Χρωμοσωμική κοχεζίνη: σύνδεση της γήρανσης με τους μηχανισμούς απόκρισης σε βλάβες του DNA σε ωοκύτταρα θηλαστικών

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "Χρωμοσωμική κοχεζίνη: σύνδεση της γήρανσης με τους μηχανισμούς απόκρισης σε βλάβες του DNA σε ωοκύτταρα θηλαστικών"

Transcript

1 ΕΠΙΣΤΗΜΟΝΙΚΕΣ ΜΕΛΕΤΕΣ 2014 Χρωμοσωμική κοχεζίνη: σύνδεση της γήρανσης με τους μηχανισμούς απόκρισης σε βλάβες του DNA σε ωοκύτταρα θηλαστικών Επιστημονικά Υπεύθυνος: Πέτρος Μαραγκός Επίκουρος Καθηγητής Αναπτυξιακής Βιολογίας Τμήμα Βιολογικών Εφαρμογών και Τεχνολογιών Πανεπιστήμιο Ιωαννίνων Μέλος Ομάδας: Rolf Jessberger Professor and Director, Institute of Physiological Chemistry Dresden University of Technology, Germany Δεκέμβριος 2014

2 Περίληψη Στις μέρες μας, η αυξανόμενη τάση της γυναίκας να αναβάλλει την τεκνοποιία, έχει οδηγήσει σε αύξηση της υπογονιμότητας, της εμφάνισης εγκυμοσυνών με χρωμοσωμικές ανωμαλίες και της αναζήτησης θεραπειών υποβοηθούμενης αναπαραγωγής. Η προχωρημένη αναπαραγωγική ηλικία της μητέρας αποτελεί αποδεδειγμένα τον κύριο παράγοντα κινδύνου εμφάνισης γενομικής αστάθειας. Βασικές αιτίες της εμφάνισης χρωμοσωμικών ανωμαλιών ενδέχεται να αποτελούν η ελλιπής αντιμετώπιση βλαβών του γενετικού υλικού των ωοκυττάρων ή η απώλεια του συμπλόκου της κοχεζίνης [1-6]. Με την μελέτη μας διαπιστώνουμε ότι τα νεαρά ωοκύτταρα θηλαστικών αναπτύσσουν ισχυρούς μηχανισμούς αντιμετώπισης βλαβών του DNA στη φάση-μ της Μείωσης Ι που εξαρτώνται από το μηχανισμό ελέγχου της ατράκτου αλλά και από άλλους σημαντικούς παράγοντες του κυτταρικού κύκλου όπως οι Chk1/2 και Mos/MAPK. Tα γερασμένα ωοκύτταρα δεν εμφανίζουν ισχυρή απόκριση σε βλάβες του DNA κατά τη διάρκεια της Μείωσης Ι. Η μελέτη πειραματόζωων που χρησιμοποιούνται ως μοντέλα για τη μελέτη του ρόλου της μειωτικής κοχεζίνης μας έδειξε πως η απουσία κοχεζίνης δεν είναι υπεύθυνη για την υπολειτουργία των μηχανισμών ελέγχου στα γερασμένα ωοκύτταρα. Αντίθετα, διαπιστώνουμε πως ο βασικός λόγος αδυναμίας των γερασμένων ωοκυττάρων να αντιμετωπίσουν βλάβες του DNA είναι, πρωτίστως, η περιορισμένη ενεργοποίηση του μηχανισμού ελέγχου της ατράκτου. Περίληψη στα Αγγλικά The increasing tendency of modern women to postpone childbearing has led to an increase in infertility, the development of pregnancies with chromosomal abnormalities and the pursuit for assisted reproductive treatments. Advanced maternal reproductive age has proven the main risk factor for genomic instability. Major causes of the occurrence of chromosomal abnormalities may be the inefficient response to DNA damage in oocytes or the loss of the cohesin complex. Through this work we find that young oocytes establish a strong response to DNA damage in the first meiotic M-phase. This response is dependent on the activation of the spindle assembly checkpoint but also other important cell cycle regulators such as Chk1/2 and Mos/MAPK. Αged oocytes do not show a strong response to DNA damage during meiosis I. The study of mouse models where meiotic cohesion is lost, show that loss of chromosome cohesion is not responsible for the absence of meiotic M-phase checkpoints. On the contrary, we find that reduced spindle assembly checkpoint activity is the primary cause for the inability of aged oocytes to respond to DNA damage.

3 Εισαγωγή Εγκυμοσύνες εμβρύων με χρωμοσωμικές ανωμαλίες μπορούν να προκαλέσουν σοβαρά προβλήματα στην υγεία της μητέρας, αποβολή του εμβρύου και χρόνια στειρότητα, ενώ εκείνες που καταλήγουν σε γεννήσεις προκαλούν πολύ σοβαρές αναπτυξιακές δυσλειτουργίες στο έμβρυο. Οι χρωμοσωμικές ανωμαλίες στα έμβρυα κατά κανόνα προέρχονται από προβλήματα στο ωοκύτταρο και η συχνότητα αυτών των σφαλμάτων αυξάνεται με την ηλικία του ωοκυττάρου [7]. Χαρακτηριστικά, η πιθανότητα εμφάνισης τρισωμικής εγκυμοσύνης αυξάνεται από μόνο 2% για μία γυναίκα 20 ετών σε περίπου 35% στα 40 έτη [1]. Μία βασική αιτία του προβλήματος φαίνεται πως αποτελεί ο μη σωστός διαχωρισμός των χρωμοσωμάτων κατά τη μείωση [1]. Η αύξηση της συχνότητας εμφάνισης χρωμοσωμικών ανωμαλιών με την ηλικία στα θηλαστικά, σχετίζεται με την επί μακρόν ακινητοποίηση των ωοκυττάρων στην πρόφαση της μείωσης. Τα ωοκύτταρα εισέρχονται στην πρόφαση της μείωσης κατά την εμβρυική ανάπτυξη και παραμένουν ακινητοποιημένα μέχρι τη στιγμή της ωορρηξίας που στον άνθρωπο μπορεί να συμβεί και ύστερα από 50 έτη ζωής. Συνεπώς, το ωοκύτταρο είναι ένα κύτταρο που γερνάει, γεγονός που προκαλεί προβλήματα στη λειτουργία του με την πάροδο του χρόνου. Βασική αιτία της δυσλειτουργίας της μείωσης στα ωοκύτταρα μεγάλης ηλικίας έχει θεωρηθεί πως είναι η απώλεια της κοχεζίνης. Η κοχεζίνη είναι το πρωτεϊνικό σύμπλοκο που συγκρατεί ενωμένα τα χρωμοσώματα μέχρι την ανάφαση της μείωσης και της μίτωσης [8]. Ο ρόλος της είναι διττός: α) συγκράτηση μητρικού και θυγατρικού χρωμοσώματος κατά τη φάση διπλασιασμού του DNA με σκοπό την πιστή αντιγραφή του DNA, β) σύνδεση (cohesion) των χρωμοσωμάτων με στόχο την αποφυγή του πρόωρου διαχωρισμού τους. Απουσία της κοχεζίνης προκαλεί σοβαρές δυσλειτουργίες. Ωοκύτταρα ποντικών όπου απουσιάζει ο παράγοντας κοχεζίνης Smc1β παρουσιάζουν αυξημένη χρωμοσωμική αστάθεια και ανευπλοειδία [9]. Επίσης, σε ωοκύτταρα ηλικιωμένων ποντικών απουσιάζει η κοχεζίνη Rec8 γεγονός που ενδέχεται να εξηγεί την ηλικιακά-εξαρτώμενη ανευπλοειδία [3,4]. Συνεπώς, η ηλικιακά-εξαρτώμενη γενομική αστάθεια ενδέχεται να σχετίζεται με τη δυσλειτουργία της κοχεζίνης. Εκτός της ηλικίας, ένας άλλος γνωστός παράγοντας πρόκλησης γενομικής αστάθειας και χρωμοσωμικών ανωμαλιών είναι η βλάβη του DNA [5,6,10]. Προκειμένου τα κύτταρα να αντιμετωπίσουν προσβολές του DNA αναπτύσσουν μηχανισμούς ελέγχου που εμποδίζουν τη λειτουργία και τον πολλαπλασιασμό σε κύτταρα με βλάβη μέχρι την επιδιόρθωση της. Σε πρόσφατες εργασίες μας όμως, διαπιστώνουμε πως τα ωοκύτταρα δεν διαθέτουν το μηχανισμό ελέγχου της φάσης G2/προφασης [2]. Το γεγονός αυτό καθιστά τους μηχανισμούς ελέγχου της φάσης-μ της μείωσης Ι ιδιαίτερα σημαντικούς για την αντιμετώπιση βλαβών στα ωοκύτταρα. Μία γνωστή συσχέτιση κοχεζίνης και βλαβών του DNA προκύπτει από το γεγονός πως η κοχεζίνη συμμετέχει στην επιδιόρθωση του DNA μετά από βλάβη. Σωματικά κύτταρα όπου απουσιάζουν παράγοντες που συγκροτούν την κοχεζίνη αδυνατούν να επιδιορθώσουν βλάβες στο DNA τους [11,12]. Η αδυναμία επιδιόρθωσης οδηγεί στην ισχυροποίηση των μηχανισμών ελέγχου βλαβών του DNA της μεσόφασης και τη διακοπή του κυτταρικού κύκλου, πριν την είσοδο στη μίτωση, ώστε η βλάβη να μη μεταφερθεί στα θυγατρικά κύτταρα. Αποτελεί, επομένως, σημαντικό ερώτημα αν η ηλικιακά-εξαρτώμενη έλλειψη κοχεζίνης στα ωοκύτταρα εμποδίζει τη λειτουργία

4 μηχανισμών ελέγχου και επιδιορθωτικών μηχανισμών επιτρέποντας σε ωοκύτταρα με βλάβη στο DNA να εισέλθουν στη φάση της μειωτικής διαίρεσης. Ο τρόπος να αντιμετωπιστεί μελλοντικά το πρόβλημα της ηλικιακά-εξαρτώμενης γενομικής αστάθειας των ωοκυττάρων είναι, πρωτίστως, να αναγνωρίσουμε τους μηχανισμούς που το προκαλούν και την αλληλεπίδρασή τους. Από τα παραπάνω γίνεται αντιληπτό πως δύο βασικοί συντελεστές ηλικιακά-εξαρτώμενης γενομικής αστάθειας στα ωοκύτταρα ενδέχεται να είναι η διατήρηση βλαβών του DNA και η απώλεια κοχεζίνης. Έχει, επομένως, μεγάλη σημασία για την εξακρίβωση των αιτιών αύξησης της εμφάνισης γενομικής αστάθειας με την ηλικία, να μελετηθεί που οφείλεται η παρουσία βλαβών στο DNA των γερασμένων ωοκυττάρων και αν η ηλικιακά-εξαρτώμενη απουσία παραγόντων του κυτταρικού κύκλου και των μηχανισμών απόκρισης σε βλάβες του DNA μπορεί να είναι υπεύθυνη για την κατάσταση αυτή, οδηγώντας σε χρωμοσωμικές ανωμαλίες στο έμβρυο. Με την παρούσα μελέτη επιδιώξαμε να εξακριβώσουμε τους μηχανισμούς που αναπτύσσονται ως απόκριση σε βλάβες του DNA στα ωοκύτταρα και τη σχέση αναπαραγωγικής ηλικίας με τη λειτουργία των μηχανισμών απόκρισης σε βλάβες του DNA στα ωοκύτταρα. Συγκεκριμένα η μελέτη μας κινήθηκε σε τέσσερις άξονες: α) την εξέταση των μηχανισμών ελέγχου βλαβών του DNA στη Μείωση Ι. β) την αναγνώριση των λόγων που οδηγούν στην απουσία ισχυρών μηχανισμών ελέγχου στα γερασμένα ωοκύτταρα. γ) τη διαπίστωση του ρόλου της κοχεζίνης στην ηλικιακά-εξαρτώμενη απουσία μηχανισμών ελέγχου στα ωοκύτταρα. δ) τη μελέτη του αν η μεγάλη αναπαραγωγική ηλικία και η έλλειψη κοχεζίνης προκαλούν δυσλειτουργία των μηχανισμών επιδιόρθωσης βλαβών του DNA στα ωοκύτταρα.

5 Μεθοδολογία Συλλογή και καλλιέργεια ωοκυττάρων Ωοκύτταρα στη φάση της πρόφασης συλλέχθηκαν από ποντίκια CD1 ηλικίας ημερών ή άνω των 50 εβδομάδων ώρες μετά τη χορήγηση της αναπαραγωγικής ορμόνης FSH. Τα ωοκύτταρα καλλιεργήθηκαν σε σταγόνες θρεπτικών μέσων καλυπτόμενες από λάδι: σε θρεπτικό μέσο Μ2 για εργασίες εκτός επωαστικού κλιβάνου και σε θρεπτικό μέσο Μ16 για καλλιέργεια εντός κλιβάνου σε θερμοκρασία 37 ο C σε ατμόσφαιρα 5% CO 2. Η βλάβη του DNA έχει τη μορφή διπλών θραύσεων στην αλυσίδα του DNA και επάγεται από Ετοποσίδιο (Etoposide, 100μg/ml, 1h) κατά τη φάση της πρόφασης [2,14]. Μικροχειρισμός ωοκυττάρων Για την αποσιώπηση πρωτεϊνικών παραγόντων εντός των ωοκυττάρων έγινε χρήση morpholinos (MO) και αντιμορφών. Επίσης χρησιμοποιήθηκαν φθορίζουσες πρωτεΐνες. Για το σκοπό αυτό έγινε μικρο-έγχυση ολιγονουκλεοτιδίων ΜΟ ή crna εντός των ωοκυττάρων ενώ βρίσκονταν στη φάση της πρόφασης σε θρεπτικό μέσο Μ2. Το ωοκύτταρο δεσμεύεται με μικροπιπέττα στήριξης και το υλικό έγχυσης εισέρχεται εντός του ωοκυττάρου μέσω μικροπιπέττας έγχυσης. Η ποσότητα έγχυσης αποτελεί περίπου το 5% του όγκου του ωοκυττάρου. Απεικονιστικά πειράματα Η διαπίστωση της θραύσης και της επιδιόρθωσής του DNA έγινε με την ανίχνευση της ιστόνης γη2αχ [15]. Πραγματοποιήθηκε ανοσοφθορισμός και συνεστιακή μικροσκοπία για την παρατήρηση βλαβών του DNA, της μορφής της ατράκτου και της συμπεριφοράς των παραγόντων που συμμετέχουν στο μηχανισμό ελέγχου της ατράκτου. Πραγματοποιήθηκαν επίσης απεικονιστικά πειράματα ζωντανών ωοκυττάρων με χρήση φθορίζοντων δεικτών όπου διαπιστώνεται η φυσιολογική ή μη εξέλιξη του κυτταρικού κύκλου. Μοντέλα πειραματόζωων Στα πλαίσια της συγκεκριμένης μελέτης εξετάσαμε τη συμπεριφορά ωοκυττάρων knock-out μοντέλων ποντικών από τους οποίους απουσιάζουν συγκεκριμένοι παράγοντες που συγκροτούν την κοχεζίνη, όπως Smc1β, Rec8, Smc1α και Stag3 [8,9,13]. Στα παραπάνω πειραματόζωα έγινε προσπάθεια να μελετηθεί αν, κάτω από συνθήκες βλάβης του DNA, αντίθετα με τα φυσιολογικά ζώα, δεν ενεργοποιείται ο μηχανισμός ελέγχου της μειωτικής διαίρεσης και δε γίνεται επιδιόρθωση της βλάβης, επιτρέποντας σε ωοκύτταρα με βλάβη να εισέρχονται στην εμβρυική ανάπτυξη.

6 Αποτελέσματα Σε προηγούμενες μελέτες μας διαπιστώσαμε πως η πρόκληση διπλών θραύσεων του DNA των ωοκυττάρων κατά την φάση της πρόφασης δεν ενεργοποιεί την ανάπτυξη μηχανισμού ελέγχου αντίστοιχο με αυτόν των σωματικών κυττάρων της φάσης G2. Αντίθετα, τα ωοκύτταρα με τη βλάβη εισέρχονται στη μείωση Ι με την ίδια δυναμική που εισέρχονται και τα ωοκύτταρα χωρίς τη βλάβη. Επομένως, πιθανοί μηχανισμοί που αναπτύσσονται στη φάση-μ της μείωσης αποτελούν το μοναδικό εμπόδιο αντιμετώπισης της βλάβης πρωτού καταλήξει στο έμβρυο. Καθώς η δυσλειτουργία των μηχανισμών αυτών ενδέχεται να προκαλεί την αυξημένη γενομική αστάθεια στα γερασμένα ωοκύτταρα, ήταν σημαντικό να διερευνήσουμε την ύπαρξή τους και το ρόλο τους λεπτομερώς. Για το λόγο αυτό μελετήσαμε πως συμπεριφέρονται ωοκύτταρα με διπλές θραύσεις του DNA στη φάση-μ της μείωσης Ι. Διαπιστώσαμε πως, αντίθετα με τα φυσιολογικά ωοκύτταρα, τα ωοκύτταρα με βλάβη ακινητοποιούνται στη μείωση Ι. Περίπου 80% των φυσιολογικών ωοκυττάρων (control) ολοκληρώνουν τη μείωση Ι και αποβάλουν το πρώτο πολικό σωμάτιο (% Pb1) ενώ λιγότερο από 20% των ωοκυττάρων με βλάβη (ετοποσίδιο) ολοκληρώνει την πρώτη μείωση (Εικόνα 1A). Επιβεβαιώσαμε ότι τα κύτταρα που ακινητοποιούνται στη μείωση Ι διαθέτουν βλάβες καθώς ανιχνεύσαμε σε αυτά την ιστόνη γη2αχ (Εικόνα 1Β). Στη συνέχεια εξετάσαμε αν η ακινητοποίηση πραγματοποιείται πριν τη μετάφαση και την ενεργοποίηση του μηχανισμού αποδόμησης της κυκλίνης Β και της Securin. Οι δύο αυτοί παράγοντες πρέπει να αποδομηθούν προκειμένου να αποδεσμευθούν οι πρωτεάσες (σεπαράση) που καταστρέφουν την κοχεζίνη των χρωμοσωμάτων ωστε να διαχωριστούν τα χρωμοσώματα κατά την ανάφαση. Για το λόγο αυτό εισάγαμε στα ωοκύτταρα μια φθορίζουμε μορφή της Geminin (Geminin-GFP) που διαθέτει την ίδια κινητική με την κυκλίνη Β αλλά δεν επηρεάζει τις διαδικασίες ης φάσης-μ. Διαπιστώνουμε ότι στα κύτταρα που έχουν υποβληθεί σε Ετοποσίδιο δεν ενεργοποιείται ο μηχανισμός καταστροφής (Εικόνα 1C). Επομένως τα ωοκύτταρα αυτά βρίσκονται στην προμετάφαση. Στη συνέχεια εξετάσαμε αν η κατάσταση της ατράκτου επιβάλει την ακινητοποίηση. Ο λόγος της ακινητοποίησης δεν είναι η απουσία ή κάποια δυσμορφία της πρώτης μειωτικής ατράκτου μικροσωληνίσκων (tubulin) καθώς τόσο τα φυσιολογικά όσο και τα ωοκύτταρα με βλάβη διαθέτουν πλήρως σχηματισμένες ατράκτους 6 ώρες μετά τη διάσπαση του ωοκυτταρικού πυρηνικού φακέλου (GVBD) (Εικόνα 1D). Διαπιστώσαμε όμως πως τα χρωμοσώματα δεν είναι ευθυγραμμισμένα στον ισημερινό της ατράκτου αλλά εμφανίζουν μορφή συσσωματώματος (Εικόνα 1D). Η απουσία ευθυγράμμισης των χρωμοσωμάτων λογικά θα προκαλούσε την ενεργοποίηση του μηχανισμού ελέγχου της ατράκτου (ΜΕΑ). Ο ΜΕΑ είναι ένα σύμπλοκο πρωτεϊνών όπως οι Mad2, Bub1, BubR1 και Mps1 το οποίο σχηματίζεται στους κινητοχώρους των χρωμοσωμάτων όταν αυτά δεν είναι ευθυγραμμισμένα στην μειωτική ή μιτωτική άτρακτο. Μόνο όταν ευθυγραμμιστούν τα χρωμοσώματα αποσιωπάται ο μηχανισμός αυτός και απελευθερώνεται η λιγάση που δρομολογεί την καταστροφή της κυκλίνης Β. Στα ωοκύτταρα με βλάβη του DNA διαπιστώνουμε πως ισχυροποιείται ο ΜΕΑ και πως διατηρείται ενεργός σε όλη τη διάρκεια της μείωσης Ι. Μέσω ανοσοφθοριμού και

7 συνεστιακής μικροσκοπίας διακρίνουμε πιο έντονο εντοπισμό των παραγόντων Mad2 και Bub1 στους κινητοχώρους (CREST) των ωοκυττάρων που έχουν επωαστεί με Ετοποσίδιο σε σχέση με τα φυσιολογικά (control) (Εκονα 2Α, 2Β). Για να εξετάσουμε την αναγκαιότητα του ΜΕΑ για την επιβολή ακινητοποίησης στη φάση- Μ παρουσία βλάβης του DNA απομακρύναμε ή απενεργοποιήσαμε παράγοντες που συγκροτούν το μηχανισμό. Απομακρύναμε τον Mad2 με χρήση ειδικών ΜΟ, απενεργοποιήσαμε τον Bub1 μέσω χρήσης αντιμορφών (dominant-negative, dn) και τον Mps1 μέσω του ειδικού αναστολέα του ΑΖ3146 (Mps1i). Και στις τρεις περιπτώσεις διαπιστώνουμε πως η απενεργοποίηση του ΜΕΑ επιτρέπει την ολοκλήρωση της μείωσης Ι (% Pb1) (Εικονα 2C). Ο παράγοντας Mps1 είναι ιδιαίτερα σημαντικός για την εγκαθίδρυση του ΜΕΑ καθώς η απουσία του εμποδίσει τη συσσώρευση στους κινητοχώρους άλλων ΜΕΑ παραγόντων (Εικόνα 2D- Nabti et al., 2014). Συνεπώς, ο ΜΕΑ είναι αναγκαίος για την ακινητοποίηση των ωοκυτταρων με βλάβη του DNA στη φάση-μ της μείωσης. Στη συνέχεια εξετάσαμε αν υπάρχουν και άλλοι παράγοντες του κυτταρικού κύκλου που να ενισχύουν το μηχανισμό ελέγχου της μειωτικής φάσης-μ μετά από βλάβη του DNA. Εξετάσαμε, επομένως, το ρόλο των παραγόντων ΑΤΜ, Chk1 και Chk2. Οι παράγοντες αυτοί συμμετέχουν στους μηχανισμούς ελέγχου βλάβης του DNA στη μεσόφαση αλλά έχει διαπιστωθεί η παρουσία τους και κατά τη φυσιολογική μίτωση σε θέσεις της ατράκτου. Απενεργοποιήσαμε τους παράγοντες ΑΤΜ και Chk1/Chk2 με τους ειδικούς αναστολείς KU55933 (ATMi) και AZD7762 (Chk1/2i) αντίστοιχα. Διαπιστώσαμε πως ενώ η αναστολή του ΑΤΜ δεν επηρεάζει την ακινητοποίηση στη φάση-μ, η απενεργοποίηση των Chk1 και Chk2 επιτρέπει την ολοκλήρωση της μείωσης Ι παρουσία βλάβης στο DNA (Εικόνα 3Α). Επομένως, οι κινάσες του μεσοφασικού ελέγχου βλαβών στο DNA, Chk1 και Chk2, συμμετέχουν στο μηχανισμό ελέγχου βλαβών στο DNA στη μείωση Ι των ωοκυττάρων. Ένα σηματοδοτικό μονοπάτι που παίζει σημαντικό ρόλο στη ρύθμιση της μείωσης στα ωοκύτταρα είναι το μονοπάτι Μοs/MAPK. Μέχρι τώρα γνωρίζαμε για τον κυτταροστατικό του ρόλο στη μείωση ΙΙ. Στα πλαίσια της μελέτης μας εξετάσαμε αν το μονοπάτι αυτό μπορεί να επιδράσει κυτταροστατικά και στη μείωση Ι. Για το λόγο αυτό απενεργοποιήσαμε την κινάση ΜΑΡΚ με τον αναστολέα UO126 (MAPKi) και διακόψαμε την έκφραση του Mos με ειδικά ΜΟ. Διαπιστώσαμε πως αναστολή του μονοπατιού Μοs/MAPK εμποδίζει την ανάπτυξη του μηχανισμού ελέγχου (Εικόνα 3Β). Ενδεχομένως, το γεγονός αυτό να οφείλεται στην ενεργοποιητική δράση της ΜΑΡΚ επί του Mps1. Επομένως, το σηματοδοτικό μονοπάτι Μοs/MAPK δρα κυτταροστατικά στα ωοκύτταρα που εμφανίζουν βλάβη του DNA στη μείωση Ι. Καθώς τα γερασμένα ωοκύτταρα είναι γνωστό πως είναι επιρρεπή σε ανευπλοειδίες, ενδιαφερθήκαμε να εξετάσουμε αν τα ηλικιωμένα ωοκύτταρα είναι επιρρεπή και στη συσσώρευση βλαβών του DNA. Μελετήσαμε αρχικά αν η βλάβη του DNA γίνεται αντιληπτή από το μηχανισμό ελέγχου βλαβών του DNA στη μείωση Ι. Διαπιστώσαμε πως τα γερασμένα (aged) ωοκύτταρα εξέρχονται της μείωσης Ι παρουσία βλάβης του DNA σε ποσοστό περίπου 60% ενώ τα νεαρά (young) ωοκύτταρα σε ποσοστό μόλις 15% (Εικόνα 4Α). Αυτό το γεγονός δείχνει πως τα γερασμένα ωοκύτταρα δε διαθέτουν ευαίσθητους μηχανισμούς ελέγχου βλαβών του DNA στη φάση-μ της μείωσης Ι και μπορούν να εισέλθουν στη δεύτερη μειωτική διαίρεση παρουσία βλάβης.

8 Στη συνέχεια εξετάσαμε πιθανούς λόγους στους οποίους θα μπορούσε να οφείλεται η έλλειψη απόκρισης σε βλάβες στη μείωση Ι στα γερασμένα ωοκύτταρα. Μέσω ανοσοφθορισμού και σε συνδυασμό με συνεστιακή μικροσκοπία, διαπιστώσαμε πως πολλοί παράγοντες που συμμετέχουν ή εξαρτώνται από το ΜΕΑ παρουσιάζουν μειωμένη τοποθέτηση στους κινητοχώρους των γερασμένων ωοκυτταρων της μείωσης Ι σε σχέση με τη μείωση Ι των νεαρών ωοκυττάρων (Εικόνα 4Β, 4C). Εκτός από τον Mad2 που δεν εμφανίζει ιδιαίτερες διαφορές, οι παράγοντες Bub1 και BubR1 εμφανίζονται στους κινητοχώρους σε χαμηλότερα επίπεδα στα ηλικιωμένα ωοκύτταρα. Το ίδιο συμβαίνει και στα επίπεδα της κινάσης Plk1 που η παρουσία της στους κινητοχώρους εξαρτάται από τον ΜΕΑ. Δε διαπιστώθηκαν διαφορές στα επίπεδα του Mos μεταξύ νεαρών και ηλικιωμένων ζώων. Από τα αποτελέσματα αυτά οδηγούμαστε στο συμπέρασμα πως η απουσία ισχυρής απόκρισης σε βλάβες στη μειωτική φάση-μ των γερασμένων ωοκυττάρων οφείλεται στη δυσλειτουργία του ΜΕΑ. Μήπως, όμως και η περιορισμένη παρουσία της κοχεζίνης στα χρωμοσώματα περιορίζει την ευαισθησία των μηχανισμών ελέγχου των γερασμένων ωοκυττάρων; Για να εξετάσουμε αυτό το ερώτημα χρησιμοποιήσαμε μοντέλα πειραματόζωων όπου λείπουν παράγοντες που συμμετέχουν στη συγκρότηση της κοχεζίνης (knockout- KO). Εξετάσαμε τέσσερα τέτοια μοντέλα (Rec8 KO, Smc1α KO, Smc1β KO Stag3 KO) με την απαίτηση τουλάχιστον ένα να μας δώσει το απαραίτητο υλικό που χρειαζόμαστε για τα πειράματά μας. Οι ωοθήκες των ΚΟ για τους παράγοντες Rec8, Smc1α και Stag3 δε διέθεταν ωοκύτταρα. Ο πιθανός λόγος αυτού του φαινομένου είναι η σημαντική συμβολή της κοχεζίνης στις διεργασίες του μειωτικού ομόλογου ανασυνδυασμού. Απουσία κοχεζίνης ο ανασυνδυασμός ενδέχεται να είναι προβληματικός ενεργοποιώντας το μηχανισμό ελέγχου του μειωτικού ανασυνδυασμού που οδηγεί σε απόπτωση. Το φαινόμενο φαίνεται να είναι πιο ήπιο στα Smc1β KO ποντίκια με αποτέλεσμα να μπορέσουμε να συλλέξουμε ωοκύτταρα για τις ανάγκες της μελέτης. Όμως οι αριθμοί των ωοκυττάρων ήταν χαμηλότεροι από εκείνους των φυσιολογικών ζώων (wild type-wt) και περιορίζονταν μόνο σε ποντίκια μέχρι τριών μηνών. Τα μεγαλύτερα σε ηλικία ζώα ήταν στείρα λόγω απουσίας ωοκυττάρων. Στα Smc1β KO ποντίκια διαπιστώσαμε πως δεν ολοκληρώνεται η μείωση Ι στα ίδια ποσοστά με τα φυσιολογικά ζώα (Εικόνα 5Α). Επιπλέον, η διάρκεια της φάσης-μ της μείωσης I είναι μεγαλύτερη (Εικόνα 5Β). Δημιουργείται έτσι η εντύπωση πως απουσία κοχεζίνης, ακόμα και όταν δεν υφίσταται βλάβη του DNA, ενεργοποιείται μηχανισμός ακινητοποίησης των ωοκυττάρων στη φάση Μ της μείωσης. Το φαινόμενο αυτό δεν παρατηρείται στα ηλικιωμένα ωοκύτταρα όπου τα επίπεδα ολοκλήρωσης της μείωσης Ι είναι όμοια με εκείνα των νεαρών ωοκυττάρων (Εικόνα 4Α). Για το λόγο αυτό εξετάσαμε την ενεργοποίηση του ΜΕΑ στα Smc1β KO ωοκύτταρα. Διαπιστώσαμε πως παράγοντες όπως ο Mad2 δείχνουν πιο έντονη παρουσία στους κινητοχώρους των KO σε σχέση με τα WT φυσιολογικά ζώα (Εικόνα 5C). Το γεγονός αυτό ενδεχομένως να οφείλεται στο ότι απουσία κοχεζίνης τα χρωμοσώματα δεν είναι απολύτως ενωμένα και δεν μπορούν να τοποθετηθούν σωστά στη μειωτική άτρακτο με συνέπεια την ενεργοποίηση του ΜΕΑ. Η ενεργοποίηση του μηχανισμού ακινητοποίησης είναι πιο έντονη όταν στα Smc1β KO ωοκύτταρα προκαλούμε βλάβη του DNA με Ετοποσίδιο. Κατά συνέπεια, ενώ περίπου 80% των φυσιολογικών ωοκυττάρων ολοκληρώνουν τη μείωση Ι, μόλις 30% των ΚΟ παρουσία βλάβης εξέρχονται της μείωσης Ι (Εικόνα 5Α). Τα αποτελέσματα αυτά μας

9 δείχνουν πως η απουσία κοχεζίνης ενεργοποιεί τους μηχανισμούς ακινητοποίησης της φάσης-μ, όπως ο ΜΕΑ, και δεν τους αναστέλλει. Κατά συνέπεια, η έλλειψη κοχεζίνης δεν παίζει ρόλο στη μειωμένη ευαισθησία του μηχανισμού ελέγχου της μείωσης Ι στα γερασμένα ωοκύτταρα. Αφού διαπιστώσαμε πως τα γερασμένα ωοκύτταρα διαθέτουν δυσλειτουργικούς μηχανισμούς ελέγχου σε βλάβες του DNA στη φάση-μ της μείωσης, εξετάσαμε την αποτελεσματικότητα των μηχανισμών επιδιόρθωσης στα ωοκύτταρα αυτά. Δεδομένου πως η κοχεζίνη συμμετέχει στους μηχανισμούς επιδιόρθωσης, αναμέναμε πως τα ηλικιωμένα ωοκύτταρα θα έδειχναν περιορισμένη επιδιορθωτική ικανότητα. Η μέθοδος που χρησιμοποιήσαμε ήταν η παρατήρηση της διατήρησης ή μη της παρουσίας της γη2αχ σε συγκεκριμένα χρονικά διαστήματα μετά την πρόκληση βλάβης με Ετοποσίδιο (χρονικό σήμειο 0h: απομάκρυνση κυττάρων από το Ετοποσίδιο). Περιμένουμε πως σε κύτταρα που διαθέτουν ισχυρούς μηχανισμούς επιδιόρθωσης της βλάβης, η παρουσία της γη2αχ θα φθίνει με το χρόνο καθώς μειώνονται οι διπλές θραύσεις του DNA. Διαπιστώσαμε πως δεν υπάρχει διαφορά στα επίπεδα γη2αχ σε νεαρά και ηλικιωμένα ωοκύτταρα (Εικόνα 6Α). Συνεπώς, η απουσία κοχεζίνης δεν επηρεάζει την αποτελεσματικότητα των μηχανισμών επιδιόρθωσης στα ωοκύτταρα. Αυτό επιβεβαιώνεται και από τα αντίστοιχα πειράματα σε Smc1β KO ωοκύτταρα όπου η επιδιόρθωση βλαβών επαγόμενων από Ετοποσίδιο δεν παρουσιάζει διαφορετική αποτελεσματικότητα από εκείνη των φυσιολογικών WT (Εικόνα 6B).

10 Τελικά συμπεράσματα Στα θηλαστικά, τα κύτταρα βρίσκονται διαρκώς αντιμέτωπα με τον κίνδυνο αλλοιώσεων στο γενετικό τους υλικό. Αντίθετα με τα σωματικά κύτταρα, βλάβες στο DNA των γαμετικών κυττάρων μπορούν να οδηγήσουν στην εμφάνιση χρωμοσωμικών ανωμαλιών και κατά επέκταση σε υπογονιμότητα ή σε ανωμαλίες στο έμβρυο. Επιπλέον, βλάβες στα γαμετικά κύτταρα μπορούν να μεταδοθούν και να διατηρηθούν στις επόμενες γενιές και επομένως να επηρεάσουν την υγεία και τη βιωσιμότητα ολόκληρου του πληθυσμού. Είναι επομένως σημαντικό να εξακριβώσουμε πως αντιμετωπίζουν τα ωοκύτταρα βλάβες του DNA και κάτω από ποιες συνθήκες αυτοί οι μηχανισμοί αντιμετώπισης δυσλειτουργούν. Με τη μελέτη αυτή διαπιστώσαμε πως: 1. Τα ωοκύτταρα αποκρίνονται σε βλάβες του DNA με την ανάπτυξη μηχανισμών ελέγχου στη Μείωση Ι. 2. Η απόκριση σε βλάβες του DNA στα ωοκύτταρα εξαρτάται κυρίως από τη δράση του μηχανισμού ελέγχου της ατράκτου. 3. Τα γερασμένα ωοκύτταρα παρουσιάζουν περιορισμένη απόκριση σε βλάβες του DNA λόγω δυσλειτουργίας του μηχανισμού ελέγχου της ατράκτου. 4. Τα ωοκύτταρα διαθέτουν μηχανισμούς επιδιόρθωσης στην πρόφαση. 5. Η απουσία κοχεζίνης δεν επηρεάζει τη λειτουργία του μηχανισμού απόκρισης, ελέγχου και επιδιόρθωσης, των ωοκυττάρων. Με την εργασία αυτή αποκαλύπτουμε τις τακτικές με τις οποίες το ωοκύτταρο, το κύτταρο που οδηγεί στη δημιουργία ενός νέου οργανισμού, αντιμετωπίζει βλάβες του γενετικού του υλικού και τους μηχανισμούς που μπορεί να επιστρατεύσει για την προστασία του από γενετικές αλλοιώσεις. Τα αποτελέσματα της εργασίας αυτής μας βοηθούν να κατανοήσουμε καλύτερα τις αιτίες γενετικών προβλημάτων και δυσκολιών γονιμότητας που εμφανίζονται στον άνθρωπο και σχετίζονται με την αναπαραγωγική ηλικία και τη βλάβη του γενετικού υλικού. Επιπλέον, τα αποτελέσματά μας αναδεικνύουν με έμφαση τη σημασία της προστασίας απέναντι σε περιβαλλοντικούς και άλλους παράγοντες που δημιουργούν αλλοιώσεις του DNA οδηγώντας σε μειωμένη γονιμότητα και γεννητικές ανωμαλίες. Η παραπάνω μελέτη παρουσιάστηκε στο 65 ο Πανελλήνιο Συνέδριο της Ελληνικής Εταιρείας Βιοχημείας και Μοριακής Βιολογίας στη Θεσσαλονίκη. Το αποτέλεσμα που παρουσιάζεται στην Εικόνα 2D περιλαμβάνεται στη δημοσίευση: Dual-mode regulation by CDK1 and MAPK controls APC activity during meiosis I in mouse oocytes. Ibtissem Nabti, Marangos P, Kudo N and Carroll J. Journal of Cell Biology March; 204(6):

11 Εικόνα 1: Τα ωοκύτταρα ακινητοποιούνται στη φάση-μ της μείωσης Ι ως απόκριση σε βλάβη του DNA.

12 Εικόνα 2: Ο μηχανισμός ελέγχου της ατράκτου είναι αναγκαίος για την απόκριση των ωοκυττάρων σε βλάβη του DNA στη μείωση Ι. D

13 Εικόνα 3: Οι κινάσες Chk1 και Chk2 και το σηματοδοτικό μονοπάτι Mos/MAPK συμμετέχουν στο μηχανισμό αντιμετώπισης βλάβης του DNA στη μείωση Ι των ωοκυττάρων.

14 Εικόνα 4: Τα γερασμένα ωοκύτταρα παρουσίαζουν περιορισμένη απόκριση σε βλάβες του DNA λόγω δυσλειτουργίας του μηχανισμού ελέγχου της ατράκτου.

15 Age d Young Εικόνα 5: Η απουσία κοχεζίνης ενισχύει τη λειτουργία του μηχανισμού ελέγχου των ωοκυττάρων. C Mad2 CREST DNA 5h post GVBD

16 Age d Youn g Εικόνα 6: Τα ωοκύτταρα διαθέτουν μηχανισμούς επιδιόρθωσης στην πρόφαση που δεν επηρεάζονται από την ηλικία του ωοκυττάρου και την απουσία κοχεζίνης. Α γη2αχ DNA γη2αχ DNA γη2αχ DNA 0h 2h 4h B

17 Ενδεικτική Βιβλιογραφία [1] Hassold, T., and Hunt, P. To err (meiotically) is human: The genesis of human aneuploidy. Nat. Rev. Genet , [2] Marangos P and Carroll J. Oocytes progress beyond prophase in the presence of DNA damage. Current Biology (11): [3] Chiang T, Duncan FE, Schindler K, Schultz RM, Lampson MA. Evidence that weakened centromere cohesion is a leading cause of age-related aneuploidy in oocytes. Curr Biol (17): [4] Lister LM, Kouznetsova A, Hyslop LA, Kalleas D, Pace SL, Barel JC, Nathan A, Floros V, Adelfalk C, Watanabe Y, Jessberger R, Kirkwood TB, Höög C, Herbert M. Age-related meiotic segregation errorsin Mammalian oocytes are preceded by depletion of cohesion and Sgo2. Curr Biol (17): [5] Jacquet P, Adriaens I, Buset J, Neefs M, Vankerkom J. Cytogenetic studies in mouse oocytes irradiated in vitro at different stages of maturation, by use of an early preantral follicle culture system. Mutat Res (2): [6] Tease C. X-ray-induced chromosome aberrations in dictyate oocytes of young and old female mice. Mutat Res (2): [7] Hassold, T., Hall, H., and Hunt, P. The origin of human aneuploidy: Where we have been, where we are going. Hum. Mol. Genet Spec No. 2, R203 R208. [8] Nasmyth K, Haering CH. Cohesin: its roles and mechanisms. Annu Rev Genet : [9] Revenkova E, Eijpe M, Heyting C, Hodges CA, Hunt PA, Liebe B, Scherthan H, Jessberger R. Cohesin SMC1 beta is required for meiotic chromosome dynamics, sister chromatid cohesion and DNA recombination. Nat Cell Biol (6): [10] Vitale, I., Galluzzi, L., Castedo, M., & Kroemer, G. Mitotic catastrophe: a mechanism for avoiding genomic instability. Nature reviews. Molecular cell biology (6), [11] Watrin E, Peters JM. The cohesin complex is required for the DNA damageinduced G2/M checkpoint in mammalian cells. EMBO J ;28(17): [12] Sjogren C, Strom L. S-phase and DNA damage activated establishment of sister chromatid cohesion--importance for DNA repair. Exp. Cell Res ;316(9): [13]Murdoch B, Owen N, Stevense M, Smith H, Nagaoka S, Hassold T, McKay M, Xu H, Fu J, Jessberger R, Hunt P. Altered cohesin gene dosage affects Mammalian meiotic chromosome structure and behavior. PLoS Genet (2)

18 [14] Wu CC, Li TK, Farh L, Lin LY, Lin TS, Yu YJ, et al. Structural basis of type II topoisomerase inhibition by the anticancer drug ετοποσίδιο. Science (6041): [15] Rogakou EP, Pilch DR, Orr AH, Ivanova VS, Bonner WM. DNA doublestranded breaks induce histone H2AX phosphorylation on serine 139. J Biol Chem (10):

ΑΡΙΘΜΗΤΙΚΕΣ ΧΡΩΜΟΣΩΜΙΚΕΣ ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ

ΑΡΙΘΜΗΤΙΚΕΣ ΧΡΩΜΟΣΩΜΙΚΕΣ ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ ΑΡΙΘΜΗΤΙΚΕΣ ΧΡΩΜΟΣΩΜΙΚΕΣ ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ 1) ΑΝΩΜΑΛΙΕΣ ΣΤΟΝ ΑΡΙΘΜΟ ΤΩΝ ΧΡΩΜΟΣΩΜΑΤΩΝ ΕΥΠΛΟΕΙΔΙΑ: ΚΑΘΕ ΠΟΛΛΑΠΛΑΣΙΟ ΤΟΥ ΑΡΙΘΜΟΥ Ν (ΑΠΛΟΕΙΔΕΣ ΓΟΝΙΔΙΩΜΑ) 3Ν ΑΥΘΟΡΜΗΤΕΣ ΑΠΟΒΟΛΕΣ 4Ν τριπλοειδία Α) Γονιμοποίηση ωαρίου

Διαβάστε περισσότερα

Χρωμοσωματικές ανωμαλίες

Χρωμοσωματικές ανωμαλίες Χρωμοσωματικές ανωμαλίες ΧΡΩΜΟΣΩΜΙΚΕΣ ΑΝΩΜΑΛΙΕΣ ΕΥΘΥΝΟΝΤΑΙ ΓΙΑ: 50% ΤΩΝ ΑΥΘΟΡΜΗΤΩΝ ΑΠΟΒΟΛΩΝ ΠΕΡΙΣΣΟΤΕΡΑ ΑΠΟ 60 ΣΥΝΔΡΟΜΑ ΕΜΦΑΝΙΖΟΝΤΑΙ ΣΤΟ ~0.7% ΤΩΝ ΒΡΕΦΩΝ ΕΜΦΑΝΙΖΟΝΤΑΙ ΣΤΟ 2 % ΤΩΝ ΚΥΗΣΕΩΝ ΜΗΤΕΡΩΝ ΑΝΩ ΤΩΝ

Διαβάστε περισσότερα

Σύγχρονες μεθοδολογίες μοριακής βιολογίας και γενετικής στη γυναικολογία

Σύγχρονες μεθοδολογίες μοριακής βιολογίας και γενετικής στη γυναικολογία ΣΥΓΧΡΟΝΕΣ ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΕΣ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ - ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ Σύγχρονες μεθοδολογίες μοριακής βιολογίας και γενετικής στη γυναικολογία ΠΑΠΑΝΙΚΟΛΑΟΥ ΕΛΕΝΗ, Ph.D. Λέκτορας Εργαστήριο Βιολογίας, Ιατρική Σχολή Αθηνών

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΑΓΝΩΣΤΙΚΗ ΑΘΗΝΩΝ ΒΑΣ. ΣΙΔΕΡΗΣ, ΜΕΣΟΓΕΙΩΝ 6, ΑΜΠΕΛΟΚΗΠΟΙ 115 27, ΑΘΗΝΑ, ΤΗΛ: 210 7777.654, FAX

ΔΙΑΓΝΩΣΤΙΚΗ ΑΘΗΝΩΝ ΒΑΣ. ΣΙΔΕΡΗΣ, ΜΕΣΟΓΕΙΩΝ 6, ΑΜΠΕΛΟΚΗΠΟΙ 115 27, ΑΘΗΝΑ, ΤΗΛ: 210 7777.654, FAX ΔΙΑΓΝΩΣΤΙΚΗ ΑΘΗΝΩΝ Μικροβιολογικό & Ερευνητικό Εργαστήριο Καθ έξιν Αποβολές Οι καθ 'έξιν αποβολές είναι μια ασθένεια σαφώς διακριτή από τη στειρότητα, και που ορίζεται ως δύο ή περισσότερες αποτυχημένες

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 01-06-2004

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 01-06-2004 ΘΕΜΑ 1ο 1. δ, ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑΤΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 01-06-2004 2. β, 3. β, 4. γ, 5. δ. ΘΕΜΑ2ο 1. Σχολικό βιβλίο, σελίδα 31: «Υπάρχουν τέσσερα είδη μορίων RNA και το μεταφέρει στη θέση της πρωτεϊνοσύνθεσης».

Διαβάστε περισσότερα

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΔΙΑΙΡΕΣΗ:ΜΕΙΩΣΗ- ΓΑΜΕΤΟΓΕΝΕΣΗ. Μητρογιάννη Ευαγγελία Βαμβούνης Ιωάννης

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΔΙΑΙΡΕΣΗ:ΜΕΙΩΣΗ- ΓΑΜΕΤΟΓΕΝΕΣΗ. Μητρογιάννη Ευαγγελία Βαμβούνης Ιωάννης ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΔΙΑΙΡΕΣΗ:ΜΕΙΩΣΗ- ΓΑΜΕΤΟΓΕΝΕΣΗ Μητρογιάννη Ευαγγελία Βαμβούνης Ιωάννης 5/3/2013 Η κυτταρική διαίρεση είναι η διαδικασία κατά την οποία ένα αρχικό κύτταρο διαιρείται σε δύο θυγατρικά. Στους πολυκύτταρους

Διαβάστε περισσότερα

Α1. Οι περιοχές του DNA που μεταφράζονται σε αμινοξέα ονομάζονται α. εσώνια β. εξώνια γ. υποκινητές δ. 5 αμετάφραστες περιοχές.

Α1. Οι περιοχές του DNA που μεταφράζονται σε αμινοξέα ονομάζονται α. εσώνια β. εξώνια γ. υποκινητές δ. 5 αμετάφραστες περιοχές. ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμίας

Διαβάστε περισσότερα

Παραγωγή, απομόνωση και καθαρισμός της φαρμακευτικής πρωτεΐνης.

Παραγωγή, απομόνωση και καθαρισμός της φαρμακευτικής πρωτεΐνης. ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 1 ΙΟΥΝΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1o 1. δ 2. β 3. β 4. γ 5. δ ΘΕΜΑ 2o 1. Σχολικό βιβλίο, σελ.

Διαβάστε περισσότερα

ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. α Α4. δ Α5. γ ΘΕΜΑ Β Β1. 1 Α 2 Β 3 Β 4 Α 5 Α 6 Α 7 Β 8 Β Β2. Σελίδα 40 σχολικού βιβλίου (έκδοση 2014-2015) Η παράγραφος «Έναρξη

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. Β Α2. Γ Α3. Α Α4. Α5. Γ ΘΕΜΑ Β ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ B1. Α (Σωµατικά κύτταρα στην αρχή της µεσόφασης): 1, 4, 5, 6 Β (Γαµέτες): 2, 3, 7, 8 Β2. (Κάθε

Διαβάστε περισσότερα

Ενότητα 10: Κυτταρική Διαίρεση

Ενότητα 10: Κυτταρική Διαίρεση Ενότητα 10: Κυτταρική Διαίρεση Κυτταρική διαίρεση: παραγωγή γενετικά πανομοιότυπων θυγατρικών κυττάρων Κυτταρική διαίρεση Μονοκύτταροι οργανισμοί: η διαίρεση του κυττάρου συνεπάγεται αναπαραγωγή ολόκληρου

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. δ Α3. α Α4. α Α5. γ

ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. δ Α3. α Α4. α Α5. γ ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. δ Α3. α Α4. α Α5. γ ΘΕΜΑ B B1. Η συχνότητα των ετερόζυγων ατόμων με δρεπανοκυτταρική αναιμία ή β- θαλασσαιμία είναι αυξημένη σε περιοχές όπως οι χώρες της Μεσογείου, της Δυτικής και Ανατολικής

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλαδικές εξετάσεις Γ Τάξης Ημερήσιου Γενικού Λυκείου Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Παρασκευή 22 Μαΐου 2015

Πανελλαδικές εξετάσεις Γ Τάξης Ημερήσιου Γενικού Λυκείου Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Παρασκευή 22 Μαΐου 2015 Πανελλαδικές εξετάσεις Γ Τάξης Ημερήσιου Γενικού Λυκείου Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Παρασκευή 22 Μαΐου 2015 ΘΕΜΑ Α Α1.β Α2.γ Α3.α Α4.δ Α5.γ ΘΕΜΑ Β Β1. 1A, 2B, 3B, 4A, 5A, 6A, 7B, 8B Β2. σελίδα 40 σχολικού

Διαβάστε περισσότερα

ΔΟΜΙΚΕΣ ΧΡΩΜΟΣΩΜΙΚΕΣ ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ

ΔΟΜΙΚΕΣ ΧΡΩΜΟΣΩΜΙΚΕΣ ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ ΔΟΜΙΚΕΣ ΧΡΩΜΟΣΩΜΙΚΕΣ ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ 2) ΑΝΩΜΑΛΙΕΣ ΣΤΗ ΔΟΜΗ ΤΩΝ ΧΡΩΜΟΣΩΜΑΤΩΝ Αποτέλεσμα θραύσης και ανώμαλης ανασύστασης χρωμοσωμάτων Αφορούν ή ένα χρωμόσωμα περισσότερα χρωμοσώματα Είναι ή Ισοζυγισμένες (διατηρείται

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ 1 Ο ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 22/09/2013

ΘΕΜΑ 1 Ο ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 22/09/2013 ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 22/09/2013 ΘΕΜΑ 1 Ο Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Το ζεύγος των φυλετικών

Διαβάστε περισσότερα

Γονιμοποίηση αναγνώριση και συνένωση ωαρίου-σπερματοζωαρίου φραγμός στην πολυσπερμία μετα μετ βολική ενεργο ενεργο ο π ίηση

Γονιμοποίηση αναγνώριση και συνένωση ωαρίου-σπερματοζωαρίου φραγμός στην πολυσπερμία μετα μετ βολική ενεργο ενεργο ο π ίηση Γονιμοποίηση αναγνώριση και συνένωση ωαρίου-σπερματοζωαρίου φραγμός στην πολυσπερμία μεταβολική ενεργοποίηση του αυγού ανακατατάξεις στα συστατικά του αυγού σχηματισμός του διπλοειδή πυρήνα του ζυγωτού

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΕΡΩΤΗΣΕΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΕΡΩΤΗΣΕΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΕΡΩΤΗΣΕΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Επειδή στο σχολικό βιβλίο Βιολογία Β Γενικού Λυκείου Γενικής παιδείας πρόσφατα προστέθηκαν ερωτήσεις και άλλαξε η αρίθμηση των προϋπαρχουσών ασκήσεων,

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΙΚΟ. 2. (α) Ποια μέρη του γεννητικού συστήματος του άνδρα δείχνουν οι αριθμοί 1-8 στο σχήμα;

ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΙΚΟ. 2. (α) Ποια μέρη του γεννητικού συστήματος του άνδρα δείχνουν οι αριθμοί 1-8 στο σχήμα; ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΙΚΟ 1. (α) Τι αντιπροσωπεύουν οι αριθμοί 1-6 στο σχήμα; (β) Εξηγήστε τι είναι τα ωοθυλάκια και ποιος είναι ο ρόλος τους. (γ) Σε ποιο μέρος του γεννητικού συστήματος της γυναίκας αρχίζει η ανάπτυξη

Διαβάστε περισσότερα

Μίτωση - Μείωση. Γαµετογένεση και Αναπαραγωγή. Πέρη Πάσχου, PhD (ppaschou@mbg.duth.gr)

Μίτωση - Μείωση. Γαµετογένεση και Αναπαραγωγή. Πέρη Πάσχου, PhD (ppaschou@mbg.duth.gr) Μίτωση - Μείωση Γαµετογένεση και Αναπαραγωγή Πέρη Πάσχου, PhD (ppaschou@mbg.duth.gr) Σήµερα... Ορολογία Κυτταρικός κύκλος Μίτωση Μείωση Γαµετογένεση Βιολογικοί κύκλοι ΗΓενετική είναι ο κλάδος της Βιολογίας

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιο σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη φράση που συμπληρώνει

Διαβάστε περισσότερα

Μείωση-Βιολογία Κατεύθυνσης

Μείωση-Βιολογία Κατεύθυνσης κύτταρο -γυναίκας 1η μειωτική διαίρεση-αποχωρισμός ομολόγων 2η μειωτική διαίρεση-αποχωρισμός αδελφών Γαμέτης-3 Γαμέτης-4 Χ.Κ.ΦΙΡΦΙΡΗΣ-ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΠΡΟΟΠΤΙΚΗ-ΠΑΠΑΝΑΣΤΑΣΙΟΥ 101 Σελίδα 1 κύτταρο -άνδρα 1η

Διαβάστε περισσότερα

ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ ΚΑΙ ΣΥΝΔΡΟΜΟ DOWN ΥΠΟ ΤΗΝ ΑΙΓΊΔΑ ΤΗΣ ΙΕΡΗΣ ΜΗΤΡΟΠΟΛΗΣ ΑΛΕΞΑΝΔΡΟΥΠΟΛΗΣ. Μαλτέζος Ιωάννης

ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ ΚΑΙ ΣΥΝΔΡΟΜΟ DOWN ΥΠΟ ΤΗΝ ΑΙΓΊΔΑ ΤΗΣ ΙΕΡΗΣ ΜΗΤΡΟΠΟΛΗΣ ΑΛΕΞΑΝΔΡΟΥΠΟΛΗΣ. Μαλτέζος Ιωάννης ΚΛΗΡΟΝΟΜΙΚΟΤΗΤΑ ΚΑΙ ΣΥΝΔΡΟΜΟ DOWN ΥΠΟ ΤΗΝ ΑΙΓΊΔΑ ΤΗΣ ΙΕΡΗΣ ΜΗΤΡΟΠΟΛΗΣ ΑΛΕΞΑΝΔΡΟΥΠΟΛΗΣ Μαλτέζος Ιωάννης Κληρονομικότητα Το σώμα μας αποτελείται από εκατομμύρια κύτταρα εκ των οποίων τα περισσότερα εξ αυτών

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΣΤΟ 1 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ 12-9-2015

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΣΤΟ 1 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ 12-9-2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΣΤΟ 1 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ 12-9-2015 ΘΕΜΑ Α Α1. α. in vitro β. in vivo γ. in vitro δ. in vitro Α2. γ Μεταξύ των δύο δεοξυριβονουκλεοτιδίων έχουμε συμπληρωματικότητα (Α=Τ)

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΡΑΓΚΟΣ ΠΕΤΡΟΣ ΒΙΟΓΡΑΦΙΚΟ ΣΗΜΕΙΩΜΑ

ΜΑΡΑΓΚΟΣ ΠΕΤΡΟΣ ΒΙΟΓΡΑΦΙΚΟ ΣΗΜΕΙΩΜΑ 1 ΜΑΡΑΓΚΟΣ ΠΕΤΡΟΣ ΒΙΟΓΡΑΦΙΚΟ ΣΗΜΕΙΩΜΑ ΠΡΟΣΩΠΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ Ονοματεπώνυμο Μαραγκός Πέτρος 17/10/1972 Ημερομηνία γέννησης Τόπος γέννησης Αθήνα Υπηκοότητα Ελληνική Διεύθυνση εργασίας Πανεπιστήμιο Ιωαννίνων,

Διαβάστε περισσότερα

Μεταβολικές ανάγκες ανοσοκυττάρων

Μεταβολικές ανάγκες ανοσοκυττάρων Μεταβολικές ανάγκες ανοσοκυττάρων Στέργιος Κατσιουγιάννης PhD Μεταδιδακτορικός συνεργάτης Χαροκόπειο Πανεπιστήµιο Τµήµα Επιστήµης ιαιτολογίας και ιατροφής Μεταβολισµός και Ανοσολογία Ιστορικά το καλύτερο

Διαβάστε περισσότερα

Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις:

Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 21/09/2014 ΘΕΜΑ 1 Ο Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Για το γονιδίωμα της γάτας

Διαβάστε περισσότερα

Η Κυτταρογενετική στις αιματολογικές κακοήθειες

Η Κυτταρογενετική στις αιματολογικές κακοήθειες Εργαστήριο Υγειοφυσικής & Περιβαλλοντικής Υγείας, ΙΠΤ-Α, Ε.Κ.Ε.Φ.Ε. «Δημόκριτος» Η Κυτταρογενετική στις αιματολογικές κακοήθειες Μανωλά Καλλιόπη, Ph.D Ερευνήτρια Γ Κυτταρογενετική Κλάδος της Γενετικής

Διαβάστε περισσότερα

ΕΞΩΣΩΜΑΤΙΚΗ ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ ΚΑΙ ΠΟΛΥΔΥΝΑΜΑ ΚΥΤΤΑΡΑ (STEM CELLS).

ΕΞΩΣΩΜΑΤΙΚΗ ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ ΚΑΙ ΠΟΛΥΔΥΝΑΜΑ ΚΥΤΤΑΡΑ (STEM CELLS). ΕΞΩΣΩΜΑΤΙΚΗ ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ ΚΑΙ ΠΟΛΥΔΥΝΑΜΑ ΚΥΤΤΑΡΑ (STEM CELLS). ΚΩΝΣΤΑΝΤΙΝΟΣ ΣΤΕΦΑΝΙΔΗΣ Επικ. Καθηγητής Α ΜΑΙΕΥΤΙΚΗ & ΓΥΝΑΙΚΟΛΟΓΙΚΗ ΚΛΙΝΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΔΙΕΥΘΥΝΤΗΣ ΚΑΘ. Α. ΑΝΤΣΑΚΛΗΣ ΜΕΛΛΟΝΤΙΚΟΙ ΣΤΟΧΟΙ

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ & ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΜΟΡΙΑΚΗ ΒΑΣΗ ΓΕΝΕΤΙΚΩΝ ΑΣΘΕΝΕΙΩΝ «ΣΥΝΔΡΟΜΟ DOWN» Λάμπρου Κωνσταντίνος Χατζής Αλέξανδρος Χατζοβούλου Καλλιόπη ΕΙΣΑΓΩΓΗ Σύνδρομο Down: είναι η πιο

Διαβάστε περισσότερα

ΛΥΣΕΙΣ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 1 ο και 2 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ

ΛΥΣΕΙΣ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 1 ο και 2 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΛΥΣΕΙΣ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ 1 ο και 2 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ 15:Γ, 39:Γ, 14:Α, 21:Β, 15:Δ, 11:Δ, 28: I Σ, II Λ, III Σ, IV Σ, V Σ, 41:Β, 29:Α, Β, Γ, 29:Β, 30:Α, 19:Β, 20:Β, 15:Α, 37:Β, 28:Α, 11:Δ, 15:Β, 31:Δ, 32:Γ,

Διαβάστε περισσότερα

Προτεινόμενες λύσεις ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 22 ΜΑΙΟΥ 2015

Προτεινόμενες λύσεις ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 22 ΜΑΙΟΥ 2015 Πανελλήνιες 2015 Προτεινόμενες λύσεις ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 22 ΜΑΙΟΥ 2015 ΘΕΜΑ Α Α1- β Α2- γ Α3- α Α4- δ Α5- γ ΘΕΜΑ Β Β1. Α: σωματικά κύτταρα στην αρχή της μεσόφασης -> 1,4,5,6 Β: γαμέτης:

Διαβάστε περισσότερα

Κυριακή 15/02/2015 Ημερομηνία

Κυριακή 15/02/2015 Ημερομηνία Διαγώνισμα 2014-15 Ενδεικτικές απαντήσεις Κυριακή 15/02/2015 Ημερομηνία Βιολογία Κατεύθυνσης Εξεταζόμενο μάθημα Γ Λυκείου Τάξη Θέμα 1 ο : 1 α, 2 γ, 3 ε, 4 α, 5 ε Θέμα 2 ο : Α. Η απεικόνιση των μεταφασικών

Διαβάστε περισσότερα

Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες

Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες Δασική Γενετική Εισαγωγή: Βασικές έννοιες Χειμερινό εξάμηνο 2014-2015 Γενετική Πειραματική επιστήμη της κληρονομικότητας Προέκυψε από την ανάγκη κατανόησης της κληρονόμησης οικονομικά σημαντικών χαρακτηριστικών

Διαβάστε περισσότερα

Η ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ ΚΑΙ Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΩΝ ΖΩΩΝ. Αρχιτομία. Αγενής αναπαραγωγή. Παρατομία. Εκβλάστηση. Εγγενής αναπαραγωγή Διπλοφασικός κύκλος.

Η ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ ΚΑΙ Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΩΝ ΖΩΩΝ. Αρχιτομία. Αγενής αναπαραγωγή. Παρατομία. Εκβλάστηση. Εγγενής αναπαραγωγή Διπλοφασικός κύκλος. Η ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ ΚΑΙ Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΩΝ ΖΩΩΝ Αρχιτομία Αγενής αναπαραγωγή Παρατομία Εκβλάστηση Εγγενής αναπαραγωγή Απλοφασικός κύκλος Διπλοφασικός κύκλος Ισογαμία Ανισογαμία Ωογαμία Η ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ ΚΑΙ Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ

Διαβάστε περισσότερα

ΜΟΡΙΑΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΙ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΤΟΥ ΝΕΦΡΟΒΛΑΣΤΩΜΑΤΟΣ (ΟΓΚΟΥ ΤΟΥ WILMS) Σπυριδάκης Ιωάννης 2, Καζάκης Ι 2, Δογραματζής Κωνσταντίνος 1, Κοσμάς Νικόλαος 1,

ΜΟΡΙΑΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΙ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΤΟΥ ΝΕΦΡΟΒΛΑΣΤΩΜΑΤΟΣ (ΟΓΚΟΥ ΤΟΥ WILMS) Σπυριδάκης Ιωάννης 2, Καζάκης Ι 2, Δογραματζής Κωνσταντίνος 1, Κοσμάς Νικόλαος 1, 1 Ιατρική Σχολή ΑΠΘ, Στρατιωτική Σχολή Αξιωματικών Σωμάτων, 2Β Πανεπιστημιακή Κλινική Χειρουργικής Παίδων ΑΠΘ, Γ.Ν Παπαγεωργίου (Διευθυντής: Καθηγητής Αντώνιος Φιλιππόπουλος) Εισαγωγή Ο όγκος του Wilms

Διαβάστε περισσότερα

Μηχανισμοί Ογκογένεσης

Μηχανισμοί Ογκογένεσης ΔΗΜΟΚΡΙΤΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΡΑΚΗΣ ΤΜΗΜΑ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ Μηχανισμοί Ογκογένεσης Δρ. Α. ΓΑΛΑΝΗΣ agalanis@mbg.duth.gr Μηχανισμοί Ογκογένεσης Ενότητα 4. Απορρύθμιση του κυτταρικού κύκλου και

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΛΕΤΗ ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑΣ ΤΟΥ ΚΑΡΚΙΝΟΥ ΤΟΥ ΜΑΣΤΟΥ ΣΤΗ ΘΕΡΑΠΕΙΑ

ΜΕΛΕΤΗ ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑΣ ΤΟΥ ΚΑΡΚΙΝΟΥ ΤΟΥ ΜΑΣΤΟΥ ΣΤΗ ΘΕΡΑΠΕΙΑ ΕΡΕΥΝΗΤΙΚΗ ΜΟΝΑΔΑ: ΜΟΡΙΑΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΥΠΕΥΘΥΝΟΣ: ΤΣΕΖΟΥ ΑΣΠΑΣΙΑ ΜΕΛΕΤΗ ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑΣ ΤΟΥ ΚΑΡΚΙΝΟΥ ΤΟΥ ΜΑΣΤΟΥ ΣΤΗ ΘΕΡΑΠΕΙΑ ΠΑΠΑΝΙΚΟΛΑΟΥ Βασίλης, PhD Λάρισα, 2012 ΚΑΡΚΙΝΟΣ ΜΑΣΤΟΥ Αποτελεί την πιο κοινή μορφή

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

Κριτήρια ταξινόμησης κατά CLP: Κίνδυνοι για την ανθρώπινη υγεία Καρκινογένεση, Μεταλλαξιγένεση, Τοξικότητα στην αναπαραγωγή

Κριτήρια ταξινόμησης κατά CLP: Κίνδυνοι για την ανθρώπινη υγεία Καρκινογένεση, Μεταλλαξιγένεση, Τοξικότητα στην αναπαραγωγή ΔΙΕΥΘΥΝΣΗ ΕΝΕΡΓΕΙΑΚΩΝ ΒΙΟΜΗΧΑΝΙΚΩΝ & ΧΗΜΙΚΩΝ ΠΡΟΪΟΝΤΩΝ ΓΕΝΙΚΟΥ ΧΗΜΕΙΟΥ ΤΟΥ ΚΡΑΤΟΥΣ 11 η Ετήσια Σύσκεψη Επιθεωρητών REACH, CLP 2015 Εθνική Συνάντηση Εργασίας του PROTEAS Αθήνα, 27-2929 Απριλίου 2015 Γενικό

Διαβάστε περισσότερα

Στα πτηνά το φύλο «καθορίζεται από τη μητέρα». Αυτό γιατί, το αρσενικό άτομο φέρει τα χρωμοσώματα ZZ ενώ το θηλυκό τα ZW. Έτσι εναπόκειται στο που θα

Στα πτηνά το φύλο «καθορίζεται από τη μητέρα». Αυτό γιατί, το αρσενικό άτομο φέρει τα χρωμοσώματα ZZ ενώ το θηλυκό τα ZW. Έτσι εναπόκειται στο που θα 1 Όπως όλοι γνωρίζουμε κάθε ζωντανός οργανισμός αποτελείται από κύτταρα. Μέσα στον πυρήνα των κυττάρων υπάρχουν τα χρωμοσώματα, τα οποία αποτελούν to γενετικό υλικό (DNA). Στα χρωμοσώματα αυτά βρίσκονται

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ www.romvos.edu.gr ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α 1.Β 2.Γ 3.Α 4.Δ 5.Γ ΘΕΜΑ Β Β1) 1.Α 2.Β 3.Β 4.Α 5.Α 6.Α 7.Β 8.Β Β2) Σελ. 40 σχολικού βιβλίου : Κατά την έναρξη

Διαβάστε περισσότερα

Προεμφυτευτική γενετική διάγνωση (P.G.D) σε χρωμοσωμικές ανωμαλίες και κληρονομικά νοσήματα

Προεμφυτευτική γενετική διάγνωση (P.G.D) σε χρωμοσωμικές ανωμαλίες και κληρονομικά νοσήματα Προεμφυτευτική γενετική διάγνωση (P.G.D) σε χρωμοσωμικές ανωμαλίες και κληρονομικά νοσήματα MAΡΙΑ ΠΑΠΑΛΟΥΚΑ Κλινική Εμβρυολόγος Μονάδα Αναπαραγωγικής Ιατρικής Περιεχόμενα Ορισμός Ιστορική Αναδρομή Γενετική

Διαβάστε περισσότερα

Η αναγέννηση µηδενίζει το ηλικιακό ρολόι; Εκτίµηση της κυτταρικής γήρανσης σε αναγεννηµένα όργανα.

Η αναγέννηση µηδενίζει το ηλικιακό ρολόι; Εκτίµηση της κυτταρικής γήρανσης σε αναγεννηµένα όργανα. ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΟΝΙΚΩΝ ΜΕΛΕΤΩΝ 2011 Η αναγέννηση µηδενίζει το ηλικιακό ρολόι; Εκτίµηση της κυτταρικής γήρανσης σε αναγεννηµένα όργανα. Μιχάλης Αβέρωφ (επιστ. υπεύθυνος) Ινστιτούτο Μοριακής Βιολογίας και

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2015 ΗΜΕΡΗΣΙΑ ΓΕΝΙΚΑ ΛΥΚΕΙΑ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑ Α Β )

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2015 ΗΜΕΡΗΣΙΑ ΓΕΝΙΚΑ ΛΥΚΕΙΑ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑ Α Β ) ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2015 ΗΜΕΡΗΣΙΑ ΓΕΝΙΚΑ ΛΥΚΕΙΑ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑ Α Β ) ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1 β Α2 γ Α3 α Α4 δ Α5 γ ΘΕΜΑ Β Β1: 1 Α 2 Β 3 Β 4 Α 5 Α 6 Α 7 Β 8 Β Β2:

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

1. Κατά τη µεταγραφή του DNA συντίθεται ένα α. δίκλωνο µόριο DNA. β. µονόκλωνο µόριο DNA. γ. δίκλωνο RNA. δ. µονόκλωνο RNA.

1. Κατά τη µεταγραφή του DNA συντίθεται ένα α. δίκλωνο µόριο DNA. β. µονόκλωνο µόριο DNA. γ. δίκλωνο RNA. δ. µονόκλωνο RNA. ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΤΑΞΗ ΘΕΜΑ 1ο ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 1 ΙΟΥΝΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙ ΩΝ: ΤΕΣΣΕΡΙΣ (4) Να γράψετε στο

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµίας από τις παρακάτω ηµιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα το γράµµα που αντιστοιχεί

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 16. Ο κυτταρικός κύκλος

Κεφάλαιο 16. Ο κυτταρικός κύκλος Κεφάλαιο 16 Ο κυτταρικός κύκλος 16.1 Ο κυτταρικός κύκλος των ευκαρυωτών 16.2 Ρυθμιστές της προόδου του κυτταρικού κύκλου 16.3 Τα γεγονότα της φάσης M 16.4 Μείωση και γονιμοποίηση ΠΕΙΡΑΜΑ-ΣΤΑΘΜΟΣ Η ανακάλυψη

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΙΑΓΩΝΙΣΜΑ Θέµα 1 ο 1. Τα άτοµα που είναι ετερόζυγα για τη β-θαλασσαιµία: α. Εµφανίζουν ήπια αναιµία β. Έχουν ευαισθησία στην ελονοσία γ. Συνθέτουν µεγάλη ποσότητα HbF δ.

Διαβάστε περισσότερα

Θωμάς ΣΑΛΟΝΙΚΙΟΣ 1, Χρήστος ΚΑΡΑΚΩΣΤΑΣ 2, Βασίλειος ΛΕΚΙΔΗΣ 2, Μίλτων ΔΗΜΟΣΘΕΝΟΥΣ 1, Τριαντάφυλλος ΜΑΚΑΡΙΟΣ 3,

Θωμάς ΣΑΛΟΝΙΚΙΟΣ 1, Χρήστος ΚΑΡΑΚΩΣΤΑΣ 2, Βασίλειος ΛΕΚΙΔΗΣ 2, Μίλτων ΔΗΜΟΣΘΕΝΟΥΣ 1, Τριαντάφυλλος ΜΑΚΑΡΙΟΣ 3, Αξιοποίηση Έξι Σεισμών στην Πελοπόννησο για την Συσχέτιση Φασματικών Επιταχύνσεων με την Απόκριση του Δομημένου Περιβάλλοντος Correlation of Spectral Accelerations with the Response of the Built Environment

Διαβάστε περισσότερα

Γενικές εξετάσεις 2015 Βιολογία Γ λυκείου Θετικής κατεύθυνσης

Γενικές εξετάσεις 2015 Βιολογία Γ λυκείου Θετικής κατεύθυνσης Φροντιστήρια δυαδικό 1 ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ δυαδικό Τα θέματα επεξεργάστηκαν οι καθηγητές των Φροντιστηρίων «δυαδικό» Μελλίδης Κ. Πασσιά Α. Θέμα Α Γενικές εξετάσεις 2015 Βιολογία Γ λυκείου Θετικής κατεύθυνσης

Διαβάστε περισσότερα

Συστήματα ελέγχου προσδιορισμού γενετικής δράσης φυσικών και χημικών παραγόντων του περιβάλλοντος

Συστήματα ελέγχου προσδιορισμού γενετικής δράσης φυσικών και χημικών παραγόντων του περιβάλλοντος ΕΡΕΥΝΑ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΗ ΜΕΤΑΛΛΑΞΙΓΕΝΕΣΗ Συστήματα ελέγχου προσδιορισμού γενετικής δράσης φυσικών και χημικών παραγόντων του περιβάλλοντος Οι μελέτες γενοτοξικών επιδράσεων διαφόρων περιβαλλοντικών παραγόντων

Διαβάστε περισσότερα

cell-free DNA στο μητρικό αίμα

cell-free DNA στο μητρικό αίμα cell-free DNA στο μητρικό αίμα Εφαρμογή στην κλινική πράξη στην Ελλάδα Παπαϊωάννου Γεώργιος-Κων/νος, PhD Υπεύθυνος Ιατρικής Εμβρύου Maιευτική & Γυναικολογική Κλινική ΓΑΙΑ Cell free DNA / Εισαγωγή στην

Διαβάστε περισσότερα

Προεμφυτευτική Γενετική Διάγνωση. Μιχαλόπουλος Γιάννης Μαιευτήρας - Γυναικολόγος

Προεμφυτευτική Γενετική Διάγνωση. Μιχαλόπουλος Γιάννης Μαιευτήρας - Γυναικολόγος Προεμφυτευτική Γενετική Διάγνωση Μιχαλόπουλος Γιάννης Μαιευτήρας - Γυναικολόγος Στάδια Προεμφυτευτικής Γενετικής Διάγνωσης (P.G.D) Διέγερση ωοθηκών για την ωρίμανση μεγάλου αριθμού (ει δυνατόν ) ωοθυλακίων

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2012 (ΟΜΑΔΑ Α)

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2012 (ΟΜΑΔΑ Α) ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2012 (ΟΜΑΔΑ Α) ΘΕΜΑ Α (Μονάδες 25) Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση ή στη φράση που συμπληρώνει σωστά την πρόταση: Α1. Ένα

Διαβάστε περισσότερα

ÖÑÏÍÔÉÓÔÇÑÉÏ ÈÅÙÑÇÔÉÊÏ ÊÅÍÔÑÏ ÁÈÇÍÁÓ - ÐÁÔÇÓÉÁ

ÖÑÏÍÔÉÓÔÇÑÉÏ ÈÅÙÑÇÔÉÊÏ ÊÅÍÔÑÏ ÁÈÇÍÁÓ - ÐÁÔÇÓÉÁ ΘΕΜΑ 1 ο ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2009 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω ηµιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράµµα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη φράση,

Διαβάστε περισσότερα

Ε Ν Η Μ Ε Ρ Ω Σ Ο Υ. νεφρά

Ε Ν Η Μ Ε Ρ Ω Σ Ο Υ. νεφρά Ε Ν Η Μ Ε Ρ Ω Σ Ο Υ νεφρά νεφρών Η υψηλή αρτηριακή πίεση (υπέρταση) είναι ένα από τα δύο κύρια αίτια χρόνιας νεφρικής νόσου παγκοσμίως (το άλλο είναι ο διαβήτης). Επίσης, τα νεφρά έχουν βασικό ρόλο στη

Διαβάστε περισσότερα

ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΟΜΕΣ - ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ

ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΟΜΕΣ - ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ ΤΕΙ ΠΑΤΡΑΣ ΤΜΗΜΑ ΝΟΣΗΛΕΥΤΙΚΗΣ ΑΝΑΤΟΜΙΑ I ΥΠΕΥΘΥΝΟΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ : Γεράσιμος Π. Βανδώρος ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΟΜΕΣ - ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ Οι βασικές δομές που εξετάζουμε στην ανατομία μπορούν ιεραρχικά να ταξινομηθούν ως εξής:

Διαβάστε περισσότερα

1 ο #Κεφάλαιο# 1)#Πειράματα: α)$να#περιγράψεις#το#πείραμα#των#hershey#και#chase.# Υπόδειξη:#σελ#14#σχολ.

1 ο #Κεφάλαιο# 1)#Πειράματα: α)$να#περιγράψεις#το#πείραμα#των#hershey#και#chase.# Υπόδειξη:#σελ#14#σχολ. 1 ο #Κεφάλαιο# ΤΟ ΓΕΝΕΤΙΚΟ ΥΛΙΚΟ 1)#Πειράματα: α)$να#περιγράψεις#το#πείραμα#των#hershey#και#chase.# Υπόδειξη:#σελ#14#σχολ. Παραλλαγή:#δίνονται##τα#παρακάτω#διαγράμματα#που#απεικονίζουν# τη#ραδιενέργεια#στο#εσωτερικό#των#βακτηρίων,#μετά#τη#μόλυνση#με#

Διαβάστε περισσότερα

Τ.Ε.Ι. Ηπείρου Σχολή Τεχνολογίας Γεωπονίας Τμήμα Φυτικής Παραγωγής ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΕΣ. Εργαστήριο 2 ο. Υλικό Καλλιέργειας. Δούμα Δήμητρα Άρτα, 2013

Τ.Ε.Ι. Ηπείρου Σχολή Τεχνολογίας Γεωπονίας Τμήμα Φυτικής Παραγωγής ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΕΣ. Εργαστήριο 2 ο. Υλικό Καλλιέργειας. Δούμα Δήμητρα Άρτα, 2013 Τ.Ε.Ι. Ηπείρου Σχολή Τεχνολογίας Γεωπονίας Τμήμα Φυτικής Παραγωγής ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΕΣ IN VITRO Εργαστήριο 2 ο Υλικό Καλλιέργειας Δούμα Δήμητρα Άρτα, 2013 ΥΛΙΚΟ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑΣ o Ο ζυγώτης εμφανίζει ολοδυναμικότητα

Διαβάστε περισσότερα

Το σχεδιάγραµµα πιο κάτω παριστάνει τον αυτοδιπλασιασµό και το διαµοιρασµό των χρωµατοσωµάτων στα θυγατρικά κύτταρα.

Το σχεδιάγραµµα πιο κάτω παριστάνει τον αυτοδιπλασιασµό και το διαµοιρασµό των χρωµατοσωµάτων στα θυγατρικά κύτταρα. ΜΙΤΩΣΗ Η διαίρεση του κυττάρου δεν είναι µια απλή διαδικασία, όπως για παράδειγµα µια φυσαλίδα που καθώς µεγαλώνει χωρίζεται στα δύο. Η κυτταρική διαίρεση περιλαµβάνει τον ακριβοδίκαιο διαµοιρασµό του

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑΤΑ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα το γράμμα, που αντιστοιχεί στη λέξη ή στη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1 Ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στην λέξη ή τη φράση, η

Διαβάστε περισσότερα

1.1. Το γενετικό υλικό είναι το DNA 1. ΤΟ ΓΕΝΕΤΙΚΟ ΥΛΙΚΟ ΒΑΣΙΚΕΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΘΕΩΡΙΑΣ

1.1. Το γενετικό υλικό είναι το DNA 1. ΤΟ ΓΕΝΕΤΙΚΟ ΥΛΙΚΟ ΒΑΣΙΚΕΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΘΕΩΡΙΑΣ 1. ΤΟ ΓΕΝΕΤΙΚΟ ΥΛΙΚΟ 1.1. Το γενετικό υλικό είναι το DNA ΒΑΣΙΚΕΣ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΘΕΩΡΙΑΣ 1.1.1 Γιατί οι επιστήμονες πίστευαν ότι τα μόρια που μεταφέρουν τη γενετική πληροφορία είναι οι πρωτεΐ νες; Οι επιστήμονες

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 16-2-2014 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. (Μονάδες 25)

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 16-2-2014 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. (Μονάδες 25) ΤΣΙΜΙΣΚΗ &ΚΑΡΟΛΟΥ ΝΤΗΛ ΓΩΝΙΑ THΛ: 270727 222594 ΑΡΤΑΚΗΣ 12 - Κ. ΤΟΥΜΠΑ THΛ: 919113 949422 ΕΠΩΝΥΜΟ:... ΟΝΟΜΑ:... ΤΜΗΜΑ:... ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ:... ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 16-2-2014 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε

Διαβάστε περισσότερα

ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΑΦΟΡΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ

ΔΙΑΦΟΡΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ΔΙΑΦΟΡΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ Το μόριο DNA μιας χρωματίδας μεταφασικού χωμοσώματος ενός φυσιολογικού ευκαρυωτικού κυττάρου περιέχει το 29% των νουκλεoτιδίων του με αζωτούχα βάση την T. a. Ποιο είναι

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΤΕΤΑΡΤΗ 30 ΜΑΪΟΥ 2012 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΤΕΤΑΡΤΗ 30 ΜΑΪΟΥ 2012 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΤΕΤΑΡΤΗ 30 ΜΑΪΟΥ 2012 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΟΥ ΠΤΥΧΙΑΚΗ. Λεμεσός

ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΟΥ ΠΤΥΧΙΑΚΗ. Λεμεσός ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΥΠΡΟΥ ΤΜΗΜΑ ΝΟΣΗΛΕΥΤΙΚΗΣ ΤΟ ΚΑΠΝΙΣΜΑ ΚΑΤΑ ΤΗΝ ΕΓΚΥΜΟΣΥΝΗ ΚΑΙ Η ΒΛΑΠΤΙΚΗ ΕΠΙΔΡΑ ΑΣΗ ΤΟΥ ΣΤΗΝ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΟΥ ΝΕΟΓΝΟΥ ΠΤΥΧΙΑΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ Ονοματεπώνυμο Αγγελική Παπαπαύλου Αριθμός Φοιτητικής

Διαβάστε περισσότερα

Γαμετογένεση. Καθορισμός φύλου (όρχεις ς ή ωοθήκες) Πρόφαση Ι μείωσης Γαμετικά κύτταρα Γονάδα (μιτώσεις) έσμευση Έμβρυο. Θηλαστικά, Αμφίβια, ιχθύες

Γαμετογένεση. Καθορισμός φύλου (όρχεις ς ή ωοθήκες) Πρόφαση Ι μείωσης Γαμετικά κύτταρα Γονάδα (μιτώσεις) έσμευση Έμβρυο. Θηλαστικά, Αμφίβια, ιχθύες Γαμετογένεση Γαμετογένεση Καθορισμός φύλου (όρχεις ς ή ωοθήκες) G1 Σπερματογένεση Πρόφαση Ι μείωσης Γαμετικά κύτταρα Γονάδα (μιτώσεις) έσμευση Έμβρυο Ολοκλήρωση μείωσης Ι Γονιμοποίηση-ολοκλήρωση η η μείωσης

Διαβάστε περισσότερα

Γυμνάσιο Κερατέας ΚΑΡΚΙΝΟΣ & ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ. Αναστασία Σουλαχάκη Κωνσταντίνα Πρίφτη

Γυμνάσιο Κερατέας ΚΑΡΚΙΝΟΣ & ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ. Αναστασία Σουλαχάκη Κωνσταντίνα Πρίφτη Γυμνάσιο Κερατέας ΚΑΡΚΙΝΟΣ & ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ Αναστασία Σουλαχάκη Κωνσταντίνα Πρίφτη 2013 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ : Ορολογία και λίγα λόγια για τον καρκίνο Χαρακτηριστικά του καρκίνου Μεταλλάξεις Μεταλλάξεις και καρκίνος

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλαδικές εξετάσεις Γ Τάξης Ημερήσιου Γενικού Λυκείου Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Τετάρτη 4 Ιουνίου 2014

Πανελλαδικές εξετάσεις Γ Τάξης Ημερήσιου Γενικού Λυκείου Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Τετάρτη 4 Ιουνίου 2014 Πανελλαδικές εξετάσεις Γ Τάξης Ημερήσιου Γενικού Λυκείου Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Τετάρτη 4 Ιουνίου 2014 ΘΕΜΑ Α Α1.δ Α2.γ Α3.β Α4.γ Α5.β ΘΕΜΑ Β Β1. 4,2,1,6,3,5 Β2. α. DNA πολυμεράση β. πριμόσωμα γ.

Διαβάστε περισσότερα

Σύμφωνα με τον παγκόσμιο οργανισμό υγείας, κάθε χρόνο υπάρχουν 1.38 εκατομμύρια καινούρια περιστατικά και περίπου 458 000 θάνατοι από τον καρκίνο του

Σύμφωνα με τον παγκόσμιο οργανισμό υγείας, κάθε χρόνο υπάρχουν 1.38 εκατομμύρια καινούρια περιστατικά και περίπου 458 000 θάνατοι από τον καρκίνο του 1 Σύμφωνα με τον παγκόσμιο οργανισμό υγείας, κάθε χρόνο υπάρχουν 1.38 εκατομμύρια καινούρια περιστατικά και περίπου 458 000 θάνατοι από τον καρκίνο του μαστού. Ο καρκίνος του μαστού είναι με μεγάλη διαφορά

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε την ορθή πρόταση: ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1. Το κωδικόνιο του mrna που κωδικοποιεί το αµινοξύ µεθειονίνη είναι α. 5 GUA

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΤΑΞΗ

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΤΑΞΗ ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Σ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 2 ΙΟΥΝΙΟΥ 2006 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙ ΩΝ: ΠΕΝΤΕ (5) ΘΕΜΑ 1ο Α. Για τις ημιτελείς προτάσεις

Διαβάστε περισσότερα

Μελέτη της έκφρασης του ογκοκατασταλτικού γονιδίου Cyld στον καρκίνο του μαστού

Μελέτη της έκφρασης του ογκοκατασταλτικού γονιδίου Cyld στον καρκίνο του μαστού Σχολή Θετικών Επιστημών Τμήμα Βιολογίας Πρόγραμμα Μεταπτυχιακών Σπουδών Κατεύθυνση: Εφαρμοσμένη γενετική και βιοτεχνολογία ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΗ ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ Μελέτη της έκφρασης του ογκοκατασταλτικού γονιδίου

Διαβάστε περισσότερα

Γρηγόριος Τιμόλογος M.Med.Sc. Γενικός Διευθυντής Κέντρο Μοριακής Βιολογίας και Γενετικής ΚΑΡΥΟ

Γρηγόριος Τιμόλογος M.Med.Sc. Γενικός Διευθυντής Κέντρο Μοριακής Βιολογίας και Γενετικής ΚΑΡΥΟ Γρηγόριος Τιμόλογος M.Med.Sc. Γενικός Διευθυντής Κέντρο Μοριακής Βιολογίας και Γενετικής ΚΑΡΥΟ Φαρμακογενωμική Κλϊδοσ τησ γενετικόσ Προβλϋπει την ανταπόκριςη του αςθενό ςε φαρμακευτικϋσ αγωγϋσ μελετώντασ

Διαβάστε περισσότερα

4 DNA ελικάση Δ Περιέχουν πανομοιότυπο DNA. 6 Πριμόσωμα ΣΤ Σταθερότητα κατά μήκος της κάθε πολυνουκλεοτιδικής αλυσίδας

4 DNA ελικάση Δ Περιέχουν πανομοιότυπο DNA. 6 Πριμόσωμα ΣΤ Σταθερότητα κατά μήκος της κάθε πολυνουκλεοτιδικής αλυσίδας Θέμα 1 ο 1. Αντιστοιχείστε όλες τις έννοιες της στήλης 1 με όλες τις φράσεις της στήλης 2 (Οι αντιστοιχίσεις να γραφούν στην κόλλα απαντήσεων σας & όχι στη φωτοτυπία των θεμάτων) 1 2 1 Αδελφές χρωματίδες

Διαβάστε περισσότερα

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ ΜΕΣΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΗΡΑΚΛΕΙΤΟΣ

ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΟ ΜΕΣΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΗΡΑΚΛΕΙΤΟΣ ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β') ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Ε Ν Δ Ε Ι Κ Τ Ι Κ Ε Σ Α Π Α Ν Τ Η Σ Ε Ι Σ Θ Ε Μ Α Τ

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΚΕΦ. 6 ο ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΚΕΦ. 6 ο ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΚΕΦ. 6 ο ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ Μεταλλάξεις είναι οι αλλαγές στην αλληλουχία των νουκλεοτιδίων που συμβαίνουν στο γενετικό υλικό ενός οργανισμού τόσο σε γονιδιακό επίπεδο (γονιδιακές μεταλλάξεις)

Διαβάστε περισσότερα

ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΕΝΔΕΙΚΤΙΚΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Α1 δ Α2 γ Α3 β Α4 γ Α5 β ΘΕΜΑ Β Β1 Κατά σειρά τα βήματα που οδηγούν στην κατασκευή του καρυότυπου είναι τα ακόλουθα: 4 2 1 6 3 5 Β2 α DNA πολυμεράσες

Διαβάστε περισσότερα

314 ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗ ΜΥΪΚΗ ΥΠΕΡΤΡΟΦΙΑ. ΦΑΤΟΥΡΟΣ Γ. ΙΩΑΝΝΗΣ, Ph.D. Επίκουρος Καθηγητής Τ.Ε.Φ.Α.Α. Δ.Π.Θ.

314 ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗ ΜΥΪΚΗ ΥΠΕΡΤΡΟΦΙΑ. ΦΑΤΟΥΡΟΣ Γ. ΙΩΑΝΝΗΣ, Ph.D. Επίκουρος Καθηγητής Τ.Ε.Φ.Α.Α. Δ.Π.Θ. 314 ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗ ΜΥΪΚΗ ΥΠΕΡΤΡΟΦΙΑ ΦΑΤΟΥΡΟΣ Γ. ΙΩΑΝΝΗΣ, Ph.D. Επίκουρος Καθηγητής Τ.Ε.Φ.Α.Α. Δ.Π.Θ. ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΜΥΪΚΗΣ ΥΠΕΡΤΡΟΦΙΑΣ ΠΡΟΣΩΡΙΝΗ ΥΠΕΡΤΡΟΦΙΑ ΧΡΟΝΙΑ Ή ΜΟΝΙΜΗ ΥΠΕΡΤΡΟΦΙΑ ΥΠΕΡΤΡΟΦΙΑ ΜΥΪΚΩΝ

Διαβάστε περισσότερα

ΜΙΤΩΣΗ & ΜΕΙΩΣΗ ΜΙΚΡΟΣΚΟΠΙΚΑ ΠΑΡΑΣΚΕΥΑΣΜΑΤΑ 204017

ΜΙΤΩΣΗ & ΜΕΙΩΣΗ ΜΙΚΡΟΣΚΟΠΙΚΑ ΠΑΡΑΣΚΕΥΑΣΜΑΤΑ 204017 1 Υπόβαθρο ΜΙΤΩΣΗ & ΜΕΙΩΣΗ ΜΙΚΡΟΣΚΟΠΙΚΑ ΠΑΡΑΣΚΕΥΑΣΜΑΤΑ 204017 Η ανάπτυξη ενός οργανισμού είναι η αμετάκλητη αύξηση στον αριθμό και το μέγεθος των κυττάρων μέσω μιας συνεχούς ακολουθίας γεγονότων που ονομάζεται

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ & ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β )

ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ & ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ & ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 18 / 05 / 2011 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΠΡΟΧΕΙΡΕΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 1 ΙΟΥΛΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 1 ΙΟΥΛΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΕΜΠΤΗ 1 ΙΟΥΛΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο 1. β 2. γ 3. α 4. γ 5. δ ΘΕΜΑ 2ο 1. Σχολικό

Διαβάστε περισσότερα

Η ζητούμενη σειρά έχει ως εξής: αδενίνη < νουκλεοτίδιο < νουκλεόσωμα < γονίδιο < χρωματίδα < χρωμόσωμα < γονιδίωμα.

Η ζητούμενη σειρά έχει ως εξής: αδενίνη < νουκλεοτίδιο < νουκλεόσωμα < γονίδιο < χρωματίδα < χρωμόσωμα < γονιδίωμα. ΚΕΦ. 1 ο ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΡΙΣΕΩΣ 1. Να κατατάξετε σε σειρά αυξανόμενου μεγέθους τις παρακάτω έννοιες που σχετίζονται με το γενετικό υλικό των οργανισμών: νουκλεόσωμα, χρωμόσωμα, αδενίνη, νουκλεοτίδιο, γονίδιο

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Γ Γενικού Λυκείου Θετικής κατεύθυνσης. Κεφάλαιο 1α Το Γενετικό Υλικό

Βιολογία Γ Γενικού Λυκείου Θετικής κατεύθυνσης. Κεφάλαιο 1α Το Γενετικό Υλικό Βιολογία Γ Γενικού Λυκείου Θετικής κατεύθυνσης Κεφάλαιο 1α Το Γενετικό Υλικό Το DNA είναι το γενετικό υλικό Αρχικά οι επιστήμονες θεωρούσαν ότι οι πρωτεΐνες αποτελούσαν το γενετικό υλικό των οργανισμών.

Διαβάστε περισσότερα

(αδρές αποικίες) Θέρμανση (λείες αποικίες) ζωντανά ποντίκια ζωντανά ποντίκια νεκρά ποντίκια

(αδρές αποικίες) Θέρμανση (λείες αποικίες) ζωντανά ποντίκια ζωντανά ποντίκια νεκρά ποντίκια Το DNA είναι το γενετικό υλικό 1. Πείραμα Griffith (1928) Βακτήριο πνευμονιόκοκκου (Diplococcus pneumoniae) Χωρίς κάλυμμα Με κάλυμμα (αδρές αποικίες) Θέρμανση (λείες αποικίες) ζωντανά ποντίκια ζωντανά

Διαβάστε περισσότερα

Μαρία Τσοπανοµίχαλου PhD. Μοριακής Βιολογίας. ΝΕΕΣ Κοργιαλένειο Μπενάκειο

Μαρία Τσοπανοµίχαλου PhD. Μοριακής Βιολογίας. ΝΕΕΣ Κοργιαλένειο Μπενάκειο Μαρία Τσοπανοµίχαλου PhD. Μοριακής Βιολογίας ΝΕΕΣ Κοργιαλένειο Μπενάκειο Καταφεύγουµε στις µοριακές τεχνικές Συλλέγουµε το δείγµα για µοριακές τεχνικές ιάσπαση ιστικών δοµών ιαχωρισµός των κυττάρων ιάσπαση

Διαβάστε περισσότερα

Στοιχειώδεις παθολογικές μεταβολές του Γεννητικού Συστήματος

Στοιχειώδεις παθολογικές μεταβολές του Γεννητικού Συστήματος Στοιχειώδεις παθολογικές μεταβολές του Γεννητικού Συστήματος του Θήλεος ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΕΙΣ ΜΑΘΗΜΑΤΩΝ ΟΙΚΟΝΟΜΟΠΟΥΛΟΣ ΙΩΑΝΝΗΣ Προσοχή: Οι παρουσιάσεις μαθημάτων αποτελούν βοήθημα παρακολούθησης των παραδόσεων

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α. Α1 δ Α2 γ Α3 β Α4 γ Α5 β ΘΕΜΑ Β 3-2 - 5-1 - 6-4. α-dna πολυμεράση β-πριμόσημα γ- DNA δεσμάση δ- DNA ελικάση ε- RNA πολυμεράση

ΘΕΜΑ Α. Α1 δ Α2 γ Α3 β Α4 γ Α5 β ΘΕΜΑ Β 3-2 - 5-1 - 6-4. α-dna πολυμεράση β-πριμόσημα γ- DNA δεσμάση δ- DNA ελικάση ε- RNA πολυμεράση ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β ) Τετάρτη, 4 Ιουνίου 2014 - ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1 δ Α2 γ Α3 β Α4 γ Α5 β ΘΕΜΑ Β

Διαβάστε περισσότερα

ΤΟ ΜΕΛΛΟΝ ΤΩΝ ΠΑΙ ΙΩΝ ΤΗΣ ΕΞΩΣΩΜΑΤΙΚΗΣ ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗΣ. Μανουρά Αντωνία. Νεογνολογική Κλινική Πανεπιστηµίου Κρήτης

ΤΟ ΜΕΛΛΟΝ ΤΩΝ ΠΑΙ ΙΩΝ ΤΗΣ ΕΞΩΣΩΜΑΤΙΚΗΣ ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗΣ. Μανουρά Αντωνία. Νεογνολογική Κλινική Πανεπιστηµίου Κρήτης ΤΟ ΜΕΛΛΟΝ ΤΩΝ ΠΑΙ ΙΩΝ ΤΗΣ ΕΞΩΣΩΜΑΤΙΚΗΣ ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗΣ Μανουρά Αντωνία Νεογνολογική Κλινική Πανεπιστηµίου Κρήτης Σχεδόν τριάντα χρόνια έχουν περάσει από τη γέννηση του πρώτου «µωρού του σωλήνα». Από τότε,

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ 1 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΤΕΤΑΡΤΗ 15 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2010 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ:

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1ο 1. γ 2. γ 3. β 4. α 5. δ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1ο 1. γ 2. γ 3. β 4. α 5. δ ΘΕΜΑ 1ο 1. γ 2. γ 3. β 4. α 5. δ 1 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΤΕΤΑΡΤΗ 9 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2009 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ

Διαβάστε περισσότερα

Α2. Το αντικωδικόνιο είναι τριπλέτα νουκλεοτιδίων του α. mrna β. snrna γ. trna δ. rrna Μονάδες 5

Α2. Το αντικωδικόνιο είναι τριπλέτα νουκλεοτιδίων του α. mrna β. snrna γ. trna δ. rrna Μονάδες 5 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα στο γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή στη φράση, η οποία συμπληρώνει

Διαβάστε περισσότερα

þÿ Ç»¹º ³µÃ ± : Ãż²» Ä Â

þÿ Ç»¹º ³µÃ ± : Ãż²» Ä Â Neapolis University HEPHAESTUS Repository School of Economic Sciences and Business http://hephaestus.nup.ac.cy Master Degree Thesis 2015 þÿ Ç»¹º ³µÃ ± : Ãż²» Ä Â þÿãå½±¹ã ¼±Ä¹º  ½ ¼ Ãͽ  þÿ±à ĵ»µÃ¼±Ä¹º

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 22 ΜΑΙΟΥ 2009 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 22 ΜΑΙΟΥ 2009 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 22 ΜΑΙΟΥ 2009 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω

Διαβάστε περισσότερα

«ΑΓΡΟΤΟΥΡΙΣΜΟΣ ΚΑΙ ΤΟΠΙΚΗ ΑΝΑΠΤΥΞΗ: Ο ΡΟΛΟΣ ΤΩΝ ΝΕΩΝ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΩΝ ΣΤΗΝ ΠΡΟΩΘΗΣΗ ΤΩΝ ΓΥΝΑΙΚΕΙΩΝ ΣΥΝΕΤΑΙΡΙΣΜΩΝ»

«ΑΓΡΟΤΟΥΡΙΣΜΟΣ ΚΑΙ ΤΟΠΙΚΗ ΑΝΑΠΤΥΞΗ: Ο ΡΟΛΟΣ ΤΩΝ ΝΕΩΝ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΩΝ ΣΤΗΝ ΠΡΟΩΘΗΣΗ ΤΩΝ ΓΥΝΑΙΚΕΙΩΝ ΣΥΝΕΤΑΙΡΙΣΜΩΝ» I ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΝΟΜΙΚΩΝ ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΩΝ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΣΤΗΝ «ΔΙΟΙΚΗΣΗ ΚΑΙ ΟΙΚΟΝΟΜΙΑ» ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ: ΟΙΚΟΝΟΜΙΚΗ

Διαβάστε περισσότερα

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα).

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). ΒΙΟΛΟΓΙΑ Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). Είδη οργανισμών Υπάρχουν δύο είδη οργανισμών: 1. Οι μονοκύτταροι, που ονομάζονται μικροοργανισμοί

Διαβάστε περισσότερα

Οδός Ξενίας 1, 115 27 Αθήνα, T ηλ.: 210 7775444 Fax: 210 7775420 e-mail: info@diamedica.gr http://www.diamedica.gr. Πίνακας 1.

Οδός Ξενίας 1, 115 27 Αθήνα, T ηλ.: 210 7775444 Fax: 210 7775420 e-mail: info@diamedica.gr http://www.diamedica.gr. Πίνακας 1. Ενημερωτικό Δελτίο Τεύχος 1 Δεκέμβριος 2007 Εργαστήριο Κλινικής Βιοχημείας και Εργαστηριακής Ιατρικής Οδός Ξενίας 1, 115 27 Αθήνα, T ηλ.: 210 7775444 Fax: 210 7775420 e-mail: info@diamedica.gr http://www.diamedica.gr

Διαβάστε περισσότερα