Φωτοαναπνοή-παράγοντες που την επηρεάζουν

Transcript

1 Φωτοαναπνοή-παράγοντες που την επηρεάζουν διαλυτότητα CO 2 ικανότητα καρβοξυλίωσης Rubisco

2 Φωτοαναπνοή- κύκλος C2 Εναλλακτικές στρατηγικές περιορισμού της φωτοαναπνοής αύξηση [CO 2 ] στο μικροπεριβάλλον της Rubisco C4 CAM

3 Φυτά C4 Ειδική ανατομία φύλλου και επιπλέον βιοχημικός κύκλος C4

4 Ανατομία C3 φυτού

5 C3 vs C4 ανατομία MC: Mesophyll cell, BSC: bundle sheath cells (δεσμικού κολεού) C3 φυτό Ειδική ανατομία τύπου στεφάνης (Kranz anatomy) C4 φυτό

6 Περισσότεροι και μεγαλύτεροι χλωροπλάστες Κύτταρα κολεού δέσμης

7 Περισσότεροι και μεγαλύτεροι χλωροπλάστες Παχύτερα κυτταρικά τοιχώματα (+σουβερίνη) Κύτταρα κολεού δέσμης Πυκνά διατεταγμένα αγγεία

8 Περισσότεροι και μεγαλύτεροι χλωροπλάστες Παχύτερα κυτταρικά τοιχώματα (+σουβερίνη) Κύτταρα κολεού δέσμης Πλασμοδέσμες

9 Περισσότεροι και μεγαλύτεροι χλωροπλάστες Παχύτερα κυτταρικά τοιχώματα (+σουβερίνη) Κύτταρα κολεού δέσμης Πλασμοδέσμες Λιγότερα grana Λιγότερα PSII Λιγότερο Ο 2

10 Κατανομή φωτοσυνθετικών συμπλόκων

11 C4 μεταβολισμός του άνθρακα κύκλος των Hatch & Slack Αρχική δέσμευση CO 2 Επανέκλυση και συσσώρευση CO 2

12 C4 κύκλος αρχική δέσμευση CO 2 στο μεσόφυλλο CH 2 C O COOH P *COOH CH 2 C O + H*CO Pi COOH (PEP) φωσφοενολπυροσταφυλικό οξύ (OA) οξαλοξικό οξύ PEP καρβοξυλάση - στο κυτταρόπλασμα των κυττάρων του μεσοφύλλου - υψηλότερη συγγένεια με το CO 2 σε σχέση με την Rubisco - δεν δέχεται O 2 ως υπόστρωμα

13 C4 μεταβολισμός του άνθρακα κύκλος των Hatch & Slack

14

15 Κύτταρα μεσοφύλλου Όχι Rubisco PEP καρβοξυλάση PS II & PS I Κύτταρα κολεού δέσμης Rubisco Όχι PEP καρβοξυλάση Ελάχιστα ή καθόλου PSII, κανονικά PSI

16 Φυσιολογικά χαρακτηριστικά του C4 μεταβολισμού Αύξηση [CO 2 ] στα κύτταρα του κολεού της δέσμης Συγγένεια PEP καρβοξυλάσης >> Rubisco προς το CO 2 Μείωση φωτοαναπνοής λόγω αύξησης του λόγου [CO 2 ]/[O 2 ] Ταχύτητα φωτοσύνθεσης C4 > C3 C3 CO 2 : ΑΤΡ : ΝΑDPH = 1 : 3 : 2 C4 CO 2 : ΑΤΡ : ΝΑDPH = 1 : 5 : 2

17 Φυσιολογική σημασία του C4 μεταβολισμού Αποδοτικότερη λειτουργία κάτω από συνθήκες: -Περιορισμένης διαθεσιμότητας νερού -μισόκλειστα στόματα -περιβάλλοντα με έντονη εποχιακότητα βροχοπτώσεων -Υψηλών εντάσεων φωτισμού -Υψηλών θερμοκρασιών

18 CΑΜ (Crassulacean Acid Metabolism) CAM Plant: Giant saguaro (Carnegiea gigantea) in northern Sonora, Mexico (

19 CΑΜ

20 CΑΜ (Crassulacean Acid Metabolism) C4 τοπικός διαχωρισμός CAM χρονικός διαχωρισμός Νύχτα: στόματα ανοιχτά είσοδος CO 2 PEP καρβοξυλάση Ημέρα: στόματα κλειστά Rubisco φωτεινές αντιδράσεις

21 CΑΜ (Crassulacean Acid Metabolism)

22 CΑΜ (Crassulacean Acid Metabolism)

23 CΑΜ (Crassulacean Acid Metabolism)

24 C4 - CΑΜ

25 CΑΜ (Crassulacean Acid Metabolism) Απώλεια νερού ανά g CO 2 CAM C4 C g g g Ενεργειακές απαιτήσεις ανά μόριο δεσμευόμενου CO ΑΤP & 2 NADPH

26 Σύγκριση C3 - C4 - CAM C3 C4 CAM σόγια καλαμπόκι ανανάς Ανατομία σπογγώδες & δρυφακτοειδές μεσόφυλλο & δεσμικός κολεός μεγάλα χυμοτόπια Στόματα ανοιχτά την ημέρα ανοιχτά την ημέρα κλειστά την ημέρα κλειστά τη νύχτα κλειστά τη νύχτα ανοιχτά τη νύχτα Ρυθμός ανάπτυξης g dm -2 day

27 Σύγκριση C3 - C4 - CAM C3 σόγια C4 καλαμπόκι CAM ανανάς Αποδοτική χρήση νερού g CO 2 kg H 2 O Μέγιστη φωτοσύνθεση mg CO 2 dm -2 hr -1 Βέλτιστη θερμοκρασία o C

28 Σύγκριση C3 - C4 - CAM C3 σόγια C4 καλαμπόκι CAM ανανάς Φωτοαναπνοή υψηλή χαμηλή χαμηλή Ένζυμο καρβοξυλίωσης RUBISCO PEPcase RUBISCO PEPcase RUBISCO

29 Φωτοαναστολή Αντιστρεπτή αναστολή της φωτοσύνθεσης λόγω υπερδιέγερσης της φωτοσυνθετικής συσκευής ηλιοκηλίδες φυτά σκιάς υπερδιέγερση του PSII γιατί

30 Φωτοαναστολή και Φωτο-οξείδωση αντιστρεπτή Φωτο-επαγώμενη μείωση της φωτοσυνθετικής ικανότητας του φυτού Μη αντιστρεπτή Βλάβη της φωτοσυνθετικής συσκευής

31 Φωτοαναστολή και Φωτο-οξείδωση περίσσεια ενέργειας υπερδιέγερση chl παραγωγή ROS (reactive oxygen species) καταστροφή D 1 πρωτεΐνης καταστροφή μεμβρανών μη αντιστρεπτή βλάβη φωτο-οξείδωση

32 Φωτοαναστολή και Φωτο-οξείδωση περίσσεια ενέργειας υπερδιέγερση chl αναδίπλωση φύλλων αύξηση ανακλαστικότητας (κεριά εφυμενίδας) παραγωγή ROS καταστροφή D 1 πρωτεϊνης καταστροφή μεμβρανών μη αντιστρεπτή βλάβη φωτο-οξείδωση

33 Φωτοαναστολή και Φωτο-οξείδωση περίσσεια ενέργειας υπερδιέγερση chl απόσβεση ως θερμότητα κύκλος ξανθοφυλλών παραγωγή ROS καταστροφή D 1 πρωτεϊνης καταστροφή μεμβρανών μη αντιστρεπτή βλάβη φωτο-οξείδωση

34 Φωτοαναστολή και Φωτο-οξείδωση ΦΘΟΡΙΣΜΟΣ περίσσεια ενέργειας υπερδιέγερση chl απόσβεση ως θερμότητα κύκλος ξανθοφυλλών ανώτερη διεγερμένη κατάσταση κατώτερη διεγερμένη κατάσταση 460 nm 660 nm θεμελιώδης κατάσταση

35 Φωτοαναστολή και Φωτο-οξείδωση περίσσεια ενέργειας υπερδιέγερση chl παραγωγή ROS αποικοδόμηση ROS ενζυμικά (SOD, catalase ) O 2.- H 2 O 2 H 2 O καταστροφή D 1 πρωτεϊνης καταστροφή μεμβρανών μη αντιστρεπτή βλάβη φωτο-οξείδωση

36 Φωτοαναστολή και Φωτο-οξείδωση περίσσεια ενέργειας υπερδιέγερση chl παραγωγή ROS καταστροφή D 1 πρωτεϊνης καταστροφή μεμβρανών μη αντιστρεπτή βλάβη υψηλός ρυθμός αναγέννησης D 1 βλάβη στο PSII σπάσιμο αλυσίδας e - σε ένα εύκολα επιδιορθώσιμο κρίκο μείωση προκαλούμενης βλάβης φωτο-οξείδωση

37 Φωτοαναστολή και Φωτο-οξείδωση