία οριακή επιφάνεια από την οποία τα φυτά αντιλαμβάνονται, μέσω εξειδικευμένων σημάτων, την άφιξη μικροοργανισμών, εντόμων κ.ά.

18

19 Οι σκληρεγχυματικοί ιστοί ενισχύουν την αμυντική θωράκιση Αποτρέπουν την διείσδυση των παθογόνων και των εντόμων. Λειτουργούν κυρίως ως μηχανικά φράγματα. Η φυσική τους σκληρότητα, λόγω των παχιών κυτταρικών τοιχωμάτων των κυττάρων τους αποτρέπει την κατανάλωσή τους από τα φυτοφάγα, ενώ η ύπαρξη κυτταρίνης και λιγνίνης τους καθιστά δύσπεπτους. Χαρακτηρίζονται από φτωχή θρεπτική αξία, λόγω της έλλειψης αζώτου.

20 Τα κυτταρικά τοιχώματα ενισχύονται με δευτερογενείς μεταβολίτες Η λιγνίνη των γυμνοσπέρμων αποτελεί το προϊόν πολυμερισμού κυρίως της κονιφερυλικής αλκοόλης και σε μικρότερα ποσά της κουμαρυλικής αλκοόλης, ενώ εκείνη των αγγειοσπέρμων της κονιφερυλικής και σιναπικής αλκοόλης σε αναλογία περίπου 1:1. O OH OH O H H κονιφερυλική O OH O αλκοόλη HO O πινορεσινόλη

21 Τα επιδερμικά εξαρτήματα συνεισφέρουν στην προστασία των φυτικών ιστών Περιλαμβάνουν μεγάλη ποικιλία μορφών, πρόκειται δε για ανατομικούς σχηματισμούς με καθαρά αμυντικό προορισμό. Εξ αυτών ιδιαίτερο ενδιαφέρον παρουσιάζουν οι αδενώδεις τρίχες, οι οποίες απαντώνται σε ένα μεγάλο αριθμό φυτικών ειδών, με χαρακτηριστικούς εκπροσώπους στην οικογένεια Lamiaceae.

22 Τα επιδερμικά εξαρτήματα συνεισφέρουν στην προστασία των φυτικών ιστών Οι αδενώδεις τρίχες παράγουν και απεκκρίνουν δευτερογενείς μεταβολίτες οι οποίοι είτε είναι τοξικοί για τους βιοτικούς εχθρούς, είτε μεσολαβούν στην επικονίαση. Τα προϊόντα είναι συνήθως πτητικά μίγματα (ονομάζονται και αιθέρια έλαια) τερπενίων τα οποία διαφεύγουν είτε λόγω διαρρήξεως του λεπτού υμενίου της κουτίνης η οποία συνήθως περιβάλλει τα σταγονίδια του εκκρίματος, είτε μέσω πόρων. Η μενθόλη (από την μέντα) και το λιμονένιο (από τη λεμονιά) αποτελούν χαρακτηριστικά συστατικά αιθερίων ελαίων.

23 Τα επιδερμικά εξαρτήματα συνεισφέρουν στην προστασία των φυτικών ιστών Οι αδενώδεις τρίχες παράγουν και απεκκρίνουν δευτερογενείς μεταβολίτες οι οποίοι είτε είναι τοξικοί για τους βιοτικούς εχθρούς, είτε μεσολαβούν στην επικονίαση. Τα προϊόντα είναι συνήθως πτητικά μίγματα (ονομάζονται και αιθέρια έλαια) τερπενίων τα οποία διαφεύγουν είτε λόγω διαρρήξεως του λεπτού υμενίου της κουτίνης η οποία συνήθως περιβάλλει τα σταγονίδια του εκκρίματος, είτε μέσω πόρων. Η μενθόλη (από την μέντα) και το λιμονένιο (από τη λεμονιά) αποτελούν χαρακτηριστικά συστατικά αιθερίων ελαίων.

24 Η αποαξονική επιφάνεια του φυτού Cistus sp. Οι αστεροειδείς μη αδενώδεις τρίχες συνυπάρχουν με αδενώδεις. Α

25 Εγκάρσια τομή φύλλου του φυτού Teuctrium sp. μετά από θραύση. Στην αποαξονική επιφάνεια διακρίνονται αδενώδεις τρίχες. Α

26 Επιφάνεια φύλλου του φυτού Dittrichia viscosa. Διακρίνονται αδενώδεις τρίχες ορισμένες από τις οποίες έχουν σπασμένες κεφαλές (βέλη).

27 Διαγραμματική παρουσίαση της ανατομίας μιας νύσσουσας τρίχας της τσουκνίδας καθώς και των κύριων δραστικών συστατικών της.

28 Οι γαλακτοφόροι σωλήνες αποτελούν ένα εκτεταμένο αμυντικό σύστημα σε ορισμένα φυτά Πρόκειται για μια ετερογενή ομάδα εκκριτικών ιστών οι οποίοι παράγουν τον γαλακτώδη χυμό. Ο χυμός αποτελεί ένα παχύρευστο εναιώρημα κόμμεων, συνήθως δι-, τρι- και πολυτερπενίων, των οποίων η δράση ενισχύεται και από την ύπαρξη άλλων τοξικών ουσιών.

29 Εγκάρσια τομή βλαστού συκιάς στο μικροσκόπιο φθορισμού. Οι γαλακτοφόροι σωλήνες διακρίνονται ως φωτεινές κηλίδες στον φλοιό.

30 Επιμήκης τομή βλαστού του φυτού Euphorbia dendroides όπου διακρίνονται γαλακτοφόροι σωλήνες.

31 Αντιπροσωπευτικά φυτικά είδη που διαθέτουν γαλακτοφόρους σωλήνες, σύσταση του χυμού και χαρακτηριστικές ιδιότητες των συστατικών του.

32 Αντιπροσωπευτικά φυτικά είδη που διαθέτουν γαλακτοφόρους σωλήνες, σύσταση του χυμού και χαρακτηριστικές ιδιότητες των συστατικών του.

33 Αντιπροσωπευτικά φυτικά είδη που διαθέτουν γαλακτοφόρους σωλήνες, σύσταση του χυμού και χαρακτηριστικές ιδιότητες των συστατικών του.

34 Η επίδραση του γαλακτώδους χυμού των φύλλων του Ficus virgata σε προνύμφες του εντόμου Samia ricini.

35 Α. Η διατροφή των προνυμφών με άθικτα φύλλα προκαλεί το θάνατό τους μετά από 48 ώρες.

36 Τα τοξικά αυτά αποτελέσματα δεν παρατηρούνται όταν τα φύλλα επαλειφθούν με έναν παρεμποδιστή της δράσης πρωτεϊνασών (Β) ή

37 όταν τα φύλλα κοπούν και στη συνέχεια πλυθούν ώστε να απομακρυνθεί ο γαλακτώδης χυμός (Γ).

38 Οι ρητινοφόροι αγωγοί αποτελούν το χαρακτηριστικό αμυντικό σύστημα των κωνοφόρων. Οι αγωγοί αυτοί απαντώνται κυρίως στα κωνοφόρα των οποίων διασχίζουν ολόκληρο το φυτικό σώμα. Εκκρίνουν την ρητίνη, η οποία αποτελείται κυρίως από ένα μίγμα τερπενίων, με χαρακτηριστικούς εκπροσώπους τα α-πινένιο, β-πινένιο, λιμονένιο, μυρκένιο (μονοτερπένια), αβιετικό οξύ (διτερπένιο), κ.ά.

39 Οι ρητινοφόροι αγωγοί αποτελούν το χαρακτηριστικό αμυντικό σύστημα των κωνοφόρων. Οι ουσίες αυτές παρουσιάζουν τοξική δράση κυρίως έναντι εντόμων. Σε περίπτωση διάτρησης των αγωγών αυτών από τα μασητικά μόρια των εντόμων, η ρητίνη εκχέεται και παρεμποδίζει περαιτέρω κατανάλωση του ιστού. Εκτός αυτού, εάν η ρητίνη εκτεθεί στον αέρα σκληρύνεται και επουλώνει το τραύμα.

40 Εγκάρσια τομή βελόνας πεύκου. Οι ρητινοφόροι αγωγοί εμφανίζονται ως φωτεινές κηλίδες.

41 Τα εκτοανθικά νεκτάρια, τα τροφοσωμάτια και τα δωμάτια εξασφαλίζουν έμμεση προστασία μέσω τριτροφικών σχέσεων.

42 Το εγκάρδιο ξύλο αποτελεί έναν νεκρό, αλλά ισχυρά θωρακισμένο ιστό με αμυντικό προορισμό. Η διαδικασία αμυντικής θωράκισης του εγκάρδιου ξύλου έπεται του σχηματισμού της δευτερογενούς ανατομικής διάπλασης και περιλαμβάνει εναπόθεση δευτερογενών μεταβολιτών (κυρίως λιγνάνες, στιλβένια, παράγωγα φλαβονοειδών και ταννίνες, όπως επίσης τερπένια ή αλκαλοειδή) στα νεκρά κύτταρα αγγείων του ξύλου, στα οποία έχει ήδη εναποτεθεί λιγνίνη.

43 Το εγκάρδιο ξύλο αποτελεί έναν νεκρό, αλλά ισχυρά θωρακισμένο ιστό με αμυντικό προορισμό. Η εναπόθεση των δευτερογενών μεταβολιτών στο εγκάρδιο ξύλο παρουσιάζει ιδιαίτερο ενδιαφέρον επειδή πραγματοποιείται σε κύτταρα τα οποία είναι ήδη νεκρά. Κατά τη διάρκεια της εναπόθεσης της λιγνίνης στο σομφό ξύλο και τη σταδιακή απονέκρωση των κυττάρων, τα κύτταρα των εντεριώνιων ακτίνων παραμένουν για ένα διάστημα ζωντανά. Στο χρονικό αυτό διάστημα, λίγο πριν τον θάνατό τους, συσσωρεύουν μίγματα δευτερογενών μεταβολιτών τα οποία απεκκρίνουν στα λιγνινοποιημένα αγγεία του ξύλου μέσω βοθρίων.

44 Τα περιφερειακά κύτταρα της καλύπτρας προσφέρουν προστασία στη ρίζα έναντι παθογόνων.

45 Πολυάριθμοι δευτερογενείς αμυντικοί μεταβολίτες αποθηκεύονται στα χυμοτόπια των επιδερμικών και των παρεγχυματικών κυττάρων. Ορισμένες φαινολικές ενώσεις παίζουν σημαντικούς αμυντικούς ρόλους. Η ισχυροποίηση των κυτταρικών τοιχωμάτων με λιγνίνη καθώς και η ύπαρξη ταννινών αποτελούν χαρακτηριστικούς μηχανισμούς θεμελιώδους άμυνας.

46 Πολυάριθμοι δευτερογενείς αμυντικοί μεταβολίτες αποθηκεύονται στα χυμοτόπια των επιδερμικών και των παρεγχυματικών κυττάρων. Η εναπόθεση της λιγνίνης, κυρίως κατά τη δευτερογενή πάχυνση, καθιστά τα κυτταρικά τοιχώματα ανθεκτικά στις μηχανικές καταπονήσεις και στην διείσδυση παθογόνων, ενώ τα αδιαβροχοποιεί μειώνοντας τις απώλειες νερού. Επίσης μειώνει την ικανότητα πέψης των φυτικών ιστών από τα φυτοφάγα.

47 Πολυάριθμοι δευτερογενείς αμυντικοί μεταβολίτες αποθηκεύονται στα χυμοτόπια των επιδερμικών και των παρεγχυματικών κυττάρων. Οι ταννίνες εάν συμπεριληφθούν στη τροφή φυτοφάγων προκαλούν ανάσχεση της ανάπτυξης και πιθανόν ακόμη και το θάνατο. Η δράση τους αυτή σχετίζεται με δύο κυρίως ιδιότητες: α. Την ικανότητα να αντιδρούν και να κατακρημνίζουν αδιακρίτως πρωτεΐνες. β. Την ικανότητά τους να δρουν ως προ-οξειδωτικοί παράγοντες, δηλ. να δρουν ως οξειδωτικές ουσίες αφού προηγηθεί η δική τους οξείδωση.

48 Αντιπροσωπευτική δομή ταννινών.

49 Τα διαδοχικά στάδια οξείδωσης μιας ελλαγιταννίνης παρουσία μοριακού οξυγόνου σε υψηλό ph.

50 Αρχικά σχηματίζεται η ελεύθερη ρίζα της ημικινόνης και στη συνέχεια κινόνη η οποία συμπεριφέρεται ως αντιδιατροφικός παράγοντας.

51 Κατά τις αντιδράσεις αυτές παράγονται ROS, είτε άμεσα, είτε έμμεσα π.χ. από την αντίδραση Fenton.

52 Οι φουρανοκουμαρίνες εμφανίζουν ισχυρή τοξικότητα εάν ενεργοποιηθούν από ακτινοβολία κατάλληλων μηκών κύμματος (UV-A, nm). Τα ενεργοποιημένα μόρια έχουν την ικανότητα να προσδένονται στις βάσεις πυριμιδίνης του DNA και να παρεμποδίζουν την μεταγραφή, με τελικό αποτέλεσμα τον θάνατο των κυττάρων. O O O ψωραλένιο

53 Μέλη της ομάδας των τερπενίων παρουσιάζουν τοξική δράση έναντι φυτοφάγων και παθογόνων. Ένας μεγάλος αριθμός μονοτερπενίων και παραγώγων τους αποτελούν τοξικούς παράγοντες για τα έντομα. μενθόλη α-πινένιο OH λιμονένιο μυρκένιο β-πινένιο

54 Μέλη της ομάδας των τερπενίων παρουσιάζουν τοξική δράση έναντι φυτοφάγων και παθογόνων. Τα πυρεθροειδή, εστέρες των μονοτερπενίων, αποτελούν αποτελεσματικά εντομοκτόνα. O O O πυρεθρίνη Ι

55 Μέλη της ομάδας των τερπενίων παρουσιάζουν τοξική δράση έναντι φυτοφάγων και παθογόνων. Οι σεσκιτερπενικές λακτόνες είναι κυκλικοί εστέρες που χαρακτηρίζονται από την ύπαρξη ενός δακτυλίου λακτόνης στο μόριό τους. Αποτελούν ισχυρά απωθητικά μόρια για τα φυτοφάγα έντομα και ζώα με πικρή, δυσάρεστη γεύση. O O O O τομεντοσίνη

56 Τα τριτερπένια αντιπροσωπεύουν μία από τις πλέον πολυπληθείς και σημαντικές ομάδες αμυντικών μεταβολιτών. Ι. Στα στεροειδή περιλαμβάνονται οι φυτοεκδυσόνες, των οποίων το μόριο παρουσιάζει ομοιότητα με τις ορμόνες έκδυσης εντόμων. Ως εκ τούτου λήψη τροφής η οποία περιέχει τέτοιου είδους μόρια προκαλεί διαταραχές στη διαδικασία αλλαγής του εξωσκελετού στους οργανισμούς αυτούς και τελικά τον θάνατό τους. OH OH HO H OH HO H O α-εκδυσόνη

57 Τα τριτερπένια αντιπροσωπεύουν μία από τις πλέον πολυπληθείς και σημαντικές ομάδες αμυντικών μεταβολιτών. ΙΙ. Τα λιμονοειδή έχουν εξαιρετικά απωθητική δράση έναντι των εντόμων και πικρή γεύση. Χαρακτηριστικοί τους εκπρόσωποι περιλαμβάνονται στα αιθέρια έλαια της λεμονιάς. O O O O H O H O O H O λιμονίνη

58 Τα τριτερπένια αντιπροσωπεύουν μία από τις πλέον πολυπληθείς και σημαντικές ομάδες αμυντικών μεταβολιτών. ΙΙΙ. Τα καρδιακά γλυκοσίδια είναι εξαιρετικά τοξικά μόρια με πικρή γεύση. Επηρεάζουν την λειτουργία των αντλιών Να/Κ των καρδιακών μυών. Η τοξικότητα και πικρότατη γεύση των φύλλων της πικροδάφνης οφείλεται στην παρουσία της ολεανδρίνης. O O HO O O H O H H H OH O O ολεανδρίνη

59 Τα τριτερπένια αντιπροσωπεύουν μία από τις πλέον πολυπληθείς και σημαντικές ομάδες αμυντικών μεταβολιτών. ΙV. Οι σαπωνίνες είναι γλυκοσίδια το μόριο των οποίων παρουσιάζει χαρακτηριστικά απορρυπαντικού. Παρουσιάζουν τοξική δράση έναντι των ζώων λόγω της ικανότητάς τους να αποδιατάσσουν τις μεμβράνες και να προκαλούν αιμόλυση των ερυθρών αιμοσφαιρίων. HO OH HO O OH O H H H H H H N HO O O OH O O σολανίνη HO OH OH

60 Τα τριτερπένια αντιπροσωπεύουν μία από τις πλέον πολυπληθείς και σημαντικές ομάδες αμυντικών μεταβολιτών. ΙV. Λόγω της ομοιότητας του μορίου τους προς στεροειδείς ορμόνες του ανθρώπου, οι σαπωνίνες χρησιμοποιήθηκαν ως πρότυπα για τη σύνθεση αντισυλληπτικών ουσιών. OH O O HO HO HO O O O O HO O O H H H OH ντιτοξίνη

61 Αζωτούχες ενώσεις. Η ΑΜΥΝΑ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ Τα αλκαλοειδή αποτελούν ίσως την περισσότερο διαδεδομένη ομάδα αμυντικών μορίων (έχουν αναφερθεί περισσότερα από μέλη), με τοξική δράση έναντι κυρίως ζωικών οργανισμών, συμπεριλαμβανομένου και του ανθρώπου. Επηρεάζουν το κεντρικό νευρικό σύστημα, λόγω της ικανότητάς τους να προσδένονται σε θέσεις νευροδιαβιβαστών.

62 Αζωτούχες ενώσεις. Η ΑΜΥΝΑ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ Για τον λόγο αυτό ορισμένες από τις ουσίες αυτές (όπως η μορφίνη, η κωδεΐνη και η εφεδρίνη) χρησιμοποιούνται σε χαμηλή δοσολογία ως φάρμακα, ενώ άλλες ως διεγερτικά ή καταπραϋντικά (καφεΐνη, νικοτίνη, κοκαΐνη κλπ). Ωστόσο σε υψηλές συγκεντρώσεις ορισμένα αλκαλοειδή, όπως η στρυχνίνη, η ατροπίνη, η σολανίνη και η κωδεΐνη, αποτελούν ισχυρά δηλητήρια.

63 Η δηλητηρίαση του Σωκράτη με κώνιο. N H κωνιίνη Conium maculatum

64 Αζωτούχες ενώσεις. Η ΑΜΥΝΑ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ Τα κυανογόνα γλυκοσίδια και τα θειογλυκοσίδια υπό κανονικές συνθήκες δεν παρουσιάζουν ιδιαίτερη τοξικότητα. Ωστόσο σε περίπτωση τραυματισμού του ιστού που τα περιέχει, διασπώνται από κατάλληλα υδρολυτικά ένζυμα τα οποία στον άθικτο ιστό εντοπίζονται σε διαφορετικά υποκυτταρικά διαμερίσματα ή κύτταρα, παράγοντας προϊόντα διάσπασης ορισμένα από τα οποία είναι εξαιρετικά τοξικά (π.χ. ρίζα κυανίου).

65 Κυανογόνα γλυκοσίδια: δουρίνη στα επιδερμικά κύτταρα σόργου και τα υδρολυτικά ένζυμα γλυκοσιδάση και λυάση του υδροξυνιτριλίου στο κυτταρόπλασμα των κυττάρων του μεσοφύλλου υδροκυάνιο HO OH O OH δουρίνη N O OH OH

66 Κυανογόνα γλυκοσίδια: τρόπος δράσης (1: γλυκοσιδάση και 2: λυάση του υδροξυνιτριλίου). HO HO HO OH O O κυανογόνο γλυκοσίδιο R 1 R 2 N H 2 O R 1 R 2 1 HO 2 C 6 H 12 O 6 N κυανοϋδρίνη O HCN R 1 R 2 υδροκυάνιο

67 Αζωτούχες ενώσεις. Η ΑΜΥΝΑ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ Τα θειογλυκοσίδια σε υψηλές δόσεις προκαλούν ερεθισμό του στόματος και γαστρεντερικές διαταραχές.

68 Αζωτούχες ενώσεις. Η ΑΜΥΝΑ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ Ορισμένα είδη φυτών (όπως το Canavalia ensiformis) συνθέτουν μη πρωτεϊνικά αμινοξέα των οποίων το μόριο παρουσιάζει συνήθως χαρακτηριστική ομοιότητα με κάποιο από τα συνήθη απαραίτητα αμινοξέα. Η καναβανίνη π.χ. μοιάζει με την αργινίνη, η β-κυανοαλανίνη με την αλανίνη.

69 Μη-πρωτεϊνικά αμινοξέα. Μόρια της ομάδας αυτής συνήθως ενσωματώνονται σε πρωτεινικά μόρια αντί των σωστών αμινοξέων επειδή οι αντίστοιχες t-rna συνθάσες των ζώων αδυνατούν να διακρίνουν τη διαφορά μεταξύ των μορίων. Η υποκατάσταση αυτή έχει ως αποτέλεσμα να συντίθενται πρωτεΐνες των οποίων η τεταρτοταγής δομή παρουσιάζεται διαφοροποιημένη, και ως εκ τούτου να διαταράσσεται η λειτουργία τους.

70 Μη-πρωτεϊνικά αμινοξέα.

71 Μη-πρωτεϊνικά αμινοξέα. μη-πρωτεϊνικά αμινοξέα πρωτεϊνικά αμινοξέα NH 2 O NH O H 2 N N O OH H 2 N NH OH NH 2 NH 2 καναβανίνη αργινίνη NH 2 NH 2 O HO N HO NH 2 O O 3-κυανοαλανίνη ασπαραγίνη

72 Αζωτούχες ενώσεις. Η ΑΜΥΝΑ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ Οι αμυντικοί μεταβολίτες συνήθως είναι μόρια χαμηλού μοριακού βάρους. Ωστόσο ορισμένα φυτά περιλαμβάνουν στο αμυντικό τους οπλοστάσιο και μακρομόρια, κατά κανόνα πρωτεΐνες. Τα πολυπεπεπτίδια αυτά ονομάζονται αμυντικές πρωτεΐνες, είναι εξειδικευμένοι αναστολείς άλλων ενζύμων φυτοφάγων οργανισμών και δρούν σε εξαιρετικά χαμηλές συγκεντρώσεις.

73 Οι αμυντικές πρωτεΐνες περιλαμβάνουν: I. Τις λεκτίνες οι οποίες προσδένονται σε πρωτεΐνες του εντέρου και παρεμποδίζουν την πρόσληψη των θρεπτικών συστατικών της τροφής. Οι λεκτίνες επίσης παρουσιάζουν την ικανότητα να προσδένονται εκλεκτικά στη χιτίνη, το υδατανθρακικό πολυμερές που σχηματίζει τον εξωσκελετό των εντόμων και τα κυτταρικά τοιχώματα ορισμένων μυκήτων.

74 Οι αμυντικές πρωτεΐνες περιλαμβάνουν: II. Τις χητινάσες, ένζυμα τα οποία υδρολύουν την χητίνη. III. Τους παρεμποδιστές των πρωτεινασών και των αμυλασών οι οποίοι προσδένονται εκλεκτικά και με στοιχειομετρία ένα προς ένα στα αντίστοιχα ενζυμικά μόρια και τα αδρανοποιούν. Οι αναστολείς αυτοί είναι φανερό ότι παρεμποδίζουν την τροφοδοσία των φυτοφάγων οργανισμών με αμινοξέα και σάκχαρα.

75 Η επαγόμενη άμυνα προτάσσει την ύστατη-και αποτελεσματική-αντίσταση: Επαγόμενη άμυνα έναντι παθογόνων Η διαδικασία προσβολής, αποικισμού και αναπαραγωγής του παθογόνου ονομάζεται παθογένεση. Στα φυσικά οικοσυστήματα, μόνο ένα μικρό ποσοστό προσβολών παθογόνων προκαλεί τελικά παθογενείς καταστάσεις στα φυτάξενιστές. Οι κυριότεροι λόγοι για τους οποίους τα περισσότερα παθογόνα αποτυγχάνουν τελικά να προκαλέσουν νοσηρές καταστάσεις είναι οι εξής:

76 Η επαγόμενη άμυνα προτάσσει την ύστατη-και αποτελεσματική-αντίσταση: Επαγόμενη άμυνα έναντι παθογόνων 1. Η θεμελιώδης άμυνα την οποίαν προτάσσουν οι φυτικοί ιστοί είναι αποτελεσματική. 2. Το φυτικό είδος το οποίο προσβάλλεται δεν εκπληρώνει τις απαιτήσεις για την υποστήριξη ή/και ολοκλήρωση του βιολογικού κύκλου του παθογόνου.

77 Η επαγόμενη άμυνα προτάσσει την ύστατη-και αποτελεσματική-αντίσταση: Επαγόμενη άμυνα έναντι παθογόνων 3. Κατά τη διάρκεια της προσβολής οι συνθήκες του περιβάλλοντος μεταβάλλονται πριν το παθογόνο προλάβει να ξεπεράσει το κρίσιμο εκείνο στάδιο πέραν του οποίου οι δυσμενείς συνθήκες του περιβάλλοντος δεν το επηρεάζουν πλέον. 4. Στη περίπτωση αυτή και εφόσον ο ξενιστής αναγνωρίσει τη προσέγγιση του παθογόνου, ενεργοποιούνται οι μηχανισμοί της επαγόμενης άμυνας ώστε η προσβολή να περιοριστεί ή να εξαλειφτεί.

78 Η επαγόμενη άμυνα προτάσσει την ύστατη-και αποτελεσματική-αντίσταση: Επαγόμενη άμυνα έναντι παθογόνων Η πλήρης ολοκλήρωση της προσβολής εξαρτάται από την ικανότητα του παθογόνου να καταστρέψει τα κύτταρα του ξενιστού πριν ακόμη προβάλλουν αντίσταση και/ή να εξουδετερώσει τους μηχανισμούς μέσω των οποίων γίνεται αντιληπτή η εισβολή.

79 Η επαγόμενη άμυνα προτάσσει την ύστατη-και αποτελεσματική-αντίσταση: Επαγόμενη άμυνα έναντι παθογόνων Επομένως η προσβολή του παθογόνου είναι επιτυχής και εκδηλώνεται ασθένεια (δηλ. παρατηρείται συμβατότητα) μόνον όταν οι συνθήκες του περιβάλλοντος είναι ευνοϊκές, η θεμελιώδης άμυνα του ξενιστή ανεπαρκής, το παθογόνο δεν γίνει αντιληπτό ή/και η επαγόμενη άμυνα δεν είναι αποτελεσματική και τελικά ο ξενιστής εκπληρώνει τις απαιτήσεις του βιολογικού κύκλου του παθογόνου.

80 Η επαγόμενη άμυνα προτάσσει την ύστατη-και αποτελεσματική-αντίσταση: Επαγόμενη άμυνα έναντι παθογόνων Το στέλεχος του παθογόνου το οποίο είναι ικανό να προκαλέσει παθογένεση ονομάζεται παθογενές ή μολυσματικό στέλεχος.

81 Συμβατότητα παθογόνου-ξενιστή. Αλληλεπίδραση του φυτού Arabidopsis thaliana με τον ωομύκητα Hyaloperonospora arabidopsidis που οδηγεί στην ασθένεια περονόσπορος.

82 Η ικανότητα πρόκλησης παθογένεσης δεν εξαρτάται μόνο από το γενετικό χαρακτήρα του παθογόνου αλλά και από αυτόν του ξενιστή Τα προϊόντα των γονιδίων ανθεκτικότητας R, οι πρωτεΐνες R, εκτελούν δύο κυρίως λειτουργίες: α. Παίρνουν μέρος σε μηχανισμούς διαβίβασης σήματος οι οποίοι είναι υπεύθυνοι για την ενεργοποίηση των αμυντικών μηχανισμών του ξενιστή. β. Συμμετέχουν στο μηχανισμό επιτήρησης του ξενιστή και στην αναγνώριση των διεγερτών τους οποίους παράγουν τα γονίδια Avr του παθογόνου.

83 Η ικανότητα πρόκλησης παθογένεσης δεν εξαρτάται μόνο από το γενετικό χαρακτήρα του παθογόνου αλλά και από αυτόν του ξενιστή Τα προϊόντα των μη μολυσματικών γονιδίων Avr των παθογόνων είναι διεγέρτες ή παράγουν προϊόντα μέσω των οποίων τα φυτικά κύτταρα αντιλαμβάνονται τη προσέγγιση των παθογόνων και ενεργοποιούν την επαγόμενη άμυνα.

84 Η επαγόμενη άμυνα προτάσσει την ύστατη-και αποτελεσματική-αντίσταση: Επαγόμενη άμυνα έναντι παθογόνων Βασική προϋπόθεση για την επιτυχή και έγκαιρη ενεργοποίηση των μηχανισμών επαγόμενης άμυνας από το ανοσοποιητικό σύστημα των φυτικών κυττάρων αποτελεί η ύπαρξη ενός συστήματος επιτήρησης ενδεχόμενων προσβολών. Πράγματι, τα φυτά αντιλαμβάνονται συνήθως τη προσβολή μέσω εξειδικευμένων σημάτων, των διεγερτών.

85 Η επαγόμενη άμυνα προτάσσει την ύστατη-και αποτελεσματική-αντίσταση: Επαγόμενη άμυνα έναντι παθογόνων Διεγέρτες οι οποίοι συνοδεύουν το λεγόμενο μοριακό πρότυπο του παθογόνου (pathogen-associated molecular pattern, PAMP). τελεστές (effectors) τους οποίους εκκρίνουν τα παθογόνα μέσα στα κύτταρα του ξενιστή προκειμένου να εξουδετερώσουν ή να εξασθενήσουν την πρώτη γραμμή άμυνας των κυττάρων. Σε αντίθεση με τους διεγέρτες του PAMP, οι τελεστές παρουσιάζουν τεράστια ποικιλία και εξειδίκευση, αφού κάθε παθογόνο διαθέτει το δικό του «προφίλ» τελεστών.

86 Η επαγόμενη άμυνα προτάσσει την ύστατη-και αποτελεσματική-αντίσταση: Επαγόμενη άμυνα έναντι παθογόνων Μοριακά πρότυπα που συνδέονται με ζημιές (damageassociated molecular patterns, DAMPs).

87 Η επαγόμενη άμυνα προτάσσει την ύστατη-και αποτελεσματική-αντίσταση: Επαγόμενη άμυνα έναντι παθογόνων Σχέση μεταξύ διεγερτών και αισθητηρίων πρωτεϊνών. αισθητήρες διαμεμβρανικοί αισθητήρες (Pattern Recognition Receptors, PRR) ενδοκυτταρικοί αισθητήρες NBS-LRR (πρωτεΐνες R) πρωτεϊνες R PAMPs διεγέρτες τελεστές DAMPs

88 Η επαγόμενη άμυνα προτάσσει την ύστατη-και αποτελεσματική-αντίσταση: Επαγόμενη άμυνα έναντι παθογόνων Ορισμένοι διεγέρτες που συνοδεύουν τα μοριακά πρότυπα παθογόνων (PAMPs). βακτήρια μύκητες ωομύκητες flg22 ξυλανάση pep13 elf18 (πεπτίδιο προερχόμενο από τον παράγοντα επιμήκυνσης Tu) λιποπολυσακχαρίδια πεπτιδογλυκάνη Ax21 χιτίνη χιτοζάνη (παράγωγο της χιτίνης) εργοστερόλη ελισιτίνη γλυκάνη

89 Επαγόμενη άμυνα: Το στάδιο της διαβίβασης σήματος

90 Η επαγόμενη άμυνα προτάσσει την ύστατη-και αποτελεσματική-αντίσταση: Το στάδιο της απάντησης Το ανοσοποιητικό σύστημα των φυτικών κυττάρων αναπτύσσεται σε δύο γραμμές άμυνας οι οποίες ενεργοποιούνται από τους κατάλληλους διεγέρτες. Η πρώτη γραμμή άμυνας ενεργοποιείται από τους διαμεμβρανικούς αισθητήρες PRR και ονομάζεται άμυνα που ενεργοποιείται από τα PAMPs (PAMP-Triggered Immunity, PTI, ή basal resistance).

91 Η επαγόμενη άμυνα προτάσσει την ύστατη-και αποτελεσματική-αντίσταση: Το στάδιο της απάντησης Ορισμένα παθογόνα απεκκρίνουν τελεστές εντός των φυτικών κυττάρων ώστε να εξουδετερώσουν τη PTI. Η αναγνώριση των διεγερτών αυτών από τις πρωτεϊνες R ενεργοποιεί τη δεύτερη γραμμή άμυνας που ονομάζεται άμυνα που ενεργοποιείται από τελεστές (Effector-Triggered Immunity, ETI, ή race-specific resistance). Η άμυνα αυτή παρουσιάζει υψηλή εξειδίκευση, δηλ. απευθύνεται σε συγκεκριμένα παθογόνα.

92 Η επαγόμενη άμυνα προτάσσει την ύστατη-και αποτελεσματική-αντίσταση: Το στάδιο της απάντησης Και οι δύο γραμμές άμυνας χρησιμοποιούν συνήθως τους ίδιους μηχανισμούς για την εξουδετέρωση των παθογόνων, ωστόσο η δεύτερη είναι κατά πολύ ταχύτερη και ισχυρότερη έναντι της πρώτης.

93 Η επαγόμενη άμυνα περιλαμβάνει: 1) Την οξειδωτική έκρηξη. 2) Το συνολικό επαναπρογραμματισμό της μεταγραφής γονιδίων. 3) Τη σύνθεση μορίωνσημάτων συναγερμού. Η ΑΜΥΝΑ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ

94 Η επαγόμενη άμυνα περιλαμβάνει: 4) Την ισχυροποίηση των κυτταρικών τοιχωμάτων και 5) Το κλείσιμο των στομάτων. Η ΑΜΥΝΑ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ

95 Επαγόμενη άμυνα: Οξειδωτική έκρηξη Το δεύτερο κύμα συνήθως έχει ως τελικό αποτέλεσμα την αντίδραση υπερευαισθησίας. Στην περιοχή της προσβολής δημιουργείται νεκρωτική κηλίδα, λόγω επιλεκτικής νέκρωσης των κυττάρων της περιοχής

96 Ο μηχανισμός του προγραμματισμένου κυτταρικού θανάτου έχει τρεις επιπτώσεις: Ι) Τον περιορισμό εξεύρεσης τροφής από το παθογόνο, εφόσον βέβαια το παράσιτο είναι βιοτροφικό (δηλ. στη περίπτωση αυτή τα κύτταρα του ξενιστή ακολουθούν την τακτική της «καμένης γης»). Μη συμβατή αλληλεπίδραση καπνού που φέρει το γονίδιο ανθεκτικότητας N με τον ιό του μωσαϊκού του καπνού (TMV).

97 Ασυμβατότητα παθογόνου-ξενιστή: Αλληλεπίδραση του φυτού Arabidopsis (Col- 0) με φυλή του παθογόνου ωομύκητα Hyaloperonospora arabidopsidis που οδηγεί στην εκδήλωση της Αντίδρασης Υπερευαισθησίας (ανάπτυξη ανθεκτικότητας του φυτού). Η ΑΜΥΝΑ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ

98 Επαγόμενη άμυνα: Συνολικός επαναπρογραμματισμός της μεταγραφής γονιδίων Η έκφραση των αμυντικών γονιδίων έχει ως αποτέλεσμα τη σύνθεση νέων πρωτεϊνών (πρωτεΐνες που σχετίζονται με την παθογένεση, Pathogenesis-Related Proteins, PRPs) η δράση των οποίων στοχεύει στην εξουδετέρωση του παθογόνου (λεκτίνες, χητινάσες, παρεμποδιστές πολυγαλακτορουνασών κ.ά). Οι PRPs παράγονται συνήθως όχι μόνο σε τοπικό, αλλά και σε διασυστηματικό επίπεδο.

99 Επαγόμενη άμυνα: Συνολικός επαναπρογραμματισμός της μεταγραφής γονιδίων Ο επαναπρογραμματισμός της έκφρασης γονιδίων έχει επιπτώσεις και στο μεταβολικό επίπεδο. Δίδεται πλέον άμεση προτεραιότητα σε βιοσυνθετικές οδούς του δευτερογενούς μεταβολισμού, με στόχο τη δημιουργία αντίξοων συνθηκών για τη περαιτέρω εξάπλωση του παθογόνου. Χαρακτηριστικό παράδειγμα αποτελεί η σύνθεση φυτοαλεξινών.

100 Ορισμένες αντιπροσωπευτικές φυτοαλεξίνες.

101 Επαγόμενη άμυνα: Σύνθεση σαλικυλικού οξέος και άλλων μορίων-σημάτων συναγερμού (οξειδίου του αζώτου, γιασμονικού οξέος (στη περίπτωση των νεκροτροφικών παθογόνων), διυδροβενζοϊκού οξέος (γεντισικό οξύ, υδροξυλιωμένη μορφή του σαλικυλικού) καθώς και αιθυλενίου.

102 Επαγόμενη άμυνα: Σύνθεση σαλικυλικού οξέος και άλλων μορίων-σημάτων συναγερμού. Το πρώτο κύμα ROS προκαλεί τη σύνθεση σαλικυλικού, το οποίο ενισχύει τη παραγωγή Η 2 Ο 2 επειδή παρεμποδίζει τη δραστηριότητα της καταλάσης και της υπεροξειδάσης του ασκορβικού (ένζυμα που εμπλέκονται στη διάσπαση του Η 2 Ο 2 ). Η αύξηση στα επίπεδα του Η 2 Ο 2 επάγει περαιτέρω τη σύνθεση του σαλικυλικού οξέος και επομένως λειτουργεί ένας αυτοτροφοδοτούμενος βιοχημικός κύκλος που έχει ως τελικό αποτέλεσμα την οξειδωτική έκρηξη και τον κυτταρικό θάνατο.

103 Επαγόμενη άμυνα: Σύνθεση σαλικυλικού οξέος και άλλων μορίων-σημάτων συναγερμού. Επομένως η ορμόνη αυτή συμβάλλει στη συσσώρευση Η 2 Ο 2 και στην εκδήλωση της αντίδρασης υπερευαισθησίας. Το σαλικυλικό επίσης εμπλέκεται στην επαγωγή αμυντικών γονιδίων, προκαλώντας τη μετατροπή στο κυτταρόπλασμα της πρωτεϊνης NPR1 (Nonexpressor of Pathogenesis-related Genes1) από τη τριμερή της μορφή στη μονομερή. Τα μονομερή τμήματα της πρωτεΐνης μεταφέρονται στο πυρήνα, όπου και προκαλούν την επαγωγή αμυντικών γονιδίων.

104 Επαγόμενη άμυνα: Ισχυροποίηση των κυτταρικών τοιχωμάτων. Η συμπεριφορά του κυτταρικού τοιχώματος και του κυτταροσκελετού στο σημείο της προσβολής παθογόνου. Στο κυτταρικό τοίχωμα δημιουργείται θηλή, ενώ τα νημάτια του κυτταροσκελετού επαναπροσανατολίζονται και εστιάζονται προς το σημείο που βρίσκεται σε επαφή με το παθογόνο, κατευθύνοντας τα υποκυτταρικά οργανίδια προς τη περιοχή αυτή.

105 Επαγόμενη άμυνα: Κλείσιμο στομάτων. Σε ορισμένες περιπτώσεις η αναγνώριση του παθογόνου, προκαλεί κλείσιμο των στομάτων. Τα ανοικτά στόματα αποτελούν τις κύριες πύλες εισόδου ορισμένων παθογόνων, κυρίως βακτηρίων. Ορισμένα παθογόνα παράγουν τοξίνες οι οποίες προκαλούν άνοιγμα των στομάτων, όπως η κορονατίνη και η φουσικοκκίνη που παράγεται από το μύκητα Fusicoccum amygdali.

106 Επαγόμενη άμυνα: Σύνοψη των γεγονότων.

107 Η εμπειρία μιας προσβολής προκαλεί ενδυνάμωση του φυτικού οργανισμού. Η εξουδετέρωση του παθογόνου προσδίδει επίκτητη ανθεκτικότητα, που σε ορισμένες περιπτώσεις δεν περιορίζεται στην περιοχή της προσβολής, αλλά χαρακτηρίζει πλέον όλο το σώμα του φυτού, είναι δηλ. διασυστηματική (διασυστηματική επίκτητη ανθεκτικότητα, Systemic Αsquired Resistance, SAR). Γόμωση ή ευαισθητοποίηση: μια μορφή εγκλιματισμού που έχει ως αποτέλεσμα οι απρόσβλητοι ιστοί να είναι περισσότερο «ετοιμοπόλεμοι» σε μια επόμενη προσβολή.

108 Η εμπειρία μιας προσβολής προκαλεί ενδυνάμωση του φυτικού οργανισμού. Γόμωση μπορεί να παρατηρηθεί όχι μόνο μετά από την αλληλεπίδραση με παθογόνα, αλλά και με συμβιωτικούς μικροοργανισμούς. Στη περίπτωση αυτή αναφέρεται ο όρος επαγώμενη διασυστηματική ανθεκτικότητα (Induced Systemic Resistance, ISR).

109 Το φαινόμενο της γόμωσης αποδίδεται σε τρεις κυρίως παράγοντες: Ι) Στη συσσώρευση μιτωτικών κινασών σε λανθάνουσα κατάσταση, ώστε η διαβίβαση σήματος σε περίπτωση νέας προσβολής να είναι ταχύτερη. Συμβατότητα (Α) και ασυμβατότητα (Β) παθογόνου-ξενιστή. Κύτταρα τα οποία παρουσιάζουν το φαινόμενο της γόμωσης (Β) σχηματίζουν τάχιστα θηλή και ενισχύουν τα κυτταρικά τους τοιχώματα στη περιοχή της προσβολής

110 Το φαινόμενο της γόμωσης αποδίδεται σε τρεις κυρίως παράγοντες: ΙI) Σε τροποποιήσεις της χρωματίνης οι οποίες συμβάλλουν σε ταχύτερη μεταγραφή αμυντικών γονιδίων. Συμβατότητα (Α) και ασυμβατότητα (Β) παθογόνου-ξενιστή. Κύτταρα τα οποία παρουσιάζουν το φαινόμενο της γόμωσης (Β) σχηματίζουν τάχιστα θηλή και ενισχύουν τα κυτταρικά τους τοιχώματα στη περιοχή της προσβολής

111 Το φαινόμενο της γόμωσης αποδίδεται σε τρεις κυρίως παράγοντες: ΙII) Σε τροποποιήσεις του πρωτογενούς μεταβολισμού εις τρόπον ώστε να υπάρχουν συνεχώς αποθέματα ενέργειας με τη μορφή του ΑΤΡ. Συμβατότητα (Α) και ασυμβατότητα (Β) παθογόνου-ξενιστή. Κύτταρα τα οποία παρουσιάζουν το φαινόμενο της γόμωσης (Β) σχηματίζουν τάχιστα θηλή και ενισχύουν τα κυτταρικά τους τοιχώματα στη περιοχή της προσβολής

112 Αλληλεπίδραση φυτών-παθογόνων: μια ξέφρενη κούρσα εξοπλισμών Tο μοντέλο zigzag της αλληλεπίδρασης φυτών-παθογόνων.

113 Επαγόμενη άμυνα έναντι εντόμων. Όπως και στη περίπτωση των παθογόνων, η κατάρρευση των μηχανισμών προϋπάρχουσας άμυνας ενεργοποιεί τους μηχανισμούς επαγόμενης άμυνας, σε μια ύστατη προσπάθεια αντιμετώπισης του εισβολέα. Ο επιτυχής συνδυασμός προϋπάρχουσας και επαγόμενης άμυνας έχει ως αποτέλεσμα την εκδήλωση ανθεκτικότητας σε ένα ευρύ φάσμα ειδών εντόμων.

114 Επαγόμενη άμυνα έναντι εντόμων: το στάδιο της αντίληψης Το ανοσοποιητικό σύστημα των φυτών έναντι προσβολών εντόμων στηρίζεται στην ύπαρξη ενός συστήματος επιτήρησης του κάθε κυττάρου που αντιλαμβάνεται σήματα κινδύνου, ενεργοποιεί την επαγόμενη άμυνα και παράλληλα μεταδίδει τη πληροφορία σε διασυστηματικό επίπεδο ώστε ο οργανισμός να είναι έτοιμος σε μελλοντική εισβολή. Το στάδιο της αντίληψης είναι εξαιρετικά κρίσιμο, διότι συνδέεται τόσο με τη ταχύτητα εκδήλωσης της επαγόμενης άμυνας, όσο και με την αποφυγή άστοχης εκδήλωσής της.

115 Επαγόμενη άμυνα έναντι εντόμων: το στάδιο της αντίληψης Η διάκριση μεταξύ κατανάλωσης ιστών από έντομα και απλών μηχανικών τραυματισμών γίνεται μέσω της αντίληψης του μοριακού προτύπου του φυτοφάγου (Herbivore-Associated Molecular Pattern, HAMP) στο οποίο συμπεριλαμβάνονται οι κατάλληλοι διεγέρτες (διεγέρτες που σχετίζονται με φυτοφάγα-herbivore associated elicitors, HAEs).

116 Διεγέρτες που σχετίζονται με φυτοφάγαherbivore associated elicitors, HAEs Οι διεγέρτες αυτοί διακρίνονται σε δύο κατηγορίες: Ι. Μόρια τα οποία προέρχονται από τα φυτοφάγα και εντοπίζονται στα υγρά της ωοτοκίας (όπως η βρουσίνη, προκαλεί το σχηματισμό κάλου στα φυτικά όργανα που γίνεται η ωοθέτηση) ή στις εκκρίσεις των σιελογόνων αδένων. Περιλαμβάνονται επίσης και ένζυμα (π.χ. οξειδάση της γλυκόζης, β-γλυκοσιδάση). ΙΙ. Στη δεύτερη κατηγορία περιλαμβάνεται μια ποικιλία μοριακών δομών που περιλαμβάνονται στο HO 8 μοριακό πρότυπο που σχετίζεται με ζημιές (DAMP). O O βρουσίνη OH

117 Διεγέρτες που σχετίζονται με φυτοφάγαherbivore associated elicitors, HAEs Στο σάλιο των εντόμων εντοπίζονται τροποποιημένες μορφές λιπιδίων (λιπαρά οξέα ενωμένα με αμινοξέα, Fatty acid-amino acid Conjugates, FACs) και λιπαρά οξέα που περιέχουν θείο (σελιφερίνες). Χαρακτηριστικό παράδειγμα FAC αποτελεί η βολισιτίνη, N-(17-υδροξυλινολενοΰλ)-L-γλουταμίνη). Ας σημειωθεί ότι το λιπαρό οξύ του μορίου προέρχεται από το HO έντομο, ενώ το αμινοξύ από τους φυτικούς ιστούς. OH O S O O O σελιφερίνη O O O S OH OH O H N O H OH O NH 2 βολισιτίνη

118 Διεγέρτες που σχετίζονται με φυτοφάγαherbivore associated elicitors, HAEs Οι ινσεπτίνες αποτελούν NH 2 τμήματα πρωτεϊνών των τραυματισμένων κυττάρων O HN O HN H N O (π.χ. η γ-υπομονάδα της χλωροπλαστικής συνθετάσης του ΑΤΡ) τα οποία έχουν τροποποιηθεί από το έντομο και φέρουν δισουλφιδικούς HO NH O O NH O NH H 2 N O H N O S S HN NH O O O O O HO O OH NH ινσεπτίνη δεσμούς.

119 Επαγόμενη άμυνα έναντι εντόμων: το στάδιο της διαβίβασης του σήματος Η διάκριση μεταξύ κατανάλωσης ιστών από έντομα και απλών μηχανικών τραυματισμών γίνεται μέσω της αντίληψης του μοριακού προτύπου του φυτοφάγου (Herbivore-Associated Molecular Pattern, HAMP) στο οποίο συμπεριλαμβάνονται οι κατάλληλοι διεγέρτες (διεγέρτες που σχετίζονται με φυτοφάγα-herbivore associated elicitors, HAEs).

120 Επαγόμενη άμυνα έναντι εντόμων: το στάδιο της διαβίβασης του σήματος Συστεμίνη, μια πρωτεΐνη που παίζει τον εξειδικευμένο ρόλο του εσωτερικού διεγέρτη. Πρόκειται για ένα πολυπεπτίδιο 18 αμινοξέων το οποίο μετά από τραυματισμό των κυττάρων απελευθερώνεται από το μόριο μιας πρόδρομης πρωτεΐνης (προσυστεμίνη) η οποία απαρτίζεται από 200 αμινοξέα. Η απελευθέρωση της συστεμίνης συνοδεύεται και από απελευθέρωση λινολενικού οξέος από τις μεμβράνες, το οποίο με τη σειρά του μετατρέπεται ενζυμικά σε γιασμονικό οξύ.

121 Επαγόμενη άμυνα έναντι εντόμων: το στάδιο της διαβίβασης του σήματος Η αντίληψη των ερεθισμάτων και η διαβίβαση σήματος ώστε να ενεργοποιηθεί η επαγόμενη άμυνα έναντι εντόμων. Η ΑΜΥΝΑ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ

122 Επαγόμενη άμυνα έναντι εντόμων: το στάδιο της διαβίβασης του σήματος Η πορεία οξειδωτικής διάσπασης του λινολενικού οξέος σε περίπτωση τραυματισμού ή/και προσβολής από έντομα ή παθογόνα των φυτικών ιστών. Η ΑΜΥΝΑ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ

123

124 Επαγόμενη άμυνα έναντι εντόμων: σύνοψη Το γιασμονικό οξύ παίζει το ρόλο του κεντρικού σήματος διαβίβασης στην επαγώμενη άμυνα έναντι εντόμων, προκαλώντας την έκφραση εκατοντάδων αμυντικών γονιδίων. Τόσο η συστεμίνη, όσο και το γιασμονικό οξύ μεταφέρονται διασυστηματικά μέσω του ηθμού και ενεργοποιούν την έκφραση γονιδίων τα οποία είναι υπεύθυνα για τη παραγωγή των παρεμποδιστών των πρωτεϊνασών, των πτητικών σημάτων και των δευτερογενών μεταβολιτών.

125 Επαγόμενη άμυνα έναντι εντόμων: σύνοψη Το γιασμονικό οξύ φαίνεται ότι: 1. παίζει ζωτικό ρόλο στην ενεργοποίηση των μηχανισμών επαγόμενης άμυνας έναντι εντόμων, αλλά και έναντι νεκροτροφικών παθογόνων. 2. Παίζει ρόλο κεντρικού ρυθμιστή ο οποίος δίδει την απάντηση στο δίλλημα «ανάπτυξη ή άμυνα» υπό συνθήκες καταπονήσεων. Η ορμόνη αυτή επάγει την έκφραση γονιδίων που σχετίζονται με την άμυνα και καταστέλλει την έκφραση γονιδίων που σχετίζονται με την ανάπτυξη.

126 Επαγόμενη άμυνα έναντι εντόμων: το στάδιο της απάντησης. Η ενεργοποίηση των αμυντικών μηχανισμών πραγματοποιείται τόσο σε τοπικό, όσο (κυρίως) και σε διασυστηματικό επίπεδο. Οι αντιδράσεις αυτές μπορεί να έχουν είτε άμεσο (με την ανάπτυξη βιοχημικών κυρίως χαρακτήρων που αποτρέπουν επόμενη προσβολή ή περιορίζουν την δραστηριότητα του εντόμου), είτε έμμεσο χαρακτήρα, μέσω της προσέλκυσης «των εχθρών του εχθρού».

127 Επαγόμενη άμυνα έναντι εντόμων: το στάδιο της απάντησης (αντιδράσεις άμεσου χαρακτήρα). Ι. De novo σύνθεση αμυντικών πρωτεϊνών και τραυματικών πρωτεϊνών (Systemic Wound Response Proteins, SWRPs). Η σύνθεση των πρωτεϊνών αυτών επάγεται από το γιασμονικό οξύ. Λεκτίνες, χητινάσες, [αρεμποδιστές των πρωτεινασών οξειδωτικά ένζυμα του τύπου της οξειδάσης των πολυφαινολών και της λιποξυγενάσης.

128 Επαγόμενη άμυνα έναντι εντόμων: το στάδιο της απάντησης (αντιδράσεις άμεσου χαρακτήρα). ΙΙ. Επαγωγή της σύνθεσης τοξικών ουσιών, όπως αλκαλοειδών του τύπου της νικοτίνης στο φυτό Nicotiana sylvestris, μονοτερπενίων στα κωνοφόρα και θειογλυκοσιδίων σε φυτά της οικογένειας Brassicaceae.

129 Επαγόμενη άμυνα έναντι εντόμων: το στάδιο της απάντησης (αντιδράσεις άμεσου χαρακτήρα). Η προσβολή νεαρών φύλλων της αριάς (Quercus ilex) από ακάρεα του είδους Aceria ilicis προκαλεί υπερτροφία των μη αδενωδών τριχών στις οποίες συσσωρεύονται προανθοκυανιδίνη Β3, κατεχίνη και 3-γλυκοσίδης της κερκετίνης ως κύρια συστατικά.

130 Επαγόμενη άμυνα έναντι εντόμων: το στάδιο της απάντησης (αντιδράσεις έμμεσου χαρακτήρα). Στη περίπτωση αυτή τα φυτά που προσβάλλονται παρέχουν είτε τη πληροφορία, είτε τροφή, είτε τη στέγη σε αρπακτικά προκειμένου να απαλλαγούν από τα φυτοφάγα έντομα. Παροχή πληροφορίας : μέσω της σύνθεσης πτητικών μορίων στην περιοχή προσβολής τα οποία προσελκύουν εχθρούς των εντόμων-εισβολέων. Πτητικά σήματα, όπως τα μεθυλιωμένα παράγωγα του γιασμονικού και του σαλικυλικού οξέος, αλλά και GLVs, απαρτίζουν συνήθως μίγματα τα οποία εξαπολύονται στο περιβάλλον αμέσως μετά τη προσβολή.

131 Επαγόμενη άμυνα έναντι εντόμων: το στάδιο της απάντησης (αντιδράσεις έμμεσου χαρακτήρα). Πτητικά συστατικά των πράσινων φύλλων, green leaf volatiles-glvs): ισομερή της εξενάλης, της εξενόλης ή του οξικού εξενυλίου) και προσδίδουν τη χαρακτηριστική οσμή των κομμένων λαχανικών.

132 Επαγόμενη άμυνα έναντι εντόμων: το στάδιο της απάντησης (αντιδράσεις έμμεσου χαρακτήρα). Τα μεθυλιωμένα παράγωγα του γιασμονικού και του σαλικυλικού οξέος, καθώς και άλλες πτητικές ενώσεις στις οποίες περιλαμβάνονται μονοτερπένια (λιμονένιο, οκιμένιο, λιναλόλη), σεσκιτερπένια (περγαμοντένιο, καρυοφυλλένιο, Ε- βήτα-φαρνεσένιο) και άλλου τύπου πτητικές ενώσεις (όπως το αλλυλ-ισοθειοκυανικό, παράγωγο θεογλυκοσιδίων στο Arabidopsis) παράγονται συνήθως 24 ώρες μετά από τη προσβολή.

133 Ο επιμερισμός των πόρων: προϋπάρχουσα ή επαγόμενη άμυνα; Στη περίπτωση της επαγομένης άμυνας, το ρίσκο της χρονικής καθυστέρησης στην αντιμετώπιση των παθογόνων εξισορροπείται από το όφελος της εξοικονόμησης πόρων από την άμυνα όταν αυτή δεν είναι αναγκαία.

134 Η ευφυής ταυτοποίηση του εισβολέα: επαγόμενη άμυνα, αλλά σε ποια κατεύθυνση; Tα φυτά διαθέτουν την ικανότητα να οργανώνουν την επαγόμενη άμυνα ανάλογα με τα ιδιαίτερα χαρακτηριστικά του εισβολέα. Αυτό επιτυγχάνεται μέσω αλληλεπίδρασης ορμονών και παραγόντων διαβίβασης σήματος, και κυρίως μέσω του ανταγωνισμού σαλικυλικού (του κεντρικού ρυθμιστή της επαγόμενης άμυνας έναντι βιοτροφικών παθογόνων) και γιασμονικού (έναντι εντόμων και νεκροτροφικών παθογόνων). H μεταβολική οδός βιοσύνθεσης του γιασμονικού παρεμποδίζεται από το σαλυκιλικό και αντίστροφα.

135 Η ευφυής ταυτοποίηση του εισβολέα: επαγόμενη άμυνα, αλλά σε ποια κατεύθυνση; Γιατί η επαγόμενη άμυνα έναντι νεκροτροφικών παθογόνων ανατίθεται στο γιασμονικό; Η ρύθμιση της άμυνας (αντιμετώπιση εντόμων ή νεκροτροφικών παθογόνων) επιτελείται μέσω της ανταγωνιστικής αλληλεπίδρασης των μεταγραφικών παραγόντων ERF1 (νεκροτροφικά παθογόνα) και MYC2 (έντομα).

136 Η ευφυής ταυτοποίηση του εισβολέα: επαγόμενη άμυνα, αλλά σε ποια κατεύθυνση; Οξειδωτική έκρηξη συμβαίνει κατά τη διάρκεια της προσέγγισης τόσο των παθογόνων, όσο και των συμβιωτικών μικροοργανισμών. Ωστόσο το δεύτερο και εντονότερο κύμα ROS δεν παρατηρείται στη δεύτερη περίπτωση. Οι αντιδράσεις αυτές πιθανόν δικαιολογούν και το γεγονός ότι η εποίκιση των συμβιωτικών βακτηρίων προσδίδει ανθεκτικότητα έναντι προσβολών παθογόνων.

137 Οι φυτικοί ιστοί διαθέτουν μηχανισμούς προστασίας έναντι των τοξικών αμυντικών μεταβολιτών που οι ίδιοι παράγουν Κατά κανόνα οι αμυντικές ουσίες παρουσιάζουν τοξικότητα όχι μόνο έναντι των εχθρικών, αλλά και έναντι των φίλιων κυττάρων. Στην απλούστερη περίπτωση η αδρανοποίησή τους επιτελείται με τον περιορισμό τους σε κατάλληλους απομονωμένους χώρους (χυμοτόπιο, αδένες). Σε άλλες περιπτώσεις ο μεταβολισμός εμφανίζεται τροποποιημένος, ώστε να αναγνωρίζει τους ημετέρους μηχανισμούς άμυνας (π.χ. τα μη πρωτεϊνικά αμινοξέα).

138 Ορισμένοι εχθροί διαθέτουν μηχανισμούς εξουδετέρωσης της άμυνας των φυτικών ιστών. Οι μηχανισμοί της θεμελιώδους άμυνας παρουσιάζονται ευάλωτοι για ορισμένα παθογόνα τα οποία εισχωρούν από εκτεθειμένες περιοχές τραυμάτων, μέσω των στοματικών πόρων, ή απ ευθείας με πέψη της εφυμενίδας και των κυτταρικών τοιχωμάτων των επιδερμικών κυττάρων από εξειδικευμένα ένζυμα (κουτινάσες, κυτταρινάσες κ.ά). Μηχανική παραβίαση εφυμενίδας-επιδερμίδας, απρεσσόρια.

139 Ορισμένοι εχθροί διαθέτουν μηχανισμούς εξουδετέρωσης της άμυνας των φυτικών ιστών. Οι τελεστές παράγονται από παθογόνα ή φυτοφάγα και τροποποιούν τους αμυντικούς μηχανισμούς των φυτικών ιστών. Χαρακτηριστικό παράδειγμα αποτελεί η κορονατίνη που παράγεται από το Pseudomonas syringae pv. tomato. Η ουσία αυτή μιμείται το γιασμονικό οξύ και προκαλεί έναρξη αμυντικών μηχανισμών έναντι εντόμων, ενώ παράλληλα παρεμποδίζεται η σύνθεση πρωτεϊνών που σχετίζονται με τη παθογένεση (PRΡs).

140 Ορισμένοι εχθροί διαθέτουν μηχανισμούς εξουδετέρωσης της άμυνας των φυτικών ιστών. Εξουδετέρωση ταννινών από πρωτείνες πλούσιες σε προλίνη Ο σχηματισμός της τοξικής μορφής των φωτοενεργοποιούμενων φουρανοκουμαρινών αποφεύγεται από έντομα τα οποία προκαλούν κυλινδρισμό των φύλλων ούτως ώστε να επιβιώνουν στην επιφάνεια η οποία δεν είναι εκτεθειμένη στο ηλιακό φώς (και επομένως στην UV-A ακτινοβολία).

141 Ορισμένοι εχθροί διαθέτουν μηχανισμούς εξουδετέρωσης της άμυνας των φυτικών ιστών. Έντομα τα οποία τρέφονται με σπέρματα τα οποία περιέχουν μη πρωτεϊνικά αμινοξέα, είτε διαθέτουν το κατάλληλο ένζυμο μεταγραφής, το οποίο διακρίνει το πρωτεϊνικό από το μη πρωτεϊνικό αμινοξύ, είτε διασπούν το τοξικό αμινοξύ. Ορισμένα έντομα αποθηκεύουν τα τοξικά και με δυσάρεστη γεύση μόρια σε κατάλληλα όργανα, ώστε να αμύνονται αποτελεσματικά έναντι των θηρευτών τους.

142 Ορισμένοι εχθροί διαθέτουν μηχανισμούς εξουδετέρωσης της άμυνας των φυτικών ιστών. Αποφυγή του τοξικού περιεχομένου των γαλακτοφόρων σωλήνων από ορισμένα έντομα. Ο μεταξοσκώληκας διαθέτει ένζυμα διάσπασης σακχάρων (όπως της β-φρουκτοφουρανοσιδάσης) που η δραστηριότητά τους δεν παρεμποδίζεται από τις υψηλές συγκεντρώσεις αλκαλοειδών.

143 Ο δευτερογενής μεταβολισμός επιδέχεται πολύπλοκη ρύθμιση. Η επαγωγή της σύνθεσης ορισμένων τουλάχιστον δευτερογενών μεταβολιτών φαίνεται ότι αποτελεί μια γενικευμένη αντίδραση των φυτών σε κάθε είδους καταπόνηση, βιοτική ή αβιοτική ή και σε συνδυασμό τους. Η συγκέντρωση κάθε δευτερογενούς μεταβολίτη σε ένα φυτικό οργανισμό είναι το αποτέλεσμα της δυναμικής ισορροπίας μεταξύ σύνθεσης, αποθήκευσης και αποδόμησης. Ο χρόνος ημιζωής των περισσότερων μορίων του είδους αυτού είναι μεταξύ 6 και 24 ωρών.

144 Ο δευτερογενής μεταβολισμός επιδέχεται πολύπλοκη ρύθμιση. Ο έλεγχος των βιοσυνθετικών οδών των δευτερογενών μεταβολιτών επιτελείται τόσο σε μεταγραφικό, όσο και μέταμεταγραφικό επίπεδο. Τα περισσότερα δεδομένα προέρχονται από τη ρύθμιση της βιοσύνθεσης των φαινολικών ενώσεων και ιδιαίτερα από το ένζυμο-κλειδί, την αμμώνιο-λυάση της φαινυλαλανίνης. Η δραστηριότητα του ενζύμου ρυθμίζεται μέσω ενός μεγάλου αριθμού παραγόντων.

145 Ο δευτερογενής μεταβολισμός επιδέχεται πολύπλοκη ρύθμιση. Εκτός όμως από το ένζυμο αυτό, ορισμένα ένζυμα που καταλύουν αντιδράσεις της οδού του σικιμικού οξέος (όπως η συνθετάση του DAHP) ή της οδού του μεβαλονικού (όπως η ρεδουκτάση του HMG-CoA) ρυθμίζονται από παράγοντες του περιβάλλοντος όπως η επάρκεια σε άζωτο, η φωτεινή ακτινοβολία, κ.λπ., αλλά και από το στάδιο ανάπτυξης του συγκεκριμένου οργάνου ή ιστού.

146 Οι δευτερογενείς μεταβολίτες συμμετέχουν και σε άλλες λειτουργίες. 1. Εμπλέκονται ως εξειδικευμένα σήματα σε συμβιωτικές σχέσεις. 2. Προστατεύουν τους ιστούς έναντι της UV-ακτινοβολίας. 3. Επηρεάζουν την ανάπτυξη άλλων φυτών (φαινόμενο αλληλοπάθειας). 4. Παίζουν σημαντικό ρόλο στη διαδικασία αναπαραγωγής. Ορισμένες χρωστικές (κυρίως ανθοκυάνες) προσδίδουν στα άνθη τους χαρακτηριστικούς χρωματισμούς, μέσω των οποίων προσελκύονται οι επικονιαστές.

147 Οι δευτερογενείς μεταβολίτες συμμετέχουν και σε άλλες λειτουργίες. 5. Το σαλικυλικό οξύ παίζει τον ρόλο του εξειδικευμένου σήματος το οποίο προκαλεί την έναρξη της θερμογένεσης σε ορισμένα φυτά. 6. Ορισμένα φλαβονοειδή χρησιμεύουν ως εξειδικευμένα σήματα τα οποία προσανατολίζουν την προβολή του γυρεόκοκκου προς την σπερματική βλάστη.

148 Οι δευτερογενείς μεταβολίτες συμμετέχουν και σε άλλες λειτουργίες. Εγκάρσια τομή γλωσσαρίου του φυτού Ophrys apifera, όπως εμφανίζεται στο κοινό οπτικό μικροσκόπιο. Ο μελανός χρωματισμός του γλωσσαρίου οφείλεται σε συσσωματώματα ανθοκυανών πρωτεϊνών (λευκό βέλος) τα οποία εντοπίζονται στα χυμοτόπια των ιδιόμορφων επιδερμικών κυττάρων.

149 Τα παρασιτικά φυτά αποτελούν μια μορφή βιοτικής καταπόνησης. Πολυάριθμα φυτικά είδη (παρασιτικά φυτά) δεν διαθέτουν ικανότητα αφομοίωσης CO 2, αλλά και ικανότητα άντλησης νερού και θρεπτικών συστατικών από το εδαφικό διάλυμα σε επαρκείς ρυθμούς ώστε να υποστηρίζονται πλήρως οι ανάγκες τους σε σκελετούς άνθρακα και σε θρεπτικά συστατικά κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης. Εξαρτώνται πλήρως ή μερικώς από ένα φυτό-ξενιστή από το οποίο εξασφαλίζουν τα απαραίτητα θρεπτικά συστατικά.

150 Τα παρασιτικά φυτά αποτελούν μια μορφή βιοτικής καταπόνησης. Η ικανότητα παρασιτισμού χαρακτηρίζει περισσότερα από 4000 φυτικά είδη τα οποία κατανέμονται σε 19 οικογένειες, κυρίως των αγγειοσπέρμων. Τα παρασιτικά φυτά περιλαμβάνουν ποικιλία μορφών ζωής, από πόες έως δένδρα. Ορισμένα παρασιτικά φυτά παρουσιάζουν υψηλή εκλεκτικότητα όσον αφορά στο ξενιστή, ενώ άλλα μπορούν να παρασιτούν σε ένα ευρύ φάσμα φυτικών ειδών.

151 Κατηγορίες παρασιτικών φυτών. Τα παρασιτικά αγγειόσπερμα μπορούν να διαχωριστούν σε δύο μεγάλες ομάδες: Ι. Η ομάδα των ολοπαρασίτων περιλαμβάνει αποκλειστικώς υποχρεωτικά παρασιτικά φυτά. Η ολοκλήρωση του κύκλου ζωής των φυτών αυτών εξαρτάται πλήρως από το φυτόξενιστή. Η συγκέντρωση χλωροφύλλης στους ιστούς τους παραμένει σε πολύ χαμηλά έως μηδενικά επίπεδα.

152 Κατηγορίες παρασιτικών φυτών. Τα παρασιτικά αγγειόσπερμα μπορούν να διαχωριστούν σε δύο μεγάλες ομάδες: ΙΙ. Η ομάδα των ημιπαρασίτων περιλαμβάνει τόσο υποχρεωτικά παρασιτικά φυτά, όσο και προαιρετικά παρασιτικά φυτά. Τα ημιπαράσιτα περιέχουν χλωροφύλλη και παρουσιάζουν περιορισμένη φωτοσυνθετική ικανότητα, ωστόσο ο εφοδιασμός σε νερό και θρεπτικά συστατικά εξαρτάται πλήρως από το φυτό-ξενιστή.

153 Κατηγορίες παρασιτικών φυτών. Τα παρασιτικά αγγειόσπερμα μπορούν επίσης να διαχωριστούν σε δύο μεγάλες ομάδες, ανάλογα με το όργανο του ξενιστή το οποίο απομυζούν (παράσιτα ρίζας ή παράσιτα βλαστού). Σύμφωνα με τα παραπάνω το Cuscuta χαρακτηρίζεται ως ολοπαράσιτο βλαστού, το Viscum ημιπαράσιτο βλαστού, το Orobanche ολοπαράσιτο ρίζας και το Striga ημιπαράσιτο ρίζας.

154 Παραδείγματα παρασιτικών φυτών: Tο ημιπαρασιτικό Striga το οποίο παρασιτεί ένα φυτό καλαμποκιού.

155 Παραδείγματα παρασιτικών φυτών: Βαλανιδιά την οποία παρασιτεί το Phoradendron flavescens.

156 Παραδείγματα παρασιτικών φυτών: Phoradendron flavescens.

157 Παραδείγματα παρασιτικών φυτών: Cuscuta sp.

158 Παραδείγματα παρασιτικών φυτών: Viscum album το οποίο παρασιτεί σε Abies cefalonica στην Πάρνηθα.

159 Παραδείγματα παρασιτικών φυτών: Monotropa uniflora.

160 Παραδείγματα παρασιτικών φυτών: Επίφυτο.

161 Παραδείγματα παρασιτικών φυτών: Το ημιπαράσιτο ρίζας δένδρο των Χριστουγέννων (Nuytsia floribunda) στη δυτική Αυστραλία.

162 Τα σπέρματα ορισμένων παρασίτων βλαστάνουν κάτω από ιδιόμορφες συνθήκες. Τα σπέρματα των παρασιτικών φυτών χαρακτηρίζονται από το μικρό μέγεθος (τα οποία επομένως διαθέτουν περιορισμένα αποθέματα) και τα ισχυρά περιβλήματα, τα οποία παρέχουν ισχυρή προστασία και παρατεταμένη διάρκεια ζωής.

163 Τα σπέρματα ορισμένων παρασίτων βλαστάνουν κάτω από ιδιόμορφες συνθήκες. Τα σπέρματα ορισμένων παρασιτικών φυτών βλαστάνουν ανεξάρτητα από την παρουσία του φυτού ξενιστή (π.χ. Cuscuta), ωστόσο ορισμένα άλλα (π.χ. Striga) απαιτούν ένα χημικό ερέθισμα (ξενογνωσίνη) από το ξενιστή για την επαγωγή της βλάστησής τους. Η βλάστηση των σπερμάτων του Striga διεγείρεται από τη στριγκόλη, ενα σεσκιτερπένιο, σε εξαιρετικά χαμηλές συγκεντρώσεις, της τάξης των Μ.

164 Τα σπέρματα ορισμένων παρασίτων βλαστάνουν κάτω από ιδιόμορφες συνθήκες. Επίσης το σόργο (Sorgum bicolor) απεκκρίνει μια υδροκινόνη, διεγέρτη της βλάστησης των σπερμάτων του Striga. Η ουσία αυτή επάγει τη σύνθεση αιθυλενίου, το ορμονικό δηλ. σήμα το οποίο προκαλεί τη βλάστηση των σπερμάτων.

165 Τα σπέρματα ορισμένων παρασίτων βλαστάνουν κάτω από ιδιόμορφες συνθήκες. Οι στριγκολακτόνες είναι ξενογνωσίνες παρόμοιας χημικής δομής, δρουν σε εξαιρετικά χαμηλές συγκεντρώσεις και διεγείρουν τη βλάστηση σπερμάτων παρασίτων ρίζας. Οι στριγκολακτόνες διεγείρουν την έντονη διακλάδωση των υφών των μυκκοριζών και η απέκκρισή τους αυξάνεται σε συνθήκες έλλειψης φωσφόρου ή αζώτου. Η συμβιωτική σχέση των μυκκοριζών έχει πολλαπλά οφέλη για τα φυτά, δεδομένου ότι ενισχύει την αναζήτηση θρεπτικών συστατικών και νερού.

166 Τα σπέρματα ορισμένων παρασίτων βλαστάνουν κάτω από ιδιόμορφες συνθήκες. Η χημική δομή του σεσκιτερπενίου στριγκόλης. Η στριγκόλη παράγεται από το βαμβάκι και αποτελεί διεγέρτη της βλάστησης των σπερμάτων του ημιπαρασιτικού φυτού Striga. O O OH O O O

167 Τα σπέρματα ορισμένων παρασίτων βλαστάνουν κάτω από ιδιόμορφες συνθήκες. Ανάλογο ρόλο διαδραμματίζει και η σοργολεόνη (πάνω), ενώ η οξειδωμένη της μορφή (κάτω) αποτελεί αλληλοπαθητική ουσία. OH OH O OH O OH O O

168 Ο σχηματισμός μυζητήρων αποτελεί το καθοριστικό στάδιο για την εγκαθίδρυση παρασιτικών σχέσεων. Η προσκόλληση, η διείσδυση στους ιστούς του ξενιστή και στη συνέχεια η μεταφορά νερού και θρεπτικών συστατικών από αυτούς προς το παράσιτο επιτυγχάνεται με το μυζητήρα, ένα κατάλληλα διαμορφωμένο όργανο το οποίο αναπτύσσουν τα περισσότερα παρασιτικά φυτά. Στα περισσότερα παρασιτικά είδη η ανάπτυξη μυζητήρα επάγεται από ξενογνωσίνες που εντοπίζονται συνήθως στα κυτταρικά τοιχώματα των κυττάρων του φυτού-ξενιστή.

169 Ο σχηματισμός μυζητήρων αποτελεί το καθοριστικό στάδιο για την εγκαθίδρυση παρασιτικών σχέσεων. Ο σχηματισμός του μυζητήρα συνοδεύεται και από τη δραστηριότητα υδρολυτικών ενζύμων του παρασίτου. Συνήθως δεν παρατηρούνται άμεσες συνδέσεις ή συμπλασματικές επαφές μεταξύ των κυττάρων του παρασίτου και εκείνων του ξενιστή. Η μεταφορά των υλικών του ξενιστή προς τον μυζητήρα φαίνεται ότι συμβαίνει μέσω των βοθρίων και είναι εν μέρει παθητική (μέσω του αποπλάστη) και εν μέρει ενεργητική.

170 Ο σχηματισμός μυζητήρων αποτελεί το καθοριστικό στάδιο για την εγκαθίδρυση παρασιτικών σχέσεων. Διείσδυση μυζητήρα του ολοπαρασίτου Cuscuta sp. στο βλαστό φυτού ξενιστή

171 Σχηματισμός μυζητήρα στο παρασιτικό Striga asiatica. Η παραγωγή και η δημιουργία κλιμάκωσης συγκεντρώσεων Η 2 Ο 2 από το νεαρό παρασιτικό αρτίβλαστο έχει ως αποτέλεσμα τη μετατροπή απλών φαινολικών ουσιών (όπως του σιναπικού οξέος) προς βενζοκινόνες.

172 Σχηματισμός μυζητήρα στο παρασιτικό Striga asiatica. Οι βενζοκινόνες συμπεριφέρονται ως ξενογνωσίνες οι οποίες επάγουν τη διαδικασία σχηματισμού μυζητήρων στο παράσιτο.

173 Οι επιπτώσεις του παρασιτισμού στο ρυθμό ανάπτυξης του ξενιστή εξαρτώνται από τα υπάρχοντα επίπεδα αζώτου. Παρουσία επαρκών επιπέδων αζώτου η ανάπτυξη του ξενιστή και η παραγωγικότητά του δεν επηρεάζονται σημαντικά. Το αντίθετο συμβαίνει παρουσία χαμηλών επιπέδων αζώτου.

174 Οι επιπτώσεις του παρασιτισμού στο ρυθμό ανάπτυξης του ξενιστή εξαρτώνται από τα υπάρχοντα επίπεδα αζώτου. Η καμπύλη αύξησης του κριθαριού (Hordeum vulgare) απουσία ή παρουσία του ημιπαρασίτου, καθώς και η καμπύλη αύξησης του ημιπαρασίτου Rhinanthus serotinus, το οποίο αναπτύχθηκε είτε αυτόνομα είτε παρασιτικά.

175 Σε πολλές περιπτώσεις η απομύζηση θρεπτικών συστατικών του ξενιστή βασίζεται στην υψηλή διαπνευστική ταχύτητα του παρασίτου. Τα περισσότερα παρασιτικά φυτά, κυρίως τα ημιπαράσιτα, χαρακτηρίζονται από υψηλό αριθμό στοματίων (με χαμηλή ευαισθησία στο ΑΒΑ) ανά επιφάνεια, υψηλή διαπνευστική ταχύτητα και χαμηλή αποδοτικότητα χρήσης νερού (WUE) Η υψηλή ταχύτητα διαπνοής των παρασιτικών φυτών η οποία επιτρέπει την ευκολότερη άντληση των θρεπτικών συστατικών από τον ξενιστή, μπορεί να προκαλέσει υδατική καταπόνηση στον ξενιστή, ενώ προκαλεί σημαντική πτώση της θερμοκρασίας των φύλλων του παρασίτου.

176 Σύγκριση ορισμένων ανατομικών και φυσιολογικών παραμέτρων του υποχρεωτικού ημιπαρασιτικού ρίζας Striga hermonthica και του συγγενούς μη παρασιτικού είδους Antirrhinum majus Ανατομικό ή φυσιολογικό χαρακτηριστικό Striga Antirrhinum Aριθμός στοματίων ανά mm 2 φύλλου (Προσαξονική επιφάνεια) (Αποαξονική επιφάνεια) Ταχύτητα διαπνοής, mmol m -2 s Περιεχόμενο σε χλωροφύλλη, g m Ταχύτητα φωτοσύνθεσης,μmol s -1 m WUE, mmol CO 2 mol -1 H 2 O

177 Η ανόργανη διατροφή των ολοπαρασίτων παρουσιάζει ιδιαιτερότητες. Τα ολοπαράσιτα παρουσιάζουν κατά κανόνα χαμηλές τιμές του λόγου ασβεστίου/καλίου, έναντι των ημιπαρασίτων. Το γεγονός οφείλεται στις πολύ χαμηλές συγκεντρώσεις ασβεστίου που διαθέτει ο ηθμός του ξενιστή.

178 Η ανόργανη διατροφή των ολοπαρασίτων παρουσιάζει ιδιαιτερότητες. Ορισμένα τουλάχιστον παρασιτικά είδη δεν διαθέτουν μηχανισμούς ελέγχου για την είσοδο ή/και έξοδο των ανόργανων θρεπτικών στοιχείων. Για το λόγο αυτό ορισμένα είδη συσσωρεύουν ανόργανα ιόντα σε πολύ υψηλές συγκεντρώσεις και απαιτούνται ειδικοί μηχανισμοί για την απομάκρυνση ή εξουδετέρωσή τους όπως η παχυφυλλία, η καθήλωση ιόντων νατρίου στα γηραιότερα φύλλα, η συσσώρευση συμβατών οσμωλυτών ή η απέκκριση των πλεονάζοντων ιόντων από εξειδικευμένους αδένες.

179 Η άμυνα των φυτών έναντι των παρασιτικών φυτών παρουσιάζει κοινά χαρακτηριστικά με αυτήν έναντι παθογόνων και εντόμων. Ορισμένα φυτά παρουσιάζουν ανθεκτικότητα έναντι προσβολών από παρασιτικά φυτά και ως εκ τούτου εμφανίζουν ασυμβατότητα η οποία οδηγεί στο θάνατο του παρασίτου. Η ανθεκτικότητα μπορεί να εκδηλωθεί : α. Πριν από την πρόσδεση με τον ξενιστή (ξενιστές παράγουν σε χαμηλές συγκεντρώσεις τους διεγέρτες),

180 Η άμυνα των φυτών έναντι των παρασιτικών φυτών παρουσιάζει κοινά χαρακτηριστικά με αυτήν έναντι παθογόνων και εντόμων. β. Κατά τη διείσδυση του μυζητήρα (έκφραση γονιδίων ανθεκτικότητας τα οποία κωδικοποιούν πρωτεΐνες που πιθανόν αναγνωρίζουν την προσέγγιση του μυζητήρα, αντιδράσεις παρόμοιες με την αντίδραση υπερευαισθησίας, καθώς και εμπλοκή τόσο του σαλικυλικού, όσο και του γιασμονικού οξέος στην εκδήλωση ανθεκτικότητας. γ. Μετά από τη σύνδεση του μυζητήρα με το αγγειακό σύστημα του ξενιστή (στα αγγεία του ξενιστή συσσωρεύονται ουσίες οι οποίες τα αχρηστεύουν, (δημιουργούνται τυλώσεις)).

181 Η αλληλοπάθεια αφορά τις χημικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ γειτονικών φυτών Ως αλληλοπάθεια ορίζεται το φαινόμενο της κάθε τύπου βιοχημικής αλληλεπίδρασης μεταξύ φυτικών οργανισμών ή φυτικών οργανισμών και μικροοργανισμών, τόσο βλαβερού, όσο και ωφέλιμου χαρακτήρα. Η αλληλοπάθεια βασίζεται στη παραγωγή και διασπορά στο περιβάλλον δραστικών χημικών ουσιών, κατά κανόνα δευτερογενών μεταβολιτών.

182 Η αλληλοπάθεια αφορά τις χημικές αλληλεπιδράσεις μεταξύ γειτονικών φυτών Εγκάρσια τομή φύλλου του φυτού Dittrichia viscosa, στο μικροσκόπιο φθορισμού. Διακρίνονται αδενώδεις τρίχες οι οποίες φθορίζουν με πορτοκαλί χρώμα λόγω της παρουσίας φαινολικών. Το έκκριμα παρουσιάζει ισχυρή αλληλοπαθητική δράση.