7 η Έκδοση ΚΕΦΑΛΑΙO 3 Κυτταρικός Μεταβολισμός Μέρος A
ΠΕΡΙ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ Α. Η λειτουργία απλών μηχανών εξαρτάται από ενέργεια: - κίνηση αυτοκινήτου= βενζίνη / πετρέλαιο - θέρμανση χειμώνα= πετρέλαιο - λειτουργία computer = ηλεκτρική ενέργεια Β. Το κύτταρο: μία πολυ-αυτο-συναρμολογούμενη εξαιρετικά σύνθετη μηχανή και η δομή, λειτουργία & εξέλιξη της βασίζεται στην ενέργεια από ΑΤΡ ΠΩΣ ΕΓΙΝΕ & ΓΙΝΕΤΑΙ Η ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΕΠΙΒΙΩΣΗ & ΑΝΑΠΤΥΞΗ? 1. Αρχικά με αναερόβια ζύμωση: αρχέγονων ΟΡΓΑΝΙΚΩΝ μορίων ή τροφών (ΣΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟΠΛΑΣΜΑ) ATP 2. Μηχανισμός μεταφοράς e- (ΣΕ ΜΕΜΒΡΑΝΕΣ-Μιτοχόνδρια) Φωτεινή ενέργεια Φωτοσύνθεση ΦΥΤΙΚΟΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Αερόβια αναπνοή ΧΡΗΣΗ Ο 2 ΖΩΪΚΟΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ATP ATP
ΤΑ ΕΥΚΑΡΥΩΤΙΚΑ ΚΥΤΤΑΡΑ ΑΠΟΚΤΟΥΝ ΑΤΡ με 2 ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΥΣ -I Α. Χωρίς μεμβράνες: με γλυκόλυση στο ΚΥΤΤΑΡΟΠΛΑΣΜΑ Υδατάνθρακες: η γλυκόλυση Α1. Το ATP είναι το κύριο ενεργειακό «νόμισμα» (τριφωσφορική αδενοσίνη) 3X φωσφορικές ομάδες -1 +2 +2-1 +2 Α2. Η γλυκόλυση παράγει: 2x πυροσταφυλικό, 2xNADH & καθαρό ενεργειακό κέρδος 4-2 = 2 μόρια ATP Άρα: παράγει χαμηλά επίπεδα ενέργειας σε ΑΤΡ 2x
ΤΑ ΕΥΚΑΡΥΩΤΙΚΑ ΚΥΤΤΑΡΑ ΑΠΟΚΤΟΥΝ ΑΤΡ με 2 ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΥΣ -II A. Χωρίς μεμβράνες: η οξείδωση των λιπαρών οξέων -Το λιπαρό οξύ (π.χ. το παλμιτικό οξύ), συνδέεται με το συνένζυμο Α (CoA-SH) με κόστος ενός μορίου ATP -Η αποικοδόμηση του λιπαρού οξέος συνοδεύεται από την παραγωγή FADH 2 και NADH και καταλήγει με τη παραγωγή ακετυλο-coa Κύκλος Krebs Η οξείδωση των λιπαρών οξέων καταναλώνει 1Χ ΑΤΡ, παράγοντας 1x FADH2, 1x NADH & 1x ακετυλο-coa
Ο κύκλος του κιτρικού οξέος ή κύκλος του Krebs ΓΛΥΚΟΖΗ Πυροσταφυλικό Σημαντικές Διεργασίες 1. Αναγωγή 3Χ NAD + & 1Χ FAD + 2. Παραγωγή 2Χ CO 2 Ενδιάμεσοι μεταβολίτες του κύκλου Krebs και Παραγωγή NADH, FADH 2 & CO 2
Β. Μέσω ΜΕΜΒΡΑΝΩΝ στα ΜΙΤΟΧΟΝΔΡΙΑ Ο δια-μεμβρανικός μηχανισμός παραγωγής ενέργειας ATP, ΑΠΑΙΤΕΙ: 1. ηλεκτρόνια (e-) υψηλής ενέργειας (από οξείδωση τροφών) 2. αλυσίδα φορέων μεταφοράς e- (ενσωματωμένη στη μιτοχονδριακή μεμβράνη) 3. πρωτόνια Η + (από το Η 2 Ο) 4. μία πρωτονιακή αντλία 5. μία συνθάση ATP ή ένζυμο σύνθεσης ATP Ο Διαμεμβρανικός μηχανισμός παράγει 32-34 μόρια ATP
Η ΔΟΜΗ ΤΟΥ ΜΙΤΟΧΟΝΔΡΙΟΥ cristeae - Τα μιτοχόνδρια έχουν ένα σύστημα δύο μεμβρανών: την εσωτερική και την εξωτερική μεμβράνη. Μεταξύ των είναι ο Διαμεμβρανικός χώρος. Οι αναδιπλώσεις (cristae) της εσωτερικής μεμβράνης εκτείνονται μέσα στο Στρώμα - Η εσωτερική μεμβράνη είναι αδιαπέραστη: σε μικρά μόρια & ιόντα - Η αλυσίδα μεταφοράς των ηλεκτρονίων βρίσκεται στην εσωτερική μεμβράνη
ΜΙΤΟΧΟΝΔΡΙΑ & ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΦΩΣΦΟΡΥΛΙΩΣΗ - Ανακαλύφθηκαν από τον Robert Altman & o όρος μιτοχόνδριο προέρχεται από τα Ελληνικά: μίτος (κλωστή) + χόνδρος (κοκκίο, κόκκος) - Μιτοχόνδρια υπάρχουν σε όλα τα ευκαρυωτικά κύτταρα: φυτά & ζώα, αλλά - Μιτοχόνδρια ΔΕΝ υπάρχουν στα αερόβια βακτήρια Ποιά είναι η σπουδαιότητα των μιτοχονδρίων? 1. Στις μιτοχονδριακές μεμβράνες συντίθεται το μεγαλύτερο ποσοστό ATP ενός κυττάρου 2. Χωρίς μιτοχόνδρια η κυτταρική ανάπτυξη & επιβίωση θα ήταν εξαιρετικά δύσκολη 3. Στα μιτοχόνδρια ολοκληρώνεται η οξείδωση της γλυκόζης ή ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΦΩΣΦΟΡΥΛΙΩΣΗ, που παράγει 32-34 μόρια ΑΤΡ
Η ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΦΩΣΦΟΡΥΛΙΩΣΗ συνδέεται με τη ΜΙΤΟΧΟΝΔΡΙΑΚΗ ΔΟΜΗ - Κάθε μιτοχονδριακό διαμέρισμα έχει διακριτό ρόλο - Το ΣΤΡΩΜΑ είναι το σημαντικότερο τμήμα του μιτοχονδρίου: περιέχει το Γενετικό σύστημα (μιτοχονδριακό DNA) & τα ένζυμα του οξειδωτικού μεταβολισμού (ΓΛΥΚΟΖΗ) ΚΥΤΤΑΡΟΔΙΑΛΥΜΑ Ο μεταβολισμός στο Στρώμα - Τα πυροσταφυλικό οξύ (γλυκόζη) & τα λιπαρά οξέα εισάγονται στο στρώμα από το κυτταροδιάλυμα -Μετατρέπονται σε ακετυλο-coa που οξειδώνεται σε CO 2 μέσω του κύκλου του κιτρικού οξέος, ή κύκλου Krebs παράγοντας τα ενεργειακά μόρια NADH & FADH 2
ΣΥΝΟΛΙΚΑ: 1.2. Στο Στρώμα: επιτελείται η οξείδωση του Ακετυλο-CoA : α. προς CO 2 & β. αναγωγή των NAD + & FAD + σε NADH και FADH 2 : ΑΠΟΘΗΚΕΥΣΗ ενέργειας & γ. επανοξείδωση των NADH & FADH 2 σε NAD+ & FAD+, που παράγουν ATP: ΠΑΡΑΓΩΓΗ ενέργειας Ο μεταβολισμός στο Στρώμα
Γλυκόλυση & Οξειδωτική Φωσφορυλίωση H συνολική ενέργεια που προέρχεται από την Γλυκόζη: Αποικοδόμηση γλυκόζης - στη γλυκόλυση (κυτταρόπλασμα) - στο κύκλο του κιτρικού οξέος (μιτοχόνδρια) Παραγωγή: 2 ATP 10 NADH + 2 FADH2 Παραγωγή: 32-34 ATP Μεταφορά e- σε μοριακό Ο 2 Συνολικά, η αποικοδόμηση γλυκόζης παράγει: 2 + 34 = ~36 ATP
Πώς παράγεται ενέργεια στα μιτοχόνδρια: η αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων ΓΕΝΙΚΑ: α. η μεταφορά e- & οξειδωτική φωσφορυλίωση επιτελούνται από πρωτεϊνικά σύμπλοκα στην ΕΣΩΤΕΡΙΚΗ ΜΙΤΟΧΟΝΔΡΙΑΚΗ ΜΕΜΒΡΑΝΗ β. στην οξειδωτική φωσφορυλίωση τα e- από NADH & FADH 2 : μεταφέρονται στο Ο 2 και η ενέργεια που απελευθερώνεται χρησιμοποιείται για σύνθεση ATP από ADP 1. Τα e- από την οξείδωση του NADH - Μεταφέρονται μέσω της εσωτερικής μεμβράνης και αποδίδουν μεγάλα ποσά ενέργειας: συνολικά, ΔG 0 (ελεύθερη ενέργεια) = -52.5Kcal/mol για κάθε μεταφερόμενο ζεύγος e- - Η παραγωγή ενέργειας γίνεται μέσω διέλευσης των e- από τέσσερις (4) οξειδοαναγωγικούς φορείς ή σύμπλοκα της εσωτερικής μεμβράνης - Οι φορείς αποτελούν την αλυσίδα μεταφοράς e- ή αναπνευστική αλυσίδα (ονομάζεται έτσι λόγω κατανάλωσης Ο 2 ) - Η μεταφορά των e- στην σύνθεση ATP συνδέεται με ένα πέμπτο σύμπλοκο, το ένζυμο της ATP συνθάσης
Η μεταφορά e- μέσω των συμπλόκων της μεμβράνης - Ι Η αλυσίδα μεταφοράς e- από το NADH * η Ροτενόνη αναστέλλει την μεταφορά e- από το σύμπλοκο Ι προς συνένζυμο Q (συνένζυμο Q) (κυτόχρωμα C) Έτσι, η πορεία μεταφοράς e- χρησιμοποιήθηκε στην επινόηση εντομοκτόνου ΑΤΡ συνθάση ** το κυτόχρωμα Cytc είναι επίσης κεντρικός ρυθμιστής του Προγραμματισμένου Κυτταρικού θανάτου 1. Τα e- από το NADH: μεταφέρονται μέχρι το σύμπλοκο IV 2. Η μεταφορά e- από το NADH συνδέεται: με μείωση της ελεύθερης ενέργειας ΔG 0 & άντληση Η+
Μεταφορά e- & Ποσά παραγόμενης ενέργειας 1. Η μεταφορά e- που προέρχονται από το NADH: 1. από NADH στο συνένζυμο Q (ή ουβικινόνη) αποδίδει: ΔG O = -16.6Kcal/mol 2. από το σύμπλοκο ΙΙΙ (ή κυτόχρωμα b) στο κυτόχρωμα C αποδίδει: ΔG O = -10.1Kcal/mol 3. από το κυτόχρωμα C: στο σύμπλοκο IV (οξειδάση του κυτοχρώματος) και στο Ο 2 αποδίδει: ΔG O = -25.8Kcal/mol ΣΥΝΟΛΟ: 16.6+10.1+25.8= -52.5 Kcal/mol * Το ΔG O : είναι η μεταβολή της ελεύθερης ενέργειας Gibbs (G) Με ΔG O = 0, υπάρχει ισορροπία αντιδρώντων και αδυναμία επιτέλεσης μιας αντίδρασης ** Σε μία αυθόρμητη αντίδραση, με τελική ΔG < της αρχικής ΔG: έχουμε απόδοση ενέργειας
Η διέλευση e- μέσω των συμπλόκων της μεμβράνης - ΙΙ 2. Τα e- που προέρχονται από την οξείδωση του FADH 2 -Το σύμπλοκο ΙΙ είναι ένα διακριτό σύμπλοκο που αποτελείται από 4 πολυπεπτίδια -Δέχεται e- από το ηλεκτρικό οξύ (κύκλος κιτρικού οξέος) & όχι από NADH -Μεταφέρει τα e-: στο συνένζυμο Q και μετά στα σύμπλοκα ΙΙΙ & IV, όπως για το NADH * Η μεταφορά e- από το ηλεκτρικό οξύ στο σύμπλοκο ΙΙ, δεν συνδέεται με μείωση ελεύθερης ενέργειας Επομένως, η διέλευση των e- του FADH 2 αποδίδει ελεύθερη ενέργεια μόνο στα σύμπλοκα ΙΙΙ & IV 1. Τα e- από το FAHD2: παρακάμπτουν το σύμπλοκο Ι 2. Η μεταφορά e- από το FADH 2 στο Q δεν προκαλεί άντληση πρωτονίων
Η διαφορά σύνθεσης ATP: στη Γλυκόλυση & στα Μιτοχόνδρια 1. Παραγωγή ΑΤΡ στη ΓΛΥΚΟΛΥΣΗ COO - COO - C-O (P) Κινάση πυροσταφυλικού C O + 2X ATP CH2 Φωσφο-ενολοπυροσταφυλικό οξύ ADP + (P) ATP CH2 Πυροσταφυλικό οξύ κύκλος Κιτρικού οξέος * Στη γλυκόλυση: η φωσφορική ομάδα (Ρi) μεταφέρεται απευθείας στο ADP μέσω μιάς κινάσης 2. Παραγωγή ΑΤΡ στην αλυσίδα μεταφοράς e- - Δεν συμβαίνει απευθείας μεταφορά της φωσφορικής ομάδας (Ρi) στο ADP - Η ενέργεια που παράγεται δημιουργεί μία διαβάθμιση (Η+) στις πλευρές της μεμβράνης - Η ενέργεια διαβάθμισης Η+ χρησιμοποιείται από την συνθάση του ΑΤΡ για ΣΥΖΕΥΞΗ: της αντίστροφης ροής (H+) προς το Στρώμα & σύνθεση ATP
Μέρος Β
Ο μηχανισμός: σύζευξης ροής e- & σύνθεσης ATP - I -Ο μηχανισμός σύζευξης ονομάζεται και Χημειοσμωτική Σύζευξη -Προτάθηκε (1961) από τον Peter Mitchel που υποστήριξε ότι: - η σύνθεση ΑΤΡ δεν παράγεται με άμεση μεταφορά φωσφορικών ομάδων (Pi+ ADP=ATP) αλλά με χρήση ενέργειας από την διαβάθμιση (Η+) στις πλευρές της εσωτ. μεμβράνης -Έγινε αποδεκτή 10 χρόνια μετά την αρχική της πρόταση -Είναι γενικός μηχανισμός παραγωγής ΑΤΡ για: μιτοχόνδρια, χλωροπλάστες & βακτήρια Η βάση του μηχανισμού 1. η μεταφορά e- στα σύμπλοκα Ι, ΙΙΙ & IV παράγει ενέργεια 2. η ενέργεια είναι συζευγμένη για άντληση πρωτονίων (Η+) προς το διαμεμβρανικό χώρο *Για κάθε ζεύγος e- που διέρχεται την αναπνευστική αλυσίδα, 10 (Η+) μεταφέρονται από το στρώμα στο διαμεμβρανικό χώρο (4Η+ από το σύμπλοκο Ι, 2Η+ από το ΙΙΙ & 4Η+ από το IV) 3. η ενέργεια αποθηκεύεται: ως χημική (Η+) & ηλεκτρική (διαφορά δυναμικού) που ευνοεί την σύνθεση ΑΤΡ
Ο μηχανισμός σύζευξης: ροής e- & σύνθεσης ATP - II Στάδιο 1 θετικό φορτίο >> e- e- Ηλεκτροχημική Διαβάθμιση αρνητικό φορτίο >> Η διέλευση e- προκαλεί ηλεκτροχημική διαβάθμιση με: α. διαφορά ph=1 ή 10-φορές λιγότερα Η+ στο στρώμα β. ηλεκτρικό δυναμικό: ~ 0.14 V
Ο μηχανισμός: σύζευξης ροής e- & σύνθεσης ATP - II γ. η διαφορά ph & το ηλεκτρικό δυναμικό επαναφέρουν τα Η+ στο στρώμα δ. η μη διαπερατότητα της μεμβράνης σε ιόντα επιτρέπει τη διέλευση Η+ ΜΟΝΟ μέσα από ένα δίαυλο του συμπλόκου V ή συνθάση ΑΤΡ ε. η ενέργεια από την διέλευση των Η+, ευνοεί η σύνθεση ΑΤΡ Στάδιο 2 Η ΣΥΝΘΑΣΗ ΑΤΡ -αποτελείται από δύο επικράτειες: Fo και F1 - οι επικράτειες Fo και F1 συνδέονται με λεπτό μίσχο - η Fo αποτελεί ηλεκτροκίνητο κινητήρα, διαπερνά την εσωτερική μεμβράνη & δρά ως δίαυλος Η+ προς το στρώμα - η διέλευση Η+ στην Fo περιστρέφει τμήμα της F1, που δρά σαν περιστροφικός κινητήρας - η περιστροφή ωθεί την σύνθεση ΑΤΡ στο τμήμα F1
Ο μηχανισμός παραγωγής ATP στην ΕΣΩΤΕΡΙΚΗ ΜΕΜΒΡΑΝΗ Πρώτο ΣΤΑΔΙΟ: Οξείδωση Δεύτερο ΣΤΑΔΙΟ: Φωσφορυλίωση πολλά Η+ αντλία πρωτονίων Συνθάση ATP λίγα Η+ εσωτερική διλιπιδική στοιβάδα αφαίρεση Η+ από Η 2 Ο Αντίδραση παραγωγής ATP (φωσφορυλίωση ADP) Τα χαρακτηριστικά της Εσωτερικής Μιτοχονδριακής Μεμβράνης: 1. αποτελείται κατά 70% από πρωτεϊνες που συμμετέχουν στην οξειδωτική φωσφορυλίωση 2. Φέρει την αντλία πρωτονίων και την συνθάση ΑΤΡ 3. ΔΕΝ ΕΙΝΑΙ ΔΙΑΠΕΡΑΤΗ: από πολλά ιόντα, μικρά μόρια και Η+ 4. Αντιπροσωπεύει την ΚΥΡΙΑ ΘΕΣΗ παραγωγής ενέργειας ATP
Η διέλευση e- στα σύμπλοκα, στην F1 & ενεργειακός απολογισμός ΑΤΡ Για κάθε 4 Η+, που διέρχονται από την Fo, η F1 παράγει 1 μόριο ΑΤΡ Άρα: 1. η οξείδωση 1Χ NADH με άντληση 10Η+ ( 4 στο σύμπλοκο Ι, 2 στο ΙΙΙ & 4 στο IV) παράγει: 1+ 0.5 +1 = 2.5 μόρια ΑΤΡ 2. η οξείδωση 1Χ FADH 2 με άντληση 6Η+ (εισέρχεται στο σύμπλοκο ΙΙ), 2 στο ΙΙΙ & 4 στο IV, παράγει: 0.5+1 = 1.5 μόρια ΑΤΡ Επομένως: η οξείδωση του NADH παράγει περισσότερο ΑΤΡ, από το FADH2
ΠΕΙΡΑΜΑ ΣΤΑΘΜΟΣ - Ι Coupling of Phosphorylauon to Electron and Hydrogen Transfer by a Chemiosmouc Type of Mechanism Dr. Peter Mitchel University of Edinburgh, Edinburgh, Scotland Nature, 1961, vol. 191, p.p. 144-148 Βραβείο Nobel 1978 Μέχρι το 1950 ήταν γνωστό ότι στην οξειδωτική φωσφορυλίωση : - γίνεται μεταφορά e- στο οξυγόνο μέσω ενδιάμεσων φορέων αλλά - ο μηχανισμός παραγωγής ενέργειας από τις αντιδράσεις μεταφοράς e-, ήταν ΑΓΝΩΣΤΟΣ - Η Αρχική Υπόθεση ήταν ότι: το ADP μετατρέπεται σε ΑΤΡ από κάποιο ενδιάμεσο μόριο μεταφοράς φωσφορικών ομάδων όπως στη γλυκόλυση - Έτσι, διατυπώθηκε η θεωρία ότι ενδιάμεσα μόρια ωθούν την σύνθεση ΑΤΡ με μεταφορά των φωσφορικών τους ομάδων (δηλ. άμεση φωσφορυλίωση ADP προς ATP) - Πλήν όμως, μέχρι το1960, δεν ταυτοποιήθηκαν τέτοια ενδιάμεσα - Βρέθηκε όμως ότι η οξειδωτική φωσφορυλίωση είναι στενά συνδεδεμένη με τις μεμβράνες και αναστέλλεται από χημικές ουσίες αποδιοργάνωσης της δομής των
ΠΕΙΡΑΜΑ ΣΤΑΘΜΟΣ - ΙΙ Ο Peter Mitchel πρότεινε ένα νέο μηχανισμό σύνθεσης ΑΤΡ: 1. δεν υπάρχουν ενδιάμεσα μόρια που άλλοι ερευνητές προσπαθούσαν να ταυτοποιήσουν 2. η σύνθεση του ΑΤΡ ωθείται από μια ηλεκτροχημική διαβάθμιση μεταξύ των 2 πλευρών της εσωτερικής μεμβράνης 3. Η ακεραιότητα της μεμβράνης αποτελεί προϋπόθεση στη σύνθεση ΑΤΡ Η χημειωσμωτική θεωρία Τα 2 συζευγμένα συστήματα ενσωματωμένα στη μεμβράνη Το σύστημα μεταφοράς e- (αναπνοή) προκαλεί: η διέλευση Η+ (έξω) & ηλεκτροχημική διαβάθμιση Το ένζυμο ΑΤΡ συνθάση μέσω: αντίστροφης ροής Η+ (προς τα μέσα), συμβάλλει στη φωσφορυλίωση του ADP προς ΑΤΡ
Η ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΦΩΣΦΟΡΥΛΙΩΣΗ: Συνοπτικά Κύκλος Krebs (τα 2 συζευγμένα συστήματα) NADH FADH 2 Οξείδωση NADH Οξείδωση FADH 2 e- + NAD + e- + FAD + II e- Η + Η + Η + Η + Η + e- e- I Q III e- Cyt C e- Συνθάση IV ATP Αναπνευστική αλυδίδα e- Ο 2 Φωσφορυλίωση (ADP+ Pi=ATP)
Η δινιτρο-φαινόλη (DNP) υποστηρίζει την χημειο-οσμωτική σύζευξη 2,4-Dinitrophenol (C 6 H 4 N 2 O 5 ) - η DNP είναι μικρό μόριο & αυξάνει την διαπερατότητα των μεμβρανών σε πρωτόνια (Η+) χωρίς παραγωγή ΑΤΡ - η χρησιμοποιήθηκε (1940-50) σε ασθενείς για απώλεια σωματικού βάρους - η DNP προκάλεσε: 1. ελάττωση στα αποθέματα λίπους αλλά & 2. αύξηση θερμοκρασίας & έντονη εφίδρωση
* Η περίπτωση της δινιτρο-φαινόλης στην απώλεια σωματικού βάρους: ΠΩΣ ερμηνεύονται αυτά τα βιολογικά αποτελέσματα / συμπτώματα? ΑΠΑΝΤΗΣΗ Η 2,4-DNP προκαλεί ΑΠΟΣΥΖΕΥΞΗ της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης και έτσι: 1. μεταφέρει μεν πρωτόνια διαμέσω της μιτοχονδριακής μεμβράνης που οδηγεί σε ταχεία κατανάλωση ενέργειας (ΚΑΤΑΝΑΛΩΣΗ ΛΙΠΟΥΣ) αλλά όμως 2. χωρίς παραγωγή ATP (Άρα: ΑΥΞΗΣΗ ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑΣ & ΕΝΤΟΝΗ ΕΦΙΔΡΩΣΗ) * Η 2,4 DNP σήμερα χρησιμοποιείται μόνο για ερευνητικούς σκοπούς
Η ΠΕΡΙΠΤΩΣΗ ΤΗΣ ΘΕΡΜΟΓΟΝΙΝΗΣ - Όλα τα νεογέννητα θηλαστικά διαθέτουν τον εξειδικευμένο ιστό, φαιό λίπος - Τα μιτοχόνδρια του φαιού λίπους έχουν μία αποσυζευτική πρωτεϊνη της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης, την ΘΕΡΜΟΓΟΝΙΝΗ - Η πρωτεϊνη αυτή συμβάλλει σε αυξημένη διαβάθμιση Η+, χωρίς όμως παραγωγή ΑΤΡ - Έτσι η δράση της οδηγεί σε παραγωγή θερμότητας και στην θερμο-ρύθμιση των νεογνών Παρόμοια φαινόμενα παρουσιάζονται και στις αρκούδες: -το συσσωρευμένο φαιό λίπος του καλοκαιριού χρησιμοποιείται για θερμο-ρύθμιση το χειμώνα κατά τη Xειμερία Nάρκη
Η ΥΛΗ για τις Εξετάσεις: ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 - σελ. 91 107 & η παρούσα παρουσίαση