8ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 1041 Σχεση αναμεσα στο μηκος εντερου, τη διατροφη και το τροφικο επιπεδο για μερικα ειδη ψαριων στο Β-ΒΔ Αιγαιο Παρασκευή Κ. Καραχλέ & Κωνσταντίνος Ι. Στεργίου Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης, Τμήμα Βιολογίας, Τομέας Ζωολογίας, Εργαστήριο Ιχθυολογίας, Θυρίδα 134, 541 24, Θεσσαλονίκη, e-mail: pkarachl@bio.auth.gr ABSTRACT In the present study, we examined the relationship between gut length (GL) and fractional trophic level (from FishBase TROPHFB www.fishbase.org) for 11 fish species from the N-NW Aegean Sea. Multivariate analysis applied on the species feeding habits revealed the formation of two groups (average dissimilarity=94.35%). The mean relative gut length (RGL) of the two groups differed significantly (t-test: t=-13.023 p<0.01). Finally, TROPHFB was log-related with mean GL and mean RGL (for both cases r2>0.50 and p<0.01). Relationship between gut length, feeding and trophic level for several fish species from the N-NW Aegean Sea (Greece) Karachle P. Κ. & Stergiou K. I. ΠΕΡΙΛΗΨΗ Στην παρούσα εργασία διερευνήθηκε η σχέση του μήκους εντέρου (GL) με το κλασματικό τροφικό επίπεδο (από FishBase TROPHFB www.fishbase.org) για 11 είδη ψαριών στο Β-ΒΔ Αιγαίο. Η πολυμεταβλητή ανάλυση των τροφικών συνηθειών έδειξε ότι τα 11 είδη σχηματίζουν δύο ομάδες (μέση ανομοιότητα=94,35%). Τα μέσα σχετικά GL (RGL) των ειδών των δύο ομάδων διέφεραν σημαντικά μεταξύ τους (t-test: t=-13,023 p<0,01). Τέλος, βρέθηκε ότι υπάρχει φθίνουσα σχέση ανάμεσα στα TROPHFB και τα μέσα GL και RGL (και στις δύο περιπτώσεις r2>0,50 και p<0,01). Keywords: gut length, feeding, trophic levels, Aegean Sea, Mediterranean
1042 8ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας ΕΙΣΑΓΩΓΗ Τα μορφολογικά χαρακτηριστικά δίνουν σημαντικές πληροφορίες για την τροφική οικολογία ενός είδους, επειδή καθορίζουν την ποιότητα και την ποσότητα της τροφής που καταναλώνει (π.χ. Wootton, 1998). Έρευνες δείχνουν ότι υπάρχει σχέση ανάμεσα στη διατροφή των ψαριών και το μήκος του εντέρου. Έτσι, για δεδομένο μήκος σώματος, στα φυτοφάγα ψάρια το μήκος εντέρου είναι μεγαλύτερο από εκείνο των παμφάγων, και των παμφάγων μεγαλύτερο από αυτό των σαρκοφάγων (π.χ. Kramer & Bryant, 1995α, β). Παρόλα αυτά, η σχέση του μήκους του εντέρου ανάμεσα σε είδη της ίδιας ευρύτερης τροφικής λειτουργικής ομάδας δεν έχει διερευνηθεί σε βάθος (Ojeda, 1986). Επιπλέον, μέχρι σήμερα δεν έχει γίνει διερεύνηση της σχέσης του μήκους εντέρου με το κλασματικό τροφικό επίπεδο των ψαριών. Στην παρούσα εργασία διερευνάται η σχέση του μήκους του εντέρου με τη διατροφή και το κλασματικό τροφικό επίπεδο (όπως δίνεται στη FishBase www.fishbase.org, froese & pauly, 2005) για 11 είδη παμφάγων ψαριών από το Β-ΒΔ Αιγαίο. ΜΕΘΟΔΟΙ ΚΑΙ ΥΛΙΚΑ Οι δειγματοληψίες πραγματοποιήθηκαν με επαγγελματικά αλιευτικά σκάφη (μηχανότρατα, γρι-γρι και παράκτια αλιευτικά σκάφη), από τον Ιούνιο 2001 έως το Σεπτέμβριο 2005, στην ευρύτερη περιοχή του Β-ΒΔ Αιγαίου. Στο εργαστήριο μετρήθηκε το ολικό μήκος (TL) και το μήκος του εντέρου (GL), όταν αυτό ήταν εφικτό, με ακρίβεια χιλιοστού (mm). Στη συνέχεια υπολογίστηκε το σχετικό μήκος εντέρου (RGL = GL/TL) και έγινε ανάλυση στομαχικού περιεχομένου (Καραχλέ, αδημ. στοιχεία). Η σύνθεση της διατροφής των 11 ειδών αναλύθηκε με την ανάλυση δενδρογράμματος (Cluster) και την ανάλυση σε πολλαπλές διαστάσεις (Multi-Dimensional Scaling MDS) και εντοπίστηκαν οι ομοιότητες μέσα στις ομάδες και οι ανομοιότητες μεταξύ των ομάδων που σχηματίστηκαν με την ανάλυση SIMPER (SIMilarity PERcentages) (Clarke & Gorley, 2001). Τέλος, διερευνήθηκε η σχέση του μέσου GL ΠΙΝΑΚΑΣ 1. Μήκος εντέρου (GL σε cm), σχετικό μήκος εντέρου (RGL) και κλασματικά τροφικά επίπεδα ( από FishBase, www.fishbase.org) για 11 είδη ψαριών από το Β-ΒΔ Αιγαίο. Ν: αριθμός ατόμων TL: ολικό μήκος σώματος (σε cm) min και max: ελάχιστη και μέγιστη τιμή μήκους GL m : μέσο GL (σε cm) RGL m : μέσο RGL SE: τυπικό σφάλμα. Είδος N Εύρος TL Εύρος GL min max min max GL m ±SE RGL m ±SE ±SE Arnoglossus laterna 90 6,8 16,9 1,4 6,1 3,88±0,12 0,31±0,004 3,60±0,54 Coris julis 24 13,8 18,0 6,6 10,4 7,98±0,18 0,51±0,011 3,20±0,45 Diplodus annularis 292 6,1 14,8 4,2 13,4 8,70±0,09 0,81±0,007 3,40±0,44 Engraulis encrasicolus 517 6,7 16,2 3,1 13,1 8,11±0,07 0,70±0,004 3,10±0,51 Oblada melanura 16 13,6 22,7 7,7 22,2 15,06±1,34 0,78±0,047 3,00±0,12 Pagellus bogaraveo 19 10,1 21,1 5,3 17,6 8,30±0,76 0,64±0,025 3,50±0,46 Sardinella aurita 149 8,4 22,9 7,7 29,2 17,58±0,32 1,04±0,008 3,00±0,00 Scomber japonicus 262 11,0 26,8 7,1 18,1 11,25±0,14 0,67±0,004 3,10±0,43 Spondyliosoma cantharus 52 9,7 13,2 4,8 8,3 6,70±0,11 0,61±0,010 3,30±0,43 Symphodus tinca 29 11,1 20,7 7,2 16,3 12,33±0,49 0,82±0,024 3,10±0,45 Trachurus mediterraneus 416 7,0 21,7 2,8 11,4 5,67±0,07 0,44±0,003 3,60±0,58
8ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 1043 0 20 μέση ανομοιότητα 94,35% σε επίπεδο σημαντικότητας 5,65% simper ψάρια (20,43%) πολύχαιτα (14,95%) Βενθικά καρκινοειδή (12,55%) ομοιότητα (%) 100 Oblada melanura Symphodus tinca Coris julis Diplodus annularis Spondyliosoma cantharus Sardinella aurita Arnoglossus laterna Pagellus bogaraveo Engraulis encrasicolus Scomber japonicus Trachurus mediterraneus 40 60 80 ομάδα ι (μέση ομοιότητα 23,11%) simper Βενθικά καρκινοειδή (49,83%) Rgl m =0,769±0,007 ομάδα ιi (μέση ομοιότητα 29,33%) simper ψάρια (57,02%) Rgl m =0,630±0,005 Εικόνα 1. Ανάλυση δενδρογράμματος με βάση τη σύνθεση του στομαχικού περιεχομένου για 11 είδη ψαριών από το Β-ΒΔ Αιγαίο. RGL m : μέσο σχετικό μήκος εντέρου. Εικόνες ψαριών από τη FishBase (www.fishbase.org). (GL m ) και του μέσου RGL (RGL m ) με το (από www.fishbase.org, froese & pauly, 2005) με τη μέθοδο της απλής παλινδρόμησης. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΣΥΖΗΤΗΣΗ Συνολικά, εξετάστηκαν 11 είδη ψαριών (Πίνακας 1), τα οποία κατατάσσονται με βάση το, στην κατηγορία των παμφάγων με προτίμηση σε ζωικό υλικό (2,9< <3,7 Stergiou & Karpouzi, 2002). Ο αριθμός των ατόμων για τα οποία μετρήθηκε το GL κυμάνθηκε από 16 για το Oblada melanura έως 517 για το Engraulis encrasicolus. Οι μικρότερες τιμές GL m και RGL m (3,88±0,12 cm και 0,31±0,004 αντίστοιχα) αντιστοιχούν στο είδος Arnoglossus laterna ( =3,60), ενώ οι μεγαλύτερες τιμές (17,58±0,32 cm και 1,04±0,008 αντίστοιχα) στο είδος Sardinella aurita ( =3,00) (Πίνακας 1). Η ανάλυση δενδρογράμματος έδειξε ότι, με βάση τις τροφικές συνήθειες, σχηματίζονται δύο ομάδες ειδών σε επίπεδο σημαντικότητας 5,7% (Εικ. 1). Τα αποτελέσματα της MDS (stress value: 0,01 δεν παρουσιάζονται εδώ) συμφωνούσαν με αυτά της ανάλυσης δενδρογράμματος. Οι δύο αυτές ομάδες εμφάνισαν μέση ανομοιότητα 94,35%, που σύμφωνα με την ανάλυση SIMPER, οφειλόταν στις τροφικές κατηγορίες Ψάρια (20,43%), Πολύχαιτα (14,95%) και Βενθικά καρκινοειδή (12,55%). Η ομάδα Ι εμφάνισε μέση ομοιότητα 23,11%, που οφειλόταν κυρίως στα Ψάρια (SIMPER: 57,02%), ενώ η ομάδα ΙI εμφάνισε μέση ομοιότητα 29,33% που οφειλόταν κυρίως στα Βενθικά καρκινοειδή (SIMPER: 49,83%) (Εικ. 1). Τα μέσα RGL m των ειδών που σχημάτισαν τις ομάδες Ι και ΙΙ ήταν 0,769±0,007 και 0,630±0,005 αντίστοιχα και διέφεραν σημαντικά μεταξύ τους (t-test: t=-13,023 p<0,01).
1044 8ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 3,7 N=11, r 2 =0,73, p<0,01 N=11, r 2 =0,54, p<0,01 TROPH fb 3,3 2,9 0 10 20 gl m (σε cm) 0,0 0,4 0,8 1,2 Rgl m Εικόνα 2. Σχέση κλασματικού τροφικού επιπέδου (από τη FishBase, www.fishbase.org ) με το μέσο μήκος εντέρου (GL m =4,38 GL m -0,14, SE b =0,028) και το μέσο σχετικό μήκος εντέρου (RGL m =3,04 RGL -0,15, SE b =0,048) για 11 είδη ψαριών από το Β-ΒΔ Αιγαίο. Τέλος, βρέθηκε ότι υπάρχει φθίνουσα σχέση ανάμεσα στα και τα GL m και RGL m (και στις δύο περιπτώσεις r 2 >0,50 και p<0,01 Εικ. 2). Από τα παραπάνω, φαίνεται ότι εκτός από το γενικότερο πρότυπο που αναφέρεται σε διάφορες έρευνες σχετικά με το μήκος εντέρου ανάμεσα στις διάφορες τροφικές λειτουργικές ομάδες (π.χ. Kramer & Bryant, 1995α, β) υπάρχει η ίδια τάση και μέσα στις τροφικές λειτουργικές ομάδες, τουλάχιστον σε ό,τι αφορά τα παμφάγα είδη, με το μήκος του εντέρου να μειώνεται καθώς αυξάνεται το τροφικό επίπεδο. Αυτή η τάση, τόσο ανάμεσα, όσο και μέσα στις τροφικές λειτουργικές ομάδες έχει να κάνει με την επιφάνεια απορρόφησης θρεπτικών συστατικών (π.χ. Wootton, 1998), αφού ένας καλός τρόπος να αυξηθεί η πεπτική αποδοτικότητα είναι το μήκος του εντέρου να είναι μεγάλο, αναγκάζοντας έτσι την τροφή να παραμένει περισσότερο χρόνο μέσα στον πεπτικό σωλήνα (PENNISI, 2005). Ψάρια που καταναλώνουν υψηλής ποιότητας τροφή (π.χ. άλλα ψάρια) μπορούν να επεξεργαστούν την τροφή αυτή και να απορροφήσουν τα θρεπτικά στοιχεία έχοντας έντερο που το μήκος του είναι μικρότερο από το μήκος σώματος τους. Αντίθετα, τα ψάρια που περιλαμβάνουν στη διατροφή τους υψηλά ποσοστά υλικού που ανθίσταται στην πέψη (π.χ. τροφή φυτικής προέλευσης, εξωσκελετός καρκινοειδών) έχουν αναλογικά μεγαλύτερο μήκος εντέρου σε σχέση με το μήκος του σώματός τους (π.χ. Wootton, 1998). Για αυτόν το λόγο η ομάδα Ι, ο σχηματισμός της οποίας οφείλεται σε είδη που τρέφονται κατά κύριο λόγο με Βενθικά καρκινοειδή, εμφάνισε και μεγαλύτερο μέσο RGL m από την ομάδα ΙΙ (Εικ. 2). ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ Clarke, k. R., and Gorley, R. N., 2001. PRIMER v5: User Manual/Tutorial. PRIM- ER-E: Plymouth, 91p. Froese, R. and Pauly, D. (eds), 2005. Fish- Base. World Wide Web electronic publication. URL: www.fishbase.org http//:www. fishbase.org, 7/2005. Kramer, D. L. and Bryant, M. J., 1995α. Intestine length in the fishes of a tropical stream: 1. Ontogenetic allometry. Environmental Biology of Fishes, 42: 115-127.
8ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 1045 Kramer, D. L. and Bryant, M. J., 1995β. Intestine length in the fishes of a tropical stream: 2. Relationships to diet the long and short of a convoluted issue. Environmental Biology of Fishes, 42: 129-141. Ojeda, F. P., 1986. Morphological characterization of the alimentary tract of Antarctic fishes and its relation to feeding habits. Polar Biology, 5: 125-128. PENNISI, E., 2005. The dynamic gut. What s eating you? Science, 307: 1896-1899. Stergiou, K. I. and Karpouzi, V. S., 2002. Feeding habits and trophic levels of Mediterranean fish. Reviews in Fish Biology and Fisheries, 11: 217-254. Wootton, R. J., 1998. Ecology of teleost fishes. 2 nd Edition. Kluwer Academic Publishers, Fish and Fisheries Series 24, London., 386p.