8ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 125 Προκαταρτικη μελετη για την αναπαραγωγη του Λεσσεψιανου μεταναστη Etrumeus teres στη θαλασσια περιοχη των Κυκλαδων. Torre, M. Λέκκας, Β. και Καλλιανιώτης Α. Ινστιτούτο Αλιευτικών Ερευνών, ΕΘΙΑΓΕ, Τ.Θ. 647, Νέα Πέραμος, Καβάλα Περιληψη Στην παρούσα μελέτη εξετάστηκαν η κατά μήκος σύνθεση των ωοκυττάρων και η γονιμότητα στις θηλυκές γονάδες του Etrumeus teres (De Kay, 1842) ώστε να εξαχθούν χρήσιμα συμπεράσματα για τον τύπο αναπαραγωγής του είδους. O Λεσσεψιανός μετανάστης E. teres αναπαράγεται στο νότιο τμήμα του Αιγαίου κατά τη διάρκεια του Μαΐου και του Ιουνίου. Τα αυγά του φαίνεται να ωριμάζουν σταδιακά (πολλαπλός αποθέτης αυγών-batch spawner). Ο μέσος όρος της γονιμότητας μιας γέννας (batch fecundity) βρέθηκε να είναι 192 αυγά (+- 22,9 95%CI) ανά γραμμάριο σώματος σε άτομα ολικού μήκους μεταξύ 232 και 253 mm (M.O. 241mm). Για τον ακριβή υπολογισμό της γονιμότητας μια ωοτοκίας χρειάζονται περισσότερα δείγματα με μεγαλύτερο εύρος μηκών. Επίσης πρέπει να καθοριστεί ο αριθμός ωοτοκιών ανά περίοδο αναπαραγωγής για να υπολογιστεί η ολική γονιμότητα του είδους (total fecundity). Preliminary study on the reproduction of the lessepsian immigrant Etrumeus teres in the Cycladic islands Abstract In the present study length frequencies of the oocytes and the fecundity of the female gonads of Etrumeus teres (De Kay, 1842) were studied to determine the reproductive strategy of the species. The Lessepsian migrant E. teres reproduces in the southern part of the Aegean Sea during May and June. It is a batch spawner with indeterminate fecundity. The mean batch fecundity was estimated to 192 eggs (+- 22,9 95%CI) per gram of bodyweight in individuals of total length between 232 και 253 mm (M.O. 241mm). To accurately calculate the batch fecundity more samples with a wider length range are needed. Furthermore the number of batches per spawning season needs to be calculated in order to calculate the total fecundity. Keywords: Etrumeus teres, συμπεριφορά, αναπαραγωγή, γονιμότητα
126 8ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας Εισαγωγη Το Etrumeus teres (De Kay, 1842) είναι ένας νέος Λεσσεψιανός μετανάστης στο Αιγαίο που βρέθηκε σε μεγάλες ποσότητες στα νησιά των Κυκλάδων, οι οποίες αλιεύονται ήδη από τους ψαράδες της περιοχής (Λέκκας, Καλλιανιώτης, 25). Το είδος Etrumeus teres ανήκει στην τάξη Clupeiformes και στην οικογένεια Clupeidae. Είναι είδος πελαγικό που απαντάται σε όλες τις τροπικές και εύκρατες θάλασσες του κόσμου, μέχρι τα 15 μέτρα βάθος σε μεγάλα κοπάδια. Στη Μεσόγειο καταγράφηκε για πρώτη φορά στο Ισραήλ το 1963 (Whitehead, 1963) και κατόπιν στην Αίγυπτο το 1994 (El Sayed, 1994), στις Νότιες ακτές της Τουρκίας το 1997 (Basusta, et al., 1997), στην Κύπρο το 2 (Golani, 2) και στις Κυκλάδες το 25 (Λέκκας, Καλλιανιώτης, 25). Σκοπός της εργασίας είναι να μελετηθούν τα μεγέθη και η κατά μήκος σύνθεση των ωοκυττάρων στις θηλυκές γονάδες της στρογγυλοσαρδέλας ώστε να εξαχθούν χρήσιμα συμπεράσματα για τον τύπο αναπαραγωγής του είδους. Υλικα και μεθοδοι Η παρούσα μελέτη βασίστηκε σε δυο δείγματα 3 ατόμων, τα οποία αλιεύθηκαν στη θαλάσσια περιοχή μεταξύ Πάρου, Νάξου και Ίου (Κυκλάδες) στις 22 Μαΐου του 24 και στις 7 Ιουνίου του 25. Τα δείγματα τοποθετήθηκαν μετά την σύλληψή τους σε διάλυμα φορμόλης 1%. Στο εργαστήριο μετρήθηκε το ολικό μήκος και βάρος των ατόμων και των γονάδων τους. Για την ιστολογική ανάλυση χρησιμοποιήθηκαν 4 γονάδες από την κάθε δειγματοληψία (Μάιος 24 και Ιούνιος 25). Οι γονάδες μονιμοποιήθηκαν σε παραφίνη, τεμαχίστηκαν σε λεπτές φέτες (5μm) και χρωματίστηκαν με αιματοξυλίνη-ηωσίνη. Οι τομές παρατηρήθηκαν σε μικροσκόπιο όπου καταμετρήθηκαν οι διάμετροι των ωοκυττάρων και εντοπίστηκαν τα στάδια ωρίμανσής τους. Σε κάθε στάδιο ωρίμανσης αποδόθηκε το εύρος των διαμέτρων και η αντίστοιχη μέση διάμετρος του ωοκυττάρου. Στη συνέχεια οι υπόλοιπες θηλυκές γονάδες από το δείγμα του Ιουνίου 25 χρησιμοποιήθηκαν στην περιγραφή της κατά μήκους σύνθεσης των διαμέτρων των ωοκυττάρων. Από κάθε γονάδα πάρθηκαν τρία τμήματα βάρους,1-,6g, από το εμπρόσθιο, μέσο και οπίσθιο μέρος, στα οποία μετρήθηκαν οι διάμετροι (> μm) των ωοκυττάρων. Επίσης μετρήθηκαν ο συνολικός αριθμός ενυδατωμένων ωοκυττάρων ή ωοκυττάρων σε προχωρημένο στάδιο λεκκιθογέννεσης. Όλες οι μετρήσεις έγιναν με τη βοήθεια του λογισμικού συστήματος Leica IM 5 version 4.. Αποτελεσματα και Συζητηση Όταν εξετάστηκαν τα ψάρια του δείγματος μακροσκοπικά παρατηρήθηκε ότι οι γονάδες ήταν μεγάλες, με εμφανή ωοκύτταρα και καταλάμβάναν ολόκληρη την σπλαχνική κοιλότητα πιέζο- Πίνακας Ι. Βασική στατιστική των μετρήσεων των διαμέτρων των ωοκυττάρων στα διάφορα στάδια ωρίμανσης. Table I. Basic statistics of the measurements of diameters of oocytes in the different stages of development. Αριθμός Mέσος Όρος (μm) Max (μm) Min (μm) SD (μm) Pr 63 67,5 3 135,2 26,5 CA 21 19,2 289,7 135,2 34,2 PrY 57 316,2 435,6 212,4 44,6 Y 68 572,3 71,3 414,2 66,8 NM/HO 95 83,2 1216,5 68,8 74,5
8ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 127 Πίνακας ΙΙ. Βασική στατιστική των μετρήσεων του ολικού μήκους (TL), βάρους των ατόμων χωρίς γονάδες (TW-GW) και γονιμότητας (F/W), των 5 ατόμων των δειγμάτων που χρησιμοποιήθηκαν στον υπολογισμό της γονιμότητας μιας ωοτοκίας (batch fecundity). Table II. Basic statistics of the measurements of total length (TL), total weight without ovaries (TW-GW) and fecundity (F/W), of the 5 samples used in calculating the batch fecundity. N Min Max Mean CI TL 5 232 253 241,6154 6,396588 TW-GW 5 12,32 146,63 134,215 8,886941 F/W 5 148,7567 238,7749 192,3241 22,95882 ντας τα υπόλοιπα όργανα (στάδιο 5 της κλίμακας Nickolski). Στην ιστολογική ανάλυση, τα στάδια των ωοκυττάρων καθορίστηκαν με βάση τα μορφολογικά τους χαρακτηριστικά (West, 199, Murua και Saborido Rey, 23): πρώιμα ωοκύτταρα (Pr), πρωτογενή λιπιδικά σταγονίδια (CA), προ-λεκιθογένεση (PrY), λεκιθογένεση (Υ) και μετανάστευση πυρήνα / ενυδάτωση (ΝΜ/ΗΟ). Σε κανένα στάδιο ανάπτυξης δεν παρατηρήθηκε συνεύρεση σταγονιδίων ελαίου. Στον Πίνακα Ι παρουσιάζεται η βασική στατιστική των μετρήσεων των διαμέτρων των ωοκυττάρων στα διάφορα στάδια ωρίμανσης. Στην Εικόνα Ι παρουσιάζεται η αθροιστική συχνότητα των κλάσεων των διαμέτρων των ωοκυττάρων, διαχωρισμένων σε στάδια ωρίμανσης (άξονας Ψ1) μαζί με την κατά μήκος σύνθεση των διαμέτρων των ωοκυττάρων (άξονας Ψ2). 8 6 4 2 8 6 4 2 2 3 4 5 6 7 8 9 1 125 2 3 4 5 6 7 8 9 1 125 16 14 12 1 8 6 4 2 Y1-Y3 2 15 1 5 HO 8 6 4 2 8 6 4 2 2 2 3 4 5 6 7 8 9 1 125 3 4 5 6 7 8 9 1 125 16 14 12 1 8 6 4 2 POF1 2 15 1 5 POF2 Εικόνα Ι. Αθροιστική συχνότητα των κλάσεων των διαμέτρων των ωοκυττάρων, διαχωρισμένων σε στάδια ωρίμανσης (άξονας Ψ1) μαζί με την κατά μήκος σύνθεση των διαμέτρων των ωοκυττάρων (άξονας Ψ2). Figure I. Cumulative size frequency distribution of oocytes in maturation stages (axis Y1) with oocyte size distribution (axis Y2).
128 8ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας lumen εικονα ιι. Τα δύο διαφορετικά στάδια απορρόφησης των άδειων θυλακίων (POF) (POF1 Εικονα ΙΙ. Τα δύο διαφορετικά στάδια απορρόφησης των άδειων θυλακίων (POF) (POF1 και POF2). και POF2). figure ii. The two stages of post-ovulatory follicles (POF) (POF1 and POF2). Figure II. The two stages of post-ovulatory follicles (POF) (POF1 and POF2). Από την ιστολογική μελέτη στα δείγματα Μαΐου 24 η παρουσία άδειων θυλακίων (POF) υποδεικνύει ότι η περίοδος ωοτοκίας έχει ήδη αρχίσει. Οι γονάδες βρέθηκαν σε δύο διαφορετικά στάδια απορρόφησης των POF (POF1 και POF2) (Εικόνα 2). Σύμφωνα με τις κατά μήκος συνθέσεις των ωοκυττάρων (Εικόνα Ι, POF1 και POF2) παρατηρήθηκε ότι στο στάδιο POF1 υπάρχει μια μεγαλύτερη ομάδα ωοκυττάρων σε λεκκιθογένεση από το στάδιο POF2. Αυτό σημαίνει ότι το είδος αναπαράγεται σταδιακά (batch spawner); τουλάχιστον δύο φορές κατά την περίοδο αναπαραγωγής. Στα δείγματα του Ιουνίου 25 η ιστολογική ανάλυση των γονάδων έδειξε ότι αυτές ήταν σε στάδιο προχωρημένης λεκιθογένησης, προενυδάτωσης (Υ / ΝΜ) και ενυδάτωσης. Σύμφωνα με τις κατά μήκος συνθέσεις των γονάδων όλων των δειγμάτων, το 2% των ωοκυττάρων ήταν σε προχωρημένο στάδιο λεκιθογένεσης (Υ), το 3% σε προ- ενυδάτωση και το 5% σε ενυδάτωση. Στις κατά μήκος συνθέσεις των ωοκυττάρων σε φάση ενυδάτωσης (Εικόνα Ι, ΗΟ), ξεχωρίζει μια ομάδα ωοκυττάρων μεγάλου μεγέθους (ενυδατωμένα), η οποία είναι πολύ πιθανό να προορίζεται για την επόμενη γέννα (batch). Η κατά μήκος σύνθεση των ωοκυττάρων των γονάδων σε φάση λεκιθογένεσης (Εικόνα Ι, Υ) είναι συνεχής. Αφού καθορίστηκε η συμπεριφορά αναπαραγωγής του είδους υπολογίστηκε η γονιμότητα μιας ωοτοκίας (batch fecundity). Για αυτό το σκοπό ελήφθησαν υπόψιν μόνο οι γονάδες όπου τα αυγά ήταν σε ενυδάτωση (5 γονάδες). Λόγω έλλειψης δειγμάτων δεν ήταν δυνατόν να καθοριστεί μια σχέση μεταξύ του μήκους / βάρους των ψαριών με τη γονιμότητα μιας ωοτοκίας, γι αυτό υπολογίστηκε ο μέσος όρος της γονιμότητας σύμφωνα με το εύρος του μηκών των δειγμάτων (Πίνακας ΙΙ). Συμπερασματα Σύμφωνα με τα αποτελέσματα της παρούσας μελέτης, ο Λεσσεψιανός μετανάστης E. teres αναπαράγεται στο νότιο τμήμα του Αιγαίου κατά τη διάρκεια του Μαΐου και του Ιουνίου. Τα αυγά φαίνεται να ωριμάζουν σταδιακά και καθόλη την περίοδο αναπαραγωγής γεγονός που αποτελεί ένδειξη ότι η γονιμότητα του είδους είναι ακαθόριστη (indeterminate fecundity) (Murua and Saborido-Rey, 23). Ο μέσος όρος της γονιμότητας μιας γέννας (batch fecundity) βρέθηκε να είναι 192 αυγά (+- 22,9 95%CI) ανά γραμμάριο σώματος (ολικό βάρος βάρος γονά-
8ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 129 δων) σε άτομα με εύρος μηκών από 232 ως 253 mm (M.O. 241mm). Εντούτοις για τον ακριβή υπολογισμό της γονιμότητας μιας ωοτοκίας χρειάζονται περισσότερα δείγματα με μεγαλύτερο εύρος μηκών. Επίσης πρέπει να καθοριστεί ο αριθμός ωοτοκιών ανά περίοδο αναπαραγωγής, για να υπολογιστεί η ολική γονιμότητα του είδους (total fecundity). Το γεγονός ότι το E. teres αναπαράγεται στις ελληνικές θάλασσες σημαίνει ότι έχει καλύψει τις φυσιολογικές του ανάγκες και βρήκε τις ιδανικές φυσικές συνθήκες (βιοτικοί και αβιοτικοί παράγοντες) για την προσαρμογή του στο Νότιο Αιγαίο. Περαιτέρω έρευνες είναι απαραίτητες για να κατανοηθούν τα χαρακτηριστικά της οικοθέσης (ecological niche) του, οι σχέσεις του με το υπόλοιπο οικολογικό σύστημα και κυρίως η πιθανότητα να ανταγωνίζεται τοπικά είδη, με παρόμοια συμπεριφορά. βιβλιογραφια Basusta N., U.Erdem & S. Mater. 1997. Iskenderun korfezinde yeni bir Lesepsien gocmen bahk turu; Kizilgozlu Sardalya, E. teres (De- Key, 1842). Mediterranean Fisheries Congress, 9-11 April, 1997, Izmir, 921-924. El Sayed R.S., 1994. Check-list of Egyptian Mediterranean fishes. National Institute of Oceanography and Fisheries, Alexandria, Egypt, 77 + IX pp. Golani D., 2. The Lessepsian migrant, the Red-eye round herring E. teres (DeKey, 1842), a new record from Cyprus. Zoology in the Middle East, 2: 61-64 Λέκκας, Β., Καλλιανιώτης, Α., 25. Πρώτη τεκμηριωμένη αναφορά του Λεσσεψιανού μετανάστη Etrumeus teres (De Kay, 1842) στις ελληνικές θάλασσες. 12ο Πανελλήνιο Συνέδριο Ιχθυολόγων, 38-311 Murua H. and Saborido-Rey,, F., 23. Female reproductive strategies of marine fish species of the North Atlantic. J. Northw. Atl. Fish. Sci., 33: 23-31. West, G., 199. Methods of assessing ovarian development in fishes: a review. Aust. J. Mar. Freshw. Res., 41: 199-222. Whitehead P.J.P. 1963. A revision of the recent round herrings (Pisces: Dussumieriidae). Bulletin of the British Museum of Natural History (Zoology), 1: 35-38.