ΑΝΩΤΑΤΟ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΟ ΙΔΡΥΜΑ ΑΘΗΝΩΝ ΣΧΟΛΗ ΕΠΑΓΓΕΛΜΑΤΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΡΟΝΟΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "ΑΝΩΤΑΤΟ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΟ ΙΔΡΥΜΑ ΑΘΗΝΩΝ ΣΧΟΛΗ ΕΠΑΓΓΕΛΜΑΤΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΚΑΙ ΠΡΟΝΟΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΙΑΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΩΝ"

Transcript

1 ΝΩΤΤΟ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΕΚΠΙΔΕΥΤΙΚΟ ΙΔΡΥΜ ΘΗΝΩΝ ΣΧΟΛΗ ΕΠΓΓΕΛΜΤΩΝ ΥΓΕΙΣ ΚΙ ΠΡΟΝΟΙΣ ΤΜΗΜ ΙΤΡΙΚΩΝ ΕΡΓΣΤΗΡΙΩΝ ΠΡΓΟΝΤΕΣ ΠΘΟΓΕΝΕΙΣ ΚΛΙΝΙΚΩΝ ΣΤΕΛΕΧΩΝ Klebsiella pneumoniae ΠΟΥ ΠΡΓΟΥΝ ΚΡΒΠΕΝΕΜΣΕΣ. ΜΠΟΥΛΗ ΤΤΙΝ-ΛΗΤΩ ΕΙΣΗΤΗΤΗΣ: ΔΜΟΠΟΥΛΟΥ ΜΡΙ ΘΗΝ 2014

2

3 ii

4 ΠΡΓΟΝΤΕΣ ΠΘΟΓΕΝΕΙΣ ΚΛΙΝΙΚΩΝ ΣΤΕΛΕΧΩΝ Klebsiella pneumoniae ΠΟΥ ΠΡΓΟΥΝ ΚΡΒΠΕΝΕΜΣΕΣ iii

5 ΠΡΟΛΟΓΟΣ Η παρούσα πτυχιακή εργασία με τίτλο «Παράγοντες παθογένειας κλινικών στελεχών Klebsiella pneumoniae που παράγουν καρβαπενεμάσες» πραγματοποιήθηκε στο εργαστήριο Βακτηριολογίας του Ελληνικού Ινστιτούτου Pasteur και αποτελεί μέρος πειραματικής μελέτης του Ινστιτούτου. Θα ήθελα να ευχαριστήσω θερμά την κ. Βιβή Μυριαγκού, Ερευνήτρια του τμήματος Βακτηριολογίας για την πολύτιμη βοήθεια της, την αμέριστη υπομονή της και το χρόνο που αφιέρωσε για την πραγματοποίηση αυτής της εργασίας. κόμα, οφείλω να ευχαριστήσω την κ. Εύα Τζελέπη, Ερευνήτρια και υπεύθυνη του τμήματος Βακτηριολογίας για τις υποδείξεις και τις οδηγίες της καθ όλη τη διάρκεια της παραμονής μου στο εργαστήριο, καθώς και τον κ. Στάθη Κωτσάκη, Βιολόγο και επιστημονικό συνεργάτη του τμήματος για τις πολύτιμες συμβουλές του και την συμπαράστασή του. Θα ήθελα επίσης να ευχαριστήσω τον κ. Πέτρο Καρκαλούσο που μου έδωσε την ευκαιρία να γνωρίσω τον κόσμο της έρευνας με το να πραγματοποιήσω την πρακτική μου άσκηση και την πτυχιακή εργασία στο Ελληνικό Ινστιτούτο Pasteur, καθώς και την εισηγήτρια της πτυχιακής εργασίας κ. δαμοπούλου Μαρία. Τέλος, θα ήθελα να ευχαριστήσω όλους όσους με βοήθησαν και με στήριξαν για την εκπόνηση αυτής της εργασίας. iv

6 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝ 1.ΕΙΣΓΩΓΗ ΤΟ ΓΕΝΟΣ KLEBSIELLA Ιστορική αναδρομή Βακτήρια και φαινοτυπική ταυτοποίηση Gram αρνητικά βακτήρια και η οικογένεια Enterobacteriaceae Klebsiella pneumoniae ΜΗΧΝΙΣΜΟΙ ΝΤΟΧΗΣ ΣΤ ΝΤΙΒΙΟΤΙΚ Ιστορική αναδρομή Ιδιότητες αντιβιοτικών Μηχανισμοί δράσης αντιβιοτικών Μηχανισμοί δράσης β- λακταμικών αντιβιοτικών ντοχή στα αντιβιοτικά Μηχανισμοί αντοχής Gram-αρνητικών βακτηρίων στα β-λακταμικά αντιβιοτικά νθεκτικότητα και Επιδημιολογία ΛΟΙΜΟΓΟΝΟΙ ΠΡΓΟΝΤΕΣ νοσολογία ξενιστή Παθογένεια Λοιμογόνοι παράγοντες Λοιμογόνοι παράγοντες της Klebsiella pneumoniae ΠΕΙΡΜΤΙΚΟ ΜΕΡΟΣ Σκοπός πειραματικής εργασίας Μέθοδοι και υλικά Βακτηριακά στελέχη Καλλιέργεια στελεχών Κlebsiella pneumoniae: νίχνευση επιπέδων ευαισθησίας Ηλεκτροφόρηση σε μεταβαλλόμενο ηλεκτρικό πεδίο (Pulse Field Gel Electrophoresis-PFGE): Τυποποίηση με αλληλούχιση πολλαπλών γενετικών τόπων (Multilocus Sequence Typing-MLST) πομόνωση ολικού γενωμικού DNA v

7 5.2.7 λυσιδωτή αντίδραση πολυμεράσης (Polymerase Chain Reaction-PCR) Ηλεκτροφόρηση Ισοηλεκτρική Εστίαση (Isoelectric Focusing-IEF) Παραλαβή λιποπολυσακχαριτών (lipopolysacharatites-lps) νάγνωση νουκλεοτιδικής αλυσίδας (Sequencing): in vivo πειράματα ΠΟΤΕΛΕΣΜΤ ΣΥΖΗΤΗΣΗ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΦΙ vi

8 1.ΕΙΣΓΩΓΗ Τ ο γένος Klebsiella ανήκει στο φύλο Klebsiellae της οικογένειας Enterobacteriaceae. Την ονομασία του πήρε από τον Edwin Klebs, Γερμανό μικροβιολόγο του 19 ου αιώνα. Η Klebsiella είναι μη κινητό, ραβδόμορφο, Gram αρνητικό βακτήριο, περιβαλλόμενο από μία πολυσακχαριδιακή κάψα. υτή η κάψα συμπεριλαμβάνει όλη την επιφάνεια του βακτηριακού κυττάρου, είναι υπεύθυνη για την παρουσία του στη χρώση Gram και παρέχει ανθεκτικότητα έναντι των μηχανισμών άμυνας του ξενιστή. Τα μέλη του γένους Klebsiella εκφράζουν κυρίως δύο τύπους αντιγόνων στην επιφάνεια των κυττάρων τους. Το ένα είναι ένας λιποπολυσακχαρίτης, το αντιγόνο Ο και το άλλο είναι ένας καψιδιακός πολυσακχαρίτης, το αντιγόνο Κ. Τα δύο αυτά αντιγόνα συμβάλλουν στην παθογένεια των μελών του γένους. Η δομική ποικιλότητα αυτών των αντιγόνων δομεί τη βάση για την κατάταξη σε διάφορους ορότυπους, ενώ η λοιμογόνος δράση των διαφόρων ορότυπων είναι παρεμφερής. Το γένος διαχωρίζεται σε τρία κύρια είδη βάσει των βιοχημικών ιδιοτήτων τους. υτά είναι Κ.pneumoniae, K.ozaenae και K.rhinoscleromatis. Σήμερα συμπεριλαμβανομένων και των τριών κύριων, επτά είδη είναι γνωστά με ομοιότητα στην ομολογία του DNA. υτά είναι K.pneumoniae, K.ozaenae, K.rhinoscleromatis, K.oxytoca, K.planticola, K.terrigena, K.ornithinolytica. Η K.pneumoniae αποτελεί το πιο κλινικά σημαντικό είδος της ομάδας καθώς τα τελευταία χρόνια έχει σημειώσει σημαντικό α- ριθμό νοσοκομειακών λοιμώξεων. Η άμυνα του ξενιστή ενάντια στην είσοδο του βακτηρίου βασίζεται στη φαγοκυττάρωση από μεγάλο μέρος των πρωτεϊνών του συμπληρώματος. Τα βακτήρια ξεπερνούν το ενδογενές αμυντικό σύστημα του ξενιστή με διάφορους τρόπους. Διαθέτουν μία κάψουλα από πολυσακχαρίτες η οποία είναι καθοριστικός παράγοντας της παθογένειάς τους. Η κάψα συντίθεται από ένα σύμπλεγμα όξινων πολυσακχαριτών. Το στρώμα αυτό προστατεύει το βακτήριο από την φαγοκυττάρωση από τα πολυμορφοπύρηνα και αποτρέπει το βακτηριακό θάνατο μέσω παραγόντων του ορού. κόμα τα βακτήρια είναι ικανά να παράγουν προσκολλητίνες. υτές οι δομές βοηθούν το βακτηριακό κύτταρο να προσκολληθεί στα κύτταρα του ξενιστή, διαδικασία καθοριστικής σημασίας για τη διαδικασία της λοίμωξης. Οι λιποπολυσακχαρίτες αποτελούν άλλον ένα παράγοντα παθο-

9 γένειας. Έχουν την ικανότητα να ενεργοποιούν το συμπλήρωμα. Επίσης, τα βακτήρια ανταγωνίζονται αποτελεσματικά το σίδηρο που είναι δεσμευμένος με τις πρωτεΐνες του ξενιστή με τη βοήθεια χηλικών παραγόντων, υψηλής χημικής συγγένειας και μικρού μοριακού βάρους, των μεταφορέων σιδήρου. 2

10 2. ΤΟ ΓΕΝΟΣ KLEBSIELLA 2.1 Ιστορική αναδρομή Ο όρος «μικρόβια» προτάθηκε από τον Γάλλο βιολόγο Sedillot το 1878 για τους μονοκύτταρους οργανισμούς οι οποίοι είναι αόρατοι με το γυμνό μάτι. πό φυλογενετικής πλευράς οι μικροοργανισμοί ταξινομούνται σε δύο κύριες κατηγορίες, τους φυτικούς και ζωικούς οργανισμούς. Η ταξινόμηση όμως αυτή στα δύο μεγάλα βασίλεια είχε λανθασμένα αποτελέσματα καθώς πολλοί οργανισμοί ταξινομούνται σε λάθος βασίλειο 1. Το 1977 ο Carl Woese ανέτρεψε ένα από τα σημαντικότερα δόγματα της βιολογίας. Μέχρι τότε οι βιολόγοι είχαν δεδομένο ότι όλη η ζωή ανήκε σε μία από τις δύο κύριες καταγωγές, τα ευκαρυωτικά κύτταρα (τα οποία περιλαμβάνουν τα ζώα, τα φυτά, τους μύκητες) και τα προκαρυωτικά (όλοι οι υπόλοιποι μικροοργανισμοί). Ο Woese ανακάλυψε ότι στην πραγματικότητα υπήρχαν τρεις βασικές καταγωγές. Μέσα σε ότι προηγουμένως είχε κληθεί προκαρυωτικά, υπάρχουν διαφορετικές ομάδες οργανισμών. Λόγω της εργασίας του Woese ήταν ευρέως αποδεκτό ότι υπάρχουν τρία βασικά τμήματα έμβιων συστημάτων: τα ευκάρυα, τα βακτήρια και τα αρχαία. Η μέθοδος που χρησιμοποίησε ο Woese για τον προσδιορισμό αυτής της τρίτης μορφής ζωής βασίστηκε στη σύγκριση των αλληλουχιών ενός συγκεκριμένου μορίου στην κεντρική λειτουργία του κυττάρου που ονομάζεται ριβοσωματικό RNA και το οποίο έχει γίνει πρότυπο στην προσέγγιση που χρησιμοποιείται για τον εντοπισμό και την ταξινόμηση όλων των οργανισμών 2. 3

11 Εικόνα 1: Σχηματική απεικόνιση του διαχωρισμού των μικροοργανισμών βάσει του συστήματος ταξινόμησης που προτάθηκε από τον Carl Woese το 1990 και επικρατεί έως σήμερα Βακτήρια και φαινοτυπική ταυτοποίηση Η ταξινόμηση των βακτηρίων παρουσιάζει ποικιλία διαφορετικών λειτουργιών. Για το λόγο αυτό τα βακτήρια μπορούν να ομαδοποιηθούν με πολλά διαφορετικά συστήματα. Τα συστήματα που χρησιμοποιούνται στην κλινική μικροβιολογία βασίζονται στη φαινοτυπική ταυτοποίηση. υτά τα συστήματα χρησιμοποιούν τη βακτηριακή μορφολογία, τις ιδιότητες χρώσεις, τις απαιτήσεις σε Ο 2 καθώς και ποικιλία βιοχημικών εξετάσεων 3. Οι μακροσκοπικές και μικροσκοπικές μορφολογίες των βακτηρίων είναι τα πρώτα χαρακτηριστικά που χρησιμοποιούνται για τον εντοπισμό και την αναγνώριση των βακτηρίων. Άλλα παραδείγματα μεθόδων φαινοτυπικής ταυτοποίησης είναι η ανάλυση α- ντιβιογράμματος, όπου παρατηρούνται οι διαφορετικοί συνδιασμοί ευαισθησίας στις διάφορες ομάδες αντιβιοτικών. Χρώση gram: νακαλύφθηκε από τον H.C. Gram το 1884 και επιτρέπει την κατάταξη των βακτηρίων σε gram θετικά ή αρνητικά βάσει της μορφολογίας τους και των ιδιοτήτων διαφορικής χρώσης. Τα gram-θετικά εμφανίζονται κυανά ενώ τα αρνητικά κόκκινα. Η διαφορά οφείλεται στην παρουσία σχετικά μεγάλης ποσότητας πεπτιδογλυκάνης στα gram-θετικά 3. 4

12 παιτήσεις ανάπτυξης: Ένα κύριο διακριτό χαρακτηριστικό είναι το κατά πόσο ένας οργανισμός αναπτύσσεται αερόβια, αναερόβια, είτε και τα δύο, μικροαεροβικά δηλαδή παρουσία ατμοσφαιρικής πίεσης μικρότερης από εκείνης του οξυγόνου. Οι κατάλληλες ατμοσφαιρικές συνθήκες είναι απαραίτητες για την απομόνωση και τον προσδιορισμό των βακτηρίων. Άλλες σημαντικές απαιτήσεις ανάπτυξης αποτελούν η θερμοκρασία επωάσεως, το pη, τα θρεπτικά συστατικά που απαιτούνται και η αντοχή στα α- ντιβιοτικά που υπάρχουν στο περιβάλλον του βακτηρίου 3. ντιγόνα και φάγοι: Πολλά βακτήρια έχουν αντιγόνα που είναι μοναδικά και τα αντισώματα που χρησιμοποιούνται για την ανίχνευση είναι ισχυρά εργαλεία για την ταυτοποίηση τους (οροτυπία-διαγνωστικές μέθοδοι). Τα αντιγόνα που χρησιμοποιούνται για να βοηθήσουν την κατάταξη σε επίπεδο είδους είναι το αντιγόνο Ο του κυτταρικού τοιχώματος, το αντιγόνο Η που αφορά την παρουσία μαστιγίου και το αντιγόνο Κ που αφορά την παρουσία ελύτρου. Τα αντιγόνα αυτά, εκτός από την κατάταξη βοηθούν και στην οροτυπία στελεχών που η επιδημιολογική τους παρακολούθηση είναι σημαντική για τη δημόσια υγεία. Η οροτυπία χρησιμοποιείται επίσης για την αναγνώριση στελεχών υψηλής μολυσματικότητας. Η τυποποίηση μέσω φάγων προσδιορίζει την ευαισθησία σε ένα σύνολο ειδικών βακτηριοφάγων και χρησιμοποιείται κυρίως ως βοήθημα στην επιδημιολογική επιτήρηση ασθενειών. Η τυποποίηση μέσω φάγων είναι τεχνικά περίπλοκη και έχει πλέον αντικατασταθεί από μοριακές τεχνικές 3. Τα βακτήρια ταξινομούνται ως επί το πλείστον με βάση τις αντιδράσεις τους σε μια σειρά βιοχημικών δοκιμασιών παρουσία ή απουσία ειδικών βιοχημικών δεικτών. Μερικές δοκιμές που χρησιμοποιούνται συνήθως για πολλές ομάδες βακτηρίων είναι η δοκιμασία οξειδάσης, η αναγωγή νιτρικών, η ζύμωση ή χρήση υδατανθράκων, ενώ άλλες περιορίζονται σε μια οικογένεια ή είδος όπως η αντίδραση κοαγκουλάσης για τους σταφυλόκοκκους Gram αρνητικά βακτήρια και η οικογένεια Enterobacteriaceae Στα Gram αρνητικά βακτήρια ανήκει και η οικογένεια των εντεροβακτηριοειδών (Enterobacteriaceae). Η οικογένεια Enterobacteriaceae είναι η μεγαλύτερη οµάδα ανάμεσα στα µη φωτοσυνθετικά Gram αρνητικά βακτήρια. Τα περισσότερα μέλη της είναι ραβδοειδείς, ευθύγραμμοι, ή καμπυλοειδείς βάκιλλοι με διαστάσεις 2-3μm x 0,4-0,6μm. 5

13 Ορισμένα από τα εντεροβακτηριοειδή είναι ακίνητα, ενώ τα περισσότερα κινούνται µε μαστίγια από των οποίων τη διάταξη χαρακτηρίζονται ως περίτριχα, πολικά ή μεικτού τύπου 4. Τα περισσότερα είδη αναπτύσσονται στους 37ºC αν και πολλά είδη αναπτύσσονται καλύτερα στους 25-30ºC. Τα εντεροβακτήρια είναι αρνητικά στη δοκιµή της οξειδάσης και, με ελάχιστες εξαιρέσεις, θετικά στην δοκιµή της καταλάσης 4. Τα εντεροβακτήρια βρίσκονται στο έδαφος, στο νερό, τα φρούτα, τα λαχανικά, τα δημητριακά, τα φυτά, καθώς και στα ζώα και το γαστρεντερικό σωλήνα του ανθρώπου. Τα εντεροβακτηριακά αποτελούν σημαντικά αίτια λοιμώξεων (π.χ. στο ουρογεννητικό σύστημα) 5. Νοσηλευόμενα ή ανοσοκατεσταλμένα άτομα, ειδικά ασθενείς που λαμβάνουν αντιμικροβιακή θεραπεία, συχνά αποικίζονται από Gram αρνητικούς βάκιλλους συμπεριλαμβανομένων και των εντεροβακτηριοειδών. Πολλές φορές ο αποικισμός έχει ως αποτέλεσμα την πρόκληση λοίμωξης. Το κύτταρο των εντεροβακτηριοειδών διαθέτει κυτταρικό τοίχωμα που περιβάλλει την κυτταροπλασματική μεμβράνη, έχει ένα χρωμόσωμα αποτελούμενο από δίκλωνο DNA και μικρότερα και απλούστερα ριβοσώματα από αυτά των ευκαρυωτικών κυττάρων. Συχνά φέρει και εξωχρωμοσωματικό DNA με τη μορφή πλασμιδίων. Η μεμβράνη που περιβάλλει το βακτηριακό κύτταρο αποτελείται από φωσφολιπίδια και πρωτεΐνες. Η κυριότερη λειτουργία της είναι η ρύθμιση της ροής θρεπτικών συστατικών και προϊόντων του μεταβολισμού 6. Το κυριότερο συστατικό του κυτταρικού τοιχώματος είναι η πεπτιδογλυκάνη. Ο ρόλος της πεπτιδογλυκάνης είναι η προστασία του κυττάρου από την υψηλή οσμωτική πίεση του κυτταροπλάσματος. Η πεπτιδογλυκάνη αποτελείται από αλυσίδες αμινοσακχάρων (Ν-ακετυλογλυκοζαμίνη και Ν-ακετυλομουραμικό οξύ) που συνδέονται με πεπτιδικές γέφυρες. Εξωτερικά της πεπτιδογλυκάνης υπάρχουν τρεις στιβάδες: μια στιβάδα λιποπρωτείνης, μια εξωτερική φωσφολιπιδική μεμβράνη και η στιβάδα των λιποπολυσακχαριτών. Ο χώρος μεταξύ της κυτταροπλασματικής μεμβράνης και της εξωτερικής μεμβράνης του κυτταρικού τοιχώματος ονομάζεται περιπλασμικός χώρος 6. νάμεσα στα μέλη της οικογένειας Enterobacteriaceae περιλαμβάνεται και η Klebsiella pneumoniae, το βακτήριο που αποτελεί αντικείμενο της παρούσας εργασίας. 6

14 2.3 Klebsiella pneumoniae Το γένος Klebsiella ανήκει στην οικογένεια των εντεροβακτηριακών και πήρε το ό- νομά του από τον Trevisan το 1885 προς τιμή του Γερμανού μικροβιολόγου Edwin Klebs ( ). Η ταξινόμηση του γένους χαρακτηρίζεται από ποικίλη ονοματολογία, κάτι το οποίο αντικατοπτρίζεται στην πλούσια ταξινομική της ιστορία 1. Η κλινική σημασία του γένους Klebsiella οδήγησε στην υποδιαίρεση του σε τρία είδη σύμφωνα με την ασθένεια που προκαλούσε το κάθε ένα. υτά ήταν Klebsiella pneumoniae, Klebsiella rhinoscleromatis και Klebsiella ozaenae. Λόγω της ανάπτυξης νέων μεθόδων, όπως εκείνη της αριθμητικής ταξινόμησης, η υποδιαίρεση έγινε πιο λεπτομερής με αποτέλεσμα η ταξινόμηση του γένους να αναθεωρηθεί. Με τον καιρό προέκυψαν τρεις κύριες ταξινομήσεις, του Cowan, του Bascomb και του Orskov, με εκείνη του Orskov να επικρατεί 1,7. Οι διαφορετικοί αυτοί τρόποι ταξινόμησης παρουσιάζονται συνοπτικά στον παρακάτω πίνακα (Πίνακας 1). Cowan Bascomb Ørskov K. aerogenes K. pneumoniae K. aerogenes/oxytoca/ edwardsii K. edwardsii subsp. pneumoniae subsp.edwardsii K. pneumoniae subsp. ozaenae subsp. atlantae sensu stricto subsp. rhinoscleromatis K. pneumoniae sensu lato K. oxytoca K. ozaenae K. ozaenae K. terrigena K.rhinoscleromatis K. rhinoscleromatis K. planticola (syn. K. K. unnamed group trevisanii) Enterobacter aerogenes K. ornithinolytica Πίνακας 1: Τρεις κύριες ταξινομήσεις του γένους Klebsiella κατά Cowan, κατά Bascomb και κατά Orskov 7. 7

15 Στις αρχές του 1980 στελέχη Klebsiella που απομονώθηκαν από το περιβάλλον κατατάχθηκαν σε προσωρινές τάξεις. Το γεγονός αυτό οδήγησε στη δημιουργία τεσσάρων νέων ειδών, K. terrigena, K. ornitholytica, K. planticola και K. trevisanii. Το 1986 τα δύο τελευταία είδη συγχωνεύτηκαν σε ένα είδος αυτό της K. planticola λόγω της μεγάλης ομολογίας των αλληλουχιών του DNA τους 8. Τα είδη της Klebsiella ταυτοποιούνται σύμφωνα με τις βιοχημικές τους αντιδράσεις. Γενικότερα το γένος Klebsiella περιλαμβάνει Gram αρνητικά, μη κινητά, ραβδόμορφα βακτήρια με κάψα που ανήκουν στην οικογένεια Enterobacteriaceae 8. 8

16 3. ΜΗΧΝΙΣΜΟΙ ΝΤΟΧΗΣ ΣΤ ΝΤΙΒΙΟΤΙΚ 3.1 Ιστορική αναδρομή ρχικά ο όρος «αντιβιοτικό» χρησιμοποιήθηκε για την περιγραφή οποιουδήποτε βιολογικού παράγοντα με τη δυνατότητα δράσης κατά κάποιου ζωντανού μικροοργανισμού. Σήμερα, ορίζεται ως μία ουσία που έχει αντιβακτηριδιακές, αντιμυκητιακές ή αντιπαρασιτικές ιδιότητες. Ο όρος έχει πλέον αντικατασταθεί από τον περισσότερο περιεκτικό όρο «αντιμικροβιακός παράγοντας». Στην πραγματικότητα, τα φυσικά αντιβιοτικά είναι τοξικές ουσίες και, πιο συγκεκριμένα, ενδοτοξίνες, οι οποίες παράγονται από ο- ρισμένους μικροοργανισμούς ως όπλα έναντι άλλων μικροοργανισμών. Σήμερα, στην κατηγορία των αντιβιοτικών περιλαμβάνονται τόσο βιοσυνθετικές όσο και συνθετικές ή ημισυνθετικές ουσίες, οι οποίες σε χαμηλές συγκεντρώσεις εκδηλώνουν μικροβιοκτόνο ή μικροβιοστατική δράση 3. Τα αντιβιοτικά έχουν εξειδικευμένους στόχους, δηλαδή αλληλεπιδρούν με συγκεκριμένα στοιχεία του βακτηριακού κυττάρου. Ο στόχος αυτός για τα β-λακταμικά αντιβιοτικά είναι το κυτταρικό τοίχωμα. Υπάρχουν τρεις κύριες ιδιότητες που καθορίζουν τη δραστικότητα ενός αντιβιοτικού έναντι ενός βακτηρίου. υτές είναι η συγγένεια μεταξύ αντιβιοτικού και κυτταρικού στόχου, η διαπερατότητα του κυτταρικού τοιχώματος του βακτηρίου στο αντιβιοτικό, η οποία καθορίζει την ποσότητα του φαρμάκου που θα φτάσει τον κυτταρικό στόχο και η παρουσία βακτηριακών ενζύμων που μπορούν να αδρανοποιήσουν τo αντιβιοτικό 9. Η παραγωγή των αντιβιοτικών ουσιών από τους μικροοργανισμούς έγινε αντιληπτή από το τέλος του 19 ου αιώνα, όταν παρατηρήθηκε από τον Garre (1887) ότι η ανάπτυξη αποικιών σταφυλόκοκκου αναστελλόταν με την παρουσία ψευδομονάδας (Bacillus fluorescens). Έκτοτε, αναστολή της ανάπτυξης των μικροβίων από αντιμικροβιακές ουσίες παρατηρήθηκε από πολλούς μελετητές. πόπειρα εφαρμογής των παρατηρήσεων αυτών στην ιατρική έγινε από τους Emmerich και Low το 1899 οι οποίοι συνέστησαν να χρησιμοποιηθεί για θεραπευτικούς σκοπούς η πυοκυανίνη, μια ουσία που παραγόταν από ψευδομονάδα. Σταθμό στην ανακάλυψη των αντιβιοτικών αποτελεί η εργασία του Alexander Fleming το 1929 στην οποία περιγράφεται η λύση των κυττάρων σταφυλόκοκκου παρουσία του μύκητα Penicillium notatum 10. 9

17 Η υπεύθυνη ουσία ονομάστηκε πενικιλλίνη και αρχικά χρησιμοποιούταν ως αντισηπτικό. Η θεραπευτική της αξία επιβεβαιώθηκε δέκα χρόνια αργότερα, το 1940, όταν οι Florey και Chain, την απομόνωσαν σε καθαρή κατάσταση και τη χορήγησαν σε λοιμώξεις πειραματόζωων. Η δυνατότητα χρήσης της πενικιλλίνης για θεραπεία στον άνθρωπο αποδείχθηκε λίγα χρόνια αργότερα. πό τότε εξακολουθούν να γίνονται συστηματικές μελέτες για τις αντιμικροβιακές ουσίες. κόμα η εισαγωγή των σουλφοναμίδων έγινε τη δεκαετία του Η επανάσταση επιταχύνθηκε από τα τέλη του 1940 μέχρι τη δεκαετία του Η περίοδος αυτή ακολουθήθηκε από δύο δεκαετίες επανειλημμένων επιτυχιών στην επεξεργασία φυσικών αντιβιοτικών για την ενίσχυση της δραστικότητας τους 10. Στη συνέχεια, η ροή των νέων αντιβιοτικών συρρικνώθηκε. Οι λόγοι είναι τρείς: Πρώτον, η τεχνική δυσκολία στην ανακάλυψη νέων αντιβιοτικών, ιδίως εκείνων που είναι σε θέση να διεισδύουν στα Gram αρνητικά βακτήρια. Δεύτερον, η σχετική νομοθεσία είναι ιδιαίτερα αυστηρή. Τρίτον, το γεγονός πως τα αντιβιοτικά ως μικρής διάρκειας θεραπεία είναι λιγότερο επικερδής για τη φαρμακευτική βιομηχανία από ότι είναι τα φάρμακα για τις θεραπείες χρόνιων παθήσεων Ιδιότητες αντιβιοτικών Τα αντιβιοτικά χαρακτηρίζονται από τρεις βασικές ιδιότητες, το βιολογικό στόχο, την εκλεκτική τοξικότητα, το φάσμα δράσης 12. Βιολογικός στόχος των αντιβιοτικών. Ο βιολογικός στόχος αφορά στο μηχανισμό με τον οποίο δρα ένα αντιβιοτικό στο βακτηριακό κύτταρο. Έτσι, σε επίπεδο κυττάρου, ένα αντιμικροβιακό φάρμακο μπορεί να συμμετάσχει στην: (i) αναστολή της σύνθεσης του κυτταρικού τοιχώματος (β-λακταμικά αντιβιοτικά, βανκομυκίνη, βακιτρακίνη) (ii) αλλαγή στη διαπερατότητα της κυτταρικής μεμβράνης (πολυμιξίνες) (iii) αναστολή της πρωτεïνοσύνθεσης (αμινογλυκοσίδες, χλωραμφαινικόλη, ερυθρομυκίνη, τετρακυκλίνες, λινκοσαμίδες) (iv) αναστολή σύνθεσης νουκλεïκών οξέων (σουλφοναμίδες, τριμεθοπρίμη, κινολόνες, ριφαμπικίνη, νοβοβιοκίνη) 13 10

18 Τα αντιβιοτικά είναι δυνατόν να προκαλέσουν το θάνατο των μικροβίων ή απλώς να αναστείλουν τον πολλαπλασιασμό τους. Με βάση αυτή τους την ιδιότητα, διακρίνονται σε : (i) βακτηριοκτόνα. Λέγονται τα αντιβιοτικά που προκαλούν γρήγορα το θάνατο των βακτηρίων. Στα βακτηριοκτόνα υπάγονται οι πενικιλλίνες, οι κεφαλοσπορίνες κ.α. (ii) βακτηριοστατικά. Τα αντιβιοτικά αυτά προκαλούν αναστολή της ανάπτυξης των βακτηρίων. Στα βακτηριοστατικά αντιβιοτικά υπάγονται οι σουλφοναμίδες, οι τετρακυκλίνες κ.α. 12 Εκλεκτική τοξικότητα. Βασική ιδιότητα των αντιμικροβιακών φαρμάκων είναι η εκλεκτική δράση τους επί των μικροβίων, χωρίς να παραβλάπτουν την λειτουργία των κυττάρων του φορέα. υτό οφείλεται στο γεγονός ότι ο βιολογικό στόχος δράσης των αντιβιοτικών λείπει από το κύτταρα του ξενιστή/φορέα. πό τα αντιβιοτικά που χρησιμοποιούνται, μόνο τα β-λακταμικά παρουσιάζουν σαφή εκλεκτική τοξικότητα, ενώ άλλα εμφανίζουν επαρκή εκλεκτικότητα για την καταπολέμηση των λοιμώξεων 13. Φάσμα δράσης. νάλογα με το φάσμα δράσης τους διακρίνονται σε : (i) ευρέος φάσματος. Είναι τα αντιβιοτικά που δρουν και σε Gram-θετικά και σε Gramαρνητικά βακτήρια Τέτοια είναι οι τετρακυκλίνες, η χλωραμφαινικόλη, οι κεφαλοσπορίνες, οι ημισυνθετικές πενικιλλίνες, οι κεφαλοσπορίνες, οι σουλφοναμίδες και οι αμινογλυκοσίδες. (ii) στενού φάσματος. Είναι τα αντιβιοτικά που δρουν σε περιορισμένο αριθμό μικροβίων. Παράδειγμα η πενικιλλίνη και η λινκομυκίνη που δρουν μόνο σε Gram-θετικά και η αζθρεονάμη με την πολυμιξίνη που δρουν μόνο σε Gram-αρνητικά βακτήρια Μηχανισμοί δράσης αντιβιοτικών Οι κύριοι μηχανισμοί δράσης των αντιβιοτικών είναι τέσσερις και περιλαμβάνουν την αναστολή σύνθεσης του κυτταρικού τοιχώματος, της πρωτεïνοσύνθεσης, της σύνθεσης νουκλεïκών οξέων και κυτταρικής μεμβράνης

19 ναστολή σύνθεσης νουκλεïκών οξέων Στην ομάδα αυτή ανήκουν οι κινολόνες, οι σουλφοναμίδες, η νοβοβιοκίνη, η τριμεθοπρίμη και η ριφαμπικίνη. Ο μηχανισμός δράσης των κινολονών στοχεύει στην αναστολή σύνθεσης των νουκλεïκών οξέων, όπως και οι υπόλοιπες ομάδες, αλλά πιο συγκεκριμένα στην αναστολή της δράσης της υποομάδας της γυράσης του DNA και της τοποϊσομεράσης IV, με αποτέλεσμα την αναστολή της υπερελίκωσης του DNA και κατ επέκταση της σύνθεσης του DNA 15. Η πρώτη κινολόνη ήταν το ναλιδιξικό οξύ και μαζί με το οξολινικό οξύ, το πιπεμιδικό οξύ και την κινοξασίνη αποτελούν την πρώτη γενεά κινολονών, των οποίων η χρήση περιορίστηκε λόγω ανάπτυξης αντοχής και φτωχών φαρμακοκινητικών ιδιοτήτων. Οι κινολόνες δεύτερης γενιάς προήλθαν από την τροποποίηση του ναλιδιξικού οξέως, έχουν ευρύ φάσμα δράσης και χορηγούνται για την καταπολέμηση νοσοκομειακών λοιμώξεων από πολυανθεκτικούς Gram αρνητικούς μικροοργανισμούς 16. Οι σουλφοναμίδες δρουν ως αναστολείς της διυδροφυλλικής συνθετάσης και παρεμποδίζουν την σύνθεση του φυλλικού οξέος. Είναι ανταγωνιστές του παρα-αμινοβενζοικού οξέος, το οποίο αποτελεί βασικό μεταβολίτη των μικροβίων, καθώς είναι α- παραίτητο για τη σύνθεση φυλλικού οξέος. Εάν στο περιβάλλον ενός μικροβίου που συνθέτει φυλλικό οξύ για να αναπτυχθεί υπάρχει μεγάλη συγκέντρωση σουλφοναμίδης, η οποία έχει ανάλογη δομή με το παρα-αμινο-βενζοϊκού, τότε αναστέλλεται η ένωση του τελευταίου με την πτεριδίνη. Έτσι δεν παράγεται φυλλικό οξύ, αλλά ένα μη λειτουργικό ανάλογο του φυλλικού οξέος. Ο μικροοργανισμός εξαντλεί τα αποθέματα του σε φυλλικό οξύ κατά τη διαίρεση του και το μεταβολισμό και τέλος παύει να πολλαπλασιάζεται 17. Η τριμεθοπρίμη αναστέλλει τη διυδροφυλλική αναγωγάση. Έτσι παρεμποδίζεται η μετατροπή του διυδροφυλλικού σε τετραυδροφυλλικό οξύ. Το φυλλικό και το τετραυδροφυλλικό οξύ αποτελούν δότες μεθυλομάδων και εμπλέκονται στην μετατροπή της ουρακίλης σε θυμίνη, κατά συνέπεια η αναστολής της σύνθεσης των δύο αυτών συστατικών αναστέλλει την σύνθεση του DNA 18. Η ριφαμπικίνη αναστέλλει τη δράση της DNA εξαρτημένης RNA πολυμεράσης των μικροβίων. Έτσι αναστέλλεται η RNA σύνθεση και ο πολλαπλασιασμός των μικροβίων. Η νοβοβιοκίνη έχει ως στόχο δράσης τη Β υποομάδα της DNA γυράσης. Ενώ δεν προτιμάται πλέον λόγω ανάπτυξης αντοχής, παλαιότερα χρησιμοποιούνταν ευρέως ως αντισταφυλοκοκκικό φάρμακο δεύτερης εκλογής

20 ναστολή της πρωτεϊνικής σύνθεσης Με το μηχανισμό αυτό δρουν οι αμινογλυκοσίδες, οι μακρολίδες, οι λινκοζαμίδες, η τετρακυκλίνη, η σπεκτινομυκίνη και η χλωραμφαινικόλη. Δρουν στο κυτταρόπλασμα και αναστέλλουν την πρωτεϊνοσύνθεση διαταράσσοντας κυρίως τη ριβοσωματική λειτουργία. Τα ριβοσώματα των μικροβίων κατατάσσονται με βάση το μέτρο πυκνότητας στην 70S ομάδα, ενώ των θηλαστικών, συμπεριλαμβανομένου και του ανθρώπου, στην 80S. Η χημική σύνθεση και η λειτουργία των υποομάδων σε καθέναν από τους δύο αυτούς τύπους διαφέρει. Για το λόγο αυτό η τοξική ενέργεια των αντιβιοτικών αυτών είναι εξειδικευμένη για τα μικρόβια 15. Οι αμινογλυκοσίδες και η σπεκτινομυκίνη ενώνονται σε ειδικό πρωτεϊνικό υποδοχέα στην 30S υποομάδα του 70S μέλους του ριβοσώματος των μικροβίων και έπειτα από διαδοχικές αντιδράσεις διασπούν τα πολυσωμάτια σε μονοσωμάτια, αναστέλλοντας την παραγωγή πρωτεϊνών 19. Η αναστολή από την τετρακυκλίνη γίνεται σε προηγούμενο στάδιο της λειτουργίας των ριβοσωμάτων (σε αυτό της ένωσης αμινοξέος-atp-ενεργοποιημένου ενζύμουtrna). Η χλωραμφαινικόλη, οι μακρολίδες και οι λινκοζαμίδες δρουν στην 50S υποομάδα αναστέλλοντας τη δράση της πεπτιδοτρανσφεράσης 20. ναστολή της λειτουργίας της κυτταρικής μεμβράνης Στην ομάδα αυτή ανήκουν οι πολυμυξίνες (Β και Ε). Η διαταραχή της λειτουργίας της κυτταρικής μεμβράνης οδηγεί στην καταστροφή του μικροβιακού κυττάρου, καθώς η κυτταρική μεμβράνη ελέγχει τη διαβίβαση διαφόρων μορίων από και προς το κυτταρόπλασμα μέσω της παθητικής διάχυσης και της ενεργού μεταφοράς 21. ναστολή σύνθεσης κυτταρικού τοιχώματος Ένας από τους κυριότερους μηχανισμούς δράσης των αντιβιοτικών αποτελεί η αναστολή σύνθεσης του κυτταρικού τοιχώματος. Σε αντίθεση με τα κύτταρα του μακροοργανισμού, τα μικρόβια περιβάλλονται από τοίχωμα που τα προστατεύει από τις μεταβολές της οσμωτικής πίεσης και άλλες μηχανικές επιδράσεις του περιβάλλοντος. Η χημική σύσταση του μικροβιακού τοιχώματος των κατά Gram αρνητικών αποτελείται στο 4-5% από το μουκοπεπτίδιο πεπτιδογλυκάνη (μουρεϊνη) 15. Το μηχανισμό δράσης μέσω αναστολής της σύνθεσης του κυτταρικού τοιχώματος ακολουθούν τα β-λακταμικά αντιβιοτικά. Τα β-λακταμικά αντιβιοτικά είναι τα πιο δραστικά και περισσότερο χρησιμοποιούμενα έναντι της Klebsiella pneumoniae

21 3.3.1 Μηχανισμοί δράσης β- λακταμικών αντιβιοτικών Τα β-λακταμικά αντιβιοτικά αποτελούν έναν από τους σημαντικότερους αντιμικροβιακούς παράγοντες λόγω της υψηλής ειδικότητας και αποτελεσματικότητας τους. Συνιστούν μια μεγάλη κατηγορία χημικών ενώσεων με κοινό χαρακτηριστικό τον τετραμελή β-λακταμικό δακτύλιο. ντίθετα από τα κύτταρα των μεγαλοοργανισμών, τα μικρόβια περιβάλλονται και από τοίχωμα εκτός από την κυτταροπλασματική μεμβράνη. Το τοίχωμα αυτό προσδίδει μεγάλη αντοχή σε μεταβολές της οσμωτικής πίεσης του περιβάλλοντος. ν λυθεί το τοίχωμα, το μικρόβιο καταστρέφεται, γιατί παύει να προστατεύεται από τις μηχανικές επιδράσεις του περιβάλλοντος 22. Ο τρόπος δράσης των β- λακταμικών αντιβιοτικών είναι η αναστολή της διαδικασίας βιοσύνθεσης του βακτηριακού κυτταρικού τοιχώματος, το οποίο αποτελείται από ένα σύνθετο πολυμερές την πεπτιδογλυκάνη. Δρουν ως ανταγωνιστικά υποστρώματα για τις πενικιλλινοδεσμευτικές πρωτεΐνες (Penicillin Binding Proteins-PBPs) οι οποίες είναι ένζυμα που καταλύουν το τελικό στάδιο τρανσπεπτιδίωσης της πεπτιδογλυκάνης του βακτηριακού τοιχώματος (τρανσπεπτιδάσες). Οι β-λακτάμες συνδέονται ομοιοπολικά με τις PBPs, παρεμποδίζοντας έτσι τη λειτουργία τους και αναστέλλοντας τη σύνθεση της πεπτιδογλυκάνης. ναλυτικότερα, η β-λακτάμη συνδέεται με τη σερίνη του ενεργού κέντρου της PBP μέσω της καρβονυλομάδας της και προκύπτει ένα ενδιάμεσο ακετυλιωμένο ένζυμο. Η β- λακτάμη παραμένει συνδεδεμένη με το ένζυμο εμποδίζοντας έτσι τη σύνθεση της δεύτερης πεπτιδογλυκανικής αλυσίδας. Η δέσμευση των PBPs από τις β-λακτάμες εμποδίζει τη βιολογική δράση των ενζύμων, τα οποία είναι απαραίτητα για το σχηματισμό του δικτύου πεπτιδογλυκάνης 22. Συμπερασματικά, οι β-λακτάμες δε μπορούν να καταστρέψουν το υπάρχον κυτταρικό τοίχωμα, αναστέλλουν όμως το σχηματισμό νέου, κάτι το οποίο οδηγεί στο θάνατο του βακτηριακού κυττάρου. Στη μεγάλη ομάδα των β-λακταμών περιλαμβάνονται οι πενικιλλίνες, οι κεφαλοσπορίνες, οι κεφαμυκίνες, οι μονοβακτάμες, οι καρβαπενέμες και οι αναστολείς των β- λακταμασών. 14

22 Πενικιλλίνες Ο β-λακταμικός δακτύλιος είναι ενωμένος με έναν πενταμελή θειαζολινικό δακτύλιο. Τα μέλη της ομάδας διαφέρουν ως προς τις πλευρικές ομάδες του μορίου οι οποίες και καθορίζουν τις παραλλαγές στις αντιβακτηριακές ιδιότητες των διαφόρων Εικόνα 2: μπικιλλίνη β-λακταμικών αντιβιοτικών 12. Οι πενικιλλίνες διαχωρίζονται σε φυσικές και ημισυνθετικές πενικιλλίνες. Οι φυσικές δρουν κυρίως έναντι των Gram θετικών βακτηρίων και μερικών Gram αρνητικών, ενώ δεν είναι δραστικές έναντι των εντεροβακτηριακών. Στην ομάδα αυτή ανήκουν: η βενζινοπενικιλλίνη, η προκαινούχος πενικιλλίνη, η βενζαθινική πενικιλλίνη και οι οξεάντοχες πενικιλλίνες, φαινοξυμεθυλοπενικιλλίνη και φαινεθικιλλίνη. Οι ημισυνθετικές δρουν έναντι Gram θετικών και αρνητικών βακτηρίων. Στην ομάδα αυτή περιλαμβάνονται η μεθικιλλίνη, η κλοξακιλλίνη, η οξακιλλίνη καθώς και οι ευρέως φάσματος πενικιλλίνες όπως η αμπικιλλίνη, η τιρκασιλλίνη και η πιπερακιλλίνη 12,23. Η πενικιλλίνη όπως όλα τα β-λακταμικά αντιβιοτικά, αδρανοποιεί την DDτρανσπεπτιδάση. Μέσω του β-λακταμικού τμήματος της, η πενικιλλίνη μιμείται το καταληκτικό τμήμα της πεπτιδικής αλυσίδας, το οποίο συνδέεται με το δραστικό τμήμα του ενζύμου. Με τον τρόπο αυτό δημιουργείται μια σταθερή σύνδεση της πενικιλλίνης με τη DD-τρανσπεπτιδάση, η οποία αδρανοποιείται, οπότε διακόπτεται ο σχηματισμός πεπτιδογλυκάνης και το κυτταρικό τοίχωμα του βακτηρίου εξασθενεί γιατί δε μπορεί να αναπληρώσει τη φθορά του. υτό οδηγεί στη λύση του βακτηριακού κυττάρου, το οποίο δε μπορεί πλέον να αντισταθμίσει την οσμωτική πίεση του κυτταροπλάσματος λόγω της ελαττωματικής του πεπτιδογλυκάνης. Οι πρόδρομες ενώσεις πεπτιδογλυκάνης ενεργοποιούν τις υδρολάσες και τις αυτολυσίνες, ένζυμα που βοηθούν στη ρήξη του τοιχώματος του βακτηρίου κατά τη διαίρεση του κυττάρου με αποτέλεσμα την πέψη της υ- πάρχουσας πεπτιδογλυκάνης

23 Κεφαλοσπορίνες Εικόνα 3: Κεφταζιδίμη Η ονομασία των κεφαλοσπορινών προέρχεται από το μύκητα Cephalosporium acremonium από τον οποίο απομονώθηκε η πρώτη κεφαλοσπορίνη. Ο β-λακταμικός δακτύλιος των κεφαλοσπορινών συνδέεται με έναν εξαμελή διυδροθειαζολινικό δακτύλιο ο οποίος επιτρέπει τη γρηγορότερη είσοδο του αντιβιοτικού στο κύτταρο των Gram αρνητικών βακτηρίων. Οι κεφαλοσπορίνες έχουν ευρύ αντιμικροβιακό φάσμα που περιλαμβάνει Gram θετικά και αρνητικά βακτήρια 18. Σύμφωνα με το αντιμικροβιακό τους φάσμα και τις φαρμακοκινητικές τους ιδιότητες, οι κεφαλοσπορίνες διακρίνονται σε τέσσερις γενεές. Οι κεφαλοσπορίνες πρώτης γενιάς δρουν έναντι Gram θετικών κόκκων καθώς και έναντι ορισμένων εντεροβακτηριακών περιλαμβανομένων των Klebsiella spp 18. Οι κεφαλοσπορίνες δεύτερης γενιάς έχουν ευρύτερο φάσμα και δρουν έναντι των μικροοργανισμών που είναι ευάλωτοι και στης πρώτης γενιάς καθώς και έναντι άλλων όπως Providencia και Enterobacter spp. Στο φάσμα των τρίτης γενιάς κεφαλοσπορινών (3ΓΚ), περιλαμβάνονται τα νοσοκομειακά Gram αρνητικά μικρόβια ανθεκτικά στις προηγούμενες γενιές. Χαρακτηριστικό παράδειγμα και εδώ αποτελούν τα Klebsiella spp. Η τέταρτη γενιά περιλαμβάνει τις νεότερες κεφαλοσπορίνες όπως η κεφεπίμη, που δημιουργήθηκαν με τροποποιήσεις στις πλευρικές αλυσίδες της κεντρικής δομής των καφαλοσπορινών 9. Ο μηχανισμός δράσης είναι ίδιος με εκείνο της πενικιλλίνης καθώς και των υπόλοιπων β-λακταμικών αντιβιοτικών 9. Καρβαπενέμες Η ομάδα αυτή των β-λακταμών έχει ευρύτερο αντιμικροβιακό φάσμα και υπερτερεί έναντι των υπολοίπων β-λακταμών. Προέρχεται από το είδος Streptomyces cattylea και περιλαμβάνει τα ολιβανικά οξέα. Οι καρβαπενέμες έχουν τον ίδιο μηχανισμό δράσης με τις πενικιλλίνες και τις κεφαλοσπορίνες 24. Εικόνα 4: Ιμιπενέμη 16

24 Μονοβακτάμες Εικόνα 5: ζτρεονάμη Οι φυσικές μονοβακτάμες παράγονται από βακτήρια του γένους Gluconobacter όμως έχουν μικρή αντιμικροβιακή δράση. Έχουν ένα μόνο δακτύλιο και έτσι είναι σταθερές στην παρουσία των β-λακταμασών. Η μοναδική μονοβακτάμη που χρησιμοποιείται είναι η αζθρεονάμη, η οποία συνδέεται μόνο με την πενικιλλινοδεσμευτική πρωτείνη των Gram αρνητικών βακτηρίων, γεγονός που την καθιστά μη δραστική έναντι των Gram θετικών και αερόβιων βακτηρίων ντοχή στα αντιβιοτικά Η ανακάλυψη των αντιβιοτικών επέφερε αύξηση της επιβίωσης εκατομμυρίων ανθρώπων και μείωσε σημαντικά την απειλή από μολυσματικές ασθένειες. Την εισαγωγή τους στην αντιμικροβιακή θεραπεία, όμως, ακολούθησε γρήγορα η εμφάνιση βακτηριακών στελεχών που ήταν ανθεκτικά στα αντιβιοτικά. Η μικροβιακή αυτή αντοχή προκύπτει από την αλόγιστη και άσκοπη χρήση αντιβιοτικών, τις μετακινήσεις πληθυσμών και την έλλειψη νέων φαρμάκων. Η αυξανόμενη εμφάνιση βακτηρίων ανθεκτικών στα α- ντιβιοτικά αποτελεί σημαντικό πρόβλημα δημόσιας υγείας και υγειονομικής περίθαλψης στα νοσοκομεία, καθώς οι επιλογές των κλινικών ιατρών για αντιμετώπιση και θεραπεία των βακτηριακών λοιμώξεων μειώνονται, ενώ επιμηκύνεται ο χρόνος και αυξάνεται το κόστος νοσηλείας καθώς και ο κίνδυνος επιπλοκών και θανάτου των ασθενών 25. Η Ελλάδα είναι ανάμεσα στις χώρες της Ευρώπης με τα υψηλότερα ποσοστά χρήσης αντιβιοτικών στα νοσοκομεία και την κοινότητα, ενώ εδώ και δεκαετίες παρουσιάζει επίσης πολύ υψηλά ποσοστά βακτηριακής αντοχής για τα περισσότερα αντιβιοτικά. Στο σημείο αυτό είναι αναγκαίο να επισημανθεί πως με τον όρο αντοχή ορίζεται η ικανότητα του βακτηρίου να παραμένει ζωντανό μετά τη χορήγηση αντιβιοτικών κατάλληλων για το είδος του και σε συγκεντρώσεις που φυσιολογικά θα έπρεπε να το έχο- 17

25 υν εξοντώσει. Ο χαρακτηρισμός της αντοχής στα αντιβιοτικά διαδραματίζει κρίσιμο ρόλο στην κατανόηση, τον έλεγχο και την εξάπλωση ανθεκτικών παθογόνων στελεχών. Το πιο γνωστό αντιβιοτικό είναι η πενικιλλίνη, η οποία ανακαλύφθηκε το 1928 από τον Alexander Fleming. Έπειτα από την εμφάνιση της και την ευρεία χρήση της εμφανίστηκαν και διαδόθηκαν ανθεκτικά στελέχη ικανά να αδρανοποιούν το φάρμακο. Η ικανότητα αυτή αποδόθηκε σε μια βακτηριακή πενικιλλινάση. Επιπλέον, έπειτα από την εισαγωγή των σουλφοναμίδων, πρώτων αποτελεσματικών αντιμικροβιακών, το 1937, αναπτύχθηκαν ειδικοί μηχανισμοί αντοχής με αποτέλεσμα την καταστροφή της θεραπευτικής τους χρήσης 13. Είναι άξιο παρατήρησης ότι η εισαγωγή και η ευρεία χρήση των αντιβιοτικών προκάλεσε την επιλογή βακτηριακών στελεχών με μηχανισμούς αντοχής που εξασφαλίζουν την επιβίωση του βακτηριακού κυττάρου. Επίσης θα πρέπει να σημειωθεί, πως από την εμφάνιση της βακτηριακής αντοχής έως σήμερα, έχουν γίνει και εξακολουθούν να γίνονται μελέτες με στόχο τη χημική τροποποίηση των αντιβιοτικών για την πρόληψη δράσης των μηχανισμών αυτών 26. Η βακτηριακή αντοχή χωρίζεται σε φυσική και επίκτητη. Φυσική αντοχή καλείται η ιδιότητα ενός βακτηρίου να είναι εκ φύσεως ανθεκτικό σε ένα αντιβιοτικό γεγονός που μπορεί να προκύπτει από την έλλειψη συστήματος μεταφοράς και πρόσληψης του αντιβιοτικού ή μεταφοράς του στον στόχο που προσβάλλει το συγκεκριμένο αντιβιοτικό μέσα στο βακτηριακό κύτταρο. Πιο συγκεκριμένα, τα εντεροβακτηριοειδή έχουν φυσική αντοχή στην πενικιλλίνη G, τα γλυκοπεπτίδια, τις μακρολίδες, τις στρεπτογραμμίνες και το φουσιδικό οξύ. Η επίκτητη αντοχή αναφέρεται στην ικανότητα των βακτηρίων να προσαρμόζονται στην παρουσία αντιβιοτικών αναπτύσσοντας μηχανισμούς αντοχής, είτε μέσω μεταλλάξεων (mutations) στο χρωμόσωμά τους, είτε με απόκτηση γενετικού υλικού άλλων βακτηρίων (οριζόντια μεταφορά). Συχνά, ως αυτή καθαυτή επίκτητη αντοχή αναφέρεται μόνον αυτή που οφείλεται σε οριζόντια μεταφορά και ανταλλαγή γενετικού υλικού μεταξύ στελεχών του ίδιου ή και διαφορετικών βακτηριακών ειδών 27. Μεταλλαγές ντοχής Ο μηχανισμός αυτός ανάπτυξης αντοχής χαρακτηρίζεται ως ενδογενής, καθώς συμβαίνει στο ίδιο το χρωμόσωμα του βακτηρίου, χωρίς τη μεταφορά πλασμιδίων ή γονιδίων από άλλα βακτηριακά κύτταρα. Οι μεταλλαγές αντοχής επιλέγονται από την πίεση 18

26 των αντιβιοτικών και οδηγούν σε ανθεκτικούς πληθυσμούς βακτηρίων. Η συχνότητα των μεταλλαγών είναι σπάνια, της τάξεως περίπου του υτό σημαίνει ότι 1 στα κύτταρα ενός πληθυσμού βακτηρίων θα αποκτήσουν αντοχή μέσω αυτής της διαδικασίας. Οριζόντια μεταβίβαση αντοχής Τα γονίδια αντοχής βρίσκονται σε εξωχρωμοσωματικά γενετικά στοιχεία (πχ πλασμίδια) ή σε τμήματα εξωχρωμοσωματικών στοιχείων ενσωματωμένα στο χρωμόσωμα. Η μεταβίβαση των νέων αυτών γονιδίων στο βακτήριο γίνεται με τρεις φυσικές διαδικασίες: τη γενετική μεταμόρφωση (genetic transformation), τη μεταγωγή μέσω βακτηριοφάγων (genetic transduction) και τη βακτηριακή σύζευξη (bacterial conjugation) 28. Βακτηριακή Σύζευξη ποτελεί τον συνηθέστερο τρόπο απόκτησης αντοχής με οριζόντια μεταφορά γενετικού υλικού στα εντεροβακτηριοειδή και, επομένως, και στην Klebsiella pneumoniae. Η βακτηριακή σύζευξη γίνεται μέσω πλασμιδίων, τα οποία μπορεί να φέρουν ένα ή περισσότερα γονίδια αντοχής. Τα πλασμίδια είναι εξωχρωμοσωματικά γενετικά στοιχεία, τα οποία συνίστανται από ένα κυκλικό μόριο διπλού, υπερελιγμένου DNA και έχουν αυτόνομο σύστημα αναδιπλασιασμού, ανεξάρτητο από τον πολλαπλασιασμό του βακτηριακού χρωμοσώματος. Τα πλασμίδια μπορούν να υπάρχουν στο βακτηριακό κύτταρο είτε ελεύθερα, οπότε και αναδιπλασιάζονται αυτόνομα, είτε και ενσωματωμένα στο χρωμόσωμα, οπότε ακολουθούν τον κύκλο αναδιπλασιασμού του χρωμοσώματος. Τα πλασμίδια αντοχής διακρίνονται σε συζευκτικά ή αυτομεταφερόμενα (conjugative ή self-transmissible) και σε μη-συζευκτικά (non-conjugative) 28. Τα συζευκτικά πλασμίδια έχουν τη δυνατότητα να προκαλούν τη σύζευξη του βακτηρίου στο οποίο φιλοξενούνται με άλλα βακτήρια-δέκτες και, κατά τη διαδικασία της σύζευξης να αυτομεταφέρονται, μεταφέροντας έτσι στους νέους τους ξενιστές τις ιδιότητες που φέρουν στο γονιδίωμά τους. Τα μη συζευκτικά ή αδρανή πλασμίδια, δεν μπορούν να προκαλέσουν βακτηριακή σύζευξη και δεν αυτομεταφέρονται, αλλά μπορούν και αυτά να μεταφερθούν, αν κινητοποιηθούν από κάποιο άλλο, συζευκτικό πλασμίδιο, που μπορεί να συνυπάρχει στο ίδιο βακτηριακό κύτταρο). Παρά το ότι τα πλασμίδια δεν είναι απαραίτητα 19

27 για τη ζωή και τον πολλαπλασιασμό του βακτηρίου, σε πολλά από αυτά βρίσκονται γονίδια που κωδικοποιούν σημαντικές ιδιότητες, όπως η παραγωγή εξωτοξινών και η αντοχή στα αντιβιοτικά. Τα πλασμίδια τα οποία φέρουν γονίδια που κωδικοποιούν την αντοχή έναντι ενός ή περισσοτέρων αντιβιοτικών ονομάζονται πλασμίδια αντοχής 28. Κατά τη βακτηριακή σύζευξη απαιτείται άμεση επαφή μεταξύ των δύο βακτηρίων, δηλαδή του δότη που φέρει το πλασμίδιο και του δέκτη που δεν έχει το πλασμίδιο. Η σύζευξη γίνεται μέσω των συζευτικών ινιδίων, τα οποία παράγονται από το κύτταρο του δότη κωδικοποιούμενα από γονίδια που εδράζονται στο συζευκτικό πλασμίδιο 28. Πρόκειται για ινίδια ειδικής πρωτεϊνικής σύστασης, που εκφύονται στην επιφάνεια του δότη σε μήκος πολλαπλάσιο του βακτηριακού κυττάρου και προσαρμόζονται σε ειδικούς υποδοχείς που υπάρχουν στην επιφάνεια του βακτηρίου-δέκτη, υπό την προϋπόθεση ότι στο περιβάλλον του δότη υπάρχει κατάλληλος δέκτης 28. Μέσω των ινιδίων σχηματίζεται μία γέφυρα επικοινωνίας μεταξύ δότη και δέκτη. Έπειτα τα δύο κύτταρα έλκονται το ένα προς το άλλο, ώστε να έλθουν σε άμεση επαφή, και, στη συνέχεια, ενεργοποιείται το σύστημα του αυτόνομου διπλασιασμού του πλασμιδίου. Ο διπλασιασμός αρχίζει μέσα στο κύτταρο του δότη και αποτελεί έναν ειδικό τύπο πολλαπλασιασμού που λέγεται αναδιπλασιασμός μεταφοράς. Με αυτόν τον τρόπο, η μία από τις δύο αλυσίδες του πλασμιδιακού DNA μεταφέρεται μέσω του ινιδίου σύζευξης στο κύτταρο-δέκτη, ενώ η άλλη παραμένει στο κύτταρο-δότη. Στη συνέχεια συντίθενται και στα δύο κύτταρα οι συμπληρωματικές αλυσίδες, με αποτέλεσμα το DNA του δότη και του δέκτη να γίνονται δίκλωνα και έπειτα κυκλικά με τη βοήθεια της λιγάσης 29. Στα πλασμίδια αντοχής μπορούν να ενσωματωθούν μεμονωμένα γονίδια αντοχής, είτε και μεταθετά γενετικά στοιχεία, όπως τρανσποζόνια ή ιντεργκρόνια που μπορεί να φέρουν περισσότερα γονίδια αντοχής. Τα μεταθετά στοιχεία επιτρέπουν στα γονίδια να μετακινούνται μέσα στο γονιδίωμα ενός βακτηρίου ή μεταξύ γονιδιωμάτων διαφορετικών βακτηρίων. Συμπερασματικά, συμμετέχουν στην οριζόντια μεταφορά αντοχής 30. Γενετική Μεταμόρφωση Γενετική μεταμόρφωση είναι η διαδικασία υποδοχής «γυμνού», εξωγενούς DNA από ένα βακτήριο. Το DNA αυτό συνήθως προέρχεται από τη λύση άλλων βακτηριακών κυττάρων και βρίσκεται ελεύθερο στο περιβάλλον. Ένα βακτήριο είναι ικανό να ενσωματώνει ξένο γυμνό DNA με την προϋπόθεση ότι εκφράζει όλα τα κατάλληλα ένζυμα. 20

28 Για την είσοδο του στο κύτταρο δέκτη, το εξωγενές DNA προσδένεται σε έναν υποδοχέα στην επιφάνεια του κυττάρου και έπειτα εισέρχεται μέσω της κυτταρικής μεμβράνης. Στη συνέχεια μια εξωνουκλεάση αποικοδομεί τη μια αλυσίδα του DNA ώστε να καταστεί δίκλωνο και το εξωγενές DNA ενσωματώνεται σχηματίζοντας με ανασυνδιασμό μωσαϊκά γονίδια 27. Μεταγωγή από βακτηριοφάγους Μεταγωγή ονομάζεται η μεταφορά γενετικού υλικού ανάμεσα σε δύο βακτήρια μέσω βακτηριοφάγων. Υπάρχουν δύο τύποι μεταγωγής και διαφέρουν ως προς το μηχανισμό μεταφοράς, αλλά και στο είδος του DNA που μεταφέρεται. Οι δύο τύποι είναι η γενικευμένη και η εξειδικευμένη μεταγωγή 4. (i) Γενικευμένη: Κατά τη διάρκεια του κύκλου του βακτηριοφάγου η πρωτεϊνική κάψα μπορεί να περικλύσει ένα τμήμα από το DNA του ξενιστή και να το μεταφέρει. Επειδή έχει τη δυνατότητα να περικλείσει οποιοδήποτε κομμάτι η μεταγωγή ονομάζεται γενικευμένη. (ii) Εξειδικευμένη: Στην εξειδικευμένη μεταγωγή συμμετέχουν συγκεκριμένοι ιοί, όπως ο φάγος λ, ο οποίος ακολουθεί το λυσιγονικό κύκλο κατά τον οποίο το DNA του ενσωματώνεται σε συγκεκριμένη θέση στο βακτηριακό χρωμόσωμα. Επειδή ενσωματώνεται σε συγκεκριμένη θέση στο βακτηριακό χρωμόσωμα θα συμπαρασύρει πάντα την ίδια αλληλουχία του βακτηριακού χρωμοσώματος όταν αποσπάται από αυτό. Επομένως το τμήμα που θα περάσει θα είναι πάντα το ίδιο και για αυτό το λόγο λέγεται εξειδικευμένη. Μεταθετά γενετικά στοιχεία (i) Τρανσποζόνια: Τα τρανσποζόνια (transposons) είναι μεταθετά γενετικά στοιχεία τα οποία μπορούν να μετακινηθούν από μια γενετική μονάδα σε μια άλλη, όπως για παράδειγμα βακτηριακό χρωμόσωμα ή πλασμίδιο λόγω της τρανσποζάσης. Έχουν χαρακτηριστική δομή και φέρουν στα άκρα του γονιδίου αντοχής δυο ανεστραμμένες επαναλαμβανόμενες αλληλουχίες που καθορίζουν το τμήμα που θα μετατεθεί

29 (ii) Ιντεγκρόνια: Τα ιντεγκρόνια (integrons) είναι γενετικά στοιχεία ικανά να αναγνωρίζουν και να ενσωματώνουν γονιδιακές κασέτες, στην ουσία παγιδεύουν γονίδια αντοχής. Χαρακτηρίζονται τρία δομικά στοιχεία, την ιντεργκράση, την ειδική θέση α- νασυνδιασμού για την ενσωμάτωση της κασέτας και τον κοινό υποκινητή για την έκφραση ενσωματωμένων γονιδιακών κασετών. Δεν κινούνται, αλλά μετακινούνται με πλασμίδια και τρανσποζόνια, ένω έχουν βρεθεί και στο βακτηριακό χρωμόσωμα. Στο σημείο αυτό θα πρέπει να σημειωθεί πως γονιδιακές κασέτες ονομάζουμε μικρά μεταθετά στοιχεία τα οποία περιλαμβάνουν ένα γονίδιο και μια θέση ανασυνδιασμού Μηχανισμοί αντοχής Gram-αρνητικών βακτηρίων στα β- λακταμικά αντιβιοτικά Οι μηχανισμοί αντοχής στα β-λακταμικά αντιβιοτικά περιλαμβάνουν την απώλεια πορινών με αποτέλεσμα τη μεταβολή της διαπερατότητας της εξωτερικής μεμβράνης, την παραγωγή β-λακταμασών καθώς και τα συστήματα αντλιών αποβολής του αντιβιοτικού (efflux pumps-αντλίες εκροής). Η παραγωγή β-λακταμασών αποτελεί το σημαντικότερο μηχανισμό αντοχής των εντεροβακτηριακών στα β-λακταμικά αντιβιοτικά Παραγωγή β-λακταμασών Οι β-λακταμάσες είναι βακτηριακά ένζυμα που εκκρίνονται στον περιπλασματικό χώρο των Gram αρνητικών βακτηρίων μεταξύ εξωτερικής και κυτταροπλασματικής μεμβράνης και κωδικοποιούνται από γονίδια που φέρονται στο χρωμόσωμα ή σε πλασμίδια 32. δρανοποιούν τις β-λακτάμες υδρολύοντας τον αμιδικό δεσμό O = C N του β- λακταμικού δακτυλίου. Στις περισσότερες β-λακταμάσες η υδρόλυση επιτυγχάνεται με αντίδραση ακετυλίωσης μεταξύ του καρβονυλίου του β-λακταμικού δακτυλίου και του υδροξυλίου της σερίνης του ενεργού κέντρου. Η αντίδραση αυτή έχει ως αποτέλεσμα το σχηματισμό εστέρα, ο οποίος στη συνέχεια υδρολύεται και το προϊόν της υδρόλυσης είναι το ανενεργό αντιβιοτικό. Οι περισσότερες β-λακταμάσες διασπούν το β-λακταμικό δακτύλιο με τον παραπάνω τρόπο. Υπάρχουν όμως και μερικές β-λακταμάσες που χρη- 22

30 σιμοποιούν ιόντα ψευδαργύρου για τη διάσπαση του β-λακταμικού δακτυλίου, τα ονομαζόμενα μεταλλοένζυμα 33. Η ενζυμική κατάλυση των β-λακταμών από τις β-λακταμάσες περιγράφεται από την αντίδραση χημικής ισορροπίας των Michaelis-Menten : Ε + S ES- [ΕS] E+P Όπου Ε= ένζυμο β-λακταμάση, S=υπόστρωμα, δηλαδή αντιβιοτικό, ΕS=σύμπλοκο, [ΕS]=ακετυλιωμένο ενδιάμεσο προϊόν και P= το προϊόν υδρόλυσης, δηλαδή το απενεργοποιημένο αντιβιοτικό 33. Κατάταξη β-λακταμασών Τα γονίδια που κωδικοποιούν την παραγωγή β-λακταμασών μπορεί να εντοπίζονται στο χρωμόσωμα ή σε πλασμίδια. Στα Gram αρνητικά βακτήρια οι β-λακταμάσες δρουν στον περιπλασματικό χώρο, όπου γίνεται η αναγνώριση των εισερχόμενων ουσιών. Τα χρωμοσωματικά ένζυμα ακολουθούν τους ίδιους μηχανισμούς με τα άλλα βακτηριακά οπερόνια. Τυχαίες μεταλλάξεις γονιδίων που κωδικοποιούν ένζυμα μπορούν να συμβούν. Με τον τρόπο αυτό δημιουργούνται τροποποιημένοι καταλύτες που προσδίδουν είτε υψηλότερα επίπεδα αντοχής, επειδή παράγονται σε μεγαλύτερες ποσότητες, είτε αντοχή σε περισσότερα β-λακταμικά αντιβιοτικά, όταν διευρυνθεί το φάσμα των υποστρωμάτων που προσβάλλουν 34. Πολλοί τρόποι έχουν προταθεί για την ταξινόμηση των β-λακταμασών, όπως το υδρολυτικό τους φάσμα, την ευαισθησία τους στους αναστολείς και η εντόπισή στο χρωμόσωμα ή σε πλασμίδιο. νάμεσα σε αυτά επικράτησαν κυρίως δύο σχήματα, το δομικό σχήμα κατά Ambler και το λειτουργικό σχήμα κατά Bush-Jacoby. Σύμφωνα με το σύστημα Ambler, οι β-λακταμάσες κατατάσσονται σε τέσσερις μοριακές τάξεις, Β, C και D με βάση την αμινοξική τους αλληλουχία και τη μοριακή δομή. Τα ένζυμα που έ- χουν σερίνη στο ενεργό κέντρο κατατάσσονται στις τάξεις A, C και D ενώ στην τάξη B κατατάσσονται τα μεταλλοένζυμα. Πιο αναλυτικά η ταξινόμηση παρουσιάζεται στον παρακάτω πίνακα 35 (Πίνακας 2). 23

31 Τάξη Στην τάξη ανήκουν οι παλαιότερες πενικιλλινάσες, οι περισσότερες εκτεταμένου φάσματος (Extended Spectrum B-Lactamaces ESBLs) και ορισμένες καρβαπενεμάσες. Στις πενικιλλινάσες τάξης κατατάσσονται οι β-λακταμάσες TEM-1, ΤΕΜ-2 και SHV- 1. Είναι κυρίως πλασμιδιακές, ευθύνονται για την επίκτητη αντοχή στις πενικιλλίνες ευρέος φάσματος και σε κάποιες 1 ης γενιάς κεφαλοσπορίνες και αναστέλλονται από τους αναστολείς β-λακταμασών κλαβουλανικό οξύ και ταζοβακτάμη 36,37. Οι εκτεταμένου φάσματος β-λακταμάσες εμφανίστηκαν το 1983, όταν έγινε η πρώτη αναφορά για πλασμιδιακό ένζυμο ικανό να υδρολύει νεότερες κεφαλοσπορίνες 36. Εμφανίζουν παγκόσμια διασπορά και οι περισσότερες από αυτές προέρχονται από τις αρχικές ΤΕΜ-1, ΤΕΜ-2 και SHV-1 και παρουσιάζονται συχνότερα σε Klebsiella pneumoniae και Escherichia coli. Κωδικοποιούνται από γονίδια που φέρονται σε πλασμίδια, συχνά μαζί με άλλα γονίδια αντοχής με αποτέλεσμα την πολυαντοχή. Υδρολύουν τις πενικιλλίνες, τις κεφαλοσπορίνες και τις μονοβακτάμες, όμως δεν υδρολύουν τις καρβαπενέμες και αναστέλλονται από κλαβουλανικό οξύ και ταζοβακτάμη 37. Στις εκτεταμένου φάσματος τάξης ανήκουν οι νεότερες ESBLs τύπου CTX-M, οι οποίες προέρχονται από τις χρωμοσωματικές β-λακταμάσες τάξης του γένους Kluyvera και διαδόθηκαν δραματικά και στην Ελλάδα μετά το Στην ομάδα αυτή ανήκουν και άλλες πιο σπάνιες β-λακταμάσες, όπως οι τύπου GES (GES-1 έως GES-9), οι οποίες είναι πλασμιδικές, οι τύπου VEB (VEB-1 έως VEB -6), οι οποίες είναι χρωμοσωματικές ή πλασμιδιακές και άλλες, όπως οι BES-1, SFO-1, PER1-3, και BEL-1. Η ανίχνευση τους γίνεται με μέτρηση ζωνών αναστολής και δοκιμές συνέργειας δίσκων 36. Στις καρβαπενεμάσες τάξης ανήκουν οι χρωμοσωματικές SME-1 έως SME-3, IMI- 1 και IMI -2 και NMC-A, οι οποίες αναστέλλονται εν μέρει από αναστολείς και εμφανίστηκαν στις αρχές τις δεκαετίας του 80 πριν την κλινική χρήση της ιμιπενέμης, καθώς και οι πλασμιδιακές GES/IBC και KPC. Το γεγονός ότι οι καρβαπενέμες είναι θεραπεία εκλογής για σοβαρές λοιμώξεις που προκαλούνται από εντεροβακτηριοειδή που παράγουν ESBLs, σε συνδυασμό με την αυξανόμενη συχνότητα αντοχής των εντεροβακτηριοειδών στις φθοριοκινολόνες, έχει οδηγήσει σε έντονο ερευνητικό ενδιαφέρον για την έγκαιρη ανίχνευση των καρβαπενεμασών στην κλινική πράξη

32 Καρβαπενεμάσες τύπου KPC Η ομάδα των KPC καρβαπενεμασών περιλαμβάνει 11 ενζυμικές ποικιλίες (KPC-1/2 έως KPC-12). Η καρβαπενεμάση KPC-1/2 εμφανίστηκε το 1996 στη Βόρεια Καρολίνα, σε στέλεχος Klebsiella pneumoniae. Ονομάστηκε έτσι, καθώς βρήκαν πως η KPC-1 και -2 έχουν ταυτόσημες αλληλουχίες. Το πρώτο κρούσμα ΚPC-τύπου εκτός ΗΠ αναφέρθηκε στο Ισραήλ το Οι KPC β-λακταμάσες διαθέτουν μεγάλη ικανότητα διασποράς και εύκολα χαρακτηρίζονται σαν ESBL, ενώ η ανίχνευσή τους είναι δύσκολη, καθώς πολλές φορές τα επίπεδα αντοχής (MIC) στις καρβαπενέμες που προσδίδουν στα βακτήρια που τις παράγουν είναι χαμηλά 36. Υδρολύουν περισσότερο την αμπικιλλίνη και τις παλαιότερες κεφαλοσπορίνες παρά τις καρβαπενέμες, ένα χαρακτηριστικό που μπορεί να εξηγήσει την εμφάνιση και τη συντήρησή τους σε βακτήρια που δεν εκτίθενται στην επιλεκτική πίεση των καρβαπενεμών. Έχουν ευρύ φάσμα υδρόλυσης, στο οποίο περιλαμβάνονται πενικιλλίνες, νεότερες κεφαλοσπορίνες, όπως η κεφοταξίμη, η κεφταζιδίμη και η κεφεπίμη, καρβαπενέμες και μονοβακτάμες. Δεν υδρολύουν τις κεφαμυκίνες, ενώ αναστέλλονται από το κλαβουλανικό οξύ και ανιχνεύονται με δοκιμασία α- ναστολής από βορονικό οξύ. Κωδικοποιούνται από το γονίδιο blakpc, του οποίου η γεωγραφική εξάπλωση, αλλά και η διάδοση μεταξύ των ειδών, εξηγείται σε μεγάλο βαθμό από τη θέση του σε ένα τρανσποζόνιο. υτό το τρανσποζόνιο είναι ένα γενετικό στοιχείο ικανό να εισάγεται σε διαφορετικά πλασμίδια Gram αρνητικών βακτηρίων. Τα πλασμίδια αντοχής που φέρουν το γονίδιο blakpc συχνά συνδέονται με γενετικούς ο- ριστές αντοχής για άλλα αντιβιοτικά 38. Εικόνα 6: Επιδημιολογικός χάρτης κρουσμάτων KPC (Πηγή: Εργαστήριο Βακτηριολογίας Ελληνικού Ινστιτούτου Pasteur). 25

33 Τάξη Β Οι β-λακταμάσες τάξης Β ταξινομούνται σε δέκα τύπους, με κύριους τους VIM, IMP, NDM. Υδρολύουν όλα τα β-λακταμικά αντιβιοτικά, πλην της αζθρεονάμης, αναστέλλονται από χηλικούς παράγοντες όπως το ΕDTA ενώ δεν αναστέλλονται από το κλαβουλανικό οξύ και κωδικοποιούνται από γονίδια που φέρονται σε ιντεργκρόνια τάξης 1. Ορισμένοι τύποι VIM παρουσιάζουν ευρεία διασπορά και στην Ελλάδα. Για την ανίχνευση τους χρησιμοποιείται ο αναστολέας EDTA σε συνδυασμό με καρβαπενέμη ή/και κεφταζιδίμη, γιατί η παραγωγή μεταλλοενζύμου δεν αυξάνει πάντα την αντοχή στις καρβαπενέμες τόσο, ώστε να θεωρηθεί ανθεκτικό το στέλεχος και έτσι οι μικροοργανισμοί που παράγουν μεταλλοένζυμα μπορεί να έχουν MIC μέσα στα όρια ευαισθησίας 39. Οι μεταλλο-β-λακταμάσες που αποτελούν μια ξεχωριστή ομάδα β-λακταμασών τόσο λειτουργικά όσο και δομικά, παράγονται συνήθως στα κλινικά στελέχη σε συνδυασμό με μια δεύτερη ή και τρίτη β-λακταμάση. Διαφέρουν δομικά από τις υπόλοιπες β- λακταμάσες, λόγω της παρουσίας ψευδαργύρου αντί για σερίνη στο ενεργό τους κέντρο. Λειτουργικά διακρίνονταν αρχικά κυρίως από την ικανότητά τους να υδρολύουν καρβαπενέμες, αλλά αργότερα διαπιστώθηκε ότι και μερικές β-λακταμάσες σερίνης έχουν αυτή την ικανότητα. Σε αντίθεση με τις β-λακταμάσες σερίνης, οι μεταλλο-βλακταμάσες έχουν μικρή υδρολυτική ικανότητα για μονοβακτάμες και δεν αναστέλλονται από το κλαβουλανικό οξύ ή την ταζοβακτάμη. ναστέλλονται όμως από χηλικές ενώσεις μεταλλικών ιόντων όπως EDTA. υτά τα μεταλλοένζυμα έχουν υποδιαιρεθεί είτε βάσει της δομής τους στις υποκλάσεις Β1, Β2 και Β3, είτε βάσει της λειτουργίας τους στις υποομάδες 3α, 3β και 3γ 39. Τάξη C Στην τάξη C ανήκουν οι AmpC β-λακταμάσες ή αλλιώς κεφαλοσπορινάσες. Τα γονίδια που ευθύνονται για την παραγωγή κεφαλοσπορινασών τύπου AmpC βρίσκονται στο χρωμόσωμα των περισσοτέρων ειδών Enterobacteriaceae, όπου η έκφρασή τους ρυθμίζεται από το σύστημα γονιδίων ampc-ampg-ampd-ampr και μπορεί να είναι ιδιοσυστασιακή, επαγώγιμη ή αποκατεσταλμένη. Στην αποκατεσταλμένη έκφραση, η οποία ο- φείλεται σε μεταλλαγές στο σύστημα των ρυθμιστικών γονιδίων, τα AmpC ένζυμα υ- περπαράγονται σε μόνιμη βάση, γεγονός μη αναστρέψιμο και λόγος προβλημάτων αν- 26

Μηχανισμοί αντοχής των μικροβίων στα αντιβιοτικά

Μηχανισμοί αντοχής των μικροβίων στα αντιβιοτικά Μηχανισμοί αντοχής των μικροβίων στα αντιβιοτικά Λεμπέση Ευαγγελία Αν. Διευθύντρια Μικροβιολογικού Εργαστηρίου Ν. Παίδων Αθηνών Π.. & Α. Κυριακού Ταξινόμηση αντιβιοτικών β-λακταμικά Πενικιλλίνες Κεφαλοσπορίνες

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ

ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ (Μεταφορά γενετικού υλικού στους προκαρυωτικούς οργανισμούς) Μαντώ Κυριακού 2015 Γενετικό υλικό των βακτηρίων Αποτελείται από ένα μόριο DNA σε υπερελιγμένη μορφή και τα άκρα του είναι

Διαβάστε περισσότερα

Genus Klebsiella. Ταξινόμηση. Λοιμογόνοι παράγοντες 3/12/2014

Genus Klebsiella. Ταξινόμηση. Λοιμογόνοι παράγοντες 3/12/2014 ΔΙΕΡΕΥΝΗΣΗ ΤΗΣ ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑΣ ΣΤΙΣ ΚΑΡΒΑΠΕΝΕΜΕΣ ΠΟΛΥΑΝΘΕΚΤΙΚΩΝ ΣΤΕΛΕΧΩΝ KLEBSIELLA PNEUMONIAE ΜΠΑΚΑΛΗ ΣΤΑΜΑΤΙΑ Ειδικευόμενη Ιατρικής Βιοπαθολογίας Αλεξανδρούπολη Ιούνιος 2014 Kingdom: Phylum: Class: Order:

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΤΙΒΙΟΤΙΚΑ ΟΡΘΗ ΧΡΗΣΗ ΑΝΤΙΒΙΟΤΙΚΩΝ

ΑΝΤΙΒΙΟΤΙΚΑ ΟΡΘΗ ΧΡΗΣΗ ΑΝΤΙΒΙΟΤΙΚΩΝ ΑΝΤΙΒΙΟΤΙΚΑ ΟΡΘΗ ΧΡΗΣΗ ΑΝΤΙΒΙΟΤΙΚΩΝ Διονυσία Κουτραφούρη Ειδικ. Παθολόγος, Γ.Ν.Θ.Π. «Η Παμμακάριστος» Τα αντιβιοτικά είναι φυσικά παράγωγα μικροοργανισμών και δρουν εναντίον άλλων μικροοργανισμών (αντιβιοτικά).

Διαβάστε περισσότερα

Αντιβιοτικά. Ίρις Σπηλιοπούλου Εργαστήριο Μικροβιολογίας Ιατρική Σχολή Πανεπιστήμιο Πατρών

Αντιβιοτικά. Ίρις Σπηλιοπούλου Εργαστήριο Μικροβιολογίας Ιατρική Σχολή Πανεπιστήμιο Πατρών Αντιβιοτικά Ίρις Σπηλιοπούλου Εργαστήριο Μικροβιολογίας Ιατρική Σχολή Πανεπιστήμιο Πατρών Αντι-βιοτικό ή αντι-μικροβιακό φάρμακο ποιος είναι ο καταλληλότερος όρος??? Τι είναι αντιβιοτικό;;; Αντιβιοτικά

Διαβάστε περισσότερα

Τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA

Τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA Τεχνολογία του ανασυνδυασμένου DNA Ε Ι Σ Α Γ Ω Γ Η Φώτης Καρβέλης Ιστορική αναδρομή Ανακάλυψη του DNA Μελέτη αντιγραφής Απομόνωση ενζύμων Μελέτη της δράσης τους Αποκάλυψη των περιοριστικών ενδονουκλεασών

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. γ Α3. α Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ B B1. B2.

ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. γ Α3. α Α4. β Α5. β ΘΕΜΑ B B1. B2. ΘΕΜΑ Α Α1. γ (το πριμόσωμα) Α2. γ (οι υποκινητές και οι μεταγραφικοί παράγοντες κάθε γονιδίου) Α3. α (μεταφέρει ένα συγκεκριμένο αμινοξύ στο ριβόσωμα) Α4. β (αποδιάταξη των δύο συμπληρωματικών αλυσίδων)

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή. Κεφάλαιο 2: Η Βιολογία των Ιών

Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή. Κεφάλαιο 2: Η Βιολογία των Ιών Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή 1.1 Μικροοργανισμοί, Μικροβιολογία και Μικροβιολόγοι... 19 1.1.1 Μικροοργανισμοί... 19 1.1.2 Μικροβιολογία... 20 1.1.3 Μικροβιολόγοι... 21 1.2 Σύντομη Ιστορική Εξέλιξη της Μικροβιολογίας...

Διαβάστε περισσότερα

Γενικοί μηχανισμοί αντοχής βακτηρίων στα αντιβιοτικά

Γενικοί μηχανισμοί αντοχής βακτηρίων στα αντιβιοτικά Γενικοί μηχανισμοί αντοχής βακτηρίων στα αντιβιοτικά Αλκιβιάδης Βατόπουλος Εθνική Σχολή Δημόσιας Υγείας 1 Μικροβιακή Αντοχή Βασικοί ορισμοί Δραστικότητα αντιβιοτικού Αντοχή Μικροοργανισμού Μικροβιολογική

Διαβάστε περισσότερα

ΜΟΡΙΑΚΗ ΑΝΙΧΝΕΥΣΗ ΚΑΙ ΔΙΕΡΕΥΝΗΣΗ ΤΗΣ ΜΙΚΡΟΒΙΑΚΗΣ ΑΝΤΟΧΗΣ

ΜΟΡΙΑΚΗ ΑΝΙΧΝΕΥΣΗ ΚΑΙ ΔΙΕΡΕΥΝΗΣΗ ΤΗΣ ΜΙΚΡΟΒΙΑΚΗΣ ΑΝΤΟΧΗΣ ΗΜΕΡΙΔΑ ΕΦΑΡΜΟΣΜΕΝΗΣ ΚΛΙΝΙΚΗΣ ΚΑΙ ΔΙΑΓΝΩΣΤΙΚΗΣ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 24 ΙΑΝΟΥΑΡΙΟΥ 2009 ΜΟΡΙΑΚΗ ΑΝΙΧΝΕΥΣΗ ΚΑΙ ΔΙΕΡΕΥΝΗΣΗ ΤΗΣ ΜΙΚΡΟΒΙΑΚΗΣ ΑΝΤΟΧΗΣ Ε. ΠΕΤΕΙΝΑΚΗ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΙΑΤΡΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΔΕΥΤΕΡΑ 23 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΔΕΥΤΕΡΑ 23 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ 1 ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Δ ΤΑΞΗΣ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΔΕΥΤΕΡΑ 23 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. β Α3. γ Α4. δ Α5. α ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Β Β1. Σχολικό

Διαβάστε περισσότερα

ΤΟ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΚΛΙΝΙΚΗΣ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΟΝ ΕΛΕΓΧΟ ΤΩΝ ΝΟΣΟΚΟΜΕΙΑΚΩΝ ΛΟΙΜΩΞΕΩΝ

ΤΟ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΚΛΙΝΙΚΗΣ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΟΝ ΕΛΕΓΧΟ ΤΩΝ ΝΟΣΟΚΟΜΕΙΑΚΩΝ ΛΟΙΜΩΞΕΩΝ 1η ΕΠΙΣΤΗΜΟΝΙΚΗ ΔΙΗΜΕΡΙΔΑ «ΕΛΕΓΧΟΣ ΤΩΝ ΝΟΣΟΚΟΜΕΙΑΚΩΝ ΛΟΙΜΩΞΕΩΝ ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΣΤΗ ΚΑΘΗΜΕΡΙΝΗ ΠΡΑΞΗ ΔΥΝΑΤΟΤΗΤΕΣ ΠΡΟΟΠΤΙΚΕΣ» ΛΑΜΙΑ 21 22 22 ΟΚΤΩΒΡΙΟΥ 2005 ΤΟ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΚΛΙΝΙΚΗΣ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΣΤΟΝ ΕΛΕΓΧΟ ΤΩΝ

Διαβάστε περισσότερα

Μικροοργανισμοί. Οι μικροοργανισμοί διακρίνονται σε: Μύκητες Πρωτόζωα Βακτήρια Ιούς

Μικροοργανισμοί. Οι μικροοργανισμοί διακρίνονται σε: Μύκητες Πρωτόζωα Βακτήρια Ιούς Μικροοργανισμοί Οι μικροοργανισμοί διακρίνονται σε: Μύκητες Πρωτόζωα Βακτήρια Ιούς Παθογόνοι μικροοργανισμοί Παθογόνοι μικροοργανισμοί ονομάζονται οι μικροοργανισμοί που χρησιμοποιούν τον άνθρωπο ως ξενιστή

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΕΤΙΚΑ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΜΕΝΑ ΦΥΤΑ (ΑΝΤΟΧΗ ΣΕ ΕΝΤΟΜΑ-ΙΟΥΣ)

ΓΕΝΕΤΙΚΑ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΜΕΝΑ ΦΥΤΑ (ΑΝΤΟΧΗ ΣΕ ΕΝΤΟΜΑ-ΙΟΥΣ) ΓΕΝΕΤΙΚΑ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΜΕΝΑ ΦΥΤΑ (ΑΝΤΟΧΗ ΣΕ ΕΝΤΟΜΑ-ΙΟΥΣ) 1 ΔΗΜΙΟΥΡΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΜΕ ΑΝΤΟΧΗ ΣΕ ΕΝΤΟΜΑ 19 Παράγοντες που συμβάλλουν σε αύξηση των εντόμων 1. Μονοκαλλιέργειες 2. Βελτίωση με κριτήριο αποκλειστικά την

Διαβάστε περισσότερα

Εργαλεία Μοριακής Γενετικής

Εργαλεία Μοριακής Γενετικής Εργαλεία Μοριακής Γενετικής Αρχές Μοριακής κλωνοποίησης Τα περιοριστικά ένζυμα: αναγνωρίζουν αλληλουχίες (θέσεις περιορισμού). 2 τύποι ενζύμων: -Τύπος I = Κόβουν κοντά στη θέση περιορισμού -σπάνια χρησιμοποιούνται.

Διαβάστε περισσότερα

Βιολογία Γ Γενικού Λυκείου Θετικής κατεύθυνσης. Κεφάλαιο 1α Το Γενετικό Υλικό

Βιολογία Γ Γενικού Λυκείου Θετικής κατεύθυνσης. Κεφάλαιο 1α Το Γενετικό Υλικό Βιολογία Γ Γενικού Λυκείου Θετικής κατεύθυνσης Κεφάλαιο 1α Το Γενετικό Υλικό Το DNA είναι το γενετικό υλικό Αρχικά οι επιστήμονες θεωρούσαν ότι οι πρωτεΐνες αποτελούσαν το γενετικό υλικό των οργανισμών.

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΟΝΟΜΑΤΕΠΩΝΥΜΟ: ΤΜΗΜΑ: ΘΕΜΑ 1 Ο. 3. Το DNA των μιτοχονδρίων έχει μεγαλύτερο μήκος από αυτό των χλωροπλαστών.

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΟΝΟΜΑΤΕΠΩΝΥΜΟ: ΤΜΗΜΑ: ΘΕΜΑ 1 Ο. 3. Το DNA των μιτοχονδρίων έχει μεγαλύτερο μήκος από αυτό των χλωροπλαστών. ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΟΝΟΜΑΤΕΠΩΝΥΜΟ: ΤΜΗΜΑ: ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να γράψετε τον αριθμό της καθεμιάς από τις παρακάτω προτάσεις 1-5 και δίπλα του τη λέξη Σωστό, αν η πρόταση είναι σωστή, ή Λάθος, αν η πρόταση

Διαβάστε περισσότερα

ΟΜΟΣΠΟΝ ΙΑ ΕΚΠΑΙ ΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑ ΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2013 ÁÍÅËÉÎÇ

ΟΜΟΣΠΟΝ ΙΑ ΕΚΠΑΙ ΕΥΤΙΚΩΝ ΦΡΟΝΤΙΣΤΩΝ ΕΛΛΑ ΟΣ (Ο.Ε.Φ.Ε.) ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ 2013 ÁÍÅËÉÎÇ ΤΑΞΗ: ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ: ΜΑΘΗΜΑ: Γ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Ηµεροµηνία: Κυριακή 28 Απριλίου 2013 ιάρκεια Εξέτασης: 3 ώρες ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω

Διαβάστε περισσότερα

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΑ ΘΕΜΑΤΑ Ο.Ε.Φ.Ε. 2004 ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε την ορθή πρόταση: ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1. Το κωδικόνιο του mrna που κωδικοποιεί το αµινοξύ µεθειονίνη είναι α. 5 GUA

Διαβάστε περισσότερα

(αδρές αποικίες) Θέρμανση (λείες αποικίες) ζωντανά ποντίκια ζωντανά ποντίκια νεκρά ποντίκια

(αδρές αποικίες) Θέρμανση (λείες αποικίες) ζωντανά ποντίκια ζωντανά ποντίκια νεκρά ποντίκια Το DNA είναι το γενετικό υλικό 1. Πείραμα Griffith (1928) Βακτήριο πνευμονιόκοκκου (Diplococcus pneumoniae) Χωρίς κάλυμμα Με κάλυμμα (αδρές αποικίες) Θέρμανση (λείες αποικίες) ζωντανά ποντίκια ζωντανά

Διαβάστε περισσότερα

Θέματα πριν τις εξετάσεις. Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία

Θέματα πριν τις εξετάσεις. Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία Θέματα πριν τις εξετάσεις Καλό διάβασμα Καλή επιτυχία 2013-2014 Θέματα πολλαπλής επιλογής Μετουσίωση είναι το φαινόμενο α. κατά το οποίο συνδέονται δύο αμινοξέα για τον σχηματισμό μιας πρωτεΐνης β. κατά

Διαβάστε περισσότερα

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα).

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). ΒΙΟΛΟΓΙΑ Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). Είδη οργανισμών Υπάρχουν δύο είδη οργανισμών: 1. Οι μονοκύτταροι, που ονομάζονται μικροοργανισμοί

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. Μαντώ Κυριακού 2015

ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. Μαντώ Κυριακού 2015 ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ Μαντώ Κυριακού 2015 Ενεργειακό Στα βιολογικά συστήματα η διατήρηση της ενέργειας συμπεριλαμβάνει οξειδοαναγωγικές αντιδράσεις παραγωγή ATP Οξείδωση: απομάκρυνση e από ένα υπόστρωμα

Διαβάστε περισσότερα

Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων

Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων Ενότητα 2: Στοιχεία Μικροβιολογίας και Βιοχημείας των Βιομηχανικών Ζυμώσεων(1/5), 2ΔΩ Τμήμα: Επιστήμης και Τεχνολογίας Τροφίμων Διδάσκων: Δρ. Σεραφείμ Παπανικολαου Μαθησιακοί

Διαβάστε περισσότερα

Γενική Μικροβιολογία. Ενότητα 12 η ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗΝ ΙΟΛΟΓΙΑ

Γενική Μικροβιολογία. Ενότητα 12 η ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗΝ ΙΟΛΟΓΙΑ Γενική Μικροβιολογία Ενότητα 12 η ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗΝ ΙΟΛΟΓΙΑ Όνομα καθηγητή: Δ. ΓΕΩΡΓΑΚΟΠΟΥΛΟΣ Όνομα καθηγητή: Γ. ΖΕΡΒΑΚΗΣ Όνομα καθηγητή: ΑΝ. ΤΑΜΠΑΚΑΚΗ Τμήμα: ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΦΥΤΙΚΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΣΤΟΧΟΙ ΤΟΥ ΜΑΘΗΜΑΤΟΣ

Διαβάστε περισσότερα

Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013

Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013 Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΣΠΕΡΙΝΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ Κεφάλαιο 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ΘΕΜΑ 1 ο Γράψτε τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω προτάσεις και δίπλα το γράμμα

Διαβάστε περισσότερα

BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8: ΕΝΖΥΜΑ: ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΚΑΙ ΚΙΝΗΤΙΚΗ

BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8: ΕΝΖΥΜΑ: ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΚΑΙ ΚΙΝΗΤΙΚΗ BIOXHMEIA, TOMOΣ I ΠANEΠIΣTHMIAKEΣ EKΔOΣEIΣ KPHTHΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8: ΕΝΖΥΜΑ: ΒΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΚΑΙ ΚΙΝΗΤΙΚΗ Η ΕΝΝΟΙΑ ΤΗΣ ΚΑΤΑΛΥΣΗΣ ΣΤΗΝ ΧΗΜΕΙΑ ΚΑΙ ΤΗΝ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Παράδειγμα: η αναγωγή του αζώτου σε αμμωνία Ν 2 + 3Η

Διαβάστε περισσότερα

Η ζητούμενη σειρά έχει ως εξής: αδενίνη < νουκλεοτίδιο < νουκλεόσωμα < γονίδιο < χρωματίδα < χρωμόσωμα < γονιδίωμα.

Η ζητούμενη σειρά έχει ως εξής: αδενίνη < νουκλεοτίδιο < νουκλεόσωμα < γονίδιο < χρωματίδα < χρωμόσωμα < γονιδίωμα. ΚΕΦ. 1 ο ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΡΙΣΕΩΣ 1. Να κατατάξετε σε σειρά αυξανόμενου μεγέθους τις παρακάτω έννοιες που σχετίζονται με το γενετικό υλικό των οργανισμών: νουκλεόσωμα, χρωμόσωμα, αδενίνη, νουκλεοτίδιο, γονίδιο

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1 ΚΑΙ 2

ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1 ΚΑΙ 2 ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΣΑΝΑΤΟΛΙΣΜΟΥ ΚΕΦΑΛΑΙΑ 1 ΚΑΙ 2 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Στις ερωτήσεις 1-5 να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό της ερώτησης και δίπλα του το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. 1. Το

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ

ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Οι οργανισμοί εξασφαλίζουν ενέργεια, για τις διάφορες λειτουργίες τους, διασπώντας θρεπτικές ουσίες που περιέχονται στην τροφή τους. Όμως οι φωτοσυνθετικοί

Διαβάστε περισσότερα

Αντιβιοτικά- Χρήση και κατάχρηση

Αντιβιοτικά- Χρήση και κατάχρηση Αντιβιοτικά- Χρήση και κατάχρηση Παιδί 4 χρόνων Πυρετό για 24 ώρες Εξέταση από παιδίατρο λαιμός-αυτιά λ ίγο κόκκινα cefuroxime Δ ρ Μαρκέλλα Μάρκου Ειδική Μικροβιολόγος-Λοιμωξιολόγος Παιδί 4 χρόνων Πυρετό

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ 1 Ο ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΘΕΡΙΝΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 01/12/2013

ΘΕΜΑ 1 Ο ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΘΕΡΙΝΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 01/12/2013 ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΘΕΡΙΝΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 01/12/2013 ΘΕΜΑ 1 Ο Να επιλέξετε την φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Τα

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. γ Α4. α Α5. δ 1 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΤΕΤΑΡΤΗ 15 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2010 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ:

Διαβάστε περισσότερα

BIO111 Μικροβιολογια ιαλεξη 13 Μικροβια και Ανθρωπος

BIO111 Μικροβιολογια ιαλεξη 13 Μικροβια και Ανθρωπος BIO111 Μικροβιολογια ιαλεξη 13 Μικροβια και Ανθρωπος Ετσι αρχισε η Ζωη? To δεντρο της Ζωης Και τι µας νοιαζει αν υπαρχουν µικροοργανισµοι η οχι? H ανυπολόγιστη αξία της Mικροβιολογίας για τη Βιολογια Το

Διαβάστε περισσότερα

γραπτή εξέταση στo μάθημα ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ' ΛΥΚΕΙΟΥ

γραπτή εξέταση στo μάθημα ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ' ΛΥΚΕΙΟΥ γραπτή εξέταση στo μάθημα ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ' ΛΥΚΕΙΟΥ Τάξη: Γ Λυκείου Τμήμα: Βαθμός: Ονοματεπώνυμο: Καθηγητής: Θ Ε Μ Α A 1. Να επιλέξετε τη σωστή απάντηση: Α1. Ευκαρυωτικοί μικροοργανισμοί; α.

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

Ο ρόλος και η σημασία των μοριακών τεχνικών στον έλεγχο των. μικροβιολογικών παραμέτρων σε περιβαλλοντικά δείγματα για την προστασία

Ο ρόλος και η σημασία των μοριακών τεχνικών στον έλεγχο των. μικροβιολογικών παραμέτρων σε περιβαλλοντικά δείγματα για την προστασία Ο ρόλος και η σημασία των μοριακών τεχνικών στον έλεγχο των μικροβιολογικών παραμέτρων σε περιβαλλοντικά δείγματα για την προστασία της Δημόσιας Υγείας Α. Βανταράκης Εργαστήριο Υγιεινής, Ιατρική Σχολή,

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΙΑΓΩΝΙΣΜΑ Θέµα 1 ο 1. Τα άτοµα που είναι ετερόζυγα για τη β-θαλασσαιµία: α. Εµφανίζουν ήπια αναιµία β. Έχουν ευαισθησία στην ελονοσία γ. Συνθέτουν µεγάλη ποσότητα HbF δ.

Διαβάστε περισσότερα

Η ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΑΝΑΣΥΝΔΥΑΖΟΜΕΝΟΥ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗ

Η ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΑΝΑΣΥΝΔΥΑΖΟΜΕΝΟΥ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗ Η ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΑΝΑΣΥΝΔΥΑΖΟΜΕΝΟΥ DNA ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗ Τεχνολογία ανασυνδυαζόμενου DNA ή Γενετική Μηχανική Κατασκευή τεχνητών μορίων DNA (ανασυνδυασμένο DNA) Τροποποίηση γονιδιωμάτων Μεταφορά γονιδίου/ων

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΙ ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΙ ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΙ ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΣΤΟΥΣ ΧΩΡΟΥΣ ΕΡΓΑΣΙΑΣ Περίληψη εισήγησης σε σεµινάριο τεχνικών ασφαλείας του ΕΛΙΝΥΑΕ ΤΖΙΝΑΣ ΘΕΟ ΩΡΟΣ ΒΙΟΛΟΓΟΣ ΤΕΧΝΙΚΟΣ ΕΠΙΘΕΩΡΗΤΗΣ ΕΡΓΑΣΙΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΙ ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΟΡΙΣΜΟΙ Βιολογικοί

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή στη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

Τμήμα Βιολογίας Μάθημα: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΟΥ Γ εξάμηνο 2014-2015 Διαλέξεις κάθε Τρίτη 13-15 μ.μ. και Παρασκευή 11-13

Τμήμα Βιολογίας Μάθημα: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΟΥ Γ εξάμηνο 2014-2015 Διαλέξεις κάθε Τρίτη 13-15 μ.μ. και Παρασκευή 11-13 Τμήμα Βιολογίας Μάθημα: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΥΤΤΑΡΟΥ Γ εξάμηνο 2014-2015 Διαλέξεις κάθε Τρίτη 13-15 μ.μ. και Παρασκευή 11-13 Ισιδώρα Παπασιδέρη, Καθηγήτρια...για περισσότερα... http://kyttariki.biol.uoa.gr, ttp://multimedia.biol.uoa.gr

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή τη φράση, η οποία

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Ως φορείς κλωνοποίησης χρησιμοποιούνται:

ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Ως φορείς κλωνοποίησης χρησιμοποιούνται: ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ / Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΧΕΙΜΕΡΙΝΑ ΣΕΙΡΑ: ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 04/03/12 ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις: 1. Ως φορείς κλωνοποίησης

Διαβάστε περισσότερα

Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων

Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων Αρχές Βιοτεχνολογίας Τροφίμων Ενότητα 3: Εφαρμογές Βιομηχανικής Βιοτεχνολογίας(1/3), 2ΔΩ Τμήμα: Επιστήμης και Τεχνολογίας Τροφίμων Διδάσκων: Δρ. Σεραφείμ Παπανικολαου Μαθησιακοί Στόχοι Βιοτεχνολογικά Προϊόντα

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2012 (ΟΜΑΔΑ Α)

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2012 (ΟΜΑΔΑ Α) ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2012 (ΟΜΑΔΑ Α) ΘΕΜΑ Α (Μονάδες 25) Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση ή στη φράση που συμπληρώνει σωστά την πρόταση: Α1. Ένα

Διαβάστε περισσότερα

8. Σε στέλεχος του βακτηρίου E.coli δε λειτουργεί το γονίδιο που παράγει τον καταστολέα του οπερόνιου της λακτόζης. Ποιο είναι το αποτέλεσμα σε σχέση

8. Σε στέλεχος του βακτηρίου E.coli δε λειτουργεί το γονίδιο που παράγει τον καταστολέα του οπερόνιου της λακτόζης. Ποιο είναι το αποτέλεσμα σε σχέση Γονιδιακή ρύθμιοη 1. Εντοπίστε δύο διαφορές στον έλεγχο της γονιδιακής έκφρασης ανάμεσα στους προκαρυωτικούς και στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς. Α. Η ρύθμιση της γσνιδιακής έκφρασης στους προκαρυωτικούς

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΑΦΟΡΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ

ΔΙΑΦΟΡΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ΔΙΑΦΟΡΕΣ ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ Το μόριο DNA μιας χρωματίδας μεταφασικού χωμοσώματος ενός φυσιολογικού ευκαρυωτικού κυττάρου περιέχει το 29% των νουκλεoτιδίων του με αζωτούχα βάση την T. a. Ποιο είναι

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΣΤΟ 1 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ 12-9-2015

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΣΤΟ 1 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ 12-9-2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΣΤΟ 1 ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ 12-9-2015 ΘΕΜΑ Α Α1. α. in vitro β. in vivo γ. in vitro δ. in vitro Α2. γ Μεταξύ των δύο δεοξυριβονουκλεοτιδίων έχουμε συμπληρωματικότητα (Α=Τ)

Διαβάστε περισσότερα

Ποιες είναι οι ομοιότητες και οι διαφορές μεταξύ της αντιγραφής και της

Ποιες είναι οι ομοιότητες και οι διαφορές μεταξύ της αντιγραφής και της ΚΕΦ. 2 ο ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΚΡΙΣΕΩΣ Ποιες είναι οι ομοιότητες και οι διαφορές μεταξύ της αντιγραφής και της μεταγραφής; Διαφορές Αντιγραφή Μεταγραφή 1. Διατηρείται και μεταβιβάζεται η 1. Μεταβιβάζεται η γενετική

Διαβάστε περισσότερα

Η Επιτροπή Παιδείας της ΠΕΒ. Αθήνα, 4/6/2014 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ

Η Επιτροπή Παιδείας της ΠΕΒ. Αθήνα, 4/6/2014 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ Αθήνα, 4/6/2014 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ Σας αποστέλλουμε τις προτεινόμενες απαντήσεις που αφορούν τα θέματα της Βιολογίας Θετικής Κατεύθυνσης των Ημερησίων Γενικών Λυκείων και ΕΠΑΛ (Ομάδα Β ).

Διαβάστε περισσότερα

Μελέτη βιολογικής δράσης σε ουσίες που περιέχονται σε εκχυλίσµατα από ελληνικές ποικιλίες σταφυλιών

Μελέτη βιολογικής δράσης σε ουσίες που περιέχονται σε εκχυλίσµατα από ελληνικές ποικιλίες σταφυλιών Μελέτη βιολογικής δράσης σε ουσίες που περιέχονται σε εκχυλίσµατα από ελληνικές ποικιλίες σταφυλιών Αντιµεταλλαξιγόνο δράση ανίχνευση ουσιών που προστατεύουν το DNA από µεταλλαξιγόνα που προκαλούν µεταλλάξεις

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΙ ΕΠΑΛ (ΟΜΑΔΑ Β) ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. δ Α2. γ Α3. β Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 16-2-2014 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. (Μονάδες 25)

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 16-2-2014 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. (Μονάδες 25) ΤΣΙΜΙΣΚΗ &ΚΑΡΟΛΟΥ ΝΤΗΛ ΓΩΝΙΑ THΛ: 270727 222594 ΑΡΤΑΚΗΣ 12 - Κ. ΤΟΥΜΠΑ THΛ: 919113 949422 ΕΠΩΝΥΜΟ:... ΟΝΟΜΑ:... ΤΜΗΜΑ:... ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ:... ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 16-2-2014 ΘΕΜΑ 1 ο Α. Να βάλετε σε

Διαβάστε περισσότερα

Η μικροβιακή αντοχή στα αντιβιοτικά. "Ενα σημαντικό άγνωστο πρόβλημα της δημόσιας υγείας

Η μικροβιακή αντοχή στα αντιβιοτικά. Ενα σημαντικό άγνωστο πρόβλημα της δημόσιας υγείας Η μικροβιακή αντοχή στα αντιβιοτικά. "Ενα σημαντικό άγνωστο πρόβλημα της δημόσιας υγείας Αλκιβιάδης Βατόπουλος Καθηγητής Μικροβιολογίας, Εθνική Σχολή Δημόσιας Υγείας α προσπαθήσω με απλά λόγια να εξηγήσω

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014 Απαντήσεις Θεμάτων ΘΕΜΑ Α A1. Τα πλασμίδια είναι: δ. κυκλικά δίκλωνα μόρια DNA

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ. 9η ΙΑΛΕΞΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΓΙΑ ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑ ΣΤΙΣ ΑΣΘΕΝΕΙΕΣ

ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ. 9η ΙΑΛΕΞΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΓΙΑ ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑ ΣΤΙΣ ΑΣΘΕΝΕΙΕΣ ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ 9η ΙΑΛΕΞΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΓΙΑ ΑΝΘΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑ ΣΤΙΣ ΑΣΘΕΝΕΙΕΣ Ανθεκτικότητα Γενικά Η εξέλιξη των καλλιεργούµενων φυτών είναι το αποτέλεσµα φυσικής και τεχνητής επιλογής Η επιλογή για αυξηµένες

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ Α Α1. Β Α2. Γ Α3. Α Α4. Α5. Γ ΘΕΜΑ Β ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ 22 ΜΑΪΟΥ 2015 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ B1. Α (Σωµατικά κύτταρα στην αρχή της µεσόφασης): 1, 4, 5, 6 Β (Γαµέτες): 2, 3, 7, 8 Β2. (Κάθε

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων

Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων. Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014. Απαντήσεις Θεμάτων Πανελλήνιες Εξετάσεις Ημερήσιων Γενικών Λυκείων Εξεταζόμενο Μάθημα: Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης, Ημ/νία: 04 Ιουνίου 2014 Απαντήσεις Θεμάτων ΘΕΜΑ Α A1. Τα πλασμίδια είναι: δ. κυκλικά δίκλωνα μόρια DNA

Διαβάστε περισσότερα

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΡΟΤΕΙΝΟΜΕΝΑ ΘΕΜΑΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να βάλετε σε κύκλο το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση ή στη φράση που συμπληρώνει σωστά την πρόταση. 1. H β- θαλασσαιμία είναι

Διαβάστε περισσότερα

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΑΠΟ ΤΟ 2003-2013

ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΑΠΟ ΤΟ 2003-2013 ΑΣΚΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΩΝ ΕΞΕΤΑΣΕΩΝ ΑΠΟ ΤΟ 2003-2013 ΧΡΙΣΤΙΝΑ ΠΕΡΔΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΟΣ (MSc) 1 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΕΝΟΤΗΤΑ ΣΕΛΙΔΑ Ενότητα 2 : Χημεία της ζωής 4 Ενότητα 3: Ενέργεια και οργανισμοί 13 Ενότητα 4: κυτταρική

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΤΑΞΗ

ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΤΑΞΗ ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Σ ΕΣΠΕΡΙΝΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 2 ΙΟΥΝΙΟΥ 2006 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙ ΩΝ: ΠΕΝΤΕ (5) ΘΕΜΑ 1ο Α. Για τις ημιτελείς προτάσεις

Διαβάστε περισσότερα

γ ρ α π τ ή ε ξ έ τ α σ η σ τ ο μ ά θ η μ α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

γ ρ α π τ ή ε ξ έ τ α σ η σ τ ο μ ά θ η μ α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ γ ρ α π τ ή ε ξ έ τ α σ η σ τ ο μ ά θ η μ α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ' ΛΥΚΕΙΟΥ Τάξη: Γ Λυκείου Τμήμα: Βαθμός: Ονοματεπώνυμο: Καθηγητές: Θ Ε Μ Α A 1. Να επιλέξετε τη σωστή απάντηση: Α1. Το γονίδιο

Διαβάστε περισσότερα

Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ÏÅÖÅ

Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ÏÅÖÅ 1 Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ 1 o 1 Β 2 3 Γ 4 5 Β. ΘΕΜΑ 2 o ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Α. Όπως στο σχολικό, σελίδα 20: «Κάθε φυσιολογικό µεταφασικό ως προς τη θέση του κεντροµεριδίου» και σελίδα «Κατά

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 24 ΜΑΪΟΥ 2013

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 24 ΜΑΪΟΥ 2013 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 24 ΜΑΪΟΥ 2013 ΘΕΜΑ Α Α1. γ Α2. β Α3. α Α4. δ Α5. α ΘΕΜΑ Β Β1. Σελ. 123 124 σχολ. βιβλίου: «Η διαδικασία που ακολουθείται παράγουν το ένζυμο ADA». Β2. Σελ. 133 σχολ.

Διαβάστε περισσότερα

Παραγωγή και τρόπος δράσης των αντιβιοτικών

Παραγωγή και τρόπος δράσης των αντιβιοτικών Γυμνάσιο Κερατέας Κόλλια Γεωργία Παραγωγή και τρόπος δράσης των αντιβιοτικών 1 Τι είναι το αντιβιοτικό; Αρχικά, ως Αντιβιοτικά ορίστηκαν τα Χημειοθεραπευτικά φάρμακα που παράγονται με βιοσυνθετική μέθοδο

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ. 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1 o

ΒΙΟΛΟΓΙΑ. 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ 1 o ΘΕΜΑ 1 o Γ ΛΥΚΕΙΟΥ-ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ Α. Γιατί τα βακτήρια μπορούν να χρησιμοποιηθούν σαν «εργοστάσια παραγωγής ανθρώπινων πρωτεϊνών»; Β. Σε ένα βακτήριο εισάγεται με τη μέθοδο του ανασυνδυασμένου

Διαβάστε περισσότερα

ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ. Πετρολιάγκης Σταμάτης Τμήμα Γ4

ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ. Πετρολιάγκης Σταμάτης Τμήμα Γ4 ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΑ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ Πετρολιάγκης Σταμάτης Τμήμα Γ4 ΕΝΝΟΙΑ ΤΗΣ ΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ Η κυτταρική μεμβράνη ή πλασματική μεμβράνη είναι η εξωτερική μεμβράνη που περιβάλλει το κύτταρο

Διαβάστε περισσότερα

Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013

Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013 Θέματα Πανελλαδικών 2000-2013 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΣΠΕΡΙΝΩΝ ΛΥΚΕΙΩΝ ΕΠΑΝΑΛΗΠΤΙΚΕΣ Κεφάλαιο 4 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 ΘΕΜΑ 1 ο Γράψτε τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω προτάσεις και δίπλα το γράμμα

Διαβάστε περισσότερα

ΣΧΕΔΙΟ ΜΑΘΗΜΑΤΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΑΝΑΣΥΝΔΥΑΣΜΕΝΟΥ DNA (ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ)

ΣΧΕΔΙΟ ΜΑΘΗΜΑΤΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΑΝΑΣΥΝΔΥΑΣΜΕΝΟΥ DNA (ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ) ΣΧΕΔΙΟ ΜΑΘΗΜΑΤΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑ ΑΝΑΣΥΝΔΥΑΣΜΕΝΟΥ DNA (ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ) Ι) ΠΡΟΑΠΑΙΤΟΥΜΕΝΕΣ ΓΝΩΣΕΙΣ ΚΑΙ ΔΕΞΙΟΤΗΤΕΣ Οι μαθητές θα πρέπει : Να γνωρίζουν ποιο μόριο είναι ο φορέας της γενετικής

Διαβάστε περισσότερα

Νικόλαος Σιαφάκας Λέκτορας Διαγνωστικής Ιολογίας Εργαστήριο Κλινικής Μικροβιολογίας ΠΓΝ «ΑΤΤΙΚΟΝ»

Νικόλαος Σιαφάκας Λέκτορας Διαγνωστικής Ιολογίας Εργαστήριο Κλινικής Μικροβιολογίας ΠΓΝ «ΑΤΤΙΚΟΝ» Νικόλαος Σιαφάκας Λέκτορας Διαγνωστικής Ιολογίας Εργαστήριο Κλινικής Μικροβιολογίας ΠΓΝ «ΑΤΤΙΚΟΝ» DNA RNA: ΑΝΤΙΓΡΑΦΗ, ΜΕΤΑΓΡΑΦΗ, ΜΕΤΑΦΡΑΣΗ DNA RNA: Βασικά Χαρακτηριστικά Ρόλος Κεντικό Δόγμα της Βιολογίας:

Διαβάστε περισσότερα

Όλοι οι οργανισμοί αποτελούνται από κύτταρα omnis cellula e cellula

Όλοι οι οργανισμοί αποτελούνται από κύτταρα omnis cellula e cellula ΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ Matthias Schleiden - Rudolf Schwann : Κυτταρική Θεωρία (1838) Walter Flemming: Κυτταρική διαίρεση (1882) Όλοι οι οργανισμοί αποτελούνται από κύτταρα omnis cellula e cellula ΟΙ ΙΟΙ καψομερή

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2008

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2008 ΒΙΟΛΟΓΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 2008 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό καθεµιάς από τις παρακάτω ηµιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράµµα που αντιστοιχεί στη λέξη

Διαβάστε περισσότερα

ÍÅÏ ÄÕÍÁÌÉÊÏ ÓÔÁÕÑÏÕÐÏËÇ

ÍÅÏ ÄÕÍÁÌÉÊÏ ÓÔÁÕÑÏÕÐÏËÇ 1 ΘΕΜΑ 1 o Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ Α. Για τις ερωτήσεις 1 5 να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό της ερώτησης και δίπλα του το γράµµα, που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση. 1.

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014. Ενδεικτικές απαντήσεις Θέµα Β

ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014. Ενδεικτικές απαντήσεις Θέµα Β ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 4 ΙΟΥΝΙΟΥ 2014 Θέµα Α Α1. δ Α2. γ Α3. β A4. γ A5. β Ενδεικτικές απαντήσεις Θέµα Β Β1. Η σειρά των βημάτων που οδηγούν στην κατασκευή καρυοτύπου

Διαβάστε περισσότερα

Πανελλαδικές εξετάσεις Γ Τάξης Ημερήσιου Γενικού Λυκείου Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Τετάρτη 4 Ιουνίου 2014

Πανελλαδικές εξετάσεις Γ Τάξης Ημερήσιου Γενικού Λυκείου Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Τετάρτη 4 Ιουνίου 2014 Πανελλαδικές εξετάσεις Γ Τάξης Ημερήσιου Γενικού Λυκείου Βιολογία Θετικής Κατεύθυνσης Τετάρτη 4 Ιουνίου 2014 ΘΕΜΑ Α Α1.δ Α2.γ Α3.β Α4.γ Α5.β ΘΕΜΑ Β Β1. 4,2,1,6,3,5 Β2. α. DNA πολυμεράση β. πριμόσωμα γ.

Διαβάστε περισσότερα

Μικροοργανισμοί: είναι οι οργανισμοί ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ που δεν μπορούμε να Η τους ΜΙΚΡΟΒΙΑ διακρίνουμε με γυμνό μάτι (μέγεθος < 0,1 mm)

Μικροοργανισμοί: είναι οι οργανισμοί ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ που δεν μπορούμε να Η τους ΜΙΚΡΟΒΙΑ διακρίνουμε με γυμνό μάτι (μέγεθος < 0,1 mm) Μικροοργανισμοί: είναι οι οργανισμοί ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ που δεν μπορούμε να Η τους ΜΙΚΡΟΒΙΑ διακρίνουμε με γυμνό μάτι (μέγεθος < 0,1 mm) Πού και πώς ζουν 1. στο φυσικό περιβάλλον (νιτροποιητικά βακτήρια)

Διαβάστε περισσότερα

Τράπεζα Θεμάτων Βιολογίας Β' Λυκείου 2014-2015 Κεφάλαιο 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1

Τράπεζα Θεμάτων Βιολογίας Β' Λυκείου 2014-2015 Κεφάλαιο 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ΓΗ_Β_ΒΙΟ_0_14306 - Β1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 Ι. Στην ακόλουθη εικόνα παρουσιάζονται σχηματικά δύο χημικές αντιδράσεις. Να απαντήσετε στις ερωτήσεις: α) Πώς χαρακτηρίζονται τα χημικά μόρια Α και Β; Πώς χαρακτηρίζεται

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΜΑ 1ο Να γράψετε στο τετράδιο σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις 1 έως 5 και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη φράση που συμπληρώνει

Διαβάστε περισσότερα

Γενική Μικροβιολογία. Ενότητα 11 η ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗΝ ΙΟΛΟΓΙΑ

Γενική Μικροβιολογία. Ενότητα 11 η ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗΝ ΙΟΛΟΓΙΑ Γενική Μικροβιολογία Ενότητα 11 η ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΗΝ ΙΟΛΟΓΙΑ Όνομα καθηγητή: Δ. ΓΕΩΡΓΑΚΟΠΟΥΛΟΣ Όνομα καθηγητή: Γ. ΖΕΡΒΑΚΗΣ Όνομα καθηγητή: ΑΝ. ΤΑΜΠΑΚΑΚΗ Τμήμα: ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΦΥΤΙΚΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΣΤΟΧΟΙ ΤΟΥ ΜΑΘΗΜΑΤΟΣ

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Α1 δ Α2 γ Α3 β Α4 γ Α5 β ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Β Β1. 4 2 1 6 3 5 Β2. α. DNA πολυμεράση β. πριμόσωμα γ. DNA δεσμάση δ. DNA ελκάση ε. RNA πολυμεράση Β3. Σχολικό βιβλίο, Σελ.: 98: «Η διάγνωση των

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. δ Α3. α Α4. α Α5. γ

ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. δ Α3. α Α4. α Α5. γ ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. δ Α3. α Α4. α Α5. γ ΘΕΜΑ B B1. Η συχνότητα των ετερόζυγων ατόμων με δρεπανοκυτταρική αναιμία ή β- θαλασσαιμία είναι αυξημένη σε περιοχές όπως οι χώρες της Μεσογείου, της Δυτικής και Ανατολικής

Διαβάστε περισσότερα

γ ρ α π τ ή ε ξ έ τ α σ η σ τ ο μ ά θ η μ α

γ ρ α π τ ή ε ξ έ τ α σ η σ τ ο μ ά θ η μ α γ ρ α π τ ή ε ξ έ τ α σ η σ τ ο μ ά θ η μ α ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Γ ' ΛΥΚΕΙΟΥ Τάξη: Γ Λυκείου Τμήμα: Βαθμός: Ονοματεπώνυμο: Καθηγητές: Θ Ε Μ Α Να επιλέξετε τη σωστή απάντηση: Α1. Στην τεχνολογία

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΣΤΟ 1 ο ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΘΕΜΑ 1 ο Α. Ερωτήσεις πολλαπλής επιλογής 1. γ 2. α 3. β 4. δ 5. δ Β. Ερωτήσεις σωστού - λάθους 1. Σωστό 2. Λάθος 3. Λάθος 4. Λάθος 5. Σωστό ΘΕΜΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ Αναφερθείτε σε οµοιότητες και διαφορές του γενετικού υλικού µεταξύ προκαρυωτών και ευκαρυωτών. ΠΡΟΚΑΡΥΩΤΙΚΑ ΚΥΤΤΑΡΑ Μικρότερο µέγεθος Ένα µικρό κυκλικό δίκλωνο µόριο DNA στην πυρηνική

Διαβάστε περισσότερα

ΚΟΚΚΙΝΗΣ ΦΟΙΒΟΣ ΠΑΝΑΓΙΩΤΗΣ ΕΠΙΜΕΛΗΤΗΣ Β. ΠΝΕΥΜΟΝΟΛΟΓΟΣ ΦΥΜΑΤΙΟΛΟΓΟΣ ΠΝΕΥΜΟΝΟΛΟΓΙΚΗ ΚΛΙΝΙΚΗ ΓΝΝ ΛΑΜΙΑΣ

ΚΟΚΚΙΝΗΣ ΦΟΙΒΟΣ ΠΑΝΑΓΙΩΤΗΣ ΕΠΙΜΕΛΗΤΗΣ Β. ΠΝΕΥΜΟΝΟΛΟΓΟΣ ΦΥΜΑΤΙΟΛΟΓΟΣ ΠΝΕΥΜΟΝΟΛΟΓΙΚΗ ΚΛΙΝΙΚΗ ΓΝΝ ΛΑΜΙΑΣ ΕΝΔΟΝΟΣΟΚΟΜΕΙΑΚΕΣ ΛΟΙΜΩΞΕΙΣ ΣΤΟΝ ΧΡΟΝΙΟ ΑΠΟΦΡΑΚΤΙΚΟ ΠΝΕΥΜΟΝΟΠΑΘΗ ΑΣΘΕΝΗ ΚΟΚΚΙΝΗΣ ΦΟΙΒΟΣ ΠΑΝΑΓΙΩΤΗΣ ΕΠΙΜΕΛΗΤΗΣ Β. ΠΝΕΥΜΟΝΟΛΟΓΟΣ ΦΥΜΑΤΙΟΛΟΓΟΣ ΠΝΕΥΜΟΝΟΛΟΓΙΚΗ ΚΛΙΝΙΚΗ ΓΝΝ ΛΑΜΙΑΣ ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΚΙΝΔΥΝΟΥ ΓΙΑ ΠΟΛΥΑΝΘΕΚΤΙΚΑ

Διαβάστε περισσότερα

Σας αποστέλλουμε τις προτεινόμενες απαντήσεις που αφορούν τα θέματα της Βιολογίας Γενικής Παιδείας των Ημερησίων Γενικών Λυκείων και ΕΠΑΛ (Ομάδας Β ).

Σας αποστέλλουμε τις προτεινόμενες απαντήσεις που αφορούν τα θέματα της Βιολογίας Γενικής Παιδείας των Ημερησίων Γενικών Λυκείων και ΕΠΑΛ (Ομάδας Β ). Αθήνα, 30/5/2014 ΠΑΝΕΛΛΗΝΙΑ ΕΝΩΣΗ ΒΙΟΕΠΙΣΤΗΜΟΝΩΝ Σας αποστέλλουμε τις προτεινόμενες απαντήσεις που αφορούν τα θέματα της Βιολογίας Γενικής Παιδείας των Ημερησίων Γενικών Λυκείων και ΕΠΑΛ (Ομάδας Β ). Η

Διαβάστε περισσότερα

igenetics ΜΑΘΗΜΑ 3 Το γενετικό υλικό

igenetics ΜΑΘΗΜΑ 3 Το γενετικό υλικό igenetics ΜΑΘΗΜΑ 3 Το γενετικό υλικό ΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ ΤΟΥ ΓΕΝΕΤΙΚΟΥ ΥΛΙΚΟΥ ΑΠΟΘΗΚΕΥΣΗ Στο DNA (RNA ιών) οι πληροφορίες για τα χαρακτηριστικά ενός οργανισμού (γονίδια) ΔΙΑΤΗΡΗΣΗ Από κύτταρο σε κύτταρο και από

Διαβάστε περισσότερα

Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ÏÅÖÅ

Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ÏÅÖÅ 1 Γ' ΛΥΚΕΙΟΥ ΘΕΤΙΚΗ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΜΑ 1 ο 1 γ 2 δ 3 β 4 α 5 γ ΘΕΜΑ 2 ο ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ Μονάδες 25 (5Χ5) Α. ιαγονιδιακά ζώα ονοµάζονται εκείνα στα οποία το γενετικό τους υλικό έχει τροποποιηθεί µε την

Διαβάστε περισσότερα

Α2. Το αντικωδικόνιο είναι τριπλέτα νουκλεοτιδίων του α. mrna β. snrna γ. trna δ. rrna Μονάδες 5

Α2. Το αντικωδικόνιο είναι τριπλέτα νουκλεοτιδίων του α. mrna β. snrna γ. trna δ. rrna Μονάδες 5 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΘΕΜΑ Α Να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό καθεμιάς από τις παρακάτω ημιτελείς προτάσεις Α1 έως Α5 και δίπλα στο γράμμα που αντιστοιχεί στη λέξη ή στη φράση, η οποία συμπληρώνει

Διαβάστε περισσότερα

συγκέντρωσης αντιμυκητιακών για τον έλεγχο αντοχής των μυκήτων σε αντιμυκητιακά και

συγκέντρωσης αντιμυκητιακών για τον έλεγχο αντοχής των μυκήτων σε αντιμυκητιακά και ΤΑΙΝΙΕΣ ΠΡΟΣΔΙΟΡΙΣΜΟΥ MIC Ταινίες από ειδικό χαρτί υψηλών προδιαγραφών με κλινές διαβαθμισμένης συγκέντρωσης αντιβιοτικού για τον έλεγχο της αντοχής των βακτηρίων σε αντιβιοτικά και τον προσδιορισμό Μ.Ι.C.

Διαβάστε περισσότερα

Παραγωγή, απομόνωση και καθαρισμός της φαρμακευτικής πρωτεΐνης.

Παραγωγή, απομόνωση και καθαρισμός της φαρμακευτικής πρωτεΐνης. ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 1 ΙΟΥΝΙΟΥ 2004 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ 1 ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1o 1. δ 2. β 3. β 4. γ 5. δ ΘΕΜΑ 2o 1. Σχολικό βιβλίο, σελ.

Διαβάστε περισσότερα

ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚΑΔΗΜΑΙΚΟΥ ΕΤΟΥΣ 2014-2015

ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚΑΔΗΜΑΙΚΟΥ ΕΤΟΥΣ 2014-2015 ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΕΚΠΑΙΔΕΥΤΙΚΟ ΙΔΡΥΜΑ ΔΥΤΙΚΗΣ ΜΑΚΕΔΟΝΙΑΣ TECHNOLOGICAL EDUCATION INSTITUTION OF WESTERN MACEDONIA ΚΟΙΛΑ ΚΟΖΑΝΗΣ-GR 50100 I KILA, GR 50101 KOZANI-GREECE http://www.teiwm.gr ΣΧΟΛΗ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΩΠΟΝΙΑΣ

Διαβάστε περισσότερα

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β ΘΕΜΑ Α Α1. β Α2. γ Α3. δ Α4. γ Α5. β 1 ΕΙΣΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΤΟΥ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟΥ ΚΑΙ ΤΕΚΝΩΝ ΕΛΛΗΝΩΝ ΥΠΑΛΛΗΛΩΝ ΣΤΟ ΕΞΩΤΕΡΙΚΟ ΤΕΤΑΡΤΗ 10 ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΥ 2014 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΘΕΤΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ:

Διαβάστε περισσότερα

Ενδεικτικές απαντήσεις βιολογίας κατεύθυνσης 2014

Ενδεικτικές απαντήσεις βιολογίας κατεύθυνσης 2014 Θέμα Α Α1. δ Α2. γ Α3. β Α4. γ Α5. β Θέμα Β ΑΓ.ΚΩΝΣΤΑΝΤΙΝΟΥ 11 -- ΠΕΙΡΑΙΑΣ -- 18532 -- ΤΗΛ. 210-4224752, 4223687 Ενδεικτικές απαντήσεις βιολογίας κατεύθυνσης 2014 Β1. 4 2 1 6 3 5 Β2. α. DNA πολυμεράση

Διαβάστε περισσότερα

Εργασία Βιολογίας 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ

Εργασία Βιολογίας 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Εργασία Βιολογίας Καθηγητής: Πιτσιλαδής Β. Μαθητής: Μ. Νεκτάριος Τάξη: Β'2 Υλικό: Κεφάλαιο 3 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Την ενέργεια και τα υλικά που οι οργανισμοί εξασφαλίζουν από το περιβάλλον

Διαβάστε περισσότερα

ΟΙ ΜΟΡΙΑΚΕΣ ΤΕΧΝΙΚΕΣ ΣΤΗΝ ΙΑΤΡΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. Eφη. Πετεινάκη

ΟΙ ΜΟΡΙΑΚΕΣ ΤΕΧΝΙΚΕΣ ΣΤΗΝ ΙΑΤΡΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. Eφη. Πετεινάκη ΟΙ ΜΟΡΙΑΚΕΣ ΤΕΧΝΙΚΕΣ ΣΤΗΝ ΙΑΤΡΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ Eφη Πετεινάκη ΠΡΟΒΛΗΜΑΤΑ ΡΟΥΤΙΝΑΣ ΕΝΟΣ ΚΛΙΝΙΚΟΥ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΚΟΥ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟΥ ταυτοποίηση κάποιων βακτηρίων ο έλεγχος ευαισθησίας διάγνωση λοιμώξεων από μικροοργανισμούς

Διαβάστε περισσότερα

Περιεχόμενα. 1 Η ιστορία της εξελικτικής βιολογίας: Εξέλιξη και Γενετική 2 Η Προέλευση της Μοριακής Βιολογίας 3 Αποδείξεις για την εξέλιξη 89

Περιεχόμενα. 1 Η ιστορία της εξελικτικής βιολογίας: Εξέλιξη και Γενετική 2 Η Προέλευση της Μοριακής Βιολογίας 3 Αποδείξεις για την εξέλιξη 89 Περιεχόμενα Οι Συγγραφείς Πρόλογος της Ελληνικής Έκδοσης Πρόλογος της Αμερικανικής Έκδοσης Σκοπός και Αντικείμενο του Βιβλίου ΜΕΡΟΣ Ι ΜΙΑ ΕΠΙΣΚΟΠΗΣΗ ΤΗΣ ΕΞΕΛΙΚΤΙΚΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 1 Η ιστορία της εξελικτικής

Διαβάστε περισσότερα