Συμπεριφορική προσυζευκτική απομόνωση σε πληθυσμούς του χερσαίου σαλιγκαριού Albinaria caerulea στη Φολέγανδρο

Transcript

1 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΠΑΤΡΩΝ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥΔΩΝ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗ ΚΑΙ ΠΡΟΣΤΑΣΙΑ ΦΥΣΙΚΟΥ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ Συμπεριφορική προσυζευκτική απομόνωση σε πληθυσμούς του χερσαίου σαλιγκαριού Albinaria caerulea στη Φολέγανδρο Μαργαρίτα Μηλιού Επιβλέπων: Σίνος Γκιώκας Πάτρα 2009

2 Συμπεριφορική προσυζευκτική απομόνωση σε πληθυσμούς του χερσαίου σαλιγκαριού Albinaria caerulea στη Φολέγανδρο Τριμελής εξεταστική επιτροπή: Σίνος Γκιώκας, Λέκτορας (Πανεπιστήμιο Πατρών) Σπύρος Σφενδουράκης, Επίκουρος Καθηγητής (Πανεπιστήμιο Πατρών) Στέλλα Φραγγεδάκη, Αναπληρώτρια Καθηγήτρια (Πανεπιστήμιο Πατρών) Η εργασία χρηματοδοτήθηκε από το Ερευνητικό πρόγραμμα Βασικής Έρευνας «Κ. Καραθεοδωρή» του Πανεπιστημίου Πατρών. Πάτρα 2009

3 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΕΙΣΑΓΩΓΗ...1 ΕΞΕΛΙΞΗ ΚΑΙ ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ...1 Τι είναι τα είδη;...1 Γιατί υπάρχουν είδη;...2 Μελετώντας την αναπαραγωγική απομόνωση...4 (α) Τι νέα υπάρχουν για την ειδογένεση;...4 (β) Ποια χαρακτηριστικά πρέπει να μελετηθούν;...5 Προζυγωτική απομόνωση...6 (α) Φυλετική απομόνωση...6 (β) Ενίσχυση της φυλετικής απομόνωσης (reinforcement)...8 (γ) Οικολογική απομόνωση...10 (δ) Μετασυζευκτική, προζυγωτική απομόνωση...11 ΦΥΛΕΤΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗ ΚΙ ΕΡΜΑΦΡΟΔΙΤΟΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ...11 Ενδείξεις δράσης της φυλετικής επιλογής στους ερμαφρόδιτους οργανισμού...13 Ανταγωνισμός μεταξύ ατόμων...13 Επιλογή συντρόφου...14 Φυλετικός διμορφισμός...14 Πολύπλοκη και παράξενη συμπεριφορά...15 Διαμάχη φύλου...15 Πολύπλοκα, παράξενα και ταχύτατα εξελισσόμενα γεννητικά συστήματα...17 Συνεισφορά μελέτης ερμαφρόδιτων τάξων...17 ΤΟ ΓΕΝΟΣ Albinaria (Pulmonata, Clausiliidae)...19 Γενικά...19 Προσυζευκτική απομόνωση στο γένος Albinaria...21 ΣΤΟΧΟΣ ΜΕΛΕΤΗΣ...26 ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ...28 Περιοχή και πληθυσμοί μελέτης...28 Πειράματα...29 Σχεδιασμός πειραμάτων...31 Ανάλυση δεδομένων Υπολογισμός της αναπαραγωγικής απομόνωσης...33 Άλλες παράμετροι της αναπαραγωγικής συμπεριφοράς...35 Ανάλυση μορφομετρικών παραμέτρων...37

4 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ...39 Εκτίμηση απομόνωσης...42 Άλλες συμπεριφορικές παράμετροι...45 Μορφομετρία...56 ΣΥΖΗΤΗΣΗ...59 ΓΕΝΙΚΑ...58 ΕΝΑ ΕΙΔΟΣ ΑΠΟΚΛΙΝΟΝ Ή ΈΝΑ ΕΙΔΟΣ ΠΟΙΚΙΛΟΜΟΡΦΟ;...58 Υπόθεση ειδογένεσης: Υβρίδια χαμηλής απμοστικότητας Ενίσχυση Ειδογένεση...58 Υπόθεση ενδοειδικής ποικιλότητας: Ένα είδος με φαινοτυπικό πολυμορφισμό - Ενδοειδική ποικιλότητα λόγω ύπαρξης πολλαπλών πολυμορφικών θώκων...59 Ενδοειδική ποικιλότητα λόγω δράσης φυλετικής επιλογής...60 ΓΙΑΤΙ ΠΡΟΤΙΜΑΤΑΙ ΕΤΕΡΟΤΥΠΙΚΟΣ ΣΥΝΤΡΟΦΟΣ;...61 Μείωση ομομικτικών πιέσεων...62 Πλεονεκτήματα υβριδίου...64 Η ΕΤΕΡΟΤΥΠΙΑ ΑΝΤΑΝΑΚΛΑ ΠΡΟΤΙΜΗΣΗ...65 ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΑΚΩΝ ΣΥΝΘΗΚΩΝ...68 ΠΡΟΟΠΤΙΚΕΣ...69 ΠΕΡΙΛΗΨΗ...70 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ...72 ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ...77

5 ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΕΞΕΛΙΞΗ KAI ΕΙΔΟΓΕΝΕΣΗ Οι ερευνητές της ειδογένεσης θεωρούνται συχνά φτωχοί ξάδερφοι στην οικογένεια των εξελικτικών βιολόγων, επειδή θεωρείται ότι ασχολούνται με αέναες και μη ελέγξιμες εικασίες που αφορούν μια διαδικασία στην οποία κανείς δεν μπορεί να γίνει μάρτυρας. Η ειδογένεση ορίζεται ως η διαδικασία διαχωρισμού των εξελικτικών γραμμών, κατά την οποία η γονιδιακή ροή μειώνεται επαρκώς μεταξύ υποπληθυσμών ενός αρχικού είδους ώστε τελικά αυτοί να ακολουθούν αμετάκλητα διαφορετικές εξελικτικές οδούς (Bush 1994). Τα τελευταία χρόνια, οι έρευνες για αυτήν τη διαδικασία έχουν σημειώσει μεγάλη πρόοδο. Μηχανισμοί πολλών σχετικών φαινομένων έχουν αποκαλυφθεί και πολλές είναι οι θεωρίες που επιχειρούν να τους ερμηνεύσουν. Τι είναι τα είδη; Κάθε συζήτηση για την ειδογένεση θα πρέπει να θεωρεί ως αξίωμα ότι τα είδη αποτελούν πραγματικές οντότητες στην φύση, κι όχι αυθαίρετες ανθρώπινες υποδιαιρέσεις (Coyne 1994). Η πιο ισχυρή ένδειξη για την πραγματικότητα των ειδών είναι η ύπαρξη διακριτών ομάδων οργανισμών που ζουν συμπάτρια (διαχωρισμένες από γενετικά και φαινοτυπικά φράγματα), οι οποίες παρατηρούνται διαρκώς από ανεξάρτητους παρατηρητές. Για ένα γενετιστή, αυτές οι ασύνδετες ομάδες οδηγούν σε μια θεωρία βασισμένη στη γονιδιακή ροή. Όπως παρατήρησε ο Dobzhansky (1935, σελ. 281): ".. η ύπαρξη διακριτών ομάδων διαφόρων μεγεθών αποτελεί ένδειξη για την ύπαρξη κάποιων μηχανισμών που εμποδίζουν τη σύζευξη μεταξύ τους, απομονώνοντας τους". Αυτό το συμπέρασμα γέννησε τη θεωρία των Dobzhansky (1935) και Mayr (1942) για τη βιολογική έννοια του είδους, (biological species concept, BSC), η οποία ορίζει τα είδη ως ομάδες πληθυσμών αναπαραγωγικώς απομονωμένων από άλλους αντίστοιχους πληθυσμούς μέσω «απομονωτικών μηχανισμών», δηλαδή χαρακτηριστικών με γενετική βάση που εμποδίζουν την ανταλλαγή γονιδίων. Οι απομονωτικοί αυτοί μηχανισμοί μπορούν να δράσουν πριν από τη γονιμοποίηση (προσυζευκτικοί μηχανισμοί, όπως επιλογή συντρόφου και ασυμβατότητα γαμετών), και μετά τη γονιμοποίηση (μετασυζευκτικοί μηχανισμοί, όπως αβιωσιμότητα και στειρότητα των υβριδίων), (Πίνακας 1). Στην πραγματικότητα, κάθε μελέτη ειδογένεσης αποτελεί μια ανάλυση αναπαραγωγικής απομόνωσης. 1

6 Πίνακας 1: Κατάταξη των απομονωτικών μηχανισμών στα ζώα: 1. Μηχανισμοί που παρεμποδίζουν διαειδικές διασταυρώσεις (προσυζευκτικοί μηχανισμοί) α. Τα άτομα που δυνητικά θα μπορούσαν να συζευχθούν δεν συναντώνται (οικολογική απομόνωση-εποχική, ενδιαιτήματος) β. Τα άτομα που δυνητικά θα μπορούσαν να συζευχθούν συναντώνται αλλά δεν συζεύγνυνται (ηθολογική-φυλετική απομόνωση) γ. Η σύζευξη επιχειρείται αλλά δεν πραγματοποιείται μεταφορά σπέρματος (μηχανική απομόνωση, προζυγωτική) 2. Μηχανισμοί που παρεμποδίζουν την πλήρη επιτυχία των διαειδικών διασταυρώσεων (μετασυζευκτικοί μηχανισμοί) α. Η μεταφορά σπέρματος πραγματοποιείται αλλά το ωάριο δεν γονιμοποιείται (γαμετική θνησιμότητα, προζυγωτική απομόνωση) β. Το ωάριο γονιμοποιείται αλλά ο ζυγώτης πεθαίνει (ζυγωτική θνησιμότητα, μεταζυγωτική απομόνωση) γ. Ο ζυγώτης παράγει ένα υβρίδιο F1 μειωμένης βιωσιμότητας (υβριδική αβιωσιμότητα, μεταζυγωτική απομόνωση) δ. Ο υβριδικός ζυγώτης της F1 είναι πλήρως βιώσιμος αλλά μερικώς ή ολικώς στείρος ή παράγει ελαττωματικούς απογόνους F2 (υβριδική στειρότητα, μεταζυγωτική απομόνωση) (Mayr 1963) Γιατί υπάρχουν είδη; Η υπόθεση πως η γεωγραφική απομόνωση είναι ουσιαστικής σημασίας για την ειδογένεση, βασίζεται στην ιδέα των Dobzhansky (1935) και Mayr (1942), ότι η γονιδιακή ροή παρεμποδίζει την εξέλιξη της αναπαραγωγικής απομόνωσης. Ένας συγκεκριμένος πληθυσμός ενός ευρέως εξαπλωμένου είδους θα μπορούσε να απομονωθεί γεωγραφικά από κάποιο φυσικό εμπόδιο (λίμνη, βουνό, ποτάμι κλπ). Έτσι δημιουργούνται δυο υποπληθυσμοί, οι οποίοι θα μπορούσαν να διατηρηθούν απομονωμένοι για μεγάλο εξελικτικά διάστημα. Οι συγκεκριμένες εξελικτικές αλλαγές που επιδρούν σε αυτούς τους υποπληθυσμούς, ως συνέπεια διεργασιών προσαρμογής στο νέο περιβάλλον και εγκατάστασης γονιδίων με τυχαία γενετική παρέκκλιση, θα μπορούσαν να προάγουν πολύ σημαντικές γενετικές και συμπεριφορικές διαφορές. Τόσο σημαντικές ώστε εάν τα γεωγραφικά εμπόδια αναιρούνταν και τα δυο εν δυνάμει είδη συναντιόνταν μετά από δευτερογενή επαφή, δεν θα μπορούσαν να διασταυρωθούν (προσυζευκτική απομόνωση) ή, αν 2

7 διασταυρώνονταν, τα υβρίδια δεν θα ήταν γόνιμα ή θα είχαν πολύ χαμηλό ποσοστό βιωσιμότητας (μετασυζευκτική απομόνωση). Επομένως, θα αποτελούσαν πλέον ανεξάρτητες εξελικτικές μονάδες. Αυτό είναι ένα παράδειγμα αλλοπάτριας ειδογένεσης, η οποία θεωρείται η πιο συνηθισμένη μορφή ειδογένεσης, αν και συχνά απουσιάζει τεκμηρίωση για τα συγκεκριμένα φράγματα απομόνωσης που εμπλέκονται στη δημιουργία τέτοιων νέων ειδών. Ανάλογα με την κατανομή των αποκλίνοντων πληθυσμών και την ένταση της γονιδιακής ροής μεταξύ τους, δυο τρόποι ειδογένεσης μπορούν να προκύψουν. Παραπάτρια ειδογένεση μπορεί να συμβεί όταν τα δυο αρχικά είδη διαχωρίζονται μερικώς γεωγραφικά αλλά υπάρχει ζώνη επαφής, στην οποία συναντώνται και διασταυρώνονται. Αν τα υβρίδιά τους έχουν καλύτερη ενδεχομένως προσαρμοστικότητα από τα πατρικά είδη μπορεί να δημιουργηθεί ένα νέο είδος. Συμπάτρια ειδογένεση μπορεί να συμβεί όταν τα δυο αρχικά είδη ζουν στην ίδια γεωγραφική περιοχή και μπορούν έτσι να συναντώνται και να διασταυρώνονται, οπότε μπορεί να συμβεί ό,τι και στην περίπτωση της παραπάτριας ειδογένεσης (Futuyma & Mayer 1980, Coyne & Orr 2004). Αυτό το υπεραπλουστευμένο μοντέλο μπορεί να υποστεί μεταβολές, γιατί τα αρχικά είδη πιθανώς θα βρουν εναλλακτικούς θώκους (για παράδειγμα διαφορετικά μικρο-περιβάλλοντα) με σκοπό να αποφύγουν τον ανταγωνισμό (Futuyma & Mayer 1980). Πάλι όμως πρόκειται για ένα μοντέλο συμπάτριας κατανομής, αν διατηρούν την ικανότητα διασποράς, η οποία (απουσία κάποιου μηχανισμού επιλογής ενδιαιτήματος) τους επιτρέπει να συναντώνται και να συζευγνύονται (Futuyma & Mayer, 1980). Υπάρχουν λίγες γνωστές υποτιθέμενες περιπτώσεις συμπάτριας ειδογένεσης (Coyne & Orr 2004), αν και λίγα είναι γνωστά για τον τρόπο σχηματισμού των φραγμάτων απομόνωσης σε κάθε περίπτωση (όπως και για κάθε τρόπο ειδογένεσης) (Rolán-Alvarez 2006). Αναλυτικότερα, ο Bush (1994) προτείνει τα εξής μοντέλα ειδογένεσης: Αλλοπάτρια ειδογένεση (γεωγραφική απομόνωση) Διχοπάτρια (βικαριανιστική): η απόκτηση της υπόστασης του είδους από γεωγραφικώς απομονωμένους υποπληθυσμούς, ο καθένας επαρκώς μεγάλος ώστε να αποκλείει την περίπτωση της μεταξύ τους διασταύρωσης. Περιπάτρια (επίδραση του ιδρυτή): η γρήγορη απόκτηση της υπόστασης του είδους ως αποτέλεσμα ενδογαμίας, επιλογής, παρέκκλισης, αναδιάταξης του γονιδιώματος και ουσιαστικών μορφολογικών και οικολογικών μεταβολών σε έναν γεωγραφικώς απομονωμένο πληθυσμό που προέκυψε από μικρό αριθμό ιδρυτικών ατόμων. 3

8 Αλλο-παραπάτρια (ενίσχυση, βλ. παρακάτω): αρχικά στάδια της ειδογένεσης συμβαίνουν σε γεωγραφικώς απομονωμένους πληθυσμούς κι ολοκληρώνονται σε συμπατρία ως αποτέλεσμα επιλογής κατά των υβριδίων. Μη αλλοπάτρια ειδογένεση (χωρίς γεωγραφική απομόνωση) Παραπάτρια: αδελφά είδη εξελίσσονται ενώ προσαρμόζονται σε παρακείμενα ενδιαιτήματα, κατά μήκος μιας ζώνης επαφής. Συμπάτρια: νέα αδελφά είδη εξελίσσονται στο εύρος διασποράς των απογόνων από ένα δήμο. Η παραπάτρια κι η συμπάτρια ειδογένεση αντιπροσωπεύουν ακραίες περιπτώσεις στο πρότυπο και το βαθμό διαχωρισμού λόγω διαφορετικών ενδιαιτημάτων και της γονιδιακής ροής. Ακόμα και σε περιπτώσεις συμπάτριων, αδελφών πληθυσμών, ουσιαστικές διαφορές μπορούν να οδηγήσουν σε χωρικό ή/και χρονικό διαχωρισμό, καθώς αυτοί προσαρμόζονται σε χωριστά, διακριτά ενδιαιτήματα (Bush 1994). Μελετώντας την αναπαραγωγική απομόνωση (α) Τι νέα υπάρχουν για την ειδογένεση; Κάποιοι μελετητές υποστηρίζουν πως η ειδογένεση δεν αποτελεί διακριτό πεδίο μελέτης καθώς -ως αποτέλεσμα καθιερωμένων εξελικτικών δυνάμεων, όπως η φυσική επιλογή κι η γενετική παρέκκλιση- η εμφάνιση ειδών είναι απλώς ένα επιφαινόμενο των «κλασικών» γενετικών διεργασιών. Αλλά ακόμα κι αν η ειδογένεση αποτελεί επιφαινόμενο, δε συνεπάγεται ότι το μαθηματικό και γενετικό υπόβαθρο της ειδογένεσης μπορεί να αποκαλυφθεί με τα παραδοσιακά μοντέλα της εξέλιξης. Υπό το πρίσμα της βιολογικής έννοιας του είδους (BSC), στη δημιουργία των ειδών εμπλέκεται η αναπαραγωγική απομόνωση, χαρακτηριστικό που είναι μοναδικό επειδή απαιτεί κοινή θεώρηση των δυο ειδών και συνήθως κάποια αλληλεπίδραση μεταξύ των γονιδιωμάτων τους (Coyne 1994). Το διακριτό γνώρισμα στη γενετική της ειδογένεσης είναι η επίσταση. Αυτό ισχύει απαραίτητα για όλους τους τύπους της μεταζυγωτικής απομόνωσης, στους οποίους ένα αλληλόμορφο που αποδίδει έναν κανονικό φαινότυπο στα πατρικά είδη που κανονικά το φέρουν, προκαλεί αβιωσιμότητα ή στειρότητα στα υβρίδια. Η επίσταση επίσης συμβαίνει σε πολλούς τύπους προζυγωτικής απομόνωσης. Η φυλετική απομόνωση, για παράδειγμα, συνήθως απαιτεί συνεξέλιξη των αρσενικών χαρακτηριστικών και των προτιμήσεων των θηλυκών, έτσι ώστε η αρμοστικότητα ενός αρσενικού χαρακτηριστικού εξαρτάται από το αν το επιλέγον θηλυκό είναι ομόζυγο ή ετερόζυγο. Αυτές οι περίπλοκες αλληλεπιδράσεις μεταξύ των γονιδιωμάτων των ειδών εγγυώνται ότι τα μαθηματικά της ειδογένεσης θα διαφέρουν από αυτά των 4

9 εξελικτικών αλλαγών μεταξύ των ειδών και υποδηλώνουν πως η ειδογένεση μπορεί να επιδεικνύει ιδιότητες που δεν έχουν τα παραδοσιακά μοντέλα. Πράγματι, τέτοιες ιδιότητες έχουν ήδη ταυτοποιηθεί για τη μεταζυγωτική απομόνωση. Δυο παράγοντες αποτελούν τη βάση των γενετικών αναλύσεων της ειδογένεσης. Πρώτον, όπως με τις αναλύσεις των τόπων των ποσοτικών χαρακτηριστικών (quantitative-trait-locus, QTL) για «κοινούς» χαρακτήρες, πρέπει να γίνει κατανοητή η γενετική βάση της κλαδογένεσης. Αυτό σημαίνει ότι πρέπει να γίνει γνωστός ο αριθμός των γονιδίων που εμπλέκονται στην αναπαραγωγική απομόνωση, η κατανομή των φαινοτυπικών τους επιδράσεων και η θέση τους στο γονιδίωμα. Δεύτερον, αναμένεται οι γενετικές αναλύσεις της αναπαραγωγικής απομόνωσης να ρίξουν φως στις διεργασίες ειδογένεσης, καθώς διαφορετικές εξελικτικές διεργασίες προκαλούν μάλλον διαφορετικά αποτελέσματα. Μεγαλύτερος αριθμός γονιδίων που προκαλούν στειρότητα στα αρσενικά υβρίδια σε σχέση με αυτόν με τα ίδια αποτελέσματα στα θηλυκά υβρίδια, υποδηλώνει για παράδειγμα, ότι αυτές οι κρίσιμες αντικαταστάσεις προκλήθηκαν από τη φυλετική επιλογή (Wu & Davis 1993, True et al in Coyne & Orr 1998). (β) Ποια χαρακτηριστικά πρέπει να μελετηθούν; Επειδή η ειδογένεση ολοκληρώνεται όταν η αναπαραγωγική απομόνωση διακόπτει τη γονιδιακή ροή σε συμπατρία, η γενετική της ειδογένεσης περιλαμβάνει τη μελέτη μόνο αυτών των απομονωτικών μηχανισμών που έχουν σφυρηλατηθεί ως τότε. Η περαιτέρω εξέλιξη της αναπαραγωγικής απομόνωσης, αν και ενδιαφέρουσα, είναι άσχετη με τις διεργασίες της ειδογένεσης. Αν η ειδογένεση είναι αλλοπάτρια και αρκετοί απομονωτικοί μηχανισμοί εξελίσσονται ταυτόχρονα, είναι δύσκολο να διακριθεί ποιος από αυτούς θα συμβάλει στη διακοπή της γονιδιακής ροής όταν τα τάξα θα βρεθούν σε συμπατρία. Φαίνεται πιθανό ότι αρκετοί απομονωτικοί μηχανισμοί εξελίσσονται ταυτόχρονα σε αλλοπατρία και δρουν μαζί και για να παρεμποδίσουν τη γονιδιακή ροή σε συμπατρία ώστε να επιτραπεί η συνύπαρξη. Υπάρχουν δυο λόγοι που οδηγούν στην υπόθεση των πολλαπλών απομονωτικών μηχανισμών. Στη θεωρία, κανένας απομονωτικός μηχανισμός μόνος του, εκτός από τους διακριτούς θώκους, δεν μπορεί ταυτοχρόνως να σταματήσει τη γονιδιακή ροή τελείως και να επιτρέψει τη συνύπαρξη σε συμπατρία. Δυο είδη για παράδειγμα που είναι αναπαραγωγικά απομονωμένα μόνο μέσω στειρότητας υβριδίων, δεν μπορούν να συνυπάρξουν: το ένα θα εξαφανιστεί λόγω υπερβολικής υβριδοποίησης ή οικολογικού ανταγωνισμού. Είδη που υπόκεινται μόνο σε φυλετική απομόνωση είναι οικολογικά ασταθή επειδή αποικούν ταυτόσημους θώκους. Επίσης, άμεσες παρατηρήσεις δείχνουν πως στη φύση η πλήρης 5

10 αναπαραγωγική απομόνωση περιλαμβάνει αρκετούς απομονωτικούς μηχανισμούς. Ο Schluter (1997), για παράδειγμα, περιγράφει αρκετά ζεύγη ειδών, ανάμεσα στα οποία υπάρχει ατελής προζυγωτική απομόνωση. Όταν όμως σχηματίζονται υβρίδια, αυτά είναι οικολογικώς ακατάλληλα για τα ενδιαιτήματα των γονέων και δεν αναπτύσσονται περαιτέρω. Λίγα είναι γνωστά για τη χρονική σειρά με την οποία οι αναπαραγωγικοί μηχανισμοί εμφανίζονται. Μια μελέτη που συγκρίνει τους ρυθμούς εξέλιξης διαφορετικών απομονωτικών μηχανισμών είναι η μελέτη των Coyne & Orr (1989b, 1997) για τη σύγκριση μεταξύ προζυγωτικής και μεταζυγωτικής απομόνωσης στη Drosophila. Σε αυτές τις μελέτες, η προσυζευκτική συμπεριφορά (διάκριση συντρόφου) μεταξύ των ειδών είναι κατά μέσο όρο ένα ισχυρότερο φράγμα στη γονιδιακή ροή σε σχέση με τη μεταζυγωτική απομόνωση. Αυτή η ασυμφωνία όμως, οφείλεται κυρίως σε πολύ γρηγορότερη εξέλιξη της φυλετικής απομόνωσης σε συμπάτρια παρά σε αλλοπάτρια ζεύγη ειδών. Μεταξύ αλλοπάτριων τάξων, η προκαι η μεταζυγωτική απομόνωση εμφανίζονται σε παρόμοιο βαθμό. Όταν η προζυγωτική και η μεταζυγωτική αναπαραγωγική απομόνωση εξετάζονται ταυτόχρονα, η συνολική δύναμη της αναπαραγωγικής απομόνωσης αυξάνει γρήγορα με το χρόνο. Αν υπήρχαν σχετικές πληροφορίες για άλλα τάξα, θα μπορούσε να εξεταστεί αν το «ρολόι της ειδογένεσης» χτυπά με τον ίδιο ρυθμό για αυτά. Σε πολλές ομάδες φυτών, η εποχική απομόνωση μερικές φορές εξελίσσεται γρηγορότερα από την μεταζυγωτική απομόνωση, επειδή τα σχετιζόμενα είδη παράγουν γόνιμους απογόνους όταν διασταυρωθούν στο εργαστήριο αλλά αποτυγχάνουν να διασταυρωθούν στη φύση (Grant 1981 in Coyne & Orr 1998). Στα πουλιά επίσης, έχει σημειωθεί ότι η προζυγωτική απομόνωση συχνά φαίνεται να εξελίσσεται πολύ πριν από τη στειρότητα και την αβιωσιμότητα των υβριδίων (Prager & Wilson 1975, Grant & Grant 1996 in Coyne & Orr 1998). Προζυγωτική απομόνωση Αν και υπάρχουν πολλές μορφές προζυγωτικής απομόνωσης που αφορούν διαφορές στην οικολογία, τη συμπεριφορά, το χρόνο αναπαραγωγής και την ασυμβατότητα γαμετών, μόνο μια μορφή προζυγωτικής απομόνωσης έχει αποτελέσει σε μεγάλο βαθμό αντικείμενο μελέτης, η φυλετική απομόνωση. α) Φυλετική απομόνωση Πολλοί εξελικτικοί βιολόγοι έχουν επισημάνει ότι συγγενικά είδη, κυρίως αυτά που εμπλέκονται σε προσαρμοστικές διασπορές, φαίνεται πως διαφέρουν κυρίως σε φυλετικώς διμορφικά χαρακτηριστικά. Η σύνδεση μεταξύ φυλετικής επιλογής και φυλετικής απομόνωσης ίσως φαίνεται προφανής. Εξάλλου, αποτελεί αξίωμα του νεοδαρβινισμού ότι η αναπαραγωγική απομόνωση είναι προϊόν εξελικτικών αλλαγών 6

11 που συμβαίνουν στους πληθυσμούς. Δυο πληθυσμοί που υφίστανται φυλετική επιλογή μπορούν εύκολα να αποκλίνουν σε «χαρακτηριστικά αρσενικού» και «προτιμήσεις θηλυκών» και ως φυσική συνέπεια να προκύψει φυλετική απομόνωση μεταξύ των πληθυσμών. Αυτή η ιδέα είναι πιο εύκολο ίσως να γίνει κατανοητή, σε σχέση με την αντίληψη ότι η προσαρμογή μεταξύ των απομονωμένων πληθυσμών θα προκαλούσε στειρότητα ή αβιωσιμότητα μεταξύ των υβριδίων τους. Υπό την επίδραση της φυλετικής επιλογής, οι πλειοτροπικές επιδράσεις των αποκλίνοντων γονιδίων (φυλετική απομόνωση) προφανώς συνδέονται με τις πρωταρχικές τους επιδράσεις (ενίσχυση των αρσενικών χαρακτηριστικών ή των θηλυκών προτιμήσεων). Ωστόσο, η σπουδαιότητα του ρόλου της φυλετικής επιλογής στην ειδογένεση άργησε αξιοσημείωτα να εδραιωθεί. Η πρώτη σχετική αναφορά είναι αυτή των Haskins & Haskins (1949), οι οποίοι θεώρησαν ως δεδομένο ότι η φυλετική επιλογή σε ένα είδος ψαριών μπορεί να οδηγήσει στην αναγνώριση, από τα θηλυκά, μόνο των ομοειδικών τους αρσενικών. Έτσι, μεταξύ των συμπάτριων ειδών δημιουργείται ένας μηχανισμός απομόνωσης. Ως το 1976, το θέμα αυτό δεν είχε απασχολήσει ιδιαίτερα την επιστημονική κοινότητα, ώσπου τότε ο Nei κατασκεύασε ένα μοντέλο φυλετικής επιλογής στο οποίο ένα γονίδιο έλεγχε τα σχετικά γνωρίσματα των αρσενικών κι ένα άλλο την προτίμηση του θηλυκού. Εξετάζοντας τις προϋποθέσεις για τη συνδυασμένη εξέλιξη αυτών των χαρακτηριστικών, ο Nei υποστήριξε πως μια τέτοια διαδικασία θα προκαλούσε αναπαραγωγική απομόνωση. Ο Ringo (1977) σημείωσε ότι η φυλετική επιλογή θα μπορούσε να ερμηνεύσει και την προσαρμοστική διασπορά και τον έντονο φυλετικό διμορφισμό στη Drosophila της Χαβάης. Η πιο εκτενής σχετική θεωρητική μελέτη είναι αυτή του Lande (1981, 1982). Το 1981, έδειξε ότι η φυλετική απομόνωση θα μπορούσε να είναι προϊόν φυλετικής επιλογής λόγω τυχαίας γενετικής εκτροπής σε μικρούς πληθυσμούς. Υποστήριξε ότι η προσαρμοστική γεωγραφική διαφοροποίηση στα χαρακτηριστικά των αρσενικών θα μπορούσε να ενισχυθεί από την εξέλιξη των προτιμήσεων των θηλυκών, δημιουργώντας ένα κλινές αναπαραγωγικά απομονωμένων πληθυσμών. Η φυλετική απομόνωση είναι συχνά ασύμμετρη, π.χ. είδη ή πληθυσμοί μπορεί να επιδεικνύουν έντονη απομόνωση σε μια μόνο κατεύθυνση της υβριδοποίησης. Αυτό το φαινόμενο είναι σύνηθες στη Drosophila (Watanabe & Kawanishi 1979, Kaneshiro 1980 in Coyne & Orr 1998), αλλά έχει παρατηρηθεί και στις σαλαμάνδρες (Arnold et al in Coyne & Orr 1998) και μπορεί να απαντάται και σε άλλα ζώα. Ο Arnold (1996) υποστήριξε πως η ασυμμετρία στη σύζευξη είναι ένα παροδικό φαινόμενο που εξασθενεί γρήγορα καθώς οι πληθυσμοί αποκλίνουν. H 7

12 ασυμμετρία κάποια στιγμή θα εξαλειφθεί επειδή η φυλετική απομόνωση, εν καιρώ, θα ολοκληρωθεί και στις δυο πλευρές. Υπάρχουν λίγα δεδομένα για το γενετικό υπόβαθρο της φυλετικής απομόνωσης. Αυτό που είναι λογικό είναι ότι τα γονίδια που προκαλούν φυλετική απομόνωση στα αρσενικά άτομα διαφέρουν από αυτά που προκαλούν φυλετική απομόνωση στα θηλυκά. Δεν υπάρχουν προφανείς λόγοι για να θεωρηθούν ταυτόσημα τα γονίδια που επηρεάζουν τα αρσενικά γνωρίσματα με αυτά που καθορίζουν την σχετική προτίμηση των θηλυκών. Είναι πιθανό πως η φυλετική επιλογή θα μπορούσε να οδηγήσει σε στενή σύνδεση αυτών των γονιδίων (Cοyne & Orr 1998). (β) Ενίσχυση της φυλετικής απομόνωσης (reinforcement) Μια από τις μεγαλύτερες πηγές διαμάχης στη θεωρία της ειδογένεσης αφορά την ενίσχυση της αναπαραγωγικής απομόνωσης. Ενίσχυση (αλλο-παραπάτρια ειδογένεση, Bush 1994) καλείται η διαδικασία με την οποία δυο αλλοπάτριοι πληθυσμοί που έχουν αναπτύξει μεταζυγωτική απομόνωση μερικού βαθμού σε αλλοπατρία, υφίστανται περαιτέρω φυλετική απομόνωση όταν βρεθούν σε συμπατρία. Θεωρητικές μελέτες στη Drosophila (Ehrman 1965, Wasserman & Koepfer 1977 in Coyne & Orr 1998) έχουν δείξει πως η φυλετική απομόνωση είναι πιο ισχυρή μεταξύ δυο συμπάτριων ειδών παρά μεταξύ δυο αλλοπάτριων με αλληλοεπικαλυπτόμενες περιοχές. Αν δυο αποκλίνοντες πληθυσμοί παράγουν υβρίδια χαμηλής αρμοστικότητας όταν έρχονται σε επαφή, η φυσική επιλογή θα ευνοήσει ομοτυπικές συζεύξεις κι έτσι πρόοδο της ειδογένεσης. Η θεωρία της ενίσχυσης διατυπώθηκε αρχικά από τον Dobzhansky (1937), ο οποίος θεώρησε τη διαδικασία αυτή ως το τελευταίο βήμα της ειδογένεσης (Coyne & Orr 1998). Ενώ δεν υπάρχει αμφιβολία πως μειωμένη αρμοστικότητα των υβριδίων προκαλεί εύνοια ομοτυπικών συζεύξεων, οι συνθήκες υπό τις οποίες θα δράσει η φυσική επιλογή είναι περιοριστικές. Ισχυρή επιλογή εναντίων των υποδεέστερων υβριδίων επιβάλλεται και η ενίσχυση έρχεται αντιμέτωπη με δυο διαδικασίες: τον ανασυνδυασμό και τη γονιδιακή ροή. Σε γενετικό επίπεδο, η ενίσχυση δρα μέσω της σχέσης των γονιδίων που καθορίζουν τη σύζευξη, με τα γονίδια αρμοστικότητας υβριδίων. Ο ανασυνδυασμός μπορεί να διακόψει αυτές τις σχέσεις και μπορεί επίσης να αποτρέψει συνδυασμούς γονιδίων που συνεισφέρουν στην κατωτερότητα των υβριδίων, καταργώντας τη σαφή διάκριση μεταξύ γονικών και υβριδικών γονοτύπων και τα πλεονεκτήματα της επιλογής συντρόφου. Η γονιδιακή ροή αντιτίθεται στην ενίσχυση γιατί είναι μια δύναμη που τείνει να ομογενοποιεί γενετικά τους πληθυσμούς. Η επιλογή για αυξημένη ομοτυπία δρα μόνο όπου οι δύο πληθυσμοί 8

13 έρχονται σε επαφή. Διείσδυση γονιδίων από άτομα άλλων περιοχών θα τείνει να μειώσει τις επιδράσεις της ενίσχυσης (Butlin 1995). Στο γαστερόποδο Littorina saxatilis, στις βραχώδεις ακτές της βορειοδυτικής Ισπανίας, απαντώνται δύο οικότυποι, με διαφορετική μορφολογία κελύφους, σε απόσταση μόλις λίγων μέτρων μεταξύ τους. Σε μια στενή ζώνη επαφής, απαντώνται μορφολογικά υβρίδια. Μελέτες με αλλοένζυμα έδειξαν πως δεν υπάρχει συνολική διαφοροποίηση μεταξύ των «καθαρών» μορφών αλλά σε τοπική κλίμακα βρέθηκαν διαφορές. Αυτό ίσως υποδηλώνει την ύπαρξη φράγματος στη γονιδιακή ροή, λόγω ενδεχόμενης δράσης μηχανισμών ενίσχυσης. Μελέτες πεδίου έδειξαν, επίσης, πως προτιμάται ομοτυπικός σύντροφος εκεί όπου οι μορφές απαντώνται αλλά πουθενά αλλού (Johannesson et al. 1993). Στα 1980 όμως η θεωρία της ενίσχυσης αμφισβητήθηκε. Το 1981 ο Templeton υποστήριξε ότι το πρότυπο ισχυρότερης απομόνωσης μεταξύ συμπάτριων παρά αλλοπάτριων πληθυσμών μπορεί να οφείλεται, όχι στην ενίσχυση, αλλά στη «διαφορική συγχώνευση (differential fusion)», κατά την οποία τα είδη θα επιβίωναν συμπάτρια, μόνο αν είχαν σφυρηλατήσει μηχανισμούς ισχυρής φυλετικής απομόνωσης σε αλλοπατρία. Μελέτες που έγιναν όμως αργότερα έδειξαν ότι η ενίσχυση μπορεί να συμβεί ακόμα κι αν μεταξύ των ειδών υπάρχει μεταζυγωτική απομόνωση μέτριου βαθμού. Παράδειγμα αποτελεί η περίπτωση δύο ειδών εντομοφάγων πτηνών, τα οποία επέδειξαν μειωμένο βαθμό υβριδοποίησης σε συμπατρία, λόγω απόκλισης του χρωματισμού του φτερώματος των αρσενικών σε αυτές τις συνθήκες, γεγονός που εκφράζει την ύπαρξη φυλετικής επιλογής (Saetre et al in Coyne & Orr 1998). Πρέπει να τονιστεί ότι η ενίσχυση δεν απαιτεί την εκ των προτέρων ύπαρξη στειρότητας ή αβιωσιμότητας των υβριδίων, αλλά μπορεί επίσης να προκύψει όταν αλλοπάτριοι πληθυσμοί αναπτύξουν συμπεριφορικές ή οικολογικές διαφορές που καθιστούν τα υβρίδια ανίκανα να προσαρμοστούν συμπεριφορικά ή οικολογικά. Για παράδειγμα, τα υβρίδια μεταξύ δύο ειδών αράχνης βρέθηκαν «συμπεριφορικά στείρα» μιας και τα αρσενικά υβρίδια απορρίπτονταν από τα καθαρόαιμα θηλυκά και των δύο ειδών και τα θηλυκά υβρίδια δεν έδειχναν διάθεση να συζευχθούν με κάποιο αρσενικό (Stratton & Uetz 1986 in Coyne & Orr 1998). Η ενίσχυση της φυλετικής απομόνωσης μπορεί να συμβεί και η ανακάλυψη αυτή αντιπροσωπεύει μια από τις πιο ριζοσπαστικές αλλά και τις πιο γοητευτικές θεωρήσεις της ειδογένεσης, μιας και περικλείει την υιοθέτηση ενός δημιουργικού και όχι τυχαίου ρόλου της φυσικής επιλογής (Coyne 1994). Αυτό που δεν είναι ακόμα βέβαιο είναι αν η διαδικασία αυτή χαρακτηρίζει όλα τα ζωικά τάξα. 9

14 γ) Οικολογική απομόνωση Η οικολογική απομόνωση, αν και δεν αποτελεί πρωτεύοντα απομονωτικό μηχανισμό, παίζει σπουδαίο ρόλο στη διατήρηση της βιοποικιλότητας, καθώς οικολογικές διαφορές είναι απαραίτητες για τη συνύπαρξη των ειδών. Στην «οικολογική απομόνωση» εντάσσονται τρία φαινόμενα: 1. Είδη ζουν στην ίδια περιοχή και μπορεί να συναντώνται αλλά αποφεύγουν να συζευχθούν και να αναπαραχθούν σε διαφορετικά ενδιαιτήματα, κι έτσι δεν παράγονται υβρίδια. Αυτό αποτελεί μια μορφή προζυγωτικής (προσυζευκτικής) αναπαραγωγικής απομόνωσης και το μόνο τρόπο αναπαραγωγικής απομόνωσης που μπορεί από μόνος του να προκαλέσει πλήρη ειδογένεση και να επιτρέψει συμπατρία των ειδών. Αυτή η μορφή απομόνωσης μπορεί να είναι το πιο κοινό αποτέλεσμα συμπάτριας ειδογένεσης (Rice & Hostert 1993 in Coyne & Orr 1998). 2. Είδη ζουν σε διαφορετικούς υπο-θώκους της ίδιας περιοχής και σπάνια έρχονται σε επαφή. Αν και οι περιοχές τους μπορεί να αλληλεπικαλύπτονται σε μεγάλο βαθμό, μπορεί αυτά να μην συναντώνται ποτέ λόγω διαφορετικών οικολογικών προτιμήσεων (Wasserman 1957 in Coyne & Orr 1998). 3. Είδη ζουν σε διαφορετικά ενδιαιτήματα της ίδιας περιοχής και μερικές φορές έρχονται σε επαφή μεταξύ τους και συζεύγνυνται, σχηματίζοντας υβρίδια, τα οποία όμως δεν μπορούν να προσαρμοστούν στο διαθέσιμο ενδιαίτημα. Αυτό αντανακλά μια μορφή μεταζυγωτικής απομόνωσης, η οποία όμως οφείλεται σε οικολογικές λεπτομέρειες του περιβάλλοντος και όχι σε έμφυτα αναπτυξιακά προβλήματα των υβριδίων. Όπως και κάθε άλλη μορφή μεταζυγωτικής απομόνωσης, η «οικολογική αβιωσιμότητα» μπορεί να πυροδοτήσει διαδικασίες ενίσχυσης μεταξύ συμπάτριων ειδών (Coyne & Orr 1989 in Coyne & Orr 1998). Είναι η μόνη μορφή όμως μεταζυγωτικής απομόνωσης, η οποία, ανάλογα με τον τρόπο ρύθμισης του μεγέθους του πληθυσμού σε κάθε ενδιαίτημα, επιτρέπει σε δυο είδη που δεν έχουν μεταξύ τους αναπτύξει προζυγωτική απομόνωση, να συνυπάρξουν. Επιπροσθέτως, η μεταζυγωτική απομόνωση που βασίζεται σε οικολογική απόκλιση δεν χρειάζεται να σφυρηλατηθεί από συμπληρωματικές γονιδιακές αλληλεπιδράσεις (επίσταση) μεταξύ των αλληλομόρφων των δύο ειδών. Αντί αυτού, το γενετικό υπόβαθρο αυτού του τύπου οικολογικής απομόνωσης πιθανώς είναι παρόμοιο με αυτό της κοινής προσαρμογής (Orr & Coyne 1992 in Coyne & Orr 1998) αλλά, δυστυχώς, ακόμα πολύ λίγα είναι γνωστά για τη γενετική της οικολογικής απομόνωσης. 10

15 δ) Μετασυζευκτική, προζυγωτική απομόνωση Πλέον, θεωρείται βέβαιο πως η φυλετική επιλογή δεν περιορίζεται σε προφανείς συμπεριφορικές και μορφολογικές παραμέτρους που δρουν προσυζευκτικά, αλλά μπορεί να περιλαμβάνει κρυπτικά χαρακτηριστικά που δρουν μεταξύ σύζευξης και γονιμοποίησης. Τέτοιες δράσεις της επιλογής μπορεί να οδηγήσουν σε έλεγχο χρήσης του σπέρματος από τα θηλυκά, σε ανταγωνισμό σπέρματος μεταξύ των αρσενικών με πολλαπλώς γονιμοποιούμενα θηλυκά και ρύθμιση αυτού του ανταγωνισμού από τα θηλυκά. Η επιλογή που δρα μεταξύ σύζευξης και γονιμοποίησης ίσως εξηγεί επίσης τη δραματική διαφοροποίηση του γενετικού συστήματος των αρσενικών μεταξύ των ζωικών ειδών, τις περίεργες διαμορφώσεις των αναπαραγωγικών συστημάτων των θηλυκών και τη μετασυζευκτική συμπεριφορά ερωτοτροπίας των αρσενικών (Eberhard 1985, 1996 in Coyne & Orr 1998). Επίσης, η σχετικά γρήγορη εξέλιξη των πρωτεϊνών που εμπλέκονται στην αναπαραγωγή συμφωνεί με τη φυλετική επιλογή (Metz & Palumbi 1996 in Coyne & Orr 1998). Όπως η φυλετική επιλογή που δρα στο πτέρωμα των αρσενικών ή η ερωτοτροπική συμπεριφορά μπορούν πλειοτροπικώς να παραγάγουν σεξουαλική απομόνωση, έτσι κι η μετασυζευκτική, προζυγωτική φυλετική επιλογή μπορεί να παράγει κρυπτική φυλετική απομόνωση ανιχνεύσιμη μόνο μετά τη γονιμοποίηση. Τέτοιου είδους απομόνωση μπορεί να έχει ως αποτέλεσμα την παρεμπόδιση ετεροζυγωτικής γονιμοποίησης ή τη χρήση ομοτυπικού σπέρματος από ένα θηλυκό που γονιμοποιείται διαδοχικά από ετεροτυπικό και ομοτυπικό αρσενικό. Οι γαμετικές ασυμβατότητες μπορεί να αποτελούν μια από τις πιο πρώιμες μορφές αναπαραγωγικής απομόνωσης. ΦΥΛΕΤΙΚΗ ΕΠΙΛΟΓΗ ΚΑΙ ΕΡΜΑΦΡΟΔΙΤΟΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Η φυλετική επιλογή αποτελεί ακρογωνιαίο λίθο στη δαρβινική θεωρία της εξέλιξης μέσω φυσικής επιλογής, αποτελώντας την εξαίρεση που επιβεβαιώνει τον κανόνα ότι η εξέλιξη συνεχίζεται μέσω διαφορικής αναπαραγωγής (Ghiselin 1969 in Leonard 2006). Ως γνωστόν, ο Δαρβίνος ανέπτυξε τη θεωρία περί φυλετικής επιλογής για να ερμηνεύσει συγκεκριμένα χαρακτηριστικά, όπως τα «όπλα» που χρησιμοποιούν τα αρσενικά όταν ανταγωνίζονται μεταξύ τους ή τα «στολίδια» που επιστρατεύονται για προσέλκυση του αντίθετου φύλου, χαρακτηριστικά που φαίνονταν πολύ σημαντικά στην εξασφάλιση συντρόφου, αλλά μόνο σε αυτή. Ο Δαρβίνος θεώρησε την έννοια του ερμαφροδιτισμού ασύμβατη με τη φυλετική επιλογή τόσο λόγω έλλειψης ευκαιριών για ανάπτυξη φυλετικού διμορφισμού όσο και 11

16 λόγω έλλειψης ικανότητας για επιλογή συντρόφου ή/και άμεσο ανταγωνισμό για απόκτηση συντρόφου. Ακόμα και σήμερα από αρκετούς ερευνητές (π.χ. Shuster & Wade 2003 in Leonard 2006) η έννοια της φυλετικής επιλογής συνδέεται μόνο με το φυλετικό διμορφισμό. Τα πρώτα ερωτήματα λοιπόν που πρέπει να τεθούν είναι: «Τι είναι η φυλετική επιλογή;» και «Πώς αυτή μπορεί να βρίσκει εφαρμογή σε ερμαφρόδιτους οργανισμούς;». Η φυλετική επιλογή αποτελεί έναν όρο ο οποίος έχει διαφορετική σημασία για διαφορετικούς ανθρώπους. Όμως, η πεμπτουσία της φυλετικής επιλογής κατά το Δαρβίνο, είναι η επιλογή μέσω ανταγωνισμού για απόκτηση συντρόφου. Στην «Καταγωγή των Ειδών», (Darwin 1859, σελ. 88) τονίζει: "..αποκαλώ Φυλετική Επιλογή ό,τι εξαρτάται όχι από τον αγώνα για την ύπαρξη, αλλά από τον αγώνα των αρσενικών για την κατάκτηση των θηλυκών. Το αποτέλεσμα για τον χαμένο είναι όχι θάνατος, αλλά λίγοι ή καθόλου απόγονοι". Στην «Καταγωγή του Ανθρώπου», (Darwin 1871, σελ. 256) υποστήριξε πως η φυλετική επιλογή στηρίζεται στο "πλεονέκτημα που έχουν κάποια άτομα έναντι άλλων του ίδιου φύλου και είδους, το οποίο αφορά αποκλειστικά και μόνο την αναπαραγωγή". Όπως επισημαίνει ο Andersson (1994), ο ορισμός αυτός βρίσκει εφαρμογή σε όλους τους οργανισμούς, καθώς στην οικολογία η επίδραση του ανταγωνισμού θα είναι ίδια, είτε αυτός εκφράζεται ως μάχη μεταξύ των αρσενικών είτε πραγματοποιείται μεταξύ σπερματοζωαρίων ή γύρης, είτε τέλος εκφράζεται αφήνοντας απλώς την επιλογή στο θηλυκό (Levitan 1998, Skogsmyr & Lankinen 2002, Delph & Ashman 2006, Thomson 2006 in Leonard 2006). Γίνεται έτσι σαφές πως η φυλετική επιλογή δεν αφορά μόνο διμορφικά χαρακτηριστικά αλλά εκφράζεται και σε όλους τους ερμαφρόδιτους οργανισμούς. Θεμελιώδες σημείο στη θεωρία της φυλετικής επιλογής αποτελεί η κατανόηση του γεγονότος πως τα αρσενικά είναι πρόθυμα να ανταγωνιστούν με άλλα για πρόσβαση στα θηλυκά, ενώ τα θηλυκά είναι επιλεκτικά ως προς το άτομο με το οποίο θα συζευχθούν. Η ερμηνεία του Δαρβίνου για τον κανόνα «ανταγωνισμός μεταξύ αρσενικών επιλογή θηλυκού» ήταν η ανισογαμία. Εντόπισε την πηγή της προθυμίας των αρσενικών και της σεμνοτυφίας των θηλυκών στα εξής: (1) κινητικότητα του σπέρματος σε σχέση με αυτή του ωαρίου ή/και (2) μεγαλύτερο αριθμό σπερματοζωαρίων σε σχέση με αυτόν των ωαρίων. Η μεγαλύτερη γενική μεταβλητότητα των αρσενικών του Δαρβίνου αφορά στο ότι το θηλυκό πρέπει να ξοδέψει πολύ περισσότερη οργανική ουσία για το σχηματισμό των ωαρίων ενώ το αρσενικό ξοδεύει ενέργεια στις μάχες με τους αντιπάλους, στην περιπλάνησή του για την αναζήτηση του θηλυκού κ.α. (Darwin 1871, σελ.219). 12

17 Ο κανόνας «ανταγωνισμός μεταξύ αρσενικών επιλογή θηλυκού», εκφράζεται στους ταυτοχρόνως ερμαφρόδιτους οργανισμούς με την προτίμηση υιοθέτησης κάποιου από τους δύο ρόλους. Μια άλλη ερμηνεία για τον κανόνα αυτόν, και συνεπώς για την έκφρασή του στους ταυτοχρόνως ερμαφρόδιτους οργανισμούς, είναι ο έλεγχος της γονιμοποίησης. Τα θηλυκά, ή αυτά που επιλέγουν το θηλυκό ρόλο, ασκούν μεγαλύτερο έλεγχο στη μοίρα των γαμετών τους (Alexander & Borgia 1979 in Leonard 2006). Ο έλεγχος της γονιμοποίησης από τα θηλυκά μπορεί να εκφράζει μια μορφή επιλογής συντρόφου (Eberhard 1996, Gowatty 2004 in Leonard 2006). Στους ερμαφρόδιτους οργανισμούς, κάθε άτομο μπορεί να συμπεριφερθεί και ως αρσενικό και ως θηλυκό. Η υιοθέτηση του προτιμώμενου ρόλου αποτελεί ίσως πηγή σύγκρουσης αν και τα δυο άτομα που πρόκειται να συζευχθούν έχουν επιλέξει να παίξουν τον ίδιο ρόλο (Leonard 2005). Ενδείξεις δράσης της φυλετικής επιλογής στους ερμαφρόδιτους οργανισμούς Ανταγωνισμός μεταξύ ατόμων Ο ανταγωνισμός για σπέρμα είναι κοινός και μεγάλης σημασίας σε πολλά ταυτοχρόνως ερμαφρόδιτα τάξα, εσωτερικώς γονιμοποιούμενα, κυρίως στα γαστερόποδα, όπως στα Helix aspersa (Rogers & Chase 2002), Arianta arbustorum (Hanggi et al. 2002) and Aplysia californica (Angeloni et al. 2003), αλλά και στους πλατυέλμινθες (Baur 1998, Michiels 1998 in Leonard 2006). Ανταγωνισμός για πρόσβαση σε συντρόφους με τη μορφή «ύπουλων» στρατηγικών των αρσενικών, έχει παρατηρηθεί σε πολλά είδη ψαριών, ταυτοχρόνως ή διαδοχικώς ερμαφρόδιτων (Warner 1982, Adreani et al. 2004, Fischer & Petersen 1987, Leonard 1993, Petersen 2006 in Leonard 2006). Μάχες μεταξύ αρσενικών έχουν παρατηρηθεί σε έναν διαδοχικώς ερμαφρόδιτο πολύχαιτο (Berglund 1986, 1991, Sella & Ramella 1999 in Leonard 2006). Είναι επίσης πιθανό πως ο συνήθης ανταγωνισμός για πρόσβαση σε συντρόφους πραγματοποιείται και σε άλλα ερμαφρόδιτα τάξα αλλά τα παρατηρηθέντα παραδείγματα είναι πολύ λίγα. Αυτό αντανακλά είτε απλώς έλλειψη προσοχής στο συγκεκριμένο φαινόμενο είτε διαφορά στη βιολογία των ερμαφρόδιτων τάξων. Στα ταυτοχρόνως ερμαφρόδιτα τάξα, η υπό όρους επικράτηση αμοιβαιότητας στην ανταλλαγή σπέρματος ίσως υπονομεύει τις προσπάθειες «κλασικού» ανταγωνισμού. Αν αυτό ισχύει, η μελέτη ειδών με εσωτερική γονιμοποίηση και μονόδρομη συνεισφορά σπέρματος μπορεί να αποκαλύψει την ύπαρξη ή όχι άμεσου ανταγωνισμού. Ανταγωνισμός, τέλος, για πρόσβαση σε επικείμενο σύντροφο με συγκεκριμένο σπέρμα ή για υιοθέτηση του θηλυκού ρόλου είναι πολύ πιθανός (Leonard 2005). 13

18 Επιλογή συντρόφου Ομοτυπική σύζευξη, ως προς το μέγεθος, υποδηλώνει μηχανισμούς επιλογής συντρόφου. Στο θαλάσσιο σαλιγκάρι Littorina saxatilis τα άτομα δείχνουν προτίμηση, όταν πρόκειται να συζευχθούν, σε άτομα ίδιου μεγέθους (Conde-Padin et al. 2008) και το ίδιο φαινόμενο παρατηρείται σε γαιοσκώληκες (Michiels et al in Leonard 2006) αλλά και σε νηματώδεις (Vreys & Michiels 1997 in Leonard 2006). Στο υδρόβιο σαλιγκάρι Biomphalaria glabrata τα άτομα επιλέγουν σύντροφο με συγκεκριμένο γονότυπο που αφορά ανθεκτικότητα σε παράσιτα (Webster & Gower 2006 in Leonard 2006). Υπάρχουν επίσης ενδείξεις πως κάποια ταυτοχρόνως ερμαφρόδιτα μπορεί να επιλέγουν να δώσουν σπέρμα σε άτομα που προηγουμένως ήταν απομονωμένα, υποδηλώνοντας προτίμηση για μικρότερο ανταγωνισμό σπέρματος (Michiels & Bakovski 2000 in Leonard 2006). Κριτήριο επιλογής σε ένα οπισθοβράγχιο αποτελεί η αμοιβαία ανταλλαγή σπερματοφόρων (Karlsson & Haase 2002). Στο στυλομματοφόρο Arianta arbustorum (Baur 1994), τα άτομα επιλέγουν βάσει του αριθμού των ενδεχόμενων απογόνων που μπορεί να δώσει κάθε σύντροφος, υποδηλώνοντας κρυπτική επιλογή θηλυκού. Φυλετικός διμορφισμός Σε κάποια στυλομματοφόρα χερσαία σαλιγκάρια με κελυφικό διμορφισμό, τα άτομα επιδεικνύουν διαφορετικές συμπεριφορές που σχετίζονται με την ηλικία και το μέγεθος (McLauchlan 1951 in Leonard 2006). Αυτό που είναι κοινό στα ταυτοχρόνως ερμαφρόδιτα τάξα δεν είναι ο μορφολογικός φυλετικός αλλά ο ηθολογικός διμορφισμός. Τα άτομα δηλαδή επιδεικνύουν αρκετά διαφορετικές συμπεριφορές, ανάλογα με το ρόλο που κάθε φορά υιοθετούν κατά τη σύζευξη. Για παράδειγμα, το θαλάσσιο σαλιγκάρι Navanax inermis συζεύγνυται μονόδρομα, με το ένα άτομο να υιοθετεί το ρόλο του θηλυκού και το άλλο του αρσενικού και αυτό σχετίζεται με διαφορετικές συμπεριφορές μεταξύ των δυο ρόλων (Leonard & Lukowiak 1984, 1985 in Leonard 2006). Το ίδιο ισχύει και για τα Aplysia californica (Leonard & Lukowiak 1986 in Leonard 2006), Lymnaea stagnalis (Koene 2006), Physa acuta (Ohbayashi- Hodoki et al in Leonard 2006) και Biomphalaria glabrata (Webster & Gower 2006 in Leonard 2006). Επίσης σε κάποιες περιπτώσεις, τα άτομα προτιμούν ένα συγκεκριμένο ρόλο, όπως στο γένος Navanax, στο οποίο προτιμάται αυτός του θηλυκού (Leonard & Lukowiak 1991, Michiels et al in Leonard 2006). 14

19 Πολύπλοκη και παράξενη συμπεριφορά Παράξενες ερωτικές συμπεριφορές μπορεί να αφορούν την ενέργεια, το χρόνο, τον κίνδυνο αλλά και την ασφάλεια του ατόμου που τις υιοθετεί. Τα άτομα του γένους Helix «σημαδεύουν» το σύντροφο με ένα βλεννώδη σχηματισμό (Koene 2006). Το ζευγάρι στο γυμνοσάλιαγκα Limax maximus αιωρείται από ένα δέντρο ή τοίχο μέσω βλεννωδών νημάτων κι ανταλλάσσει σπερματοφόρα, χωρίς διείσδυση πέους (Gerhardt 1934, Langlois 1965 in Leonard 2006). Αποκοπή του πέους μετά το πέρας της σύζευξης έχει παρατηρηθεί στα σαλιγκάρια του γένους Ariolimax (Leonard et al. 2002). Διαμάχη φύλου Στα ερμαφρόδιτα τάξα κάθε άτομο ανταγωνίζεται όλα τα υπόλοιπα του πληθυσμού, συμπεριλαμβανομένων και των πιθανών του συντρόφων. Αν ο βαθμός σταθερότητας της αρμοστικότητας μεταξύ των δυο ρόλων, αρσενικού και θηλυκού, διαφέρει, τότε αναμένεται η επιλογή να ευνοήσει άτομα που "ειδικεύονται" στο σταθερότερο ρόλο (Charnov 1979, Michiels 1998). Ο Charnov βασίστηκε στην αρχή του Bateman, η οποία υποστηρίζει πως ο ρόλος με το μικρότερο κόστος αναπαραγωγής (και τη μεγαλύτερη αρμοστικότητα) θα προτιμηθεί στους γονοχωριστικούς οργανισμούς (Bateman 1948). Το ίδιο ισχύει και για τους ερμαφρόδιτους (Michiels 1998). Ο Charnov (1979) προέβλεψε πως τα ταυτοχρόνως ερμαφρόδιτα τάξα θα έπρεπε να είναι πιο "πρόθυμα" να συζευχθούν ως αρσενικά, παρά ως θηλυκά, εξαιτίας της πιθανώς μειωμένης αρμοστικότητας των θηλυκών λόγω έλλειψης πόρων για να κατασκευάσουν ωάρια και όχι λόγω έλλειψης σπέρματος να τα γονιμοποιήσει. Άρα, κατά τον Charnov, ο ρόλος του αρσενικού έχει τη μεγαλύτερη αρμοστικότητα και θα προτιμηθεί από ένα ερμαφρόδιτο τάξον, παρά το γεγονός ότι έχει και τη μεγαλύτερη αστάθεια γιατί τα αρσενικά περιορίζονται από τη δύσκολη πρόσβαση στα θηλυκά ή τα ωάριά τους. Όμως, αν ληφθεί υπόψη η θεωρία των πιθανοτήτων, ο Charnov βασιζόμενος στην αρχή του Bateman, δημιούργησε ένα παράδοξο (Leonard 2005). Αποτελεί αξίωμα του νόμου των πιθανοτήτων πως όταν δυο γεγονότα (δυο ρόλοι) αποφέρουν το ίδιο κέρδος (αναπαραγωγική επιτυχία), το γεγονός (ρόλος) με τη μικρότερη αστάθεια όσον αφορά το αποτέλεσμα, θα είναι καλύτερη επένδυση. Το αξίωμα αυτό, με βιολογικούς όρους αποτελεί την αρχή του Gillespie (1974). Ο Gillespie προέβλεψε πως τα ερμαφρόδιτα όταν κληθούν να αποφασίσουν ποιο ρόλο θα υιοθετήσουν στη σύζευξη, θα συμπεριφερθούν "συντηρητικά" και θα προτιμήσουν το ρόλο εκείνον που θα τους εξασφαλίσει μεγαλύτερη ασφάλεια σχετικά με την αναπαραγωγική τους επιτυχία, 15

20 προσδίδοντάς τους ταυτόχρονα και μεγαλύτερο βαθμό αρμοστικότητας (λόγω της μειωμένης πιθανότητας μηδενικής επιτυχίας). Η αρχή του Bateman μπορεί να ερμηνεύσει περιπτώσεις όπου προτιμάται ο θηλυκός ρόλος (π.χ. στο μοντέλο ανταλλαγής σπέρματος - sperm trading model - το οποίο περιλαμβάνει ανταλλαγή ενέργειας κι όχι γαμετών) και περιπτώσεις μη πεπερασμένων πληθυσμών, οι οποίοι όμως δεν απαντώνται στη φύση. Πάντως και η αρχή του Bateman και του Gillespie προβλέπουν πως τα ερμαφρόδιτα θα δείχνουν σταθερή προτίμηση σε ένα συγκεκριμένο ρόλο, γεγονός που αναπόφευκτα θα οδηγεί σε διαμάχη (Leonard 2005). Η διαμάχη αυτή αποτελεί πρόσφορο έδαφος για να δράσει η φυλετική επιλογή μιας και (α) τα άτομα ανταγωνίζονται για τον ίδιο ρόλο, και (β) τα άτομα ανταγωνίζονται για ένα σύντροφο ο οποίος θα συμβιβαστεί με οποιοδήποτε ρόλο, σύμφωνα με το Μοντέλο του Διλήμματος των Ερμαφρόδιτων (Hermaphrodite s Dilemma model, Leonard 1990) (Leonard 2006). Αν υπάρχουν συστηματικές και σταθερές διαφορές στη σταθερότητα της αναπαραγωγικής επιτυχίας μεταξύ των δυο φύλων, τότε τα δυο εμπλεκόμενα άτομα θα συγκρούονται, μιας και το κάθε ένα θα προσπαθεί να μονοπωλεί τον προτιμώμενο ρόλο. Το μοντέλο του διλήμματος των ερμαφρόδιτων προβλέπει πως συστήματα σύζευξης που βασίζονται στην αμοιβαιότητα αντιπροσωπεύουν μια λύση στο πρόβλημα αυτό (Leonard 1990, Leonard 2005). Η αμοιβαιότητα μπορεί να είναι είτε ταυτόχρονη είτε υπό όρους, με συχνότερη τη δεύτερη. Αν και τα δύο άτομα θέλουν να αναλάβουν τον ίδιο ρόλο, η συνήθης κατάληξη είναι η εναλλαγή των ρόλων μεταξύ τους (ή η υιοθέτηση και των δύο ρόλων ταυτοχρόνως και από τα δύο άτομα) (Leonard 2005). Επίσης αν ένα άτομο είναι πρόθυμο να αναλάβει είτε τον έναν είτε τον άλλο ρόλο, εξαρτάται από την ποιότητα του μελλοντικού συντρόφου. Τα άτομα του Biomphalaria glabrata με ανθεκτικότητα στα παράσιτα θα συζευχθούν αμοιβαία με άτομα που δεν έχουν προσβληθεί, ενώ θα αναλάβουν αποκλειστικά το ρόλο αρσενικού όταν πρόκειται να συζευχθούν με άτομα που έχουν προσβληθεί (Webster & Gower 2006 in Leonard 2006). Τα άτομα του O. diadema προσφέρουν λιγότερα ωάρια σε αρσενικά άτομα, σε σχέση με αυτά που προσφέρουν σε ερμαφρόδιτους συντρόφους. Σε κάποια τάξα, λοιπόν, ο αρσενικός ρόλος προτιμάται, όπως προβλέπει η αρχή του Bateman. Αντίθετα, άλλα τάξα προτιμούν το θηλυκό ρόλο, όπως στο Navanax inermis, στο οποίο τα άτομα δεν συμπεριφέρονταν ως αρσενικά αν είχαν ήδη αρχίσει να συζεύγνυνται ως θηλυκά, και επίσης σε περιπτώσεις όπου είχαν αναλάβει αρσενικό ρόλο διέκοπταν τη διείσδυση αν τους δινόταν η ευκαιρία να συζευχθούν ως θηλυκά (Leonard & Lukowiak 1991 in Leonard 2005). Έτσι λοιπόν, ο προτιμώμενος ρόλος εξαρτάται από το τάξον. Παράγοντες 16

21 όπως το μέγεθος του σώματος, η ηλικία και το κοινωνικό περιβάλλον, φαίνεται πως επηρεάζουν την προτίμηση (Charnov 1982). Πρέπει να τονιστεί πως η αμοιβαία εναλλαγή ρόλων δεν παρατηρείται σε όλα τα ερμαφρόδιτα συστήματα σύζευξης. Υπάρχουν πολλά παραδείγματα μονόπλευρης σύζευξης σε ταυτοχρόνως ερμαφρόδιτους οργανισμούς. Χαρακτηριστικό παράδειγμα τα σαλιγκάρια του γένους Physa, στα οποία τα άτομα μικρού μεγέθους αναλαμβάνουν πάντα το ρόλο του αρσενικού ενώ εκείνα με μεγάλο μέγεθος του θηλυκού. Στη συγκεκριμένη περίπτωση, αυτό γίνεται για την αποφυγή θηρευτών, μιας και η αντίθετη κατανομή ρόλων προκαλεί τρέμουλο των κελυφών το οποίο προσελκύει θηρευτές (Edlund & Korn 2006). Αυτό που δεν είναι γνωστό ακόμα είναι αν σε αυτά τα συστήματα υπάρχει φυλετική διαμάχη. Αν όχι, η απουσία αυτή θα πρέπει να οφείλεται στον ίδιο βαθμό σταθερότητας της αναπαραγωγικής επιτυχίας μεταξύ των δύο ρόλων. Η κατανόηση των παραγόντων που οδηγούν σε διαφορετικό βαθμό σταθερότητας της αναπαραγωγικής επιτυχίας για τους δύο ρόλους θα απαντήσει στο γιατί υπάρχουν διαφορές στην ένταση της φυλετικής επιλογής ανάμεσα στα δύο φύλα (Leonard 2005). Πολύπλοκα, παράξενα και ταχύτατα εξελισσόμενα γεννητικά συστήματα Σε περιπτώσεις όπου τα γεννητικά συστήματα έχουν αποκλίνει τόσο γρήγορα ώστε να αποτελούν βασικό ταξινομικό χαρακτηριστικό για διάκριση ειδών αλλά και υποειδών, είναι πιθανό πως στη εξέλιξη αυτών των χαρακτηριστικών έχει εμπλακεί η φυλετική επιλογή (Eberhard 1985 in Leonard 2006). Συνεισφορά μελέτης ερμαφρόδιτων τάξων Οι ταυτοχρόνως ερμαφρόδιτοι οργανισμοί είναι ιδιαίτερα ελκυστικοί υποψήφιοι για τη μελέτη της αναπαραγωγικής απομόνωσης. Η μελέτη των βιολογικών τους ιδιοτήτων (π.χ. απουσία ξεχωριστών φύλων, αμοιβαία συνεισφορά σπέρματος) που τους διακρίνουν από τους γονοχωριστικούς οργανισμούς (Baur 1998, Michiels 1998) και των αποτελεσμάτων τους, προσφέρει νέες κι ενδιαφέρουσες παρατηρήσεις. Πρώτον, ορισμοί της φυλετικής επιλογής που βασίζονται σε φυλετικό διαχωρισμό δεν είναι ολοκληρωμένοι. Στους ερμαφρόδιτους, η φυλετική επιλογή μπορεί και όντως δρα στις λειτουργίες αρσενικού και θηλυκού ατόμου ταυτοχρόνως. Δεύτερον, η φυλετική επιλογή είναι απανταχού παρούσα. Δεν υπάρχει μελετώμενος οργανισμός στον οποίο να μην έχει παρατηρηθεί, μιας και η φυλετική επιλογή δεν απαιτεί εξελιγμένο νευρικό ή μυικό σύστημα. Τρίτον, η υπερβολική προθυμία για 17

22 σύζευξη μπορεί να θεωρηθεί ως ένδειξη απόγνωσης. Άτομα με μεγάλη αναπαραγωγική αστάθεια ή έχοντα τον αντίστοιχο ρόλο, μπορούν να συζευχθούν χωρίς όρους, ώστε να εξασφαλίσουν την αναπαραγωγή τους. Τέταρτον, δεν έχουν όλοι οι απόγονοι την ίδια αρμοστικότητα. Αυτοί που προκύπτουν από σύζευξη με άλλο άτομο αντεπεξέρχονται καλύτερα σε συνθήκες ανταγωνισμού (Milinski 2006 in Leonard 2006), ενώ αυτοί που προκύπτουν από αυτογονιμοποίηση δημιουργούνται υπό ιδιαίτερες περιβαλλοντικές συνθήκες (Weeks 2006 in Leonard 2006). Τέλος, η φυλετική διαμάχη είναι έμμεση στους γονοχωριστικούς οργανισμούς, στους οποίους σε κάθε γενιά τα αρσενικά και τα θηλυκά άτομα ανταγωνίζονται μεταξύ τους για τη συνεισφορά στην επόμενη γενιά. Άμεσες ενδείξεις για την ύπαρξη φυλετικής διαμάχης είναι δύσκολο να αποκτηθούν. Στους ερμαφρόδιτους όμως οργανισμούς, κάθε άτομο ανταγωνίζεται με όλα τα υπόλοιπα άτομα για τη συνεισφορά του στην επόμενη γενιά και η φυλετική διαμάχη είναι άμεση (Leonard 2006). 18

23 ΤΟ ΓΕΝΟΣ Albinaria (Pulmonata, Clausiliidae) Γενικά Τα είδη του γένους Albinaria (Pulmonata, Clausiliidae), αποτελούν οργανισμούςμοντέλα για τη μελέτη της ειδογένεσης σε χερσαία μαλάκια (Schilthuizen 2003). Απαντώνται στη νότια Ελλάδα, τις ακτές της Μικράς Ασίας, την Κύπρο και το Λίβανο (Nordsieck 1977 in Schilthuizen 2003). Τα άτομα έχουν σώμα με ατρακτοειδές σχήμα και πολλές σπείρες, μήκους περίπου 2 cm. Ενδιαιτώνται σε ασβεστολιθικούς βράχους, στους οποίους σχηματίζουν πυκνοδομημένους δήμους (Giokas & Mylonas 2002, 2004), και τρέφονται με μικροχλωρίδα (Kemperman 1992, σελ.114). Τα άτομα ωριμάζουν στον ενάμιση χρόνο, η διάρκεια γενιάς είναι περίπου δύο με δυόμισι χρόνια και η διάρκεια ζωής ανέρχεται στα επτά περίπου έτη (Giokas & Mylonas 2004). Η ενεργή περίοδος είναι από τα μέσα Οκτώβρη, με την έναρξη των φθινοπωρινών βροχοπτώσεων, έως την έναρξη της ξηρής περιόδου, στα τέλη του Απρίλη, οπότε πέφτουν σε θερινή νάρκη για πέντε περίπου μήνες. Κατά τη διάρκεια της διαθέρισης, προσκολλώνται σταθερά σε βραχώδεις επιφάνειες και φράζουν το άνοιγμα του κελύφους με ένα σχηματισμό από παχιά βλέννα που ονομάζεται επίφραγμα (Giokas & Mylonas 2002). Η σύζευξη αρχίζει αμέσως μετά την αφύπνιση και τα αυγά γεννιούνται περίπου ύστερα από τρεις εβδομάδες. Υπάρχουν 100 είδη που έχουν περιγραφεί (Nordsieck 1999 in Giokas et al. 2006). Τα περισσότερα από αυτά είναι ενδημικά και παρουσιάζουν στενές, μη επικαλυπτόμενες περιοχές κατανομής. Το επικρατές πρότυπο κατανομής είναι η αλλοπατρία, καθώς υπάρχει μόνο ένα είδος σε κάθε περιοχή. Υπάρχουν λίγες περιπτώσεις παραπατρίας αλλά πραγματική συμπατρία είναι σπάνια. Η προσυζευκτική, ερωτοτροπική συμπεριφορά των ατόμων του γένους είναι πολύ ενδιαφέρουσα. Τα άτομα αναρριχώνται εναλλακτικώς στο κέλυφος του υποψήφιου συντρόφου κι έρπουν πάνω του με ένα σύνθετο αλλά στερεότυπο τρόπο, πριν προχωρήσουν στη σύζευξη (Baur 1998). Αυτή η πολύπλοκη προσυζευκτική συμπεριφορά ίσως καθιστά δυνατή την εξέλιξη μηχανισμών επιλογής συντρόφου και την ανάπτυξη φραγμάτων φυλετικής απομόνωσης. Πράγματι, υπάρχει η άποψη πως κάποια πρότυπα κελυφικής γράμμωσης θα μπορούσαν να είναι πιο «θελκτικά» στους υποψήφιους συντρόφους (Schilthuizen 2003). Όμως, υπάρχουν λίγες πειραματικές μελέτες στην αναπαραγωγική απομόνωση μεταξύ διαφορετικών ειδών χερσαίων σαλιγκαριών (Schilthuizen & Davison 2005 in Giokas et al. 2006), μάλλον επειδή στα ερμαφρόδιτα τάξα είναι δύσκολο να εκτιμηθεί ο βαθμός φυλετικής απομόνωσης από δεδομένα συχνοτήτων συζεύξεων, λόγω της ύπαρξης μιας κατηγορίας ετεροτυπικών ζευγαριών αντί για δύο στους γονοχωριστικούς 19

24 οργανισμούς, στους οποίους χρησιμοποιούνται οι εκτιμητές της φυλετικής απομόνωσης (Pérez-Figueroa et al., 2005). Τα χερσαία σαλιγκάρια μπορούν να επιδεικνύουν κελυφικό διμορφισμό «ειδώλου» (mirror-image), με περιέλιξη είτε δεξιόστροφη είτε αριστερόστροφη. Όμως, τα περισσότερα τάξα χερσαίων σαλιγκαριών έχουν ομοιόμορφη περιέλιξη και ο σχετικός διμορφισμός περιορίζεται σε πολύ λίγα γένη (Rolán-Alvarez & Rolán 1995, Asami et al.1998 in Giokas et al. 2006) λόγω συχνο-εξαρτώμενης επιλογής (Lipton & Murray 1979, Johnson et al in Giokas et al. 2006). Η κατεύθυνση των σπειρών (περιέλιξη) καθορίζεται από το μητρικό γονότυπο, από δύο αλληλόμορφα σε ένα γενετικό τόπο, με επικράτηση είτε του αλληλόμορφου για τη δεξιόστροφη είτε του αλληλόμορφου για την αριστερόστροφη σπείρωση (Degner 1952, Murray & Clarke 1976, Freeman & Lundelius 1982 in Giokas et al. 2006). Κατά τη διάρκεια σύζευξης μεταξύ ατόμων με αντίθετη περιέλιξη, η επιτυχημένη σύζευξη παρεμποδίζεται, κυρίως σε σαλιγκάρια με σφαιρικά κελύφη αλλά, επίσης, σε μικρότερο βαθμό, σε έντονα περιελιγμένα κελύφη (Rolán-Alvárez & Rolán 1995, Asami et al in Giokas et al. 2006). Το κέλυφος σε όλα τα είδη του γένους Albinaria είναι αριστερόστροφο, εκτός από το Albinaria voithii, στο οποίο η περιέλιξη είναι δεξιόστροφη. Ο κελυφικός διμορφισμός δεν αφορά μόνο την κατεύθυνση των σπειρών. Σε κάποια είδη αφορά τη γράμμωση. Στο είδος Albinaria caerulea διακρίνονται δύο πρότυπα γράμμωσης, το λείο και το γραμμωτό. Αυτή η ποίκιλση του κελύφους μπορεί να ερμηνευτεί ως αμυντικό σύστημα (π.χ. καμουφλάζ), ή ως αντανάκλαση φυλετικής επιλογής, μιας κι οι γραμμώσεις θα μπορούσαν να θεωρηθούν «στολίδια» για την προσέλκυση συντρόφων (Schilthuizen 2003). Το γένος επιδεικνύει μεγάλη γενετική διαφοροποίηση και απόκλιση στη μορφολογία του κελύφους αλλά και τα δύο αυτά πρότυπα διαφοροποίησης ποικίλλουν (Kemperman & Degenaars 1992, Ayoutanti et al. 1993, Douris et al. 1995, Schilthuizen & Gittenberger 1996 in Giokas et al. 2006), και δεν φαίνεται να σχετίζονται με οικολογική διαφοροποίηση (Gittenberger 1991 in Giokas et al. 2006, Schilthuizen 2003). Αντιθέτως, δεν υπάρχει σημαντική διαφοροποίηση στην ανατομία των γεννητικών οργάνων μεταξύ των διαφόρων ειδών στο γένος Albinaria (Schilthuizen & Lombaerts 1995). Επιπλέον, μορφολογική και γενετική υβριδοποίηση και γονιδιακή διάχυση έχουν αναφερθεί σε κάποιες ζώνες επαφής (Gittenberger 1991, Welter-Schultes 1998 in Giokas et al. 2006, Giokas et al. 2000). Αυτή η ποικίλη απουσία συσχέτισης μεταξύ μορφολογίας, οικολογίας και γενετικής απόκλισης έχει πυροδοτήσει σημαντικές μελέτες για την εξέλιξη του γένους τις δύο τελευταίες δεκαετίες. Η αναπαραγωγική απομόνωση στο γένος 20