ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΕΜΒΡΥΟΥ ΟΡΝΙΘΑΣ

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΕΜΒΡΥΟΥ ΟΡΝΙΘΑΣ"

Transcript

1 Αναπτυξιακή βιολογία και ιστολογία Ενότητα 2: Κύριοι οργανισμοί-μοντέλα ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΕΜΒΡΥΟΥ ΟΡΝΙΘΑΣ (J.M.W. Slack, Βασικές Αρχές Βιολογίας Ανάπτυξης, 2007) Δρ. Μαριάννα Χ. Αντωνέλου Λέκτορας Βιολογίας Κυττάρου

2 O πιο αγαπημένος οργανισμός στην επιστήμη της εμβρυολογίας, από πολύ παλιά Εισαγωγή

3 Εισαγωγή «Περί ζώων γενέσεως» «Η βιολογία αποτέλεσε, για το Αριστοτέλη, το προκαθορισμένο πεδίο χρησιμοποίησης της λογικής του.αποσκοπούσε στην ανεύρεση των μορφών μέσα στην ύλη» Aριστοτέλης (Στάγειρα, πΧ) Ανάπτυξη εμβρύου όρνιθας (3w), Μηχανισμοί (φυσικά φαινόμενα/φυσικά αίτια)

4 Εισαγωγή Κατώτερα σπονδυλωτά - Ομοιότητες με τα θηλαστικά Σπονδυλωτά Ορατές πρώιμες μορφογενετικές κινήσεις - Διαδικασίες σε μοριακό επίπεδο

5 Εισαγωγή Όρνιθα: Αμνιωτά (ερπετά, πτηνά, θηλαστικά) (το έμβρυο αναπτύσσεται μέσα σε ένα μεμβρανώδη σάκο, το άμνιο) Έμβρυο αμνιωτών: εξωεμβρυικές δομές (παρούσες μόνο κατά την εμβρυική περίοδο/ αποβάλλονται μετά τη γέννηση) Χόριο Άμνιο Αλλαντοίδα Λεκιθικός σάκος Εγκλείει όλο το σύστημα Περικλείει το έμβρυο. Γεμάτο με αμνιακό υγρό. Προστασία. Αναπνευστικό όργανο. Αποθήκη μεταβολικών αποβλήτων. Περιέχει τη λέκιθο. Συνδέεται με το έμβρυο με το μέσο έντερο

6 Εισαγωγή Έμβρυο/Ωοτοκία: πρώιμο αναπτυξιακό στάδιο αυλάκωσης = επίπεδο βλαστόδερμα (στιβάδα, δίσκος κυττάρων) Πρόσβαση σε όλα τα στάδια μετά την ωοτοκία (έμβρυο ποντικού?) Σημαντική μεταβολή μεγέθους κατά την εμβρυική ζωή Γονιμοποιημένα αυγά σε εκκολαπτήρια Ανάπτυξη: 10 o C o C

7 Εισαγωγή Πειραματικοί χειρισμοί (1) Καλλιέργεια πρώιμου βλαστοδέρματος και καταβολών οργάνων in vitro (παρατήρηση σχηματισμού βασικού αρχιτεκτονικού σχεδίου σώματος) (2) Μικροχειρισμοί in ovo (οπή στο αυγό, σφράγισμα, επώαση) (3) Μοσχεύματα: Εκφύτευση μικρών τμημάτων ιστού και μεταφορά στην CAM εμβρύων μεγαλύτερου αναπτυξιακού σταδίου (4) Μοσχεύματα ορτυκιού σε έμβρυα όρνιθας (species-specific Abs)

8 Εισαγωγή Γενετική ανάλυση??? ΔΕΝ ΠΡΟΣΦΕΡΕΤΑΙ Κύκλος ζωής Μεταλλάγματα Διαγονιδιακοί οργανισμοί/στοχευμένη μεταλαξιγένεση. Protocols? (5) Μέθοδοι για υπερέκφραση γονιδίων στο έμβρυο (ενέσιμοι ρετροϊοίολικού ή περιορισμένου εύρους μόλυνσης-ορθοτοπικά μοσχεύματα ανάμεσα σε 2 στελέχη ανθεκτικά ή μη στον ιό μόλυνση μόνο του ιστού του μοσχεύματος) RCAS (Replication competent avian-specific viruses) (6) Ηλεκτροδιάτρηση (DNA - electroporation, ηλεκτρικοί παλμοί χαμηλής τάσης)

9 Εισαγωγή (7) Έκθεση περιοχής εμβρύου σε επαγωγικούς παράγοντες (Εμφύτευση ιζημάτων από (α) κύτταρα καλλιέργειας ιστών ή (β) εμφύτευση παραγόντων προσροφημένων σε σφαιρίδια χρωματογραφίας συγγένειας, αργή απελευθέρωση παράγοντα σε 1-2d) (8) Μέθοδοι αδρανοποίησης γονιδίων (υπερέκφραση παραλλαγών μεταγραφικών παραγόντων)

10 1. Φυσιολογική ανάπτυξη εμβρύου Έμβρυο Εξωεμβρυϊκές μεμβράνες Χάρτης πεπρωμένου 2. Τοπική εξειδίκευση πρώιμου εμβρύου Πολικότητα εμπροσθοπίσθιου άξονα Πρώιμες επαγωγικές αλληλεπιδράσεις Ασυμμετρία δεξιά-αριστερά 3. Οργανογένεση στο έμβρυο της όρνιθας Το έμβρυο Περιοχή φαρυγγικών τόξων Μελέτη όψιμων σταδίων ανάπτυξης-σπονδυλωτά) Καρδιά και κυκλοφορία Νευρικό σύστημα Μεσόδερμα

11 1. Φυσιολογική ανάπτυξη εμβρύου 1.1. Έμβρυο 1.2. Εξωεμβρυϊκές μεμβράνες 1.3. Χάρτης πεπρωμένου

12 Φυσιολογική ανάπτυξη Αυγό Μεγάλο: συσσώρευση λεκίθου, προσθήκη εξωκυττάριων περιβλημάτων Ασβεστολιθικό κέλυφος Ασπράδι (αλβουμίνη) (πυκνόρευστη, λεπτόρευστη) Κρόκος Λέκιθος (yolk, τμήμα κυτταροπλάσματος ωοκυττάρου, ώριμο ωοκύτταρο) Τροφικά συστατικά, ενέργεια, νερό Γονιμοποίηση Bλαστόδερμα κυττάρων Λεκιθική μεμβράνη (vitelline (yolk) membrane)

13 Φυσιολογική ανάπτυξη Ωοκύτταρο 1-2w πριν την ωορρηξία: μικρό (και θυλακικά κύτταρα: ωοθυλάκιο) Σε λίγες ημέρες: 55g Βλαστοδίσκος 1 Ωοθήκη (ωάριο) Ωορρηξία Ωαγωγός (oviduct) 24h (4h πριν τη μήτρα, 20h στη μήτρα) Εδώ επενδύεται από αλβουμίνη, κέλυφος Μήτρα (κατώτερο τμήμα ωαγωγού) (Περισταλτικές κινήσεις μήτρας, αργή περιστροφή, σχηματισμός ασβεστώδους κελύφους) Γονιμοποίηση (στο ανώτερο τμήμα ωαγωγού, χωρίς αλβουμίνη, κέλυφος)

14 Φυσιολογική ανάπτυξη Αυλάκωση: ανάλογα με την ποσότητα λεκίθου που περιέχει το ωάριο Ολόκληρο το αυγό χωρίζεται σε βλαστομερίδια Διαίρεση μόνο πυρήνων χωρίς παράλληλη κυτταροπλασματική αυλάκωση (έντομα) Μεροβλαστική αυλάκωση: Μόνο το κυτταρόπλασμα στον ζωικό πόλο αυλακώνεται σχηματίζοντας βλαστομερίδια. Η κύρια λεκιθική μάζα παραμένει ακυτταρική

15 Φυσιολογική ανάπτυξη 1) Δισκοειδής αυλάκωση (στην επιφάνεια του βλαστοδίσκου, μετατροπή βλαστοδίσκου (2-3mm) σε κυκλικό βλαστόδερμα single-layered) ΩΑΓΩΓΟΣ 3h μετά τη γονιμοποίηση Κάθετες αυλακώσεις: βλαστομερίδια με κυτταροπλασματική συνέχεια με τη λέκιθο (cyt γέφυρες) 15 βλαστομερίδια single-layered blastoderm λέκιθος βλαστόδερμα Οριζόντιες αυλακώσεις: ανεξάρτητα κύτταρα, χωρισμένα από τη λέκιθο h μετά τη γονιμοποίηση υποβλαστική κοιλότητα tissue five to six cell layers thick 2) Μεροβλαστική αυλάκωση

16 Φυσιολογική ανάπτυξη Μήτρα ωαγωγού (20h), περιστροφές, ασβεστώδες κέλυφος Πρώιμες αυλακωτές διαιρέσεις (ωαγωγός) single-layered blastoderm Κυκλικό μονόστιβο βλαστόδερμα κυτταροπλασματικές γέφυρες Λεκιθική μάζα

17 Φυσιολογική ανάπτυξη Έμβρυο σταδίου V (διέλευση μήτρας) Βλαστόδερμα Οργανωμένο επιθήλιο: μερικές εκατοντάδες κύτταρα ΡΑΧΗ Χ 1. Χ Διαφανής περιοχή (area pellucida) Χ ΚΟΙΛΙΑ Καθορισμός ραχαιοκοιλιακής ασυμμετρίας εμβρύου EMBΡΥΟ Κεντρική περιοχή βλαστοδέρματος -Λεπτό, ημιδιαφανές επιθήλιο- Χωρίς επαφή με τη λέκιθο) 2. Αδιαφανής περιοχή (area οpaca) Εξωτερική, αδιαφανής περιοχή βλαστοδέρματος-περιφερικός δακτύλιος- Σε επαφή με τη λέκιθο) 3. Οριακή ζώνη, marginal zone ουσιαστικά ανήκει στη διάφανη περιοχή, σημαντική στον καθορισμό κυτταρικού πεπρωμένου κατά την πρώιμη ανάπτυξη

18 Φυσιολογική ανάπτυξη Κάτοψη βλαστοδέρματος πριν το σχηματισμό της υποβλαστικής κοιλότητας Κάτοψη βλαστοδέρματος μετά το σχηματισμό της υποβλαστικής κοιλότητας Εγκάρσια τομή διαφανής περιοχή υποβλαστική κοιλότητα διαφανής περιοχή αδιαφανής περιοχή αδιαφανής περιοχή οριακή ζώνη

19 Φυσιολογική ανάπτυξη (έμβρυο σταδίου X, διέλευση μήτρας) Πρωτογενής υποβλάστη (από κύτταρα διάφανης περιοχής - νησίδες 5-20 κυττάρων) Τα περισσότερα κύτταρα διάφανης περιοχής μένουν στην επιφάνεια (ΕΠΙΒΛΑΣΤΗ) entering

20 Φυσιολογική ανάπτυξη (έμβρυο σταδίου XΙΙ, διέλευση μήτρας) Δευτερογενής υποβλάστη (διασκορπισμός κυττάρων από το βάθος της οπίσθιας*** οριακής ζώνης) Από πάχυνση του Kollar και πίσω από αυτήν Ανώτερη στιβάδα κυττάρων Yποβλάστη (hypoblast) Επιβλάστη (epiblast) Εξωεμβρυικές δομές (Rosenquist 1966, 1972) EMBΡΥΟ (3 βλαστικές στοιβάδες & ένα ποσοστό εξωεμβρυικών μεμβρανών)

21 ΠΡΟΣΘΙΑ ΟΖ ΟΠΙΣΘΙΑ ΟΖ Φυσιολογική ανάπτυξη Σχηματισμός βλαστοδέρματος 2 στοιβάδων στο έμβρυο της όρνιθας (B) Πρωτογενής υποβλάστη Βλαστόκοιλο Υποβλαστική κοιλότητα (C) Δευτερογενής υποβλάστη : κύτταρα από την οπίσθια οριακή ζώνη (πάχυνση του Koller και κύτταρα οπίσθιας οριακής ζώνης πίσω από την πάχυνση) μεταναστεύουν κάτω από την επιβλάστη και ενσωματώνονται με τις νησίδες. Καθώς η υποβλάστη κινείται προς το εμπρόσθιο μέρος, τα κύτταρα της επιβλάστης που συγκεντρώνονται στην περιοχή μπροστά από την πάχυνση του Koller, σχηματίζουν την αρχική λωρίδα (primitive streak). Gilbert SF, Developmental Biology (From Eyal-Giladi et al. 1992, photograph courtesy of H. Eyal-Giladi) (D) Οβελιαία (τοξεοειδής) τομή εμβρύου κοντά στο οπίσθιο όριο. (sc, subgerminal cavity; gwm, germ wall margin.)

22 Φυσιολογική ανάπτυξη Ωοτοκία Έχει μόλις αρχίσει ο σχηματισμός της δευτερογενούς υποβλάστης Βλαστόδερμα: κύτταρα Η γέννηση του αυγού διακόπτει την ανάπτυξη του εμβρύου επειδή μειώνεται η θερμοκρασία

23 Φυσιολογική ανάπτυξη Πρώιμα αναπτυξιακά στάδια (λατινικοί αριθμοί) Πίνακας Eyal-Giladi και Kochav (Developmental Biology 49:321, 1976) Ι Χ ΧΙΙ Αναπτυξιακό Στάδιο Γονιμοποιημένο αυγό Βλαστόδερμα μιας στιβάδας Όψιμο βλαστόδερμα δύο στιβάδων Χ-ΧΙ: ωοτοκία

24 Φυσιολογική ανάπτυξη Πρώιμα αναπτυξιακά στάδια: 3 αναπτυξιακές περίοδοι 1. Αυλάκωση (Ι-VI) 2. Σχηματισμός διαφανούς περιοχής (VII-X) 3. Σχηματισμός υποβλάστης (XI-XIV) 2,3: Μορφογενετικές περίοδοι που ακολουθούν τον καθορισμό του εμβρυικού άξονα Eyal-Giladi και Kochav, 1976

25 1. Αυλάκωση Φυσιολογική ανάπτυξη I II III αυλακώσεις προς την περιφέρεια 0-1h (ΕΝΔΟΜΗΤΡΙΑ): λίγα βλαστομερίδια, όλα ανοιχτά στο κάτω μέρος σε επικοινωνία με τη λέκιθο 2h: 16 κεντρικά κύτταρα (βλαστομερίδια), όχι υποβλαστική κοιλότητα 3-4h: 90 κεντρικά, επιφανειακά κύτταρα, και κάτω από την επιφάνεια. Ίχνη υποβλαστικής κοιλότητας

26 1. Αυλάκωση Φυσιολογική ανάπτυξη IV V VI βλαστομερή βλαστόδερμα 5h: 300 επιφανειακά κύτταρα, και 90 κάτω από την επιφάνεια. Σαφής υποβλαστική κοιλότητα 8-9h: Τόσο η πάνω όσο και η κάτω πλευρά του βλαστοδέρματος περιέχουν αρκετά, μεγάλα βλαστομερίδια. Αύξηση μεγέθους υποβλαστικής κοιλότητας 10-11h: Πάρα πολλά κύτταρα σε όλη την επιφάνεια. Πλήρως αυλακωμένο. Κύτταρα σε στρώματα επιθηλίου.

27 2. Σχηματισμός διαφανούς περιοχής Φυσιολογική ανάπτυξη VII VIII IX Βλαστόδερμα με area pellucida area opaca yolk laden cells 12-14h: Αρχή εμφάνισης διάφανης περιοχής από το πίσω μέρος του βλαστοδέρματος 15-17h: Η διάφανη περιοχή εξαπλώνεται προς τα εμπρός πεταλοειδώς 17-19h: Εξάπλωση της διάφανης περιοχής αλλά τα όριά της με την αδιάφανη περιοχή δεν είναι σαφή

28 Φυσιολογική ανάπτυξη X 2. Σχηματισμός διαφανούς περιοχής 20h: Σαφής διάκριση μεταξύ διάφανης και αδιάφανης περιοχής. Γέννηση αυγού

29 Φυσιολογική ανάπτυξη XI XII Πάχυνση του Kollar (Transparent belt) υποβλάστη 3. Σχηματισμός υποβλάστης (XI-XIV)

30 3. Σχηματισμός υποβλάστης XIII XIV Φυσιολογική ανάπτυξη Πλήρης σχηματισμός υποβλάστης Πάχυνση του Kollar Transparent belt Δημιουργία κυτταρικής γέφυρας που ενώνει υποβλάστη και αδιαφανή περιοχή

31 Φυσιολογική ανάπτυξη Όψιμη ανάπτυξη εμβρύου Πίνακας αναπτυξιακών σταδίων Hamburger και Hamilton (2 έως 35) Σχηματισμός αρχιτεκτονικού σχεδίου σώματος

32 Φυσιολογική ανάπτυξη Στάδια 1-3 (απόψεις από πάνω) 1: Προγραμμικό (0-5h ΕΠΩΑΣΗΣ): Δεν διακρίνεται η αρχική λωρίδα (αρχέγονη γραμμή) Διαφανής περιοχή βλαστοδέρματος αρχική λωρίδα (αρχέγονη γραμμή) T-box transcription factor gene brachyury 3: Μέση γραμμή (12-13h): Η αρχική λωρίδα επιμηκύνεται και φτάνει περίπου στο μέσον της διάφανης περιοχής αλλά δεν έχει εμφανιστεί αρχέγονη αύλακα. 2: Αρχική γραμμή (6-7h): Εμφάνιση αρχέγονης γραμμής ως μικρή κωνική πάχυνση στο πίσω μέρος της διάφανης περιοχής (στην επιβλάστη) Εμφάνιση πρώτου ζεύγους σωματομεριτών εκατέρωθεν του προσθίου άκρου της γραμμής. Ακριβώς μπροστά από τη γραμμή σχηματίζεται η προχορδική πλάκα.

33 Φυσιολογική ανάπτυξη Aρχική λωρίδα (primitive streak): το κύριο δομικό χαρακτηριστικό της γαστριδίωσης πτηνών, ερπετών και θηλαστικών (Α). Είσοδος προγόνων κυττάρων ενδοδέρματος από την επιβλάστη στο βλαστόκοιλο (Β) Μετανάστευση κυττάρων από την πλευρική περιοχή της οπίσθιας επιβλάστης προς το κέντρο της επιβλάστης Η λωρίδα επιμηκύνεται με κατεύθυνση προς τη μελλοντική περιοχή της κεφαλής του εμβρύου Μετακινήσεις κυττάρων αρχικής λωρίδας στο έμβρυο της όρνιθας. (A) 3 4 hours (B) 7 8 hours Ταυτόχρονα, τα κύτταρα της δευτερογενούς υποβλάστης συνεχίζουν τη μετανάστευσή τους προς τα εμπρός, προερχόμενα από το οπίσθιο όριο του βλαστοδέρματος (Adapted from several sources, especially Spratt 1946 and Smith and Schoenwolf 1998.)

34 23 24 h Φυσιολογική ανάπτυξη Η αρχική λωρίδα (primitive streak): καθορίζει τη συμμετρία στο έμβρυο 1. Η λωρίδα εκτείνεται από πίσω προς μπροστά h 2. Τα μεταναστεύοντα κύτταρα εισέρχονται από τη ραχιαία της πλευρά και κινούνται προς την κοιλιακή πλευρά h 3. Η λωρίδα ξεχωρίζει το αριστερό από το δεξί τμήμα του εμβρύου 4. Όποια στοιχεία είναι κοντά στη λωρίδα θα γίνουν μελλοντικά οι «μεσαίες» δομές ενώ όσα στοιχεία βρίσκονται πιο μακρυά από αυτήν θα γίνουν οι ακραίες/πλευρικές/περιφερικές δομές του εμβρύου.

35 Φυσιολογική ανάπτυξη Μετανάστευση κυττάρων επιβλάστης διαμέσου της αρχικής λωρίδας αρχική αύλακα Εγκάρσια τομή Καθώς τα κύτταρα συγκλίνουν για να σχηματίσουν την αρχική λωρίδα, σχηματίζεται ένα βαθούλωμα/κοίλωμα μέσα στη λωρίδα, η αρχική αύλακα. Αυτή χρησιμοποιείται ως άνοιγμα διαμέσου του οποίου τα μεταναστεύοντα κύτταρα εισέρχονται στο βλαστόκοιλο. Έτσι, η αρχική αύλακα είναι ανάλογο του βλαστοπόρου των αμφιβίων.

36 Αλλαγή σχήματος διαφανούς περιοχής (απιοειδές) Φυσιολογική ανάπτυξη Εδώ απαντώνται τα μελλοντικά κύτταρα νωτοχορδής C-goosecoid C-not FoxA2 (HNF3β) Πάχυνση (κόμβος του Ηensen) Κίνηση (οπισθοδρόμηση) κόμβου προς τα πίσω ΜΓΦ παράγοντες που χαρακτηρίζουν την περιοχή του οργανωτή στα έμβρυα κατώτερων σπονδυλωτών αρχική λωρίδα Κεφαλική (νωτοχορδική) προβολή: μάζα μεσοδερμικών κυττάρων μπροστά από κόμβο. Τμήμα νωτοχορδής που βρίσκεται μέσα στην κεφαλή. Ο υπόλοιπος κόμβος κινείται προς τα πίσω 4: Τελική γραμμή (18-19h): Απιοειδής διαφανής περιοχή. Η αρχική λωρίδα καταλαμβάνει τα ¾ του μήκους της διάφανης περιοχής (μέγιστο μήκος). Εμφάνιση κόμβου Hensen (εκατέρωθεν: 2 ο ζεύγος σωματομεριτών). 5: Κεφαλική προβολή/απόφυση (19-22h): Πρώτη εμφάνιση της κεφαλικής (νωτοχορδικής) προβολής (μετανάστευση κυττάρων μπροστά) αλλά όχι της κεφαλικής πτυχής. (εκατέρωθεν κόμβου Hensen: 3 ο ζεύγος σωματομεριτών).

37 Φυσιολογική ανάπτυξη Ο υπόλοιπος κόμβος κινείται προς τα πίσω σωμίτες διαδοχική εμφάνιση πρωταρχικών δομών του αρχιτεκτονικού σχεδίου σώματος Πώς???

38 Mετανάστευση ενδοδερμικών και μεσοδερμικών κυττάρων διαμέσου της αρχικής λωρίδας (primitive streak) (Α) Μικρογραφία από SEM: κύτταρα επιβλάστης εισέρχονται στο βλαστόκοιλο (καθώς εκτείνουν το μπροστινό άκρο τους μετασχηματίζονται σε φυαλοκύτταρα) (Β) Γαστριδίωση στο έμβρυο της όρνιθας. Από τα μεταναστεύοντα διαμέσου της αρχικής λωρίδας κύτταρα σχηματίζονται τα δύο αρχικά στρώματα του βλαστοδέρματος. Το κατώτερο στρώμα γίνεται ένα μωσαικό υποβλάστης και ενδοδερμικών κυττάρων. Τα κύτταρα της υποβλάστης διαλέγονται τελικά για να δώσουν ένα στρώμα κάτω από το ενδόδερμα και συνεισφέρουν στο σχηματισμό του λεκιθικού σάκου. Gilbert SF, Developmental Biology (A from Solursh and Revel 1978, courtesy of M. Solursh; B after Balinsky 1975.)

39 Mετανάστευση ενδοδερμικών και μεσοδερμικών κυττάρων διαμέσου της αρχικής λωρίδας (primitive streak) 1. Κύτταρα που εισέρχονται στο βλαστόκοιλο από κόμβο Hensen: α) μετακινούνται κοιλιακά για να σχηματίσουν μελλοντικά τα ενδοδερμικά κύτταρα του ανώτερου τμήματος του πεπτικού σωλήνα β) μετακινούνται μπροστά και σχηματίζουν μελλοντικά κεφαλική χορδή, κεφαλικό μεσόδερμα και νωτοχορδή. 2. Κύτταρα που εισέρχονται στο βλαστόκοιλο από πλευρικά τμήματα αρχικής λωρίδας: δίνουν γέννηση στην πλειονότητα των ενδοδερμικών και μεσοδερμικών ιστών (Schoenwolf et al. 1992). Gilbert SF, Developmental Biology (A from Solursh and Revel 1978, courtesy of M. Solursh; B after Balinsky 1975.)

40 Mετανάστευση ενδοδερμικών και μεσοδερμικών κυττάρων διαμέσου της αρχικής λωρίδας (primitive streak) Τα πρώτα κύτταρα που εισέρχονται από τον κόμβο του Hensen στο βλαστόκοιλο: Ενδοδερμικά κύτταρα που μεταναστεύουν μπροστά (για να γίνουν το φαρυγγικό ενδόδερμα του πεπτικού σωλήνα (foregut). Στην μετακίνησή τους αυτή, τελικά εκτοπίζουν τα κύτταρα της υποβλάστης περιορίζοντάς τα στην πλέον εμπρόσθια περιοχή της διαφανούς περιοχής.

41 Mετανάστευση ενδοδερμικών και μεσοδερμικών κυττάρων διαμέσου της αρχικής λωρίδας (primitive streak) 1. Κύτταρα που εισέρχονται στο βλαστόκοιλο: ως μεμονωμένα, ανεξάρτητα κύτταρα (θραύση βασικού ελάσματος και μετασχηματισμός κυττάρων epithelial-to-mesenchymal). 2. Ο μετασχηματισμός των κυττάρων μεσολαβείται από τον παράγοντα διασκορπισμού (scatter factor, 190kD) ο οποίος εκκρίνεται από τα κύτταρα καθώς αυτά εισέρχονται στην αρχική λωρίδα ή στον κόμβο του Ηensen. Αυτός ο παράγοντας καταστέλλει την έκφραση και τη δράση της E-cadherin (Stern et al. 1990; DeLuca et al. 1999). Gilbert SF, Developmental Biology (A from Solursh and Revel 1978, courtesy of M. Solursh; B after Balinsky 1975.)

42 Φυσιολογική ανάπτυξη Ορισμένα από τα κύτταρα της επιβλάστης (από το πλέον κεντρικό τμήμα της διάφανης περιοχής) καθορίζονται αρκετά νωρίς ως αρχέγονα γεννητικά κύτταρα. Αυτά διεισδύουν στο μεσόδερμα και στο ενδόδερμα και μεταναστεύουν χημειοτακτικά προς τις γεννητικές χορδές όπου εγκαθίστανται και μετασχηματίζονται σε ωογόνια ή σπερματογόνια. (τα αρχέγονα γαμετικά κύτταρα εμφανίζονται στο ακραίο εμπρόσθιο όριο της διαφανούς περιοχής (εμπρόσθια εξωεμβρυική θέση, έξω από το ίδιο το έμβρυο) και εισέρχονται στη γεννητική ακρολοφία μετά από μακρά μετανάστευση)

43 Φυσιολογική ανάπτυξη Πλήρης έκταση αρχικής λωρίδας και ανύψωση βλαστοδέρματος Τα επόμενα κύτταρα που εισέρχονται από τον κόμβο του Hensen στο βλαστόκοιλο: μεταναστεύουν μπροστά, αλλά όχι τόσο κοιλιακά όσο τα ενδοδερμικά κύτταρα του ανώτερου τμήματος του πεπτικού σωλήνα. Αντίθετα, μένουν μεταξύ ενδοδέρματος και επιβλάστης για να σχηματίσουν το κεφαλικό μεσέγχυμα. Στην μετακίνησή τους αυτή, τελικά πιέζουν την μπροστινή/μέση περιοχή της επιβλάστης, σχηματίζοντας έτσι την Κεφαλική πτυχή κόμβος του Hensen Ετσι η κεφαλή στο έμβρυο των πτηνών σχηματίζεται μπροστά από τον κόμβο του Hensen.

44 Φυσιολογική ανάπτυξη Κεφαλική πτυχή Πλήρης έκταση αρχικής λωρίδας και ανύψωση βλαστοδέρματος κόμβος του Ηensen 6: Κεφαλική πτυχή (23-25h): Κεφαλική πτυχή (αναδίπλωση των εμβρυικών μεμβρανών μπροστά και κάτω από την κεφαλική περιοχή) αλλά ακόμα δεν έχει εμφανιστεί κανένας σωμίτης. Τέλος πρώτης μέρας

45 Φυσιολογική ανάπτυξη Ανύψωση βλαστοδέρματος 7: Ένας σωμίτης (25-26h): Κεφαλική πτυχή και εμφάνιση πρώτου ζεύγους σωμιτών και εμπρόσθιων νευρικών πτυχών στα ίχνη της οπισθοδρόμησης του κόμβου του Hensen

46 Φυσιολογική ανάπτυξη ΣΥΝΟΨΗ

47 Φυσιολογική ανάπτυξη Προοδευτικός διαχωρισμός εμβρύου από περιβάλλοντα εξωεμβρυϊκό ιστό 8: Τέσσερις σωμίτες (28-29h): Αρχίζουν και κλείνουν οι νευρικές πτυχές. Εμφανίζονται οι πρώτες νησίδες αίματος (εξωτ. εξωεμβρυϊκό τμήμα βλαστοδέρματος). Πτυχώσεις (και των 3 βλαστικών στιβάδων) γύρω από το έμβρυο έτσι ώστε αρχικά το κεφάλι και ύστερα ο κορμός να προβάλουν πάνω από την επιφάνεια του εξωεμβρυϊκού ιστού

48 Φυσιολογική ανάπτυξη Στο μεταξύ, κύτταρα εξακολουθούν να εισέρχονται στο βλαστόκοιλο από τα πλευρικά τμήματα της αρχικής λωρίδας. Αυτά τα κύτταρα διαχωρίζονται σε δύο στρώματα: 1. Κύτταρα που εισέρχονται βαθύτερα στο βλαστόκοιλο: συναντούν τα κύτταρα στο μέσον της υποβλάστης και τη μετατοπίζουν στα δύο άκρα. Από αυτά τα κύτταρα «μεγαλύτερου βάθους» θα προκύψουν όλα τα ενδοδερμικά όργανα του εμβρύου και οι περισσότερες εξωεμβρυικές μεμβράνες. Η υποβλάστη θα σχηματίσει τις υπόλοιπες. 2. Κύτταρα που διαχέονται μεταξύ αυτού του ενδοδέρματος και της επιβλάστης: σχηματίζουν ένα χαλαρό στρώμα κυττάρων. Από αυτά θα προκύψουν τα μεσοδερμικά τμήματα του εμβρύου και εξωεμβρυικές μεμβράνες.

49 Φυσιολογική ανάπτυξη Μέχρι τις 22h όλα τα ενδοδερμικά κύτταρα έχουν μετατοπιστεί στο εσωτερικό του εμβρύου ενώ τα μεσοδερμικά κύτταρα συνεχίζουν να μεταναστεύουν για μεγαλύτερο χρονικό διάστημα. Η κεφαλική πτυχή στο στάδιο 8. (α) Παραοβελιαία τομή. (β) Εγκάρσια τομή.

50 Φυσιολογική ανάπτυξη Υποστροφή/υποχώρηση αρχικής λωρίδας Καθώς η είσοδος των μεσοδερμικών κυττάρων συνεχίζεται, η αρχική λωρίδα αρχίζει να υποχωρεί μετακινώντας τον κόμβο του Hensen από το κέντρο σχεδόν της διαφανούς περιοχής σε περισσότερο οπίσθια θέση. Στη θέση της, σχηματίζεται ο ραχιαίος άξονας του εμβρύου και η νωτοχορδή. Μπροστινό τμήμα νωτοχορδής: σχηματίζεται από την είσοδο κυττάρων από τον κόμβο του Hensen Οπίσθιο τμήμα νωτοχορδής (μετά τον 17 ο σωμίτη): σχηματίζεται από τη συμπύκνωση του μεσοδερμικού ιστού/κυττάρων που εισήλθαν από την αρχική λωρίδα (δηλ. όχι από τον κόμβο). Αυτό το τμήμα της νωτοχορδής εκτείνεται προς τα πίσω για να σχηματίσει την ουρά του εμβρύου (Le Douarin et al. 1996).

51 ΣΥΝΟΨΗ

52 Φυσιολογική ανάπτυξη 8: Τέσσερις σωμίτες (27h) Υποστροφή/υποχώρηση αρχικής λωρίδας 28h Υποστροφή/υποχώρηση αρχικής λωρίδας στο ουραίο τμήμα του εμβρύου

53 Φυσιολογική ανάπτυξη anterior-to-posterior gradient of developmental maturity Κύτταρα στα οπίσθια τμήματα του εμβρύου: υφίστανται γαστριδίωση Κύτταρα στα εμπρόσθια τμήματα του εμβρύου: έχουν ήδη ξεκινήσει να σχηματίζουν όργανα (Darnell et al. 1999).

54 Φυσιολογική ανάπτυξη 9: Επτά σωμίτες (29-33h): Εμφανίζονται τα οπτικά κυστίδια. Αρχίζουν να ενώνονται οι καρδιακοί σωλήνες. Αρχέγονη καρδιά (σύντηξη καταβολών της στο εμπρόσθιο μεσόδερμα ) 10: Δέκα σωμίτες (33-38h): Υπάρχουν τρία πρωτογενή εγκεφαλικά κυστίδια. Δεν έχει εμφανιστεί ακόμα ο οφθαλμικός μίσχος.

55 Φυσιολογική ανάπτυξη Ο νευρικός σωλήνας κλείνει πρώτα πάνω από το διάμεσο εγκέφαλο κι ύστερα προοδευτικά μπροστά και πίσω. σωμίτες: Μπροστά Πίσω 10: Δέκα σωμίτες (33-38h): 36h: Ο νευρικός σωλήνας έχει κλείσει

56 Φυσιολογική ανάπτυξη Υποδιαίρεση μεσοδέρματος πλευρικού πετάλου: Σωματική στιβάδα Νευρικός σωλήνας Πλευρικό πέταλο Προσωμιτικό μεσόδερμα κοίλωμα Σπλαχνική στιβάδα Νεφροί Επινεφρίδια Γονάδες

57

58 Φυσιολογική ανάπτυξη Για κάποιο διάστημα ακόμα συνεχίζονται τόσο η οπισθοδρόμηση κόμβου Hensen όσο και ο σχηματισμός οπίσθιου τμήματος σώματος Ωστόσο: Οριοθέτηση μετάβασης στην Όψιμη φάση ανάπτυξης Γενικό αρχιτεκτονικό σχέδιο Επίκειται ο σχηματισμός επιμέρους οργάνων

59 Φυσιολογική ανάπτυξη Αμνιωτά: ερπετά, πτηνά, θηλαστικά Εξωεμβρυικές μεμβράνες παροχή τροφής σε έμβρυο

60 Φυσιολογική ανάπτυξη (έμβρυο σταδίου XΙΙ, διέλευση μήτρας) Δευτερογενής υποβλάστη (διασκορπισμός κυττάρων από το βάθος της οπίσθιας*** οριακής ζώνης) Στο οπίσθιο όριο: Από πάχυνση του Kollar και πίσω από αυτήν Ανώτερη στιβάδα κυττάρων Yποβλάστη (hypoblast) Επιβλάστη (epiblast) Εξωεμβρυικές δομές (Rosenquist 1966, 1972) EMBΡΥΟ (3 βλαστικές στοιβάδες & ένα ποσοστό εξωεμβρυικών μεμβρανών)

61 Φυσιολογική ανάπτυξη Εισαγωγή κυττάρων στο βλαστόκοιλο από τα πλευρικά τμήματα της αρχικής λωρίδας. Αυτά τα κύτταρα διαχωρίζονται σε δύο στρώματα: 1. Κύτταρα που εισέρχονται βαθύτερα στο βλαστόκοιλο: συναντούν τα κύτταρα στο μέσον της υποβλάστης και τη μετατοπίζουν στα δύο άκρα. Από αυτά τα κύτταρα «μεγαλύτερου βάθους» θα προκύψουν όλα τα ενδοδερμικά όργανα του εμβρύου (εμβρυικό ενδόδερμα) και οι περισσότερες εξωεμβρυικές μεμβράνες (εξωεμβρυικό ενδόδερμα). Η υποβλάστη θα σχηματίσει τις υπόλοιπες (πχ. Λεκιθικός σάκος). 2. Κύτταρα που διαχέονται μεταξύ αυτού του ενδοδέρματος και της επιβλάστης: σχηματίζουν ένα χαλαρό στρώμα κυττάρων. Από αυτά θα προκύψουν τα μεσοδερμικά τμήματα του εμβρύου και εξωεμβρυικές μεμβράνες.

62 Φυσιολογική ανάπτυξη Καθώς τα μελλοντικά μεσοδερμικά και ενδοδερμικά κύτταρα μεταναστεύουν προς τα μέσα, οι πρόδρομοι των εξωδερμικών κυττάρων πολλαπλασιάζονται και μεταναστεύουν για να περικλείσουν τη λέκιθο. epiboly Η περισσότερο ταχεία και εκτεταμένη επιθηλιακή μετακίνηση. Η επιβλάστη «αποικεί» ολόκληρη τη λέκιθο. Ολοκληρώνεται σε 4 ημέρες. Το μέτωπο μετακινείται με μία ταχύτητα 500μm/h, δηλ. περίπου 8 φορές πιο μεγάλη από την ταχύτητα μετακίνησης ινοβλαστών!!!

63 Φυσιολογική ανάπτυξη epiboly Ταυτόχρονα με γαστριδίωση Ανακατασκευή/Μορφογένεση Ταχύτατα διαιρούμενη ομάδα κυττάρων γύρω από μία άλλη ομάδα που διαιρείται με πιο αργούς ρυθμούς. «Λέπτυνση (αύξηση S) και επέκταση κυτταρικών στρωμάτων».

64 Φυσιολογική ανάπτυξη Για αυτή τη μετακίνηση απαιτείται μία ακέραια λεκιθική μεμβράνη, η οποία λειτουργεί ως το υπόστρωμα πάνω στο οποίο προσδένεται και εξαπλώνεται η επιβλάστη. Μόνο τα κύτταρα της εξωτερικής άκρης της αδιαφανούς περιοχής προσκολλώνται ισχυρά στη λεκιθική μεμβράνη.

65 Φυσιολογική ανάπτυξη Αυτά τα κύτταρα είναι διαφορετικά από τα υπόλοιπα κύτταρα του βλαστοδέρματος: εκτείνουν τεράστιες (500 μm) κυτταροπλασματικές προεκβολές μέσα στο λεκιθικό σάκο. Τα επιμήκη φιλοπόδια πιθανώς δρουν ως κινητήριες συσκευές/μηχανισμοί των απομακρυσμένων κυττάρων, διαμέσου των οποίων ωθούνται τα υπόλοιπα εξωδερμικά κύτταρα γύρω από τη λέκιθο (Schlesinger 1958). Τα φιλοπόδια προσδένουν φιμπρονεκτίνη, κύρια πρωτεΐνη του λεκιθικού φακέλου

66 Διάταξη εξωεμβρυϊκών μεμβρανών στο έμβρυο της όρνιθας. Φυσιολογική ανάπτυξη Εξώδερμα Μεσόδερμα (υγρό περιβάλλον, προστασία από μηχανικές βλάβες) 2 1 ΕΞΩΤΕΡΙΚΗ ΕΞΩΕΜΒΡΥΙΚΗ ΣΤΟΙΒΑΔΑ Σωματ. Μεσόδερμα Εξώδερμα 1. Μεσόδερμα 2.Ενδόδερμα 3. Αιμοποιητικό Ιστό 4 3 Σωματ. Μεσόδερμα Ενδόδερμα (κύριο αναπνευστικό όργανο εμβρύου) Πεπτικό όργανο (τα προϊόντα της πέψης της λεκίθου απορροφώνται από τα αιμοφόρα αγγεία και μεταφέρονται στο έμβρυο) ΕΣΩΤΕΡΙΚΗ ΕΞΩΕΜΒΡΥΙΚΗ ΣΤΟΙΒΑΔΑ Χοριοαλλαντοϊκή μεμβράνη (σύντηξη, κάτω από το κέλυφος, πλούσια σε αιμοφόρα αγγεία) (Alfred Hildebrand Analysis of Vertebrate Structure. New York: Wiley.)

67 Φυσιολογική ανάπτυξη

68 Φυσιολογική ανάπτυξη

69 Φυσιολογική ανάπτυξη 3 ημέρες Χόριο (Εξωτερική) Άμνιο (Εσωτερική)

70 Φυσιολογική ανάπτυξη 1. Το εξώδερμα έχει περικλείσει τη λέκιθο. 2. Το ενδόδερμα έχει αντικαταστήσει την υποβλάστη 3. Το μεσόδερμα έχει τοποθετηθεί ανάμεσα σε αυτές τις δύο περιοχές. 4. Μηχανισμοί????? Παρότι η πρώιμη επιβλάστη φαίνεται ομοιογενής, τα κύτταρά της είναι διαφορετικά μεταξύ τους. Επιφανειακοί δείκτες? Έτσι κάποια από αυτά παραμένουν στην επιβλάστη και άλλα μεταναστεύουν στο έμβρυο.

71 Φυσιολογική ανάπτυξη Χάρτης πεπρωμένου πρώιμου εμβρύου Σήμανση κυττάρων (Dil, DiO) και εντοπισμός τους σε όψιμα στάδια Από κύτταρα βλαστοδέρματος 1. περισσότερα Εξωεμβρυικές δομές 2. λιγότερα Έμβρυο

72 Φυσιολογική ανάπτυξη Παρότι ο σχηματισμός των αξόνων συμμετρίας του εμβρύου ολοκληρώνεται κατά τη γαστριδίωση, η εξειδίκευσή τους συμβαίνει νωρίτερα, στο στάδιο της αυλάκωσης. 1. Η αρχική λωρίδα προέρχεται από το πλέον οπίσθιο τμήμα της διαφανούς περιοχής και την ΟΟΖ 2 στιβάδες κυττάρων ΟΟΖ: Πάνω: συμβάλει στο εξώδερμα αρχικής λωρίδας Κάτω: συμβάλει στο δευτερογενή υποβλάστη

73 Φυσιολογική ανάπτυξη Επέκταση αρχικής λωρίδας με ενεργή διάταση 2. Συνεχής ροή, διέλευση κυττάρων επιβλάστης διαμέσου της αρχικής λωρίδας και κόμβου και από τις δύο πλευρές (κάποια κύτταρα ωστόσο παραμένουν στη λωρίδα) Μεσόδερμα Ενδόδερμα Τα κύτταρα της αρχικής υποβλάστης ωθούνται προς την περιφέρεια

74 Φυσιολογική ανάπτυξη Υποστροφή/υποχώρηση αρχικής λωρίδας Καθώς η είσοδος των μεσοδερμικών κυττάρων συνεχίζεται, η αρχική λωρίδα αρχίζει να υποχωρεί μετακινώντας τον κόμβο του Hensen από το κέντρο σχεδόν της διαφανούς περιοχής σε περισσότερο οπίσθια θέση. 3. Στη θέση που υποχωρεί, σχηματίζεται ο ραχιαίος άξονας του εμβρύου και η νωτοχορδή.

75 Φυσιολογική ανάπτυξη Επιβλάστη 4. Η νευρική πλάκα προκύπτει από την επιβλάστη που βρίσκεται γύρω από τον κόμβο του Hensen

76 Φυσιολογική ανάπτυξη 5. Οι σωμίτες προκύπτουν από την περιοχή που βρίσκεται ακριβώς γύρω από τον κόμβο του Hensen 6. Το πλευρικό πέταλο προκύπτει από πιο οπίσθια τμήματα της αρχικής λωρίδας

77 Φυσιολογική ανάπτυξη Εμπρόσθια λωρίδα Οπίσθια λωρίδα Εξωεμβρυϊκοί ιστοί Μέση γραμμή Πλευρικά τμήματα Η αρχική λωρίδα δε χαρτογραφείται με αντιστοίχιση σημείου προς σημείο με το μελλοντικό εμπροσθοπίθιο σχέδιο του σώματος αλλά: Ο εμπροσθοπίσθιος άξονας της λωρίδας χαρτογραφείται στο μεσοπλευρικό άξονα του όψιμου εμβρύου Από το οπίσθιο ήμισυ της λωρίδας θα προκύψουν οι εξωεμβρυικοί ιστοί Τα επίπεδα της αρχικής λωρίδας από τα οποία αναπτύσσεται το ενδόδερμα και το μεσόδερμα.

78 Έμβρυο πριν την ανάπτυξη της αρχικής λωρίδας Μπροστινό ήμισυ πάχυνσης Kollar (πράσινη χρωστική, επιβλάστη και ενδιάμεσο στρώμα): Κόμβος Hensen και παράγωγά του (νωτοχορδή) Όπίσθιο ήμισυ πάχυνσης Kollar (κόκκινη χρωστική, επιβλάστη και ενδιάμεσο στρώμα): Οπίσθια περιοχή αρχικής λωρίδας Developmental Biology. 6th edition. Gilbert SF.

79 Κόμβος Hensen: (1) Η θέση από την οποία ξεκινάει η γαστριδίωση (2) Τα κύτταρα αυτής της περιοχής γίνονται μεσόδερμα νωτιαίας χορδής (3) Τα κύτταρα αυτής της περιοχής μπορούν να οργανώσουν ένα δεύτερο εμβρυικό άξονα όταν μεταμοσχευθούν σε άλλες θέσεις γαστριδίου. Μεταμόσχευση σε επιβλάστη εμβρύου όρνιθας. Επαγωγή σχηματισμού νέου εμβρύου (όπως φαίνεται από το σχηματισμό νευρικού σωλήνα) από ιστούς του δέκτη στη θέση του μοσχεύματος Πάχυνση Κοllar: (1) H μεταμόσχευσή της επάγει σχηματισμό νέων εμβρυικών αξόνων. (2) Τα ενδιάμεσα κύτταρα της πάχυνσης εκφράζουν το γονίδιο goosecoid το οποίο είναι γνωστό από άλλους οργανωτές

80 Φυσιολογική ανάπτυξη εμβρύου (1) Το έμβρυο της όρνιθας είναι αμνιωτό Μορφολογία παρόμοια με θηλαστικά (2) Πρώιμη ανάπτυξη: = επίπεδο βλαστόδερμα Αρχική λωρίδα: επάγεται στο οπίσθιο όριο και επιμηκύνεται προς το εμπρόσθιο Γαστριδίωση: διαρκής κυτταρική μετακίνηση μέσω της αρχικής λωρίδας. (3) Εξω-εμβρυικές μεμβράνες: Λεκιθικός σάκος-χόριο-άμνιο-αλλαντοίδα: Υποστήριξη εμβρύου με οξυγόνο και θρεπτικά υλικά (4) Χάρτης πεπρωμένου: ο ΕΟ άξονας αρχικής λωρίδας αντιστοιχεί στο μεσοπλευρικό άξονα του πρωτογενούς αρχιτεκτονικού σχεδίου του σώματος

81 2. Τοπική εξειδίκευση πρώιμου εμβρύου Πολικότητα εμπροσθοπίσθιου άξονα Πρώιμες επαγωγικές αλληλεπιδράσεις Ασυμμετρία δεξιά-αριστερά

82 Τοπική εξειδίκευση του πρώιμου εμβρύου Πολικότητα εμπροσθοπίσθιου άξονα Κανόνας Von Baer (1828): Το έμβρυο αναπτύσσεται έτσι ώστε ο επιμήκης άξονά του να είναι σχεδόν κάθετος στον επιμήκη άξονα του αυγού (η ουρά του εμβρύου βρίσκεται προς τον παρατηρητή)

83 Πολικότητα εμπροσθοπίσθιου άξονα Τοπική εξειδίκευση του πρώιμου εμβρύου Προσανατολισμός ως προς την κατεύθυνση της περιστροφής (γέρνει, δεν περιστρέφεται) Προσανατολισμός (όχι περιστροφή) Δημιουργία πολικότητας κατά μήκος του εμπροσθοπίσθιου άξονα στο βλαστόδερμα του εμβρύου της όρνιθας ως αποτέλεσμα της ενδομήτριας περιστροφής του αυγού (14-16h). Ε=εμπρόσθιο, Ο=οπίσθιο

84 Πολικότητα εμπροσθοπίσθιου άξονα Τοπική εξειδίκευση του πρώιμου εμβρύου Το οπίσθιο άκρο σχηματίζεται στο ανώτερο άκρο βλαστοδέρματος Καθώς περιστρέφεται το αυγό (10-12 περιστροφές/h), τα ελαφρύτερα συστατικά της λεκίθου τοποθετούνται κάτω από τη μία πλευρά του βλαστοδέρματος και τη σπρώχνουν προς τα πάνω. Αυτή η πιο υπερυψωμένη περιοχή γίνεται ο πίσω πόλος του εμβρύου (αρχική λωρίδα). (Developmental Biology. 6th edition. Gilbert SF. Sunderland (MA): Sinauer Associates; Copyright 2000, Sinauer Associates)

85 Πολικότητα εμπροσθοπίσθιου άξονα Τοπική εξειδίκευση του πρώιμου εμβρύου Κατάτμηση πρώιμου βλαστοδέρματος: σχηματισμός πλήρους εμβρυικού άξονα Η ικανότητα σχηματισμού αρχικής λωρίδας βρίσκεται στην οριακή ζώνη. Αν χωριστεί ένα βλαστόδερμα σε 4 μέρη, καθένα από τα οποία έχει τη δική του οριακή ζώνη, τότε κάθε τμήμα θα σχηματίσει τη δική του αρχική λωρίδα (Spratt and Haas 1960)). Αν στα τμήματα που θα κοπούν υπάρχει πρωτογενές οπίσθιο βλαστόδερμα: θα παραμένει οπίσθιο τμήμα (πρώιμη πολικότητα)

86 Τοπική εξειδίκευση του πρώιμου εμβρύου Πρώιμες αλληλεπιδράσεις επαγωγής μεσοδέρματος και δράσης οργανωτή Εμβρυολογικά πειράματα: ίδιοι παράγοντες με Xenopus brachyury Ακραίο οπίσθιο τμήμα επιβλάστης διαφανούς περιοχής

87 Πρώιμες επαγωγικές αλληλεπιδράσεις Τοπική εξειδίκευση του πρώιμου εμβρύου (1) Επαγωγή της αρχικής λωρίδας από την οπίσθια οριακή ζώνη, από τη δευτερογενή υποβλάστη (Στ.3) ή από ένα ίζημα κυττάρων που εκκρίνει την πρωτεΐνη vg1 (nodal-like) σε συνδυασμό με τον παράγοντα Wnt. (επιβλάστη ΟΟΖ: έως στάδιο ΧΙ) ΧΙ ΧΙ Μέχρι το στάδιο ΧΙ που αρχίζει ο σχηματισμός της δευτερογενούς υποβλάστης στάδιο ΧΙ (πάχυνση Kollar) στάδιο 3 (επαγωγή από δευτερογενή υποβλάστη) Το μόσχευμα απλώς επάγει, δεν συνεισφέρει δικά του κύτταρα στην επαγόμενη αρχική λωρίδα και στον κόμβο του Ηensen. (Bachvarova et al. 1998; Khaner 1998) Η οπίσθια οριακή ζώνη είναι η μόνη περιοχή του εμβρύου που εκκρίνει Vg1.

88 Πρώιμες επαγωγικές αλληλεπιδράσεις Τοπική εξειδίκευση του πρώιμου εμβρύου (2) Ο σχηματισμός μιας αρχικής λωρίδας καταστέλλει το σχηματισμό άλλων Εμπρόσθιο ήμισυ βλαστοδέρματος σχηματισμός αρχικής λωρίδας στο οπίσθιο όριο Εμπρόσθιο ήμισυ βλαστοδέρματος + vg1 πλευρικά σχηματισμός αρχικής λωρίδας πλευρικά και καταστολή αρχικής λωρίδας δέκτη Εμπρόσθιο ήμισυ βλαστοδέρματος + ΤΑΥΤΟΧΡΟΝΑ 2x vg1 σχηματισμός 2 αρχικών λωρίδων Εμπρόσθιο ήμισυ βλαστοδέρματος + vg1 + vg1 (>5h later) σχηματισμός 1 αρχικής λωρίδας Παραγωγή κατασταλτικού σήματος από την πρώτη αρχική λωρίδα

89 Πρώιμες επαγωγικές αλληλεπιδράσεις Τοπική εξειδίκευση του πρώιμου εμβρύου (3) Επαγωγική αλληλεπίδραση οργανωτή (κόμβος Hensen τοπική εξειδίκευση εξωδέρματος και μεσοδέρματος) Επαγωγικό σήμα κόμβου Hensen Η μεταμόσχευση ενός κόμβου Hensen στη διάφανη περιοχή (κοντά στην αρχική λωρίδα) επάγει τη δημιουργία ενός δεύτερου, μερικώς ανεπτυγμένου άξονα στον οποίο η νωτοχορδή προέρχεται από το μόσχευμα και ο νευρικός σωλήνας και οι σωμίτες προέρχονται από τον δέκτη.

90 Πρώιμες επαγωγικές αλληλεπιδράσεις Τοπική εξειδίκευση του πρώιμου εμβρύου Επαγωγικότητα κόμβου Hensen (δότης) μέχρι: Δεκτικότητα επιβλάστης (δέκτης) Η&Η 8 Η&Η 4 (4 σωμίτες) (οριστική λωρίδα) Κόμβοι πρώιμων σταδίων: εμπρόσθιες νευρικές δομές Κόμβοι όψιμων σταδίων: οπίσθιες νευρικές δομές

91 Πρώιμες επαγωγικές αλληλεπιδράσεις Τοπική εξειδίκευση του πρώιμου εμβρύου Πρώιμα στάδια + αφαίρεση κόμβου Hensen φυσιολογικός σχηματισμός προτύπου στο έμβρυο (εμβρυϊκή ρύθμιση) επανασχηματισμός κόμβου από το οπίσθιο άκρο οπής (αρκεί να υπάρχει αρχική λωρίδα σε μέση ανάπτυξη) καταστολή σχηματισμού άλλων κόμβων

92 Πρώιμες επαγωγικές αλληλεπιδράσεις Τοπική εξειδίκευση του πρώιμου εμβρύου Η επίδραση του οργανωτή οφείλεται στην καταστολή του μονοπατιού ΒΜΡ??? Περιφέρεια βλαστοδέρματος: παράγοντες ΒΜΡ Κόμβος Hensen: noggin, chordin, nodal (καταστολείς ΒΜΡ)

93 Πρώιμες επαγωγικές αλληλεπιδράσεις Τοπική εξειδίκευση του πρώιμου εμβρύου Παρότι παρατηρείται μείωση σηματοδότησης BMP (φωσφορυλιωμένη smad1) στην περιοχή της μελλοντικής νευρικής πλάκας καταστολείς BMP σε εκφυτεύματα επιβλάστης (in vitro) όχι επαγωγή νευρικού ιστού Πείραμα: έκτοπη έκφραση chordin σε non-neural περιοχές της επιβλάστης δεν προκαλεί επαγωγή νευρικής πλάκας (Streit and Stern 1999). Ο ανταγωνισμός της σηματοδότησης BMP δεν αρκεί για την επαγωγή νευρικής πλάκας

94 Πρώιμες επαγωγικές αλληλεπιδράσεις Τοπική εξειδίκευση του πρώιμου εμβρύου Μάλλον οι παράγοντες FGFs (fibroblast growth factors) φαίνεται να επάγουν νευρωνικούς φαινοτύπους στα κύτταρα της επιβλάστης. (Alvarez et al. 1998; Storey et al. 1998). FGFs παράγονται σε κόμβο Hensen και αρχική λωρίδα. FGF, Wnt πιθανή επαγωγή νευρικού ιστού Καταστολείς FGF παρεμπόδιση επαγωγής νευρικού ιστού

95 Πρώιμες επαγωγικές αλληλεπιδράσεις Τοπική εξειδίκευση του πρώιμου εμβρύου Εμπροσθοπίσθιος άξονας νευρικού σωλήνα Παράγοντες FGF (αρχική λωρίδα) (Xenopus, zebrafish) Cdx* Hox* (οπίσθια γονίδια) Σφαιρίδια FGF + επιβλάστη σχηματισμός δομών οπίσθιου νευρικού σωλήνα από τμήματα της επιβλάστης Οι παράγοντες που ρυθμίζουν παραγωγή δομών πρόσθιου νευρικού σωλήνα είναι άγνωστοι. Υπάρχουν ωστόσο δεδομένα ότι παρέχονται από το πρόσθιο σπλαχνικό ενδόδερμα. (Diaz and Schoenwolf 1990; Darnell et al. 1999)

96 Τοπική εξειδίκευση του πρώιμου εμβρύου Ασυμμετρία δεξιά-αριστερά (μεσοπλευρική) Τα έμβρυα των σπονδυλωτών είναι λίγο ως πολύ αμφιπλευροσυμμετρικά Ωστόσο, η αμφίπλευρη συμμετρία δεν είναι απόλυτη Το αριστερό ήμισυ διαφέρει από το δεξί (καρδιά, σπλήνας συκώτι)

97 Ασυμμετρία δεξιά-αριστερά (μεσοπλευρική) Τοπική εξειδίκευση του πρώιμου εμβρύου Ασυμμετρία στο έμβρυο της όρνιθας 15: (50-55h): Κρανιακή κάμψη μεγαλύτερη των 90 ο C. Σχηματίζεται ο οφθαλμικός κάλυκας. Κλίση κόμβου Hensen προς τα αριστερά Καρδιακός σωλήνας (S) Κάμψη εμβρύου (κεφαλή δεξιά) Στομάχι και έντερο Μορφολογική ασυμμετρία καρδιάς και σπλάχνων

98 Ασυμμετρία δεξιά-αριστερά (μεσοπλευρική) Τοπική εξειδίκευση του πρώιμου εμβρύου Αλληλουχία γεγονότων: Ρήξη της βασικής αμφίπλευρης συμμετρίας εμβρύου 1 (στις δομές κόμβου ή μέσης γραμμής) Ενίσχυση ασυμμετρίας 2 ( διαφορετικά πρότυπα γονιδιακής έκφρασης εκατέρωθεν της μέσης γραμμής) Εξάπλωση της πληροφορίας στο πλευρικό μεσόδερμα 3 (στιβάδα ιστού που εμπλέκεται περισσότερο στο σχηματισμό των ασύμμετρων οργάνων) 4 Έλεγχος κυτταρικής συνάφειας και κίνησης ΑΣΥΜΜΕΤΡΗ ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΑ

99 Ασυμμετρία δεξιά-αριστερά (μεσοπλευρική) Τοπική εξειδίκευση του πρώιμου εμβρύου Αρχικό γεγονός ρήξης βασικής αμφίπλευρης συμμετρίας??? Η διάκριση αριστερά-δεξιά στο σώμα των σπονδυλόζωων ρυθμίζεται από 2 κύριες πρωτεΐνες: τον παρακρινή παράγοντα Nodal (εκφράζεται στην αριστερή πλευρά όλων των σπονδυλωτών, τοπική δράση/γειτονικά κύτταρα) το μεταγραφικό παράγοντα Pitx2 (εκφράζεται στην αριστερή πλευρά όλων των σπονδυλωτών) Nodal: κύριο σηματοδοτικό μόριο κυτταρικής διαφοροποίησης Pitx2: τελικός τελεστής κυτταρικής διαφοροποίησης

100 Ασυμμετρία δεξιά-αριστερά (μεσοπλευρική) Τοπική εξειδίκευση του πρώιμου εμβρύου Whole mount in situ hybridization με σημασμένους ανιχνευτές του mrna του γονιδίου nodal της όρνιθας (μωβ χρωστική): Έκφραση στο πλευρικό μεσόδερμα της αριστερής μόνο πλευράς του εμβρύου Πώς ενεργοποιείται η έκφραση του nodal στην αριστερή πλευρά? Οι μηχανισμοί διαφέρουν στα διάφορα σπονδυλόζωα.

101 Ασυμμετρία δεξιά-αριστερά (μεσοπλευρική) Τοπική εξειδίκευση του πρώιμου εμβρύου Levin et al., Cell 82:803, 1995 Nodal sonic hedgehog activin receptor IIA: ασύμμετρα πρότυπα έκφρασης στο πρώιμο έμβρυο όρνιθας και ρυθμίζουν το ένα το άλλο σχηματίζοντας μονοπάτια

102 Ασυμμετρία δεξιά-αριστερά (μεσοπλευρική) Τοπική εξειδίκευση του πρώιμου εμβρύου Πειραματική προσέγγιση: τοπική εφαρμογή παραγόντων Ιοί RCAS (Replication competent avian-specific viruses) Παράγοντες δεσμευμένοι σε σφαιρίδια Επίδραση στην έκφραση άλλων παραγόντων

103 Ασυμμετρία δεξιά-αριστερά (μεσοπλευρική) Τοπική εξειδίκευση του πρώιμου εμβρύου Ασύμμετρη έκφραση: nodal (αριστερά στα σπονδυλωτά) Ποικιλότητα στα διάφορα είδη σπονδυλωτών

104 Ασυμμετρία δεξιά-αριστερά (μεσοπλευρική) Τοπική εξειδίκευση του πρώιμου εμβρύου Πείραμα: Δεξιά πλευρά αναπτυσσόμενου εμβρύου + nodal τυχαιοποίηση θέσης πολλών οργάνων που κανονικά χαρακτηρίζονται από ασυμμετρία (A) Φυσικού-τύπου έκφραση του γονιδίου nodal της όρνιθας: έκφραση στην αριστερή πλευρά (σκουρόχρωμη περιοχή). Ασύμμετρη μορφολογία στην καρδιά των εμβρύων. Το ίδιο πρότυπο προκύπτει όταν ένα ίζημα κυττάρων που εκκρίνει Shh μεταμοσχεύεται στην αριστερή πλευρά, εκεί που συνήθως εκφράζεται. Όταν ένα ίζημα κυττάρων που εκκρίνει Shh μεταμοσχεύεται στα δεξιά του κόμβου, η έκφραση του γονιδίου nodal γίνεται αμφιπλευρο-συμμετρική (Levin et al. 1995) και η αναδίπλωση της καρδιάς γίνεται με τρόπο τυχαίο.

105 Ασυμμετρία δεξιά-αριστερά (μεσοπλευρική) Τοπική εξειδίκευση του πρώιμου εμβρύου nodal Πρώιμα γεγονότα (1) Αρχικά: σε μία μικρή επικράτεια αριστερής πλευράς κόμβου Hensen, ο οποίος υποχωρεί

106 Ασυμμετρία δεξιά-αριστερά (μεσοπλευρική) Τοπική εξειδίκευση του πρώιμου εμβρύου Όψιμα γεγονότα Εξάπλωση της πληροφορίας στο πλευρικό μεσόδερμα) (2) σε μεγαλύτερη επικράτεια στο μεσόδερμα του αριστερού πλευρικού πετάλου αυτοκαταλυτικός βρόχος ΜΓΦ σηματοδότηση καταστολέας Nodal ΚΥΡΙΟ ΣΗΜΑΤΟΔΟΤΙΚΟ ΜΟΡΙΟ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΔΙΑΦΟΡΟΠΟΙΗΣΗΣ Τελικός τελεστής κυτταρικής διαφοροποίησης Δ Ε Ξ Ι Α Ενίσχυση ασυμμετρίας

107 Ασυμμετρία δεξιά-αριστερά (μεσοπλευρική) Τοπική εξειδίκευση του πρώιμου εμβρύου sonic hedgehoc (shh) lefty-1 caronte (car) bone morphogenetic proteins Activin activin receptor IIa caronte (car) Κύριο σηματοδοτικό μόριο κυτταρικής διαφοροποίησης Τελικός τελεστής κυτταρικής διαφοροποίησης Developmental Biology. 6th edition. Gilbert SF. Sunderland (MA): Sinauer Associates; 2000.

108 Ασυμμετρία δεξιά-αριστερά (μεσοπλευρική) Τοπική εξειδίκευση του πρώιμου εμβρύου Blocking of activin (by follistatin): κατάργηση ασύμμετρης έκφρασης shh Activin-beads placed to the left of Hensen s node: καταστολή έκφρασης shh (και nodal) Μεταμόσχευση κυττάρων που εκφράζουν shh στη δεξιά πλευρά του κόμβου του Hensen: συμμετρική έκφραση nodal στο πλευρικό μεσόδερμα Developmental Biology. 6th edition. Gilbert SF. Sunderland (MA): Sinauer Associates; 2000.

109 3. Οργανογένεση στο έμβρυο της όρνιθας 3.1. Το έμβρυο 3.2. Νευρικό σύστημα 3.3. Περιοχή φαρυγγικών τόξων 3.4. Καρδιά και κυκλοφορία 3.5. Μεσόδερμα

110 Περιγραφή της οργανογένεσης στο έμβρυο της όρνιθας Όψιμα στάδια ανάπτυξης εμβρύου όρνιθας: πιο παλιά και κύρια πηγή γνώσης της ΟΡΓΑΝΟΓΕΝΕΣΗΣ ΣΠΟΝΔΥΛΩΤΩΝ Κύρια μορφολογικά γεγονότα οργανογένεσης

111 ΠΡΟΣΘΙΟ εξώδερμα βλαστοδέρματος νευρική αύλακα πρόσθιο έντερο εξωεμβρυικό μεσόδερμα νευρική πτυχή νευρική πλάκα ενδόδερμα Η οργανογένεση αρχίζει από το κεφάλι και προχωρεί βαθμιαία προς την ουρά σωμίτης ενδιάμεσο μεσόδερμα σωματικό μεσόδερμα σπλαχνικό μεσόδερμα κόμβος του Hensen μεσόδερμα Προσθιοπίσθια εξέλιξη σε έμβρυο 24h αρχική λωρίδα ΟΠΙΣΘΙΟ

112 Το έμβρυο Περιγραφή της οργανογένεσης στο έμβρυο της όρνιθας 2 η ημέρα (33-38h) Τρία πρωτογενή εγκεφαλικά κυστίδια Οπτικά κυστίδια Κλίση στα δεξιά

113 Το έμβρυο Περιγραφή της οργανογένεσης στο έμβρυο της όρνιθας Κεφαλή: στρέφεται προς τα δεξιά 13: Δεκαεννέα σωμίτες (49-52h): Η αμνιακή πτυχή καλύπτει το κεφάλι έως τον οπισθεγκέφαλο. Εμφανίζονται η κρανιακή και η αυχενική κάμψη (κοιλιακές κάμψεις του άξονα του σώματος οι οποίες δίνουν στο έμβρυο κεκαμμένη μορφή). Το κεφάλι στρέφεται προς τα δεξιά. Ο τηλεγκέφαλος μεγαλώνει. Εμπρόσθια εξωεμβρυική πτύχωση (σε περιοχή κεφαλής) Μετακινείται και αργότερα αναπτύσσεται σε χόριο, άμνιο κρανιακή κάμψη: Στο ύψος του μεσεγκέφαλου (μόνιμη) αυχενική κάμψη: Μεταξύ οπισθεγκέφαλου και προσθίου τμήματος σώματος (παροδική).

114 Το έμβρυο Περιγραφή της οργανογένεσης στο έμβρυο της όρνιθας 14: Εικοσιδύο σωμίτες (50-53h):Κρανιακή κάμψη 90 ο. Αορτικά τόξα 1,2 και βραγχιακές σχισμές 1,2. Αρχίζει η εγκόλπωση οφθαλμικών κυστιδίων. 15: (50-55h): Κρανιακή κάμψη μεγαλύτερη των 90 ο C. Εμφανίζονται το αορτικό τόξο 3 και η βραγχιακή σχισμή 3. Σχηματίζεται ο οφθαλμικός κάλυκας. 16: (51-56h): Εμφανίζεται το φύτρο των προσθίων άκρων της ουράς. Έντονη κάμψη κεφαλής μεταξύ πρόσθιου-οπίσθιου εγκεφάλου 3 πρώτες φαρυγγικές σχισμές Εγκόλπωση οπτικών κυστιδίων και σχηματισμός φακών από παρακείμενη επιδερμίδα

115 Το έμβρυο Περιγραφή της οργανογένεσης στο έμβρυο της όρνιθας 2.5 ημέρες (52-64h) Έμβρυο στην αμνιακή κοιλότητα 17: (52-64h): Εμφανίζονται η καταβολή των άκρων, η επίφυση και τα ρινικά βοθρία.

116 Το έμβρυο Περιγραφή της οργανογένεσης στο έμβρυο της όρνιθας 3d: Βαθύτερη η αρχική κεφαλική πτυχή εμπρόσθια σωματική πτυχή ανύψωση εμπρόσθιου ημίσεως σώματος (πρόσθιο αρχέντερο) 4d: Οπίσθια σωματική πτυχή ανύψωση οπίσθιου ημίσεως εμβρύου οπίσθιο αρχέντερο + λεκιθοεντερικός αγωγός αλλαντοϊδα

117 Το έμβρυο Περιγραφή της οργανογένεσης στο έμβρυο της όρνιθας 3-3.5d Οπίσθιο άκρο: Καταβολή ουράς 18: (3d): Το φύτρο των οπίσθιων άκρων είναι λίγο μεγαλύτερο από αυτό των πρόσθιων. Το άμνιο είναι σχεδόν κλειστό. Εμφανίζεται η αλλαντοίδα. 19: (3-3.5d): Εμφανείς άνω και κάτω γναθικές προβολές. Το μάτι δεν έχει ακόμα χρωστική. (αποτελείται από: νωτοχορδή, νευρικός σωλήνας, σωμίτες, οπίσθιο έντερο)

118 Το έμβρυο Περιγραφή της οργανογένεσης στο έμβρυο της όρνιθας 20: (3-3.5d): Ο κορμός είναι ευθύς. 21: (3.5d): Τα φύτρα των άκρων είναι ασύμμετρα και εκτείνονται προς τα πίσω 4 ημέρες Εκκόλαψη: 20 η -21 η ημέρα

119 Περιγραφή της οργανογένεσης στο έμβρυο της όρνιθας Νευρικό σύστημα Πρωτογενή κυστίδια πρόσθιου, διάμεσου και οπίσθιου ΠΡΩΙΜΟΥ εγκεφάλου ( παρεγκεφαλίδα) ( τετράδυμα) ( οπτικά κυστίδια) ( εγκεφαλικά ημισφαίρια) π π ο ο δ (υποδοχείς οπτικών νεύρων) δ Αλλαγή σχήματος του πρώιμου εγκεφάλου του εμβρύου της όρνιθας από την ημέρα 2 ως την ημέρα 4,5 της ανάπτυξης. (μύες, αισθητήρια όργανα) ΖΕΥΓΗ ΝΩΤΙΑΙΩΝ ΝΕΥΡΩΝ

120 Περιγραφή της οργανογένεσης στο έμβρυο της όρνιθας Περιοχή φαρυγγικών τόξων Οπίσθιος εγκέφαλος (μεταμερική οργάνωση και ιστοί διαφορετικών βλαστικών στιβάδων) παρεγκεφαλίδα r2, r4, r6: Κύτταρα νευρικής ακρολοφίας (βραγχιακά τόξα γύρω από φάρυγγα) 7 ρομβομερή BT-1: Τόξο γνάθου Αποφύσεις άνω & κάτω γνάθου ΒΤ-2: Υοειδές τόξο 3 ημερών

121 Περιοχή φαρυγγικών τόξων Περιγραφή της οργανογένεσης στο έμβρυο της όρνιθας κρανιακά νεύρα (V-ΧΙΙ). 7 ρομβομερή (r1-r7) Κρανιακά νεύρα Νευρώνουν κάθε ένα βραγχιακό τόξο (Lumsden Philosophical Transactions of the Royal Society 331, ).

122 Περιγραφή της οργανογένεσης στο έμβρυο της όρνιθας Καρδιά και κυκλοφορία Στο επίπεδο οπίσθιου εγκεφάλου από ζεύγος ενδοθηλιακών συμπυκνώσεων (μεταξύ σπλαχνικού μεσοδέρματος και εντέρου) 2 σωλήνες 1 σωλήνας (ενδοκάρδιο) + Μυοκάρδιο (μυικό τοίχωμα, από παρακείμενο σπλαχνικό μεσόδερμα) (αρχή 2d, 7 σωμίτες) Κίνηση προς τα πίσω (εμπρόσθια σωματική πτυχή) Περιελιγμένος σωλήνας (48h) (φλεβώδης κόλπος, κόλπος, κοιλία, οδός εκροής)

123 Καρδιά και κυκλοφορία Περιγραφή της οργανογένεσης στο έμβρυο της όρνιθας Πρώιμα στάδια: Νησίδες αίματος και αιμοφόρων αγγείων (αδιαφανή περιοχή) Αγγεία (διαφανή περιοχή) Αγγεία εντός του εμβρύου (μεσόδερμα) 36h: χτυπά η καρδιά 3d: κυκλοφορία αίματος ανάμεσα στο έμβρυο και τη λεκιθική μάζα

124 Καρδιά και κυκλοφορία Περιγραφή της οργανογένεσης στο έμβρυο της όρνιθας Η βασική κυκλοφορία ενός εμβρύου αμνιωτού. Ο 2 : εξωεμβρυική τριχοειδής στιβάδα. Ομφάλιος λώρος Αλλαντοίδα (6d) κύριο αναπνευστικό όργανο

125 Μεσόδερμα Περιγραφή της οργανογένεσης στο έμβρυο της όρνιθας Σωμιτογένεση (μεταμερισμός) Οι σωμίτες σχηματίζονται διαδοχικά από εμπρός (Ε) προς τα πίσω (Ο) από το τέλος της ημέρας 1. Μετάβαση κυττάρων από χαλαρή μεσεγχυματική μορφολογία σε συμπαγή επιθηλιακή (στενή σύνδεση κυττάρων).

126 Μεσόδερμα Περιγραφή της οργανογένεσης στο έμβρυο της όρνιθας Σωμιτογένεση 4d, 45 σωμίτες

127 Μεσόδερμα Περιγραφή της οργανογένεσης στο έμβρυο της όρνιθας Σχηματισμός 3 δομών από κάθε σωμίτη: (Σ) Μελλοντικός σχηματισμός σπονδύλων (εκτός φάσης σε σχέση με τους σωμίτες!!!!) (Μ) Μελλοντικός σχηματισμός γραμμωτών μυών (μεταμερικής οργάνωσης) (Δ) Συμβάλει στο σχηματισμό της δερμίδας του δέρματος

128 Μεσόδερμα Περιγραφή της οργανογένεσης στο έμβρυο της όρνιθας Ανάπτυξη νεφρού, γονάδων και επινεφριδίων από το ενδιάμεσο μεσόδερμα. (Witschi Development of Vertebrates. Saunders). εκφυλίζεται 2-3d (7-15σωμ) (3-4d, 16-27σωμ) (σπειράματα και σωληνάρια) Μεσονεφρός: Λειτουργικός νεφρός πτηνών κατά την εμβρυική ζωή

129 Μεσόδερμα Περιγραφή της οργανογένεσης στο έμβρυο της όρνιθας Εκκόλαψη: μετανεφρός (5-8d)

130 Μεσόδερμα Περιγραφή της οργανογένεσης στο έμβρυο της όρνιθας Ενδιάμεσο μεσόδερμα (μεσοκοιλιακά προς τον νεφρό) Επινεφρίδιο: 1) φλοιός: ενδιάμεσο μεσόδερμα 2) μυελός: νευρική ακρολοφία Γονάδες: από μεσέγχυμα και υπερκείμενο κοιλωματικό επιθήλιο Γεννητική ακρολοφία

131 Μεσόδερμα Περιγραφή της οργανογένεσης στο έμβρυο της όρνιθας Εμπρόσθια εξωεμβρυϊκή προέλευση των αρχέγονων γαμετικών κυττάρων μετανάστευση Γεννητική ακρολοφία 4d: ίδια εμφάνιση γονάδων σε θηλυκά και αρσενικά Περιοχή (μεσοδέρματος) αορτής-γονάδας-μεσόνεφρου αιματοποίηση

132 Περιγραφή της οργανογένεσης στο έμβρυο της όρνιθας καταβολή ποδιού (3d) ΑΚΡΑ: από μεσόδερμα πλευρικού πετάλου

133 Περιγραφή της οργανογένεσης στο έμβρυο της όρνιθας επιμήκυνση 4d: διαφοροποίηση (από το κέντρο προς τη περιφέρεια)

134 Περιγραφή της οργανογένεσης στο έμβρυο της όρνιθας

135 Περιγραφή της οργανογένεσης στο έμβρυο της όρνιθας 9d

136 Περιγραφή της οργανογένεσης στο έμβρυο της όρνιθας

137 Περιγραφή της οργανογένεσης στο έμβρυο της όρνιθας

138 Περιγραφή της οργανογένεσης στο έμβρυο της όρνιθας

139 ΣΥΝΟΨΗ (1) Το έμβρυο της όρνιθας είναι αμνιωτό Μορφολογία παρόμοια με θηλαστικά (2) Πρώιμη ανάπτυξη: = επίπεδο βλαστόδερμα Αρχική λωρίδα: επάγεται στο οπίσθιο όριο και επιμηκύνεται προς το εμπρόσθιο Γαστριδίωση: διαρκής κυτταρική μετακίνηση μέσω της αρχικής λωρίδας. (3) Εξω-εμβρυικές μεμβράνες: Λεκιθικός σάκος-χόριο-άμνιο-αλλαντοίδα: Υποστήριξη εμβρύου με οξυγόνο και θρεπτικά υλικά (4) Χάρτης πεπρωμένου: ο ΕΟ άξονας αρχικής λωρίδας αντιστοιχεί στο μεσοπλευρικό άξονα του πρωτογενούς αρχιτεκτονικού σχεδίου του σώματος (5) Επαγωγικές αλληλεπιδράσεις κατά τη γαστριδίωση εν μέρει συγκρίσιμες με αυτές του Xenopus (6) Ασυμμετρία εμβρύου στον άξονα ΔΑ, βασίζεται στην έκφραση των γονιδίων nodal και pitx2 στην αριστερή πλευρά του εμβρύου (7) Το έμβρυο της όρνιθας είναι πολύ σημαντικό για τη μελέτη της οργανογένεσης

BIOΛ 102 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΖΩΟΛΟΓΙΑ

BIOΛ 102 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΖΩΟΛΟΓΙΑ BIOΛ 102 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΖΩΟΛΟΓΙΑ Γονιμοποίηση Αυλάκωση Γαστριδίωση Νευριδίωση Οργανογένεση ΕΜΒΡΥΟΛΟΓΙΑ Δ. Δοκιανάκη & Μ. Παυλίδης Ηράκλειο, Νοέμβριος 2015 1 ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ* 1. Επαφή, αναγνώριση & πρόσδεση

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΕΜΒΡΥΟΥ ΟΡΝΙΘΑΣ

ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΕΜΒΡΥΟΥ ΟΡΝΙΘΑΣ Αναπτυξιακή βιολογία και ιστολογία Ενότητα 2: Κύριοι οργανισμοί-μοντέλα ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΕΜΒΡΥΟΥ ΟΡΝΙΘΑΣ (J.M.W. Slack, Βασικές Αρχές Βιολογίας Ανάπτυξης, 2014) S.F. Gilbert, Developmental Biology, 9 th Ed., Sinauer

Διαβάστε περισσότερα

ΤΟ ΑΥΓΟ ΤΩΝ ΑΜΝΙΩΤΩΝ ΕΞΩΕΜΒΡΥΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ

ΤΟ ΑΥΓΟ ΤΩΝ ΑΜΝΙΩΤΩΝ ΕΞΩΕΜΒΡΥΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ ΤΟ ΑΥΓΟ ΤΩΝ ΑΜΝΙΩΤΩΝ ΕΞΩΕΜΒΡΥΙΚΕΣ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ 1. Λεκιθικός σάκος 2. Άμνιον 3. Αλλαντοίδα 4. Χόριο 3. Allantois 1. Yolk sac Α. Embryo Β. Shell Γ C. Shell membrane 2. Amnion 4. Chorion Α: Έμβρυο κοτόπουλου

Διαβάστε περισσότερα

BIO 101 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΖΩΟΛΟΓΙΑ

BIO 101 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΖΩΟΛΟΓΙΑ BIO 101 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΖΩΟΛΟΓΙΑ ΙΑΛΕΞΗ 4. ΝΕΥΡΙ ΙΩΣΗ - ΟΡΓΑΝΟΓΕΝΕΣΗ Ι ΑΣΚΩΝ Μιχάλης Παυλίδης (pavlidis@biology.uoc.gr) Ηράκλειο, Νοέμβριος 2012 1 ΝΕΥΡΙΔΙΩΣΗ (Neurulation) Μετατροπή του γαστριδίου (gastrula)

Διαβάστε περισσότερα

BIO 101 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΖΩΟΛΟΓΙΑ

BIO 101 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΖΩΟΛΟΓΙΑ BIO 101 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΖΩΟΛΟΓΙΑ ΙΑΛΕΞΗ 2. ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ - ΑΥΛΑΚΩΣΗ Ι ΑΣΚΩΝ Μιχάλης Παυλίδης (pavlidis@biology.uoc.gr) Hράκλειο, Νοέμβριος 2012 1 ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ* 1. 2. 3. 4. Επαφή, αναγνώριση & πρόσδεση σπερματοζωαρίου

Διαβάστε περισσότερα

ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ* BIO 101 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΖΩΟΛΟΓΙΑ. Επαφή, Αναγνώριση & Πρόσδεσητου σπερματοζωαρίου στο ωάριο ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ ΑΥΛΑΚΩΣΗ

ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ* BIO 101 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΖΩΟΛΟΓΙΑ. Επαφή, Αναγνώριση & Πρόσδεσητου σπερματοζωαρίου στο ωάριο ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ ΑΥΛΑΚΩΣΗ ΔΙΑΛΕΞΗ 2. BIO 101 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΖΩΟΛΟΓΙΑ ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ ΑΥΛΑΚΩΣΗ ΔΙΔΑΣΚΩΝ Μιχάλης Παυλίδης (pavlidis@biology.uoc.gr) Hράκλειο, Νοέμβριος 2013 ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ* 1. Επαφή, αναγνώριση & πρόσδεση σπερματοζωαρίου

Διαβάστε περισσότερα

BIO 101 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΖΩΟΛΟΓΙΑ

BIO 101 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΖΩΟΛΟΓΙΑ ΔΙΑΛΕΞΗ 4. BIO 101 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΖΩΟΛΟΓΙΑ ΝΕΥΡΙΔΙΩΣΗ ΟΡΓΑΝΟΓΕΝΕΣΗ ΝΕΥΡΙΔΙΩΣΗ (Neurulation) Μετατροπή του γαστριδίου (gastrula) σε ένα επίμηκες κυλινδρικό έμβρυο = νευρίδιο (neurula) Έναρξη οργανογένεσης

Διαβάστε περισσότερα

Από την 4η έως την 8η εβδομάδα της ανάπτυξης. Μ.Κουλούκουσα Αν. Καθηγήτρια

Από την 4η έως την 8η εβδομάδα της ανάπτυξης. Μ.Κουλούκουσα Αν. Καθηγήτρια Από την 4η έως την 8η εβδομάδα της ανάπτυξης Μ.Κουλούκουσα Αν. Καθηγήτρια 3η και 4η εβδ. Σχηματίζονται: ο νευρικός σωλήνας (ραχιαία) Ο αρχέγονος πεπτικός σωλήνας (κοιλιακά) Μετατροπή του επίπεδου τρίστιβου

Διαβάστε περισσότερα

Γονιμοποίηση αναγνώριση και συνένωση ωαρίου-σπερματοζωαρίου φραγμός στην πολυσπερμία μετα μετ βολική ενεργο ενεργο ο π ίηση

Γονιμοποίηση αναγνώριση και συνένωση ωαρίου-σπερματοζωαρίου φραγμός στην πολυσπερμία μετα μετ βολική ενεργο ενεργο ο π ίηση Γονιμοποίηση αναγνώριση και συνένωση ωαρίου-σπερματοζωαρίου φραγμός στην πολυσπερμία μεταβολική ενεργοποίηση του αυγού ανακατατάξεις στα συστατικά του αυγού σχηματισμός του διπλοειδή πυρήνα του ζυγωτού

Διαβάστε περισσότερα

Επιμέλεια: Μυρσίνη Κουλούκουσα Αν. Καθηγήτρια. emed.med.uoa.gr/eclass

Επιμέλεια: Μυρσίνη Κουλούκουσα Αν. Καθηγήτρια. emed.med.uoa.gr/eclass ) Επιμέλεια: Μυρσίνη Κουλούκουσα Αν. Καθηγήτρια emed.med.uoa.gr/eclass Εμβρυολογία Πρώιμη εμβρυική περίοδος- Αναφέρεται στη μελέτη της ανάπτυξης ενός οργανισμού από τη γονιμοποίηση του ωοκυττάρου-στάδιο

Διαβάστε περισσότερα

Ανατομία και μορφολογία πτηνού

Ανατομία και μορφολογία πτηνού Ανατομία και μορφολογία πτηνού Τα πτηνά είναι ομοιόθερμα σπονδυλωτά που φυλογενετικά σχετίζονται με τους Δεινοσαύρους Τα αρτίγονα πουλιά (Νεόρνιθες) διαιρούνται σε δύο ομάδες: (1) Παλαιόγναθα (κίβι, έμου,

Διαβάστε περισσότερα

Εμβρυολογία πεπτικού συστήματος

Εμβρυολογία πεπτικού συστήματος Εμβρυολογία πεπτικού συστήματος Υπατία Δούση-Αναγνωστοπούλου Εργαστήριο Ιστολογίας και Εμβρυολογίας AΡΧΕΓΟΝΟ ΕΝΤΕΡΟ : - πρόσθιο έντερο, - μέσο έντερο, - οπίσθιο έντερο. `σχηματίζεται την 4η εβδομάδα (από

Διαβάστε περισσότερα

Γαμετογένεση. Καθορισμός φύλου (όρχεις ς ή ωοθήκες) Πρόφαση Ι μείωσης Γαμετικά κύτταρα Γονάδα (μιτώσεις) έσμευση Έμβρυο. Θηλαστικά, Αμφίβια, ιχθύες

Γαμετογένεση. Καθορισμός φύλου (όρχεις ς ή ωοθήκες) Πρόφαση Ι μείωσης Γαμετικά κύτταρα Γονάδα (μιτώσεις) έσμευση Έμβρυο. Θηλαστικά, Αμφίβια, ιχθύες Γαμετογένεση Γαμετογένεση Καθορισμός φύλου (όρχεις ς ή ωοθήκες) G1 Σπερματογένεση Πρόφαση Ι μείωσης Γαμετικά κύτταρα Γονάδα (μιτώσεις) έσμευση Έμβρυο Ολοκλήρωση μείωσης Ι Γονιμοποίηση-ολοκλήρωση η η μείωσης

Διαβάστε περισσότερα

Η ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ ΚΑΙ Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΩΝ ΖΩΩΝ. Αρχιτομία. Αγενής αναπαραγωγή. Παρατομία. Εκβλάστηση. Εγγενής αναπαραγωγή Διπλοφασικός κύκλος.

Η ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ ΚΑΙ Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΩΝ ΖΩΩΝ. Αρχιτομία. Αγενής αναπαραγωγή. Παρατομία. Εκβλάστηση. Εγγενής αναπαραγωγή Διπλοφασικός κύκλος. Η ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ ΚΑΙ Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΩΝ ΖΩΩΝ Αρχιτομία Αγενής αναπαραγωγή Παρατομία Εκβλάστηση Εγγενής αναπαραγωγή Απλοφασικός κύκλος Διπλοφασικός κύκλος Ισογαμία Ανισογαμία Ωογαμία Η ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ ΚΑΙ Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ

Διαβάστε περισσότερα

Επαγωγή και Οργάνωση του ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ

Επαγωγή και Οργάνωση του ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ Επαγωγή και Οργάνωση του ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ ΝΕΥΡΙΚΟΣ ΙΣΤΟΣ Το ανθρώπινο σώμα έχει 10x10 9 νευρώνες διαφόρων τύπων Κάθε νευρώνας Κάθε νευρώνας μπορεί να συμμετέχει σε 1.000 10.000 συνάψεις μέχρι και με

Διαβάστε περισσότερα

ΤΑΞΙΝΟΜΗΣΗ ΖΩΙΚΩΝ ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ. Το πρώτο σύστημα κατάταξης των ζώων κατά τον Αριστοτέλη

ΤΑΞΙΝΟΜΗΣΗ ΖΩΙΚΩΝ ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ. Το πρώτο σύστημα κατάταξης των ζώων κατά τον Αριστοτέλη ΤΑΞΙΝΟΜΗΣΗ ΖΩΙΚΩΝ ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ Το πρώτο σύστημα κατάταξης των ζώων κατά τον Αριστοτέλη Επόμενα συστήματα κατάταξης John Ray (1627-1705): Νέο σύστημα κατάταξης και εισαγωγή έννοιας του είδους Charles Linnaeus

Διαβάστε περισσότερα

Ανάπτυξη των οργάνων ενδοδερμικής προέλευσης

Ανάπτυξη των οργάνων ενδοδερμικής προέλευσης Αναπτυξιακή βιολογία και ιστολογία Ενότητα 3: Οργανογένεση Ανάπτυξη των οργάνων ενδοδερμικής προέλευσης (J.M.W. Slack, Βασικές Αρχές Βιολογίας Ανάπτυξης, Aκαδημαϊκές Εκδόσεις 2007) Δρ. Μαριάννα Χ. Αντωνέλου

Διαβάστε περισσότερα

εξελίσσεταιηανθρώπινηανθρώπινη ζωή

εξελίσσεταιηανθρώπινηανθρώπινη ζωή Πώςεξελίσσεται εξελίσσεταιηανθρώπινηανθρώπινη ζωή Ξεκινάµε ως ζυγωτό, δηλαδή, ως µονοκύτταρος οργανισµός µε διάµετρο περίπου ενός χιλιοστού, και ζυγίζουµε περίπου δεκαπέντε εκατοµµυριοστά του γραµµαρίου

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΟΥ ΕΜΒΡΥΟΥ. Ζαρφτζιάν Μαριλένα Πρότυπο Πειραματικό Σχολείο Πανεπιστημίου Μακεδονίας

ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΟΥ ΕΜΒΡΥΟΥ. Ζαρφτζιάν Μαριλένα Πρότυπο Πειραματικό Σχολείο Πανεπιστημίου Μακεδονίας ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΟΥ ΕΜΒΡΥΟΥ ΑΥΛΑΚΩΣΗ Αυλάκωση ονομάζεται η διαίρεση του ζυγωτού Η πρώτη μιτωτική διαίρεση σε 2 κύτταρα γίνεται 30 ώρες μετά τη γονιμοποίηση Ακολουθούν πολλές μιτωτικές διαιρέσεις και 5 7 μέρες

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 12. ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 12. ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 12. ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ Δομή και λειτουργία του αναπαραγωγικού συστήματος 1. Να ονομάσετε τις αριθμημένες δομές του παρακάτω σχήματος. Βλέπε εικ. 12.1 της σ. 219 του βιβλίου του μαθητή. 2. Να ενώσετε

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Α Λυκείου Κεφ. 3. Κυκλοφορικό Σύστημα. Καρδιά Αιμοφόρα αγγεία Η κυκλοφορία του αίματος Αίμα

Βιολογία Α Λυκείου Κεφ. 3. Κυκλοφορικό Σύστημα. Καρδιά Αιμοφόρα αγγεία Η κυκλοφορία του αίματος Αίμα Βιολογία Α Λυκείου Κεφ. 3 Κυκλοφορικό Σύστημα Καρδιά Αιμοφόρα αγγεία Η κυκλοφορία του αίματος Αίμα Η μεταφορά των θρεπτικών ουσιών στα κύτταρα και των ιστών και η απομάκρυνση από αυτά των άχρηστων γίνεται

Διαβάστε περισσότερα

ΡΑΧΗ. 3. Μύες (ανάλογα µε την εµβρυολογική προέλευση και την νεύρωσή τους διαχωρίζονται σε: α. Εξωγενείς (ετερόχθονες) β. Ενδογενείς (αυτόχθονες)

ΡΑΧΗ. 3. Μύες (ανάλογα µε την εµβρυολογική προέλευση και την νεύρωσή τους διαχωρίζονται σε: α. Εξωγενείς (ετερόχθονες) β. Ενδογενείς (αυτόχθονες) ΡΑΧΗ Ι. Γενικά Α. Η ράχη αποτελείται από την οπίσθια επιφάνεια του σώµατος 1. Αποτελεί µυοσκελετικό άξονα στήριξης του κορµού 2. Οστικά στοιχεία α. Σπόνδυλοι β. Κεντρικά τµήµατα των πλευρών γ. Άνω επιφάνειες

Διαβάστε περισσότερα

Κινητικό σύστημα του ανθρώπου Μέρος Ι: Ερειστικό, μυϊκό και συνδεσμικό σύστημα. Μάλλιου Βίβιαν Καθηγήτρια ΤΕΦΑΑ ΔΠΘ Φυσικοθεραπεύτρια

Κινητικό σύστημα του ανθρώπου Μέρος Ι: Ερειστικό, μυϊκό και συνδεσμικό σύστημα. Μάλλιου Βίβιαν Καθηγήτρια ΤΕΦΑΑ ΔΠΘ Φυσικοθεραπεύτρια Κινητικό σύστημα του ανθρώπου Μέρος Ι: Ερειστικό, μυϊκό και συνδεσμικό σύστημα Μάλλιου Βίβιαν Καθηγήτρια ΤΕΦΑΑ ΔΠΘ Φυσικοθεραπεύτρια Τα συστήματα του ανθρώπινου σώματος Αναπνευστικό σύστημα (αποτελείται

Διαβάστε περισσότερα

Εργαστήριο Ανατοµίας Ιατρική Σχολή Πανεπιστήµιο Αθηνών

Εργαστήριο Ανατοµίας Ιατρική Σχολή Πανεπιστήµιο Αθηνών Εργαστήριο Ανατοµίας Ιατρική Σχολή Πανεπιστήµιο Αθηνών ΣΥΝΟΠΤΙΚΕΣ ΣΗΜΕΙΏΣΕΙΣ ΑΝΑΤΟΜΙΑΣ Το Μυοσκελετικό Σύστηµα Δρ. Ε. Τζόνσον Αναπληρώτρια Καθηγήτρια Αθήνα 2012 2 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗΝ ΑΝΑΤΟΜΙΑ Ι. Α. Τα µέρη και

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΖΩΩΝ I. ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΜΑΛΑΚΙΑ ΑΝΑΤΟΜΙΑ ΚΑΙ ΣΥΣΤΗΜΑΤΙΚΗ ΣΟΥΠΙΑΣ Sepia officinalis. Διδάσκων: Σ. Νταϊλιάνης

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΖΩΩΝ I. ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΜΑΛΑΚΙΑ ΑΝΑΤΟΜΙΑ ΚΑΙ ΣΥΣΤΗΜΑΤΙΚΗ ΣΟΥΠΙΑΣ Sepia officinalis. Διδάσκων: Σ. Νταϊλιάνης ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΖΩΩΝ I ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΜΑΛΑΚΙΑ ΑΝΑΤΟΜΙΑ ΚΑΙ ΣΥΣΤΗΜΑΤΙΚΗ ΣΟΥΠΙΑΣ Sepia officinalis Διδάσκων: Σ. Νταϊλιάνης Βασίλειο: Animalia Υπερσυνομοταξία/Υπερφύλο: Λοφοτροχόζωα Συνομοταξία/Φύλο: Μαλάκια

Διαβάστε περισσότερα

Α Μέρος (από 2) Οστά του Κορμού (Σπονδυλική Στήλης, Θώρακα, Κρανίου)

Α Μέρος (από 2) Οστά του Κορμού (Σπονδυλική Στήλης, Θώρακα, Κρανίου) Α Μέρος (από 2) Οστά του Κορμού (Σπονδυλική Στήλης, Θώρακα, Κρανίου) 01/35 Το Ερειστικό Σύστημα αποτελείται από: 1. Τα Οστά 2. Τις Αρθρώσεις 3. Τους Συνδέσμους 02/35 ΟΣΤΑ ΤΟΥ ΣΚΕΛΕΤΟΥ Σύνολο: 285 οστά

Διαβάστε περισσότερα

Η μεταμόρφωση στη Drosophila. Δίσκοι ενηλίκου

Η μεταμόρφωση στη Drosophila. Δίσκοι ενηλίκου Η μεταμόρφωση στη Drosophila Δίσκοι ενηλίκου Ο κύκλος ζωής της Drosophila Νευροεκκριτικά κύτταρα Προθωρακικοτρόπος ορμόνη Προθωρακικός αδένας Εκδυσόνη Μεταμόρφωση Έκδυση Μεταμόρφωση Έκδυση Νεανική ορμόνη

Διαβάστε περισσότερα

Το μυϊκό σύστημα αποτελείται από τους μύες. Ο αριθμός των μυών του μυϊκού συστήματος ανέρχεται στους 637. Οι μύες είναι όργανα για τη σωματική

Το μυϊκό σύστημα αποτελείται από τους μύες. Ο αριθμός των μυών του μυϊκού συστήματος ανέρχεται στους 637. Οι μύες είναι όργανα για τη σωματική Μύες Το μυϊκό σύστημα αποτελείται από τους μύες. Ο αριθμός των μυών του μυϊκού συστήματος ανέρχεται στους 637. Οι μύες είναι όργανα για τη σωματική κινητικότητα, την σπλαχνική κινητικότητα και τη κυκλοφορία

Διαβάστε περισσότερα

Λέκτορας Εργαστήριο Ιστολογίας-Εµβρυολογίας

Λέκτορας Εργαστήριο Ιστολογίας-Εµβρυολογίας Πλακούντας Σοφία Χαβάκη Λέκτορας Εργαστήριο Ιστολογίας-Εµβρυολογίας Πλακούντας Προσωρινό και δυναµικό όργανο Λειτουργίες πλακούντα Μεταφορά ουσιών και αερίων: από µητέρα προς έµβρυο (θρεπτικές ουσίες,

Διαβάστε περισσότερα

ΡΑΧΗ ΠΑΥΛΟΣ Γ. ΚΑΤΩΝΗΣ ΑΝΑΠΛ. ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΚΡΗΤΗΣ

ΡΑΧΗ ΠΑΥΛΟΣ Γ. ΚΑΤΩΝΗΣ ΑΝΑΠΛ. ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΚΡΗΤΗΣ ΡΑΧΗ ΠΑΥΛΟΣ Γ. ΚΑΤΩΝΗΣ ΑΝΑΠΛ. ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΚΡΗΤΗΣ ΡΑΧΗ Αποτελεί τον μυοσκελετικό άξονα στήριξης του κορμού με κύριο οστικό στοιχείο τους σπονδύλους και την παράλληλη συμβολή

Διαβάστε περισσότερα

Α ΤΑΞΗ Τ.Ε.Ε. ΑΝΑΛΥΤΙΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΟΥΔΩΝ

Α ΤΑΞΗ Τ.Ε.Ε. ΑΝΑΛΥΤΙΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΣΠΟΥΔΩΝ Α ΤΑΞΗ Τ... ΜΑΘΗΜΑ: ΑΝΑΤΟΜΙΑ - ΦΥΙΟΛΟΓΙΑ ΑΝΑΛΥΤΙΚΟ ΠΟΓΑΜΜΑ ΠΟΥΔΝ ΚΦΑΛΑΙΟ 1: ΚΥΤΤΑΟ ΚΦΑΛΑΙΟ 2: ΙΤΙΚΟ ΥΤΗΜΑ ΚΦΑΛΑΙΟ 3: ΜΥΙΚΟ ΥΤΗΜΑ ΚΦΑΛΑΙΟ 4: ΚΥΚΛΟΦΟΙΚΟ ΥΤΗΜΑ ΚΦΑΛΑΙΟ 5: ΑΙΜΑ ΚΦΑΛΑΙΟ 6: ΠΠΤΙΚΟ ΥΤΗΜΑ ΚΦΑΛΑΙΟ

Διαβάστε περισσότερα

ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΟΝΟΜΑ ΜΑΘΗΤΗ-ΜΑΘΗΤΡΙΑΣ:... 1. Το πιο κάτω σχεδιάγραμμα δείχνει ανθρώπινο σπερματοζωάριο.

ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΟΝΟΜΑ ΜΑΘΗΤΗ-ΜΑΘΗΤΡΙΑΣ:... 1. Το πιο κάτω σχεδιάγραμμα δείχνει ανθρώπινο σπερματοζωάριο. ΦΥΛΛΟ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΕΝΟΤΗΤΑ: ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ:... ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ: ΠΑΤΗΡ ΑΝΑΣΤΑΣΙΟΣ ΙΣΑΑΚ ΤΜΗΜΑ:... ΑΡ. ΜΑΘΗΤΗ-ΜΑΘΗΤΡΙΑΣ:... ΟΝΟΜΑ ΜΑΘΗΤΗ-ΜΑΘΗΤΡΙΑΣ:... 1. Το πιο κάτω σχεδιάγραμμα δείχνει

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 9ο ΜΕΡΟΣ B ΟΙ ΜΗΝΙΓΓΕΣ ΤΟΥ ΕΓΚΕΦΑΛΟΥ

ΜΑΘΗΜΑ 9ο ΜΕΡΟΣ B ΟΙ ΜΗΝΙΓΓΕΣ ΤΟΥ ΕΓΚΕΦΑΛΟΥ ΜΑΘΗΜΑ 9ο ΜΕΡΟΣ B ΟΙ ΜΗΝΙΓΓΕΣ ΤΟΥ ΕΓΚΕΦΑΛΟΥ ΟΙ ΜΗΝΙΓΓΕΣ ΤΟΥ ΕΓΚΕΦΑΛΟΥ Ο Εγκέφαλος και ο Νωτιαίος Μυελός περιβάλλονται από (3) τρεις υμένες, τις μήνιγγες : 1. Τη σκληρά μήνιγγα 2. Την αραχνοειδή μήνιγγα

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΑΠΝΕΥΣΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ

ΑΝΑΠΝΕΥΣΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΑΝΑΠΝΕΥΣΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΡΙΝΙΚΗ ΚΟΙΛΟΤΗΤΑ ΣΤΟΜΑΤΙΚΗ ΚΟΙΛΟΤΗΤΑ ΦΑΡΥΓΓΑΣ ΛΑΡΥΓΓΑΣ ΤΡΑΧΕΙΑ ΒΡΟΓΧΟΙ ΠΝΕΥΜΟΝΕΣ ΠΛΕΥΡΑ ΑΝΑΠΝΕΥΣΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Θυρεοειδής χόνδρος Κρικοθυρεοειδής σύνδεσμος ΤΡΑΧΕΙΑ Κρικοειδής χόνδρος

Διαβάστε περισσότερα

ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΑΝΑΤΟΜΙΑΣ ΤΗΣ ΜΗΤΡΑΣ

ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΑΝΑΤΟΜΙΑΣ ΤΗΣ ΜΗΤΡΑΣ ΤΕΙ ΠΑΤΡΑΣ ΤΜΗΜΑ ΝΟΣΗΛΕΥΤΙΚΗΣ ΥΠΕΥΘΥΝΟΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ : Γεράσιµος Π. Βανδώρος ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΑΝΑΤΟΜΙΑΣ ΤΗΣ ΜΗΤΡΑΣ Η µήτρα (εικόνα 1) είναι κοίλο µυώδες όργανο µήκους περίπου 8 cm που προέρχεται από την συνένωση

Διαβάστε περισσότερα

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα).

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). ΒΙΟΛΟΓΙΑ Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). Είδη οργανισμών Υπάρχουν δύο είδη οργανισμών: 1. Οι μονοκύτταροι, που ονομάζονται μικροοργανισμοί

Διαβάστε περισσότερα

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΠΑΘΟΛΟΓΙA Γεώργιος Καρκαβέλας Καθηγητής Παθολογικής Ανατοµικής ΑΠΘ

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΠΑΘΟΛΟΓΙA Γεώργιος Καρκαβέλας Καθηγητής Παθολογικής Ανατοµικής ΑΠΘ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΝΕΥΡΟΠΑΘΟΛΟΓΙA Γεώργιος Καρκαβέλας Καθηγητής Παθολογικής Ανατοµικής ΑΠΘ ΚΝΣ: πολυσύνθετο σύστηµα πολλές από τις λειτουργίες του αδιευκρίνιστες Πρώτες ανατοµικές µελέτες Αριστοτέλης και Γαληνός

Διαβάστε περισσότερα

ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΣΜΟΥ ΔΙΕΥΘΥΝΣΗ ΑΝΩΤΕΡΗΣ ΚΑΙ ΑΝΩΤΑΤΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΥΠΗΡΕΣΙΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΠΑΓΚΥΠΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2013

ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΣΜΟΥ ΔΙΕΥΘΥΝΣΗ ΑΝΩΤΕΡΗΣ ΚΑΙ ΑΝΩΤΑΤΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΥΠΗΡΕΣΙΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΠΑΓΚΥΠΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2013 ΥΠΟΥΡΓΕΙΟ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΟΛΙΤΙΣΜΟΥ ΔΙΕΥΘΥΝΣΗ ΑΝΩΤΕΡΗΣ ΚΑΙ ΑΝΩΤΑΤΗΣ ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗΣ ΥΠΗΡΕΣΙΑ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΠΑΓΚΥΠΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ 2013 ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ημερομηνία και Ώρα εξέτασης: Δευτέρα, 20 Μαΐου 2013 07:30-10:30

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 9ο ΜΕΡΟΣ Α Η ΑΙΜΑΤΩΣΗ ΤΟΥ ΕΓΚΕΦΑΛΟΥ

ΜΑΘΗΜΑ 9ο ΜΕΡΟΣ Α Η ΑΙΜΑΤΩΣΗ ΤΟΥ ΕΓΚΕΦΑΛΟΥ ΜΑΘΗΜΑ 9ο ΜΕΡΟΣ Α Η ΑΙΜΑΤΩΣΗ ΤΟΥ ΕΓΚΕΦΑΛΟΥ Η ΑΙΜΑΤΩΣΗ ΤΟΥ ΕΓΚΕΦΑΛΟΥ Ο εγκέφαλος αρδεύεται από : 1. Τις δύο έσω καρωτίδες και τους κλάδους τους 2. Τις δύο σπονδυλικές αρτηρίες και τους κλάδους τους Οι τέσσερις

Διαβάστε περισσότερα

Ερωτήσεις θεωρίας. 1ο Κεφάλαιο Από το κύτταρο στον οργανισμό

Ερωτήσεις θεωρίας. 1ο Κεφάλαιο Από το κύτταρο στον οργανισμό Ερωτήσεις θεωρίας 1ο Κεφάλαιο Από το κύτταρο στον οργανισμό 1. Ποια είναι τα βασικά είδη ιστών του ανθρώπινου οργανισμού; Τα βασικά είδη ιστών του ανθρώπινου οργανισμού είναι ο επιθηλιακός, ο μυικός, ο

Διαβάστε περισσότερα

Συγγενείς ανωμαλίες κρανιοπροσωπικής. A. Κοτσίνας Επικ. Καθηγητής

Συγγενείς ανωμαλίες κρανιοπροσωπικής. A. Κοτσίνας Επικ. Καθηγητής Συγγενείς ανωμαλίες κρανιοπροσωπικής ανάπτυξης A. Κοτσίνας Επικ. Καθηγητής Φαρυγγικά τόξα Εμφανίζονται με κρανιοουραία αλληλουχία πέντε ζεύγη το πρώτο ζεύγος -την 22η ημέρα το δεύτερο και τρίτο ζεύγος

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΙΣΤΟΛΟΓΙΑΣ Μ. ΠΑΥΛΙ ΗΣ

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΙΣΤΟΛΟΓΙΑΣ Μ. ΠΑΥΛΙ ΗΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΙΣΤΟΛΟΓΙΑΣ Μ. ΠΑΥΛΙ ΗΣ Hράκλειο, εκέμβριος 2011 ΤΥΠΟΙ ΙΣΤΩΝ 1. Eπιθηλιακός Πολυεδρικά κύτταρα που είναι πάρα πολύ στενά συνδεδεμένα και φέρουν ελάχιστη μεσοκυττάρια ουσία 2. Συνδετικός Κύτταρα

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΑΤΟΜΙΑ Ι. Εισαγωγή στην Ανατομία. 460-377 Π.Χ «Η φύση του σώματος είναι η αρχή της ιατρικής επιστήμης» Ιπποκράτης. Ανά----- τομή

ΑΝΑΤΟΜΙΑ Ι. Εισαγωγή στην Ανατομία. 460-377 Π.Χ «Η φύση του σώματος είναι η αρχή της ιατρικής επιστήμης» Ιπποκράτης. Ανά----- τομή ΑΝΑΤΟΜΙΑ Ι Μάθημα 1ο ΘΩΡΑΚΑΣ ΚΟΙΛΙΑ ΠΥΕΛΟΣ-ΠΕΡΙΝΕΟ ΡΑΧΗ Ροβίθης Μιχαήλ 500 Π.Χ Εισαγωγή στην Ανατομία 460-377 Π.Χ «Η φύση του σώματος είναι η αρχή της ιατρικής επιστήμης» Ιπποκράτης Ανά----- τομή Αριστοτέλης

Διαβάστε περισσότερα

Ειδικά Αισθητήρια Όργανα

Ειδικά Αισθητήρια Όργανα Ειδικά Αισθητήρια Όργανα Οφθαλμός Σοφία Χαβάκη Λέκτορας Εργαστήριο Ιστολογίας-Εμβρυολογίας ΟΦΘΑΛΜΟΣ ΧΙΤΩΝΕΣ ΟΦΘΑΛΜΙΚΟΥ ΒΟΛΒΟΥ 1. Σκληρός: εξωτερικός ινοκολλαγονώδης χιτώνας 2. Ραγοειδήςήμέσοςήαγγειώδης:

Διαβάστε περισσότερα

ΙΣΤΟΙ Ως προς τη µορφή και τη λειτουργία τους. Κυτταρική διαφοροποίηση.

ΙΣΤΟΙ Ως προς τη µορφή και τη λειτουργία τους. Κυτταρική διαφοροποίηση. ΙΣΤΟΙ 1. Τα κύτταρα που αποτελούν τον οργανισµό µας, διακρίνονται σε διάφορους τύπους, παρά το γεγονός ότι όλα, τελικώς, προέρχονται από το ζυγωτό, δηλαδή το πρώτο κύτταρο µε το οποίο ξεκίνησε η ζωή µας.

Διαβάστε περισσότερα

ΟΠΙΣΘΙΟ ΚΟΙΛΙΑΚΟ ΤΟΙΧΩΜΑ ΠΑΥΛΟΣ Γ. ΚΑΤΩΝΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΚΡΗΤΗΣ

ΟΠΙΣΘΙΟ ΚΟΙΛΙΑΚΟ ΤΟΙΧΩΜΑ ΠΑΥΛΟΣ Γ. ΚΑΤΩΝΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΚΡΗΤΗΣ ΟΠΙΣΘΙΟ ΚΟΙΛΙΑΚΟ ΤΟΙΧΩΜΑ ΠΑΥΛΟΣ Γ. ΚΑΤΩΝΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗ ΣΧΟΛΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΚΡΗΤΗΣ ΟΣΤΑ (ΟΣΦΥΙΚΟΙ ΣΠΟΝΔΥΛΟΙ ΙΕΡΟ) ΟΣΦΥΙΚΟΙ ΣΠΟΝΔΥΛΟΙ Μεγαλύτεροι σε μέγεθος και όγκο, με κοντούς και παχείς αυχένες, ευρύτερες

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 7ο ΜΕΡΟΣ Α Η ΔΟΜΗ ΤΩΝ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΩΝ

ΜΑΘΗΜΑ 7ο ΜΕΡΟΣ Α Η ΔΟΜΗ ΤΩΝ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΩΝ ΜΑΘΗΜΑ 7ο ΜΕΡΟΣ Α Η ΔΟΜΗ ΤΩΝ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΩΝ Η ΛΕΥΚΗ ΟΥΣΙΑ ΤΩΝ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΩΝ ΤΟΥ ΕΓΚΕΦΑΛΟΥ Η λευκή ουσία συντίθεται από εμύελες νευρικές ίνες διαφόρων διαμέτρων και νευρογλοία Οι νευρικές ίνες κατατάσσονται

Διαβάστε περισσότερα

Καθορισμός και διαφοροποίηση του φύλου

Καθορισμός και διαφοροποίηση του φύλου Καθορισμός και διαφοροποίηση του φύλου Η διαδικασία που καταλήγει στην εμφάνιση κανονικού φύλου διέρχεται από διάφορες φάσεις. ιακρίνονται η φάση της γονιμοποίησης, η φάση διαφοροποίησης των εμβρυϊκών

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΙΚΗ ΣΥΣΤΗΜΑΤΙΚΗ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ. Βιολογία Δ. ΜΑΤΘΟΠΟΥΛΟΣ 1

ΓΕΝΙΚΗ ΣΥΣΤΗΜΑΤΙΚΗ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ. Βιολογία Δ. ΜΑΤΘΟΠΟΥΛΟΣ 1 ΖΩΑ ΖΩΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗ ΣΥΣΤΗΜΑΤΙΚΗ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ Βιολογία Δ. ΜΑΤΘΟΠΟΥΛΟΣ 1 ΖΩΙΚΟ ΒΑΣΙΛΕΙΟ 1.000.000 ΕΙΔΗ ΣΠΟΝΔΥΛΩΤΑ ΑΣΠΟΝΔΥΛΑ 40.000 1.000.000 800.000 ΕΝΤΟΜΑ 92.000 ΑΡΘΡΟΠΟΔΑ 135.000 ΑΣΠΟΝΔΥΛΑ Βιολογία

Διαβάστε περισσότερα

Κυκλοφορικό Σύστηµα. Σοφία Χαβάκη. Λέκτορας

Κυκλοφορικό Σύστηµα. Σοφία Χαβάκη. Λέκτορας Κυκλοφορικό Σύστηµα Σοφία Χαβάκη Λέκτορας Εργαστήριο Ιστολογίας Εβρυολογίας, Ιατρική Σχολή, ΕΚΠΑ Κυκλοφορικό Σύστηµα Αιµοφόροκυκλοφορικό σύστηµα Λεµφoφόροκυκλοφορικό σύστηµα Αιµοφόρο Κυκλοφορικό Σύστηµα

Διαβάστε περισσότερα

Παραγωγή, απομόνωση και καθαρισμός της φαρμακευτικής πρωτεΐνης.

Παραγωγή, απομόνωση και καθαρισμός της φαρμακευτικής πρωτεΐνης. ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 1 ΙΟΥΝΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1o 1. δ 2. β 3. β 4. γ 5. δ ΘΕΜΑ 2o 1. Σχολικό βιβλίο, σελ.

Διαβάστε περισσότερα

Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΟΥ ΕΜΒΡΥΟΥ ΣΤΗΝ ΚΥΗΣΗ

Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΟΥ ΕΜΒΡΥΟΥ ΣΤΗΝ ΚΥΗΣΗ Η ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΟΥ ΕΜΒΡΥΟΥ ΣΤΗΝ ΚΥΗΣΗ Η φυσιολογική εγκυμοσύνη στον άνθρωπο διαρκεί 40 εβδομάδες ή 280 ημέρες. Η 1 η ημέρα της κύησης είναι η 1 η ημέρα της τελευταίας εμμήνου ρύσεως (όταν ακόμη δεν έχει γίνει

Διαβάστε περισσότερα

12. ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ - ΑΝΑΠΤΥΞΗ

12. ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ - ΑΝΑΠΤΥΞΗ 12. ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ - ΑΝΑΠΤΥΞΗ Η αναπαραγωγή είναι μία χαρακτηριστική λειτουργία, η μόνη που δεν είναι απαραίτητη για την επιβίωση του ίδιου του οργανισμού αλλά για τη διαιώνιση του είδους. Η αναπαραγωγή στον

Διαβάστε περισσότερα

Γονιµοποίηση Κύηση - Γαλουχία

Γονιµοποίηση Κύηση - Γαλουχία Γονιµοποίηση Κύηση - Γαλουχία Γονιµοποίηση Για να επέλθει κύηση η συνουσία πρέπει να γίνει από 5 µέρες πριν την ωορρηξία µέχρι την ηµέρα της ωορρηξίας Χρόνος ζωής σπερµατοζωαρίων 5 µέρες Χρόνος ζωής ωαρίου

Διαβάστε περισσότερα

5.4 Το μυοσκελετικό σύστημα του ανθρώπου ΜΙΚΡΕΣ ΕΡΕΥΝΕΣ ΚΑΙ ΕΡΓΑΣΙΕΣ

5.4 Το μυοσκελετικό σύστημα του ανθρώπου ΜΙΚΡΕΣ ΕΡΕΥΝΕΣ ΚΑΙ ΕΡΓΑΣΙΕΣ 3. Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη φράση που συμπληρώνει σωστά την πρόταση: Α. Η μέλισσα είναι έντομο που: α. έχει σπονδυλική στήλη β. μπορεί να κολυμπάει γ. πετάει με τη βοήθεια μεμβρανωδών

Διαβάστε περισσότερα

Γυμνάσιο Κερατέας ΚΑΡΚΙΝΟΣ & ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ. Αναστασία Σουλαχάκη Κωνσταντίνα Πρίφτη

Γυμνάσιο Κερατέας ΚΑΡΚΙΝΟΣ & ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ. Αναστασία Σουλαχάκη Κωνσταντίνα Πρίφτη Γυμνάσιο Κερατέας ΚΑΡΚΙΝΟΣ & ΜΕΤΑΛΛΑΞΕΙΣ Αναστασία Σουλαχάκη Κωνσταντίνα Πρίφτη 2013 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ : Ορολογία και λίγα λόγια για τον καρκίνο Χαρακτηριστικά του καρκίνου Μεταλλάξεις Μεταλλάξεις και καρκίνος

Διαβάστε περισσότερα

Εγκέφαλος-Αισθητήρια Όργανα και Ορμόνες. Μαγδαληνή Γκέιτς Α Τάξη Γυμνάσιο Αμυγδαλεώνα

Εγκέφαλος-Αισθητήρια Όργανα και Ορμόνες. Μαγδαληνή Γκέιτς Α Τάξη Γυμνάσιο Αμυγδαλεώνα Εγκέφαλος-Αισθητήρια Όργανα και Ορμόνες O εγκέφαλος Ο εγκέφαλος είναι το κέντρο ελέγχου του σώματος μας και ελέγχει όλες τις ακούσιες και εκούσιες δραστηριότητες που γίνονται μέσα σε αυτό. Αποτελεί το

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗ ΑΣΚΗΣΗ. Ζωολογία Ι. -Ανατοµ ή σε χερσαίο γαστερόποδο-

ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗ ΑΣΚΗΣΗ. Ζωολογία Ι. -Ανατοµ ή σε χερσαίο γαστερόποδο- ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΡΗΤΗΣ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΗ ΑΣΚΗΣΗ Ζωολογία Ι -Ανατοµ ή σε χερσαίο γαστερόποδο- Υπεύθυνος µαθήµατος: Καθ. Μυλωνάς Μωυσής Επιµέλεια σηµειώσεων: Παρµακέλης Άρης ΗΡΑΚΛΕΙΟ ΝΟΕΜΒΡΙΟΣ 2000

Διαβάστε περισσότερα

Νικολέττα Χαραλαμπάκη Ιατρός Βιοπαθολόγος

Νικολέττα Χαραλαμπάκη Ιατρός Βιοπαθολόγος Νικολέττα Χαραλαμπάκη Ιατρός Βιοπαθολόγος ΚΝΣ ΕΓΚΕΦΑΛΟΣ ΝΩΤΙΑΙΟΣ ΜΥΕΛΟΣ Περιβάλλονται και στηρίζονται με τις εγκεφαλικές και νωτιαίες μήνιγγες μεταξύ των οποίων περικλείεται ο υπαραχνοειδής χώρος γεμάτος

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 12. Α. ΣΥΜΠΛΗΡΩΣΗΣ ΚΕΝΟΥ Συμπληρώστε σε κάθε κενό τη λέξη που ταιριάζει σωστά.

Κεφάλαιο 12. Α. ΣΥΜΠΛΗΡΩΣΗΣ ΚΕΝΟΥ Συμπληρώστε σε κάθε κενό τη λέξη που ταιριάζει σωστά. Κεφάλαιο 12 Α. ΣΥΜΠΛΗΡΩΣΗΣ ΚΕΝΟΥ Συμπληρώστε σε κάθε κενό τη λέξη που ταιριάζει σωστά. 1. Τα επιθηλιακά κύτταρα του τοιχώματος του ωοθυλακίου παράγουν 2. Ο ενδομήτριος κύκλος ελέγχεται ορμονικά από 3.

Διαβάστε περισσότερα

ΣΥΝΟΜΟΤΑΞΙΑ: ΝΗΜΑΤΩΔΕΙΣ

ΣΥΝΟΜΟΤΑΞΙΑ: ΝΗΜΑΤΩΔΕΙΣ ΣΥΝΟΜΟΤΑΞΙΑ: ΝΗΜΑΤΩΔΕΙΣ ΜΟΡΦΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΑ Σώμα νηματοειδούς μορφής, καλύπτεται εξωτερικά από παχύ, υαλώδες και ελαστικό στρώμα (εφυμενίδα): είναι διαπερατή στο νερό αλλά αδιαπέραστη σε πολλές ουσίες προστατεύει

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 6ο ΜΕΡΟΣ Β ΤΑ ΕΓΚΕΦΑΛΙΚΑ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΑ

ΜΑΘΗΜΑ 6ο ΜΕΡΟΣ Β ΤΑ ΕΓΚΕΦΑΛΙΚΑ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΑ ΜΑΘΗΜΑ 6ο ΜΕΡΟΣ Β ΤΑ ΕΓΚΕΦΑΛΙΚΑ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΑ ΤΑ ΕΓΚΕΦΑΛΙΚΑ ΗΜΙΣΦΑΙΡΙΑ Τα εγκεφαλικά ημισφαίρια διακρίνονται σε δεξιό και αριστερό Διαχωρίζονται μεταξύ τους με μια βαθιά σχισμή, την επιμήκη σχισμή Εντός

Διαβάστε περισσότερα

Επανάληψη πριν τις εξετάσεις Καλό διάβασμα

Επανάληψη πριν τις εξετάσεις Καλό διάβασμα Επανάληψη πριν τις εξετάσεις Καλό διάβασμα 2013-2014 Θέματα πολλαπλής επιλογής Κύτταρα όμοια μορφολογικά και λειτουργικά αποτελούν α. ένα όργανο. β. ένα ιστό. γ. ένα οργανισμό. δ. ένα σύστημα οργάνων.

Διαβάστε περισσότερα

ΕΞΩΣΩΜΑΤΙΚΗ ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ ΚΑΙ ΠΟΛΥΔΥΝΑΜΑ ΚΥΤΤΑΡΑ (STEM CELLS).

ΕΞΩΣΩΜΑΤΙΚΗ ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ ΚΑΙ ΠΟΛΥΔΥΝΑΜΑ ΚΥΤΤΑΡΑ (STEM CELLS). ΕΞΩΣΩΜΑΤΙΚΗ ΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ ΚΑΙ ΠΟΛΥΔΥΝΑΜΑ ΚΥΤΤΑΡΑ (STEM CELLS). ΚΩΝΣΤΑΝΤΙΝΟΣ ΣΤΕΦΑΝΙΔΗΣ Επικ. Καθηγητής Α ΜΑΙΕΥΤΙΚΗ & ΓΥΝΑΙΚΟΛΟΓΙΚΗ ΚΛΙΝΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ ΔΙΕΥΘΥΝΤΗΣ ΚΑΘ. Α. ΑΝΤΣΑΚΛΗΣ ΜΕΛΛΟΝΤΙΚΟΙ ΣΤΟΧΟΙ

Διαβάστε περισσότερα

ΤΟ ΕΞΕΤΑΣΤΙΚΟ ΔΟΚΙΜΙΟ ΑΠΟΤΕΛΕΙΤΑΙ ΑΠΟ ΕΝΝΕΑ (9) ΣΕΛΙΔΕΣ

ΤΟ ΕΞΕΤΑΣΤΙΚΟ ΔΟΚΙΜΙΟ ΑΠΟΤΕΛΕΙΤΑΙ ΑΠΟ ΕΝΝΕΑ (9) ΣΕΛΙΔΕΣ ΣΧΟΛΕΙΟ: ΣΧΟΛΙΚΗ ΧΡΟΝΙΑ: 2011-2012 ΔΕΙΓΜΑΤΙΚΟ ΕΞΕΤΑΣΤΙΚΟ ΔΟΚΙΜΙΟ ΓΡΑΠΤΕΣ ΠΡΟΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΙΟΥΝΙΟΥ 2012 ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΤΑΞΗ: Α ΓΥΜΝΑΣΙΟΥ ΔΙΑΡΚΕΙΑ: 1:30 ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ:... ΟΝΟΜΑΤΕΠΩΝΥΜΟ:... ΤΜΗΜΑ:...

Διαβάστε περισσότερα

ΗΚΑΡΔΙΑ ΗΚΑΡΔΙΑ. Ροβίθης Μιχαήλ

ΗΚΑΡΔΙΑ ΗΚΑΡΔΙΑ. Ροβίθης Μιχαήλ ΗΚΑΡΔΙΑ Η καρδιά που το μέγεθός της είναι λίγο μεγαλύτερο από μία γροθιά, είναι μία διπλή αυτόνομη μυώδης αντλία. Ενώ το βάρος της κυμαίνεται από 280 340 γραμμάρια. Είναι η κεντρική αντλία του κυκλοφορικού

Διαβάστε περισσότερα

11. ΕΝΔΟΚΡΙΝΕΙΣ ΑΔΕΝΕΣ

11. ΕΝΔΟΚΡΙΝΕΙΣ ΑΔΕΝΕΣ 11. ΕΝΔΟΚΡΙΝΕΙΣ ΑΔΕΝΕΣ Στον ανθρώπινο οργανισμό υπάρχουν δύο είδη αδένων, οι εξωκρινείς και οι ενδοκρινείς. Οι εξωκρινείς (ιδρωτοποιοί αδένες, σμηγματογόνοι αδένες κ.ά.) εκκρίνουν το προϊόν τους στην επιφάνεια

Διαβάστε περισσότερα

Πρόσθιο Κοιλιακό Τοίχωµα & Πύελος

Πρόσθιο Κοιλιακό Τοίχωµα & Πύελος Πρόσθιο Κοιλιακό Τοίχωµα & Πύελος Ι. Γενικά Α. Η κοιλία είναι το τµήµα του κόρµου που βρίσκεται µεταξύ του θώρακα (διάφραγµα) προς τα πάνω και της πυέλου (είσοδο της µικρής πυέλου) προς τα κάτω. Η πύελος

Διαβάστε περισσότερα

12. ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ - ΑΝΑΠΤΥΞΗ

12. ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ - ΑΝΑΠΤΥΞΗ 12. ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ - ΑΝΑΠΤΥΞΗ Η αναπαραγωγή είναι μία χαρακτηριστική λειτουργία, η μόνη που δεν είναι απαραίτητη για την επιβίωση του ίδιου του οργανισμού αλλά για τη διαιώνιση του είδους. Η αναπαραγωγή στον

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 1 ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΝΕΥΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ

Κεφάλαιο 1 ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΝΕΥΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ Κεφάλαιο 1 ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΝΕΥΡΟΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑΣ 1.1. Εισαγωγή Ο ζωντανός οργανισµός έχει την ικανότητα να αντιδρά σε µεταβολές που συµβαίνουν στο περιβάλλον και στο εσωτερικό του. Οι µεταβολές αυτές ονοµάζονται

Διαβάστε περισσότερα

ΓΥΜΝΑΣΙΟ ΑΡΑΔΙΠΠΟΥ ΣΧΟΛΙΚΗ ΧΡΟΝΙΑ: 2011-2012 ΓΡΑΠΤΕΣ ΠΡΟΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΙΟΥΝΙΟΥ. Χρόνος: 2 ώρες Ημερομηνία: 13 Ιουνίου 2012

ΓΥΜΝΑΣΙΟ ΑΡΑΔΙΠΠΟΥ ΣΧΟΛΙΚΗ ΧΡΟΝΙΑ: 2011-2012 ΓΡΑΠΤΕΣ ΠΡΟΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΙΟΥΝΙΟΥ. Χρόνος: 2 ώρες Ημερομηνία: 13 Ιουνίου 2012 ΓΥΜΝΑΣΙΟ ΑΡΑΔΙΠΠΟΥ ΣΧΟΛΙΚΗ ΧΡΟΝΙΑ: 2011-2012 ΓΡΑΠΤΕΣ ΠΡΟΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΙΟΥΝΙΟΥ ΜΑΘΗΜΑ: ΦΥΣΙΟΓΝΩΣΤΙΚΑ ΤΑΞΗ: Α ΓΥΜΝΑΣΙΟΥ Χρόνος: 2 ώρες Ημερομηνία: 13 Ιουνίου 2012 ΒΑΘΜΟΣ:. Υπογραφή:... Ονοματεπώνυμο:.

Διαβάστε περισσότερα

4. ΛΕΜΦΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ. περιλαμβάνονται ο σπλήνας και ο θύμος αδένας (εικ.4.1). Το λεμφικό σύστημα είναι πολύ σημαντικό γιατί:

4. ΛΕΜΦΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ. περιλαμβάνονται ο σπλήνας και ο θύμος αδένας (εικ.4.1). Το λεμφικό σύστημα είναι πολύ σημαντικό γιατί: ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 4. ΛΕΜΦΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Το λεμφικό σύστημα αποτελείται από τα λεμφαγγεία, τη λέμφο και τους λεμφαδένες. Οι λεμφαδένες είναι δομές που αποτελούνται από εξειδικευμένη μορφή συνδετικού ιστού, το λεμφικό

Διαβάστε περισσότερα

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΖΩΟΛΟΓΙΑ

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΖΩΟΛΟΓΙΑ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗ ΖΩΟΛΟΓΙΑ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΗ ΣΧΟΛΗ ΑΓΡΙΝΙΟΥ ΤΜΗΜΑ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΚΑΙ ΦΥΣΙΚΩΝ ΠΟΡΩΝ ΕΤΟΣ ΣΠΟΥΔΩΝ 2ο ΖΩΟΛΟΓΙΑ Δ. ΜΑΤΘΟΠΟΥΛΟΣ 1 ΥΠΕΥΘΥΝΟΙ Εργαστήρια Από έδρας Δ. Ματθόπουλος Γ. Κεχαγιάς

Διαβάστε περισσότερα

ΜΑΘΗΜΑ 4ο ΜΕΡΟΣ Β ΟΡΓΑΝΩΣΗ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ

ΜΑΘΗΜΑ 4ο ΜΕΡΟΣ Β ΟΡΓΑΝΩΣΗ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ ΜΑΘΗΜΑ 4ο ΜΕΡΟΣ Β ΟΡΓΑΝΩΣΗ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ Το Νευρικό Σύστημα έχει δύο μοίρες Το Κεντρικό Νευρικό Σύστημα (Εγκέφαλος και Νωτιαίος Μυελός) Περιφερικό Νευρικό Σύστημα (Σωματικό και Αυτόνομο τμήμα) ΑΝΑΤΟΜΙΚΗ

Διαβάστε περισσότερα

Αρχιτεκτονικό πρότυπο ενός Ζώου. Εισηγητής: Ν. Πουλακάκης

Αρχιτεκτονικό πρότυπο ενός Ζώου. Εισηγητής: Ν. Πουλακάκης Αρχιτεκτονικό πρότυπο ενός Ζώου Εισηγητής: Ν. Πουλακάκης Η βασική ομοιομορφία της βιολογικής οργάνωσης προέρχεται από την κοινή καταγωγή των οργανισμών Κάθε οργανισμός έχει κληρονομήσει ένα σχέδιο σώματος

Διαβάστε περισσότερα

Οσφυϊκό Πλέγµα και Νεύρα

Οσφυϊκό Πλέγµα και Νεύρα Οσφυϊκό Πλέγµα και Νεύρα Εισαγωγή Σχηµατισµός Κλάδοι του Οσφυϊκού Πλέγµατος Μηριαίο Νεύρο (Ο2-Ο4) Εισαγωγή Η κινητικότητα και η γενική αισθητικότητα του κάτω άκρου εξυπηρετούνται από τους τελικούς κλάδους

Διαβάστε περισσότερα

ΩΣΜΩΣΗ ΚΑΙ ΟΙ ΝΕΦΡΟΙ

ΩΣΜΩΣΗ ΚΑΙ ΟΙ ΝΕΦΡΟΙ ΩΣΜΩΣΗ ΚΑΙ ΟΙ ΝΕΦΡΟΙ ΠΩΣ ΜΕΤΑΦΕΡΟΝΤΑΙ ΟΙ ΟΥΣΙΕΣ ΣΤΑ ΥΓΡΑ Μεταφορά τροφών και αποβολή μη χρήσιμων ουσιών: Διάχυση (π.χ. το CO 2 που παράγεται κατά τον μεταβολισμό των κυττάρων, διαχέεται από τα κύτταρα

Διαβάστε περισσότερα

ΙΣΤΟΛΟΓΙΑ ΙΙ - ΕΑΡΙΝΟ ΕΞΑΜΗΝΟ ΟΔΗΓΟΣ ΕΞΕΤΑΣΤΙΚΗΣ

ΙΣΤΟΛΟΓΙΑ ΙΙ - ΕΑΡΙΝΟ ΕΞΑΜΗΝΟ ΟΔΗΓΟΣ ΕΞΕΤΑΣΤΙΚΗΣ ΙΣΤΟΛΟΓΙΑ ΙΙ - ΕΑΡΙΝΟ ΕΞΑΜΗΝΟ ΟΔΗΓΟΣ ΕΞΕΤΑΣΤΙΚΗΣ ΥΛΗ ΙΣΤΟΛΟΓΙΑΣ ΕΜΒΡΥΟΛΟΓΙΑΣ ΙΙ Ιστολογία ΙΙ: «Βασική Ιστολογία ΙΙ», Janqueira, Carneiro, Ολόκληρο. Εμβρυολογία ΙΙ: «Εμβρυολογία ΙΙ», Αγγελοπούλου, Ολόκληρο.

Διαβάστε περισσότερα

Αισθητήρια όργανα Αισθήσεις

Αισθητήρια όργανα Αισθήσεις Βιολογία Α Λυκείου Κεφ. 10 Αισθητήρια όργανα Αισθήσεις Ειδικές Αισθήσεις Όραση Ακοή Δομή του οφθαλμικού βολβού Οφθαλμικός βολβός Σκληρός χιτώνας Χοριοειδής χιτώνας Αμφιβληστροειδής χιτώνας Μ.Ντάνος Σκληρός

Διαβάστε περισσότερα

ΒΑΣΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΑΝΘΡΩΠΟΥ Μάθημα 7 Το κυκλοφορικό μας σύστημα

ΒΑΣΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΑΝΘΡΩΠΟΥ Μάθημα 7 Το κυκλοφορικό μας σύστημα jk ΒΑΣΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΑΝΘΡΩΠΟΥ Μάθημα 7 Το κυκλοφορικό μας σύστημα Εισαγωγή στο Κυκλοφορικό μας Σύστημα (ΚΣ) Το ΚΣ αποτελείται από - τα αιμοφόρα αγγεία την καρδιά Αέρας που εισπνέουμε Αέρας που εκπνέουμε

Διαβάστε περισσότερα

Aνάπυξη γεννητικού συστήματος θήλεος. Μυρσίνη Κουλούκουσα Αν. Καθηγήτρια

Aνάπυξη γεννητικού συστήματος θήλεος. Μυρσίνη Κουλούκουσα Αν. Καθηγήτρια Aνάπυξη γεννητικού συστήματος θήλεος Μυρσίνη Κουλούκουσα Αν. Καθηγήτρια Αδιαφοροποίητο στάδιο Στο θήλυ έμβρυο η απουσία του TDF (ορχεοκαθοριστικός παράγοντας) έχει ως αποτέλεσμα τη διαφοροποίηση της γονάδας

Διαβάστε περισσότερα

ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΟΜΕΣ - ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ

ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΟΜΕΣ - ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ ΤΕΙ ΠΑΤΡΑΣ ΤΜΗΜΑ ΝΟΣΗΛΕΥΤΙΚΗΣ ΑΝΑΤΟΜΙΑ I ΥΠΕΥΘΥΝΟΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ : Γεράσιμος Π. Βανδώρος ΒΑΣΙΚΕΣ ΔΟΜΕΣ - ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ Οι βασικές δομές που εξετάζουμε στην ανατομία μπορούν ιεραρχικά να ταξινομηθούν ως εξής:

Διαβάστε περισσότερα

ΕΜΒΡΥΟΛΟΓΙΑ ΗΠΑΤΟΣ ΧΟΛΗΔΟΧΟΥ ΚΥΣΤΕΩΣ ΠΑΓΚΡΕΑΤΟΣ

ΕΜΒΡΥΟΛΟΓΙΑ ΗΠΑΤΟΣ ΧΟΛΗΔΟΧΟΥ ΚΥΣΤΕΩΣ ΠΑΓΚΡΕΑΤΟΣ ΕΜΒΡΥΟΛΟΓΙΑ ΗΠΑΤΟΣ ΧΟΛΗΔΟΧΟΥ ΚΥΣΤΕΩΣ ΠΑΓΚΡΕΑΤΟΣ Ανάπτυξη ήπατος Ηπατικό εκκόλπωμα: προσεκβολή της ενδοδερματικής επένδυσης του προσθίου εντέρου ανάπτυξη ηπατικών δοκίδων και καταβολών του συστήματος χοληφόρων

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΗΘΙΚΑ ΔΙΛΗΜΜΑΤΑ ΚΑΤΑ ΤΗΝ ΕΝΑΡΞΗ ΤΗΣ ΖΩΗΣ

ΒΙΟΗΘΙΚΑ ΔΙΛΗΜΜΑΤΑ ΚΑΤΑ ΤΗΝ ΕΝΑΡΞΗ ΤΗΣ ΖΩΗΣ ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΑΝΟΙΚΤΑ ΑΚΑΔΗΜΑΪΚΑ ΜΑΘΗΜΑΤΑ ΒΙΟΗΘΙΚΑ ΔΙΛΗΜΜΑΤΑ ΚΑΤΑ ΤΗΝ ΕΝΑΡΞΗ ΤΗΣ ΖΩΗΣ Ενότητα 2: Η ανάπτυξη του αγέννητου ανθρώπου Μιλτιάδης Βάντσος Άδειες Χρήσης Το παρόν εκπαιδευτικό

Διαβάστε περισσότερα

Απελευθερώνει ορμόνες, που αυξάνουν την πίεση του αίματος στους νεφρούς και επηρεάζουν την παραγωγή ερυθροκυττάρων

Απελευθερώνει ορμόνες, που αυξάνουν την πίεση του αίματος στους νεφρούς και επηρεάζουν την παραγωγή ερυθροκυττάρων ΟΥΡΟΠΟΙΗΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ Το ουροποιητικό σύστημα (εικ.6.2), αποτελείται από τους νεφρούς, τους ουρητήρες, την ουροδόχο κύστη και την ουρήθρα. Στους νεφρούς μικρά μόρια απομακρύνονται από το αίμα. Πολλά από

Διαβάστε περισσότερα

ΑΥΤΟΝΟΜΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ (ΑΝΣ) ΠΑΥΛΟΣ Γ. ΚΑΤΩΝΗΣ ΑΝΑΠΛ. ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΚΡΗΤΗΣ

ΑΥΤΟΝΟΜΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ (ΑΝΣ) ΠΑΥΛΟΣ Γ. ΚΑΤΩΝΗΣ ΑΝΑΠΛ. ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΚΡΗΤΗΣ ΑΥΤΟΝΟΜΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ (ΑΝΣ) ΠΑΥΛΟΣ Γ. ΚΑΤΩΝΗΣ ΑΝΑΠΛ. ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΚΡΗΤΗΣ ΑΥΤΟΝΟΜΟ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ (ΑΝΣ) ΑΝΣ ΚΙΝΗΤΙΚΑ ΝΕΥΡΑ (λείοι μύες, καρδιακός μυς, αδένες) (Σπλαχνικά Νεύρα)

Διαβάστε περισσότερα

Στα πτηνά το φύλο «καθορίζεται από τη μητέρα». Αυτό γιατί, το αρσενικό άτομο φέρει τα χρωμοσώματα ZZ ενώ το θηλυκό τα ZW. Έτσι εναπόκειται στο που θα

Στα πτηνά το φύλο «καθορίζεται από τη μητέρα». Αυτό γιατί, το αρσενικό άτομο φέρει τα χρωμοσώματα ZZ ενώ το θηλυκό τα ZW. Έτσι εναπόκειται στο που θα 1 Όπως όλοι γνωρίζουμε κάθε ζωντανός οργανισμός αποτελείται από κύτταρα. Μέσα στον πυρήνα των κυττάρων υπάρχουν τα χρωμοσώματα, τα οποία αποτελούν to γενετικό υλικό (DNA). Στα χρωμοσώματα αυτά βρίσκονται

Διαβάστε περισσότερα

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗΝ ΑΚΤΙΝΟΔΙΑΓΝΩΣΤΙΚΗ Από το σημείο στη διάγνωση

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗΝ ΑΚΤΙΝΟΔΙΑΓΝΩΣΤΙΚΗ Από το σημείο στη διάγνωση ΒΙΡΓΙΛΙΟΥ Σ. ΜΠΕΝΑΚΗ Επ. Καθηγητή Ακτινολογίας ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗΝ ΑΚΤΙΝΟΔΙΑΓΝΩΣΤΙΚΗ Από το σημείο στη διάγνωση Έκδοση αναθεωρημένη ISBN 960-90471-0-6 ΜΕΡΟΣ ΠΡΩΤΟ ΑΠΕΙΚΟΝΙΣΤΙΚΕΣ ΜΕΘΟΔΟΙ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΚΕΦΑΛΑΙΟ

Διαβάστε περισσότερα

Σύγχρονες μεθοδολογίες μοριακής βιολογίας και γενετικής στη γυναικολογία

Σύγχρονες μεθοδολογίες μοριακής βιολογίας και γενετικής στη γυναικολογία ΣΥΓΧΡΟΝΕΣ ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΕΣ ΜΟΡΙΑΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ - ΓΕΝΕΤΙΚΗΣ Σύγχρονες μεθοδολογίες μοριακής βιολογίας και γενετικής στη γυναικολογία ΠΑΠΑΝΙΚΟΛΑΟΥ ΕΛΕΝΗ, Ph.D. Λέκτορας Εργαστήριο Βιολογίας, Ιατρική Σχολή Αθηνών

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΕΤΙΚΑ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΜΕΝΑ ΦΥΤΑ (ΑΝΤΟΧΗ ΣΕ ΕΝΤΟΜΑ-ΙΟΥΣ)

ΓΕΝΕΤΙΚΑ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΜΕΝΑ ΦΥΤΑ (ΑΝΤΟΧΗ ΣΕ ΕΝΤΟΜΑ-ΙΟΥΣ) ΓΕΝΕΤΙΚΑ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΜΕΝΑ ΦΥΤΑ (ΑΝΤΟΧΗ ΣΕ ΕΝΤΟΜΑ-ΙΟΥΣ) 1 ΔΗΜΙΟΥΡΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΜΕ ΑΝΤΟΧΗ ΣΕ ΕΝΤΟΜΑ 19 Παράγοντες που συμβάλλουν σε αύξηση των εντόμων 1. Μονοκαλλιέργειες 2. Βελτίωση με κριτήριο αποκλειστικά την

Διαβάστε περισσότερα

ΓΥΜΝΑΣΙΟ ΣΤΑΥΡΟΥ. ΓΡΑΠΤΕΣ ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ (Δειγματικό εξεταστικό δοκίμιο) ΟΝΟΜΑΤΕΠΩΝΥΜΟ ΜΑΘΗΤΗ/ΤΡΙΑΣ : ΑΡΙΘΜΟΣ ΚΑΤΑΛΟΓΟΥ :

ΓΥΜΝΑΣΙΟ ΣΤΑΥΡΟΥ. ΓΡΑΠΤΕΣ ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ (Δειγματικό εξεταστικό δοκίμιο) ΟΝΟΜΑΤΕΠΩΝΥΜΟ ΜΑΘΗΤΗ/ΤΡΙΑΣ : ΑΡΙΘΜΟΣ ΚΑΤΑΛΟΓΟΥ : ΓΥΜΝΑΣΙΟ ΣΤΑΥΡΟΥ ΓΡΑΠΤΕΣ ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ (Δειγματικό εξεταστικό δοκίμιο) ΜΑΘΗΜΑ : ΦΥΣΙΚΑ (ΒΙΟΛΟΓΙΑ) ΤΑΞΗ : Α ΔΙΑΡΚΕΙΑ : 1.30 ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ : ΒΑΘΜΟΣ ΑΡΙΘΜΗΤΙΚΩΣ :... ΟΛΟΓΡΑΦΩΣ :... ΥΠ.

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΓΙΑ ΤΗΝ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΑ. Σχηµατική απεικόνιση της µεγάλης και της µικρής κυκλοφορίας

ΓΕΝΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΓΙΑ ΤΗΝ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΑ. Σχηµατική απεικόνιση της µεγάλης και της µικρής κυκλοφορίας ΤΕΙ ΠΑΤΡΑΣ ΤΜΗΜΑ ΝΟΣΗΛΕΥΤΙΚΗΣ ΑΝΑΤΟΜΙΑ Ι ΥΠΕΥΘΥΝΟΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ : Γεράσιµος Π. Βανδώρος ΑΙΜΟΦΟΡΑ ΑΓΓΕΙΑ ΑΡΤΗΡΙΕΣ - ΦΛΕΒΕΣ - ΤΡΙΧΟΕΙ Η 1 ΓΕΝΙΚΑ ΣΤΟΙΧΕΙΑ ΓΙΑ ΤΗΝ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΑ Μεγάλη και µικρή κυκλοφορία Σχηµατική

Διαβάστε περισσότερα

Γενικοί και Ειδικοί Στόχοι

Γενικοί και Ειδικοί Στόχοι Ενότητα 2: Η οργάνωση της ζωής Γενικοί και Ειδικοί Στόχοι Κεφάλαιο 3: Η οργάνωση των οργανισμών Γενικοί Στόχοι: Φύλλα Εργασίας 3α Ανθρώπινος οργανισμός οργανικά συστήματα όργανα Α.1.18. Να διακρίνουν τα

Διαβάστε περισσότερα

Συστήµατα Αισθήσεων Σωµατικές Αισθήσεις

Συστήµατα Αισθήσεων Σωµατικές Αισθήσεις Συστήµατα Αισθήσεων Σωµατικές Αισθήσεις ΟΡΓΑΝΩΣΗ ΝΕΥΡΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ Φλοιός (Ανώτερος Εγκέφαλος) Κατώτερος Εγκέφαλος Ειδικές Αισθήσεις Εν τω Βάθει Αισθητικότητα Επί πολλής Αισθητικότητα Χυµικά Ερεθίσµατα

Διαβάστε περισσότερα

Βλαστοκύτταρο. Χοτζάι Αθηνά, Στέργιο Χάιδω Τμήμα Γ5

Βλαστοκύτταρο. Χοτζάι Αθηνά, Στέργιο Χάιδω Τμήμα Γ5 Βλαστοκύτταρο Χοτζάι Αθηνά, Στέργιο Χάιδω Τμήμα Γ5 Τα βλαστοκύτταρα είναι κύτταρα που αναπαράγονται διαρκώς και έχουν την ικανότητα να μετατραπούν (να διαφοροποιηθούν) σε οποιοδήποτε άλλο είδος κυττάρου

Διαβάστε περισσότερα

Αναπαραγωγική φυσιολογία στη γυναίκα

Αναπαραγωγική φυσιολογία στη γυναίκα Αναπαραγωγική φυσιολογία στη γυναίκα H παραγωγή του θηλυκού γαµέτη (ωαρίου) και η επακόλουθη απελευθέρωση του από την ωοθήκη (ωορρηξία ή ωοθυλακιορρηξία) είναι κυκλική. Το κυκλικό αυτό σχέδιο ισχύει ουσιαστικά

Διαβάστε περισσότερα

ΤΟ ΒΑΣΙΛΕΙΟ ΤΩΝ ΖΩΩΝ = 34 ΦΥΛΑ

ΤΟ ΒΑΣΙΛΕΙΟ ΤΩΝ ΖΩΩΝ = 34 ΦΥΛΑ ΤΟ ΒΑΣΙΛΕΙΟ ΤΩΝ ΖΩΩΝ = 34 ΦΥΛΑ Πολυκύτταροι, ευκαρυωτικοί οργανισμοί, με υψηλό βαθμό κυτταρικής εξειδίκευσης. Τα κύτταρα οργανώνονται σε ιστούς και στη συνέχεια σε όργανα. Είναι ετερότροφοι οργανισμοί.

Διαβάστε περισσότερα

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ ΘΕΜΑΤΑ 1.Πώς οι κινητικές παράμετροι Κ m και K cat χρησιμεύουν για να συγκριθεί η ανακύκλωση διαφορετικών

Διαβάστε περισσότερα

Ο ΣΤΟΜΑΧΟΣ ΤΩΝ ΜΗΡΥΚΑΣΤΙΚΩΝ

Ο ΣΤΟΜΑΧΟΣ ΤΩΝ ΜΗΡΥΚΑΣΤΙΚΩΝ Ο ΣΤΟΜΑΧΟΣ ΤΩΝ ΜΗΡΥΚΑΣΤΙΚΩΝ 1 κεφάλαιο 1.1 Γενικά Τα μηρυκαστικά (Σχήμα 1.1), σε αντίθεση με τα μονογαστρικά ζώα (Σχήματα 1.2 και 1.3), έχουν τη δυνατότητα διεξαγωγής της μικροβιακής ζύμωσης εντός του

Διαβάστε περισσότερα