ΑΝΑΤΟΜΙΚΗ ΚΑΙ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΑΝΔΡΙΚΟΥ ΓΕΝΝΗΤΙΚΟΥ ΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ Σ. ΜΗΛΙΓΚΟΣ Καθηγητής Μαιευτικής Γυναικολογίας Πανεπιστημίου Αθηνών
Ανατομική του ανδρικού γεννητικού συστήματος Τα γεννητικά όργανα του άνδρα αποτελούνται από: Το πέος Τους όρχεις Την εκφορητική γεννητική οδό (Αλλήρειο δίκτυο, επιδιδυμίτιδα, σπερματικός πόρος, σπερματοδόχος λήκυθος, ουρήθρα) Τους παραγεννητικούς αδένες (προστάτης, σπερματοδόχος κύστη, βολβοουρηθραίοι αδένες, ουρηθραίοι αδένες)
Πέος Αποτελείται από τα σηραγγώδη σώματα, την ουρήθρα και την βάλανο η οποία καλύπτεται από την πόσθη. Εμβρυολογικά προέρχεται από το γεννητικό φύμα και αναπτύσσεται μετά την 13 η εβδομάδα της κύησης κάτω από την επίδραση της δευδροτεστοστερόνης. Έχει συμπαθητική και παρασυμπαθητική νεύρωση.
Όρχεις Αυτοί ανευρίσκονται μέσα στο όσχεο που αποτελείται από δέρμα, υποδόριο και μια ατελή στιβάδα λείων μυϊκών ινών (δαρτός χιτώνας). Ο κάθε όρχις έχει μήκος περίπου 5 εκ. ωοειδές σχήμα και το παρέγχυμα του καλύπτεται από τον ινώδη χιτώνα. Οι όρχεις μαζί με τον ινώδη χιτώνα περιβάλλονται από μια περιτοναϊκή κατάδυση που ονομάζεται ίδιος ελυτροειδής υμένας.
Ο όρχις προέρχεται από την αδιαφοροποίητο γονάδα και αρχίζει να διαφοροποιείται από την 6 η εβδομάδα της κύησης με την εμφάνιση των καταβολών των ορχικών σωληναρίων. Η διαφοροποίηση αυτή περατώνεται κατά την 9 η εβδομάδα.
Ο όρχις αποτελείται από δύο διακριτά ανατομικά τμήματα με διαφορετική λειτουργία που προκύπτουν από την διαίρεση αυτού από διαφραγμάτια συνδετικού ιστού σε 250-300 ορχικά λοβία. Το κάθε λοβίο αποτελείται από 1-4 έντονα περιελισσόμενα σωληνάρια (τα σπερματικά) με μήκος 30-70 εκ. το καθένα, τα οποία καταλήγουν στο Αλλήρειο δίκτυο και από εκεί στην κεφαλή της επιδιδυμίδας. Κάθε σπερματικό σωληνάριο περιέχει τα κύτταρα της σπερματογέννεσης και τα κύτταρα του Sertoli. Το τμήμα αυτό αποτελεί το 70-80% του συνόλου όγκου και όρχεων. Μεταξύ των ορχικών σωληναρίων υπάρχει ο διάμεσος ιστός του όρχεως, μεσεγχυματογενούς προέλευσης, που περιέχει τα κύτταρα του Leydig, κύτταρα του ανοσολογικού συστήματος, αγγεία και νεύρα και αποτελεί το 10-20% του όγκου του όρχεως.
Επιδιδυμίδες Αποτελούν επιμήκη μορφώματα που ευρίσκονται επί της πλάγιας άνω επιφάνειας των όρχεων και καλύπτονται πλήρως από τον ινώδη χιτώνα. Έκαστη διαιρείται σε τρία μέρη: Την κεφαλή που αποτελείται από 8-12 απάγωγα σωληνάρια τα οποία παριστούν την συνέχεια του ορχικού Αλλήρειου δικτύου Το σώμα και την ουρά που αποτελούνται από ένα σωληνάριο έντονα περιελιγμένο μήκους 5-6 μέτρων πο*υ μεταπίπτει στον σπερματικό πόρο Τα χαρακτηριστικό της επιδιδυμίδας είναι ότι ο αυλός της επενδύεται από ποικίλου είδους κύτταρα με διαφορετικές απορροφητικές και εκκριτικές λειτουργίες που υποδηλούν την απολυαδενική φύση της λειτουργίας της.
Η επιδιδυμίδα προέρχεται εμβρυολογικά από τον μεσόνεφρο και διαφοροποιείται κάτω από την επίδραση των ανδρογόνων και μάλιστα της δευδροτεστοστερόνης
Σπερματικός πόρος Αποτελεί την συνέχεια της ουράς της επιδιδυμίδας έχει μήκος 10-20 εκ. και εκτείνεται μέχρι την βάση του προστάτη. Στο σημείο αυτό αφ ενός διευρύνεται σχηματίζοντας την σπερματοδόχο λήκυθο, αφ ετέρου αναστομώνεται με την σπερματοδόχο κύστη. Εν τέλει εκβάλλει στην προστατική μοίρα της ουρήθρας
Αγγεία και νεύρα του όρχεως Ο όρχις αιματώνεται από την έσω σπερματική που είναι κλάδος της κοιλιακής αορτής και εκφύεται μεταξύ νεφρικής και κάτω μεσεντερίου. Ο σπερματικός πόρος αιματώνεται από τον εκφορητικό κλάδο της κάτω κυστικής ή της ομφαλικής και της άνω ή έξω σπερματικής κλάδου της κάτω επιγαστρίου. Σημασία έχουν οι φλέβες που αντιστοιχούν στις περιγραφείσες αρτηρίες διότι παθολογική διάταση αυτών δημιουργεί την κιρσοκήλη. Τα λεμφαγγεία ακολουθούν παράλληλη πορεία με το φλεβικό πλέγμα ενώ τα νεύρα προερχόμενα από το σπερματικό πλέγμα αποτελούνται από ίνες τόσον του συμπαθητικού όσο και του παρασυμπαθητικού συστήματος.
Παραγεννητικοί αδένες
Ουρηθραίοι αδένες (Littre s) Ανευρίσκονται κατά μήκος της ουρήθρας κάτωαπότοεπιθήλιοαυτής. Διακρίνονται σε ενδοεπιθηλιακούς και κυψελοειδείς και εκβάλλουν στον πυθμένα των ουρηθραίων κόλπων
Βολβοουρηθραίοι αδένες (Cowper s) Έχουν μέγεθος πίσσου. Ευρίσκονται εντός του ουρογεννητικού τριγώνου κάτω και στα πλάγια της τριγωνιαίας μοίρας της ουρήθρας. Οι εκφορητικοί τους πόροι έχουν μήκος 3-5 χιλ. και εκβάλλουν στο κάτω τοίχωμα της σηραγγώδους ουρήθρας.
Οι βολβοουρηθραίοι και ουρηθραίοι αδένες παράγουν 0,1 0,5 κ. εκ. υγρού πλούσιου σε βλεννοπρωτεϊνες που λιπαίνει την βάλανο αφού εκχυθεί στην ουρήθρα λίγο πριν από την εκσπερμάτωση.
Προστάτης Ο προστάτης περιβαλλόμενος από ινώδη θήκη (την κάψα του) έχει σχήμα και μέγεθος καστάνου και ευρίσκεται μεταξύ της ηβικής σύμφυσης και του απευθυσμένου έχοντας από πάνω την ουροδόχο κύστη και από κάτω το ουρογεννητικό τρίγωνο. Μέσα στον προστάτη περικλείονται η αρχική μοίρα της ουρήθρας, ο προστατικός κόλπος, το σπερματικό λοφίδιο και οι δύο εκσπερματικοί πόροι.
Προστάτης Ο προστάτης χωρίζεται από την αύλακα αυτού σε δύο λοβούς, τον δεξιό και τον αριστερό. Οι λοβοί του προστάτη αποτελούνται από συνδετικές και λίγες μυϊκές ίνες όπως και πολλούς (30-50) σωληνοκυψελοειδείς αδένες. Οι αδένες αυτοί εκβάλλουν με 3 μείζονες και αρκετούς (15-30) ελάσσονες εκφορητικούς πόρους στην προστατική μοίρα της ουρήθρας. Τα αγγεία του προστάτη προέρχονται από τις κάτω κυστικές και μέσες αιμορροϊδικές αρτηρίες και φλέβες ενώ τα νεύρα προέρχονται από το υπογάστριο συμπαθητικό πλέγμα και από το πυελικό νεύρο.
Σπερματοδόχοι κύστεις Οι δύο σπερματοδόχοι κύστεις έχουν απιοειδές σχήμα και μήκος 4-5 εκ. Ευρίσκονται πάνω από την βάση του προστάτη και μεταξύ ουροδόχου κύστεως και της ληκύθου του απευθυσμένου. Κάθε μια από αυτές αποτελείται από ένα πολυέλικτον πόρο του οποίου ο βλεννογόνος φέρων πολλαπλές πτυχώσεις σχηματίζει εκκολπωματώδεις κρύπτες. Το επιθήλιο των κύστεων έχει διαφόρων ειδών κύτταρα με διαφορετική εκκριτική και απορροφητική λειτουργία. Στο έσω άκρο κάθε σπερματοδόχου κύστεως ο αυχένας αυτή αναστομώνεται με τον σύστοιχο σπερματικό πόρο αντίστοιχα στην βάση του προστάτη.
Φυσιολογία του ανδρικού γεννητικού συστήματος
Φυσιολογία του όρχεως Ο όρχις αποτελείται από δύο διαφορετικά ανατομικά αλλά και λειτουργικά τμήματα. Τα ορχικά σωληνάρια τα οποία επενδύονται από τα πολύδυμα γενετικά κύτταρα και από τα κύτταρα του Sertoli. Από τον διάμεσο ιστό όπου ανευρίσκονται τα κύτταρα του Leydig. Τα δύο αυτά τμήματα συνδέονται λειτουργικά μεταξύ τους.
Η φυσιολογική λειτουργία των δύο αυτών τμημάτων του όρχεως ρυθμίζεται από τον άξονα ΚΝΣ υποθάλαμος υπόφυση όρχις με μηχανισμούς παλίνδρομης αλληλορύθμισης. Μηχανισμοί επίσης παρακρινικής φύσης επηρεάζουν την λειτουργική σχέση σπερματικώνσωληναρίωνκαιδιάμεσου ιστού.
Από το ΚΝΣ η ντοπαμίνη, η νορ-επινεφρίνη κ.τ.λ. ρυθμίζουν την σύνθεση της GnRH από τον υποθάλαμο και την παλμική έκκρισή της μέσα στο πυλαιο- υποφυσεϊκό αγγειακό σύστημα. Η GnRH διεγείρει την σύνθεση και την έκκριση της FSH και LH. Η LH δρα επί των διαμέσων κυττάρων του Leydig παράγοντας ανδρογόνα (τεστοστερόνη και δεϋδροτεστοστερόνη). Η FSH δρα επί των κυττάρων του Sertoli και παράγεται μια ειδική πρωτεϊνη η Α.Β.Ρ.. (Androgen( Binding Protein) η οποία εκλεκτικά δεσμεύει την τεστοστερόνη και δευδροτεστοστερόνη με αποτέλεσμα να δημιουργούνται πυκνότητες των ανδρογόνων αυτών τόσον στο σπερματικό σωληνάριο όσον και στην επιδιδυμίδα 50 φορές υψηλότερος από ότι στην γενική κυκλοφορία.
Προλακτίνη Τεστοστερόνη Δευδροτεστοστερόνη Οιστραδιόλη Inhibin Activin
Σπερματογένεση Η σπερματογένεση αρχίζει με την πρώτη μιτωτική διαίρεση του βασικού γενετικού κυττάρου του ορχικού σωληναρίου ώστε να δημιουργηθούν δύο κύτταρα, εκ των οποίων το ένα το μητρικό θα αντικαταστήσει το της βασικής στιβάδας ενώ το δεύτερο το θυγατρικό θα αρχίσει μια σειρά μιτωτικών και μειωτικών διαιρέσεων ώστε μετά από 65 περίπου ημέρες θα περάσουν από τον όρχι στην επιδιδυμίδα τα σπερματοζωάρια με απλοειδή αριθμό χρωματοσωμάτων. Στην επιδιδυμίδα τα σπερματοζωάρια υφίστανται μια σειρά μορφολειτουργικών αλλαγών. Η διαδικασίααυτή διαρκεί περίπου άλλες 12-24 ημέρες. Συνεπώς στα σπερματοζωάρια της εξέτασης σπέρματος αντικατοπτρίζονται γεγονότα που ξεκίνησαν πριν από 3 περίπου μήνες.
Κύτταρα του Sertoli Τα κύτταρα του Sertoli είναι σωματικά κύτταρα που εντοπίζονται μέσα στο επιθήλιο των σπερματικών σωληναρίων στην βάση της μεμβράνης αυτών. Το πρωτόπλασμα αυτών εν είδει πλέγματος εκτείνεται μέσω των κυττάρων της σπερματογέννεσης μέχρι του αυλού αυτών. Σε γενικές γραμμές τα κύτταρα του Sertoli μπορεί να θεωρηθούν ως η στηρικτική δομή του σπερματικού επιθηλίου. Συνιστούν το 35-40% του όγκου του σπερματικού επιθηλίου.
Άλλες λειτουργίες των κυττάρων του Sertoli είναι: Συμβάλλουν στην δημιουργία του blood testis barrier Παράγουν ΑΒΡ, Inhibin, Activin κ.τ.λ. Έχουν τροφική δράση για τα κύτταρα της σπερματογέννεσης Ενέχονται στην ρύθμιση του αριθμού των σπερματοζωαρίων που θα απελευθερωθούν στην επιδιδυμίδα κ.τ.λ.
Ανοσολογία του όρχεως Τα πρωτογενή γονοκύτταρα μεταναστεύουν στους όρχεις κατά την διάρκεια της εμβρυϊκής ζωής αλλά τα σπερματογόνα αρχίζουν να διαφοροποιούνται σε σπερματοζωάρια μόνον κατά την ήβη με αποτέλεσμα να εμφανίζονται τότε αντιγόνα προερχόμενα από τα κύτταρα σπερματογένεσης και τα σπερματοζωάρια τα οποία το ανοσοποιητικό σύστημα δεν αναγνωρίζει σαν δικά του. Τότε όμως ένα σύνθετο δίκτυο που σχηματίζεται από προσεκβολές των κυττάρων του Sertoli απομονώνει το περιεχόμενο των σπερματικών σωληναρίων από το αγγειακό σύστημα. Είναι το λεγόμενο blood testis barrier το οποίο δημιουργεί ένα φράγμα μεταξύ των αντιγονικών παραγώγων της σπερματογένεσης και των κυττάρων ανοσοποίησης.
Εκτός από το φράγμα αυτό η ιδιαίτερη ανοσολογική κατάσταση του όρχεως δημιουργείται και από μια ειδική ενδοσωληναριακή ρύθμιση του ανοσοποιητικού συστήματος που εξαρτάται από ορμονικούς παράγοντες.
Φυσιολογία της επιδιδυμίδας Τα ορχικά σπερματοζωάρια εγχύονται στην κεφαλή της επιδιδυμίδας και βαθμιαία διέρχονται δια του σώματος και της ουράς αυτής. Ο επιδιδυμικός αυλός καλύπτεται από διάφορα είδη κυττάρων με διαφορετικές εκκριτικές και απορροφητικές ιδιότητες που δημιουργούν ένα περιβάλλον ειδικής χημικής και λειτουργικής σύστασης. Τρεις ουσίες εκκρίνονται σε υψηλές πυκνότητες μέσα στον επιδιδυμικό αυλό. Η glycerophosphocholine, η L(-) καρνιτίνη και η α-glycosidase χωρίς να έχει ξεκαθαριστεί πλήρως η σημασία αυτών.
Λειτουργίες της επιδιδυμίδας Ωρίμανση των σπερματοζωαρίων Αποθήκευση των σπερματοζωαρίων Αποδομή των σπερματοζωαρίων Ανοσολογική προστασία από τα αντιγόνα των σπερματοζωαρίων
Ωρίμανση των σπερματοζωαρίων Κατά την δίοδό τους μέσα στην επιδιδυμίδα τα σπερματοζωάρια υφίστανται πολλές φυσιολογικές, βιοχημικές και μορφολογικές μεταβολές οι οποίες συνιστούν την ωρίμανση αυτών (πχ. σταθεροποίηση της χρωματίνης δια του σχηματισμού δισουλφιδικών δεσμών (-S-S) S) μεταξύ των S S H H ομάδων, μεταβολές της πρωτεϊνικής σύνθεσης του DNA, απόπτωση του υπολειπόμενου πρωτοπλάσματος κ.τ.λ.).) Σε τι αποσκοπεί η κάθε μια από αυτές τις μεταβολές δεν έχει εξακριβωθεί με βεβαιότητα. Πειράματα όμως που έχουν γίνει στα ζώα και παρατηρήσεις σε ανθρώπους που υπεβλήθηκαν σε αναστόμωση των διαφόρων μοιρών της επιδιδυμίδας με τον σπερματικό πόρο έδειξαν ότι κατά την παραμονή των σπερματοζωαρίων εντός της επιδιδυμίδας αυτά αποκτούν την δυνητικότητα προς κίνηση και την ικανότητα να επιβιώνουν στο γεννητικό σύστημα της γυναίκας και να επιτυγχάνουν όλες εκείνες τις διαδικασίες που απαιτούνται για να εισέλθουν στο ωάριο και το γονιμοποιήσουν.
Δεδομένα πάντως από την εξωσωματική γονιμοποίηση όπου όμως οι in vitro συνθήκες είναι τελείως διαφορετικές από εκείνες που ισχύουν in vivo δείχνουν ότι τόσο τα ορχικά όσο και τα προερχόμενα από τις διάφορες μοίρες της επιδιδυμίδας σπερματοζωάρια είναι ικανά να γονιμοποιήσουν.
Αποθήκευση των σπερματοζωαρίων Τα σπερματοζωάρια αποθηκεύονται στην ουρά της επιδιδυμίδας όπου παραμένουν ακίνητα με βιοχημικές μεταβολές που δημιουργούν χαμηλό ενδοκυτταρικό pη. Επίσης κατά την αποθήκευσή τους μέσα στην επιδιδυμίδα αυτά εκτός των άλλων με την δράση διαφόρων ενζύμων (superoxide dismutase κ.τ.λ. και αναστολείς της ακροσίνης ) προστατεύονται από υπεροξείδωση των λιπιδίων της μεμβράνης τους και την πρόωρη έκχυση ενζύμων από το ακροσώμα (πρόωρη αντίδραση ακροσωμίου). Διερχόμενα τα σπερματοζωάρια περαιτέρω από την επιδιδυμίδα αποθηκεύονται στον σπερματικό πόρο και τη λήκυθο.
Απόδομη των σπερματοζωαρίων Στον άνθρωπο δεν είναι απόλυτα γνωστός ο τρόπος της αποδομής των μη εκσπερματισθέντων σπερματοζωαρίων. Φαίνεται όμως ότι αυτή επιτελείται με περισσότερους από έναν τρόπους όπως αποσύνθεσης και φαγοκυττάρωσης αυτών, αυτόματης εκσπερμάτισης και απώλειας αυτών από την ουρήθρα. Η αποσύνθεση των σπερματοζωαρίων λαμβάνει χώρα κυρίως στην επιδιδυμίδα αλλά και στην υπόλοιπη εκφορητική οδό. Περίπου το ήμισυ των σπερματοζωαρίων που εισέρχονται στη κεφαλή της επιδιδυμίδας αποσυντίθεται κατά την δίοδό τους μέσω αυτής.
Ανοσολογική προστασία από τα αντιγόνα των σπερματοζωαρίων Αυτή επιτυγχάνεται εφ ενός με την παραμονή αυτών μέσα στον επιδιδυμικό αυλό που τα απομονώνει σε μεγάλο βαθμό (αν και όχι τόσο όσο στους όρχεις) από τα ανοσοποιητικά κύτταρα αφ ετέρου με ανοσοκατασταλτικούς μηχανισμούς μέσα στην επιδιδυμίδα οι οποίοι μειώνουν την δραστηριότητα των λεμφοκυττάρων.
Στύση και εκσπερμάτιση Η στύση ευρίσκεται υπό την δράση του παρασυμπαθητικού. Ακολουθεί η φάση της εκσπερμάτισης που είναι υπό τον έλεγχο του συμπαθητικού και τέλος εκείνη της χαλάρωσης και λύσης της στύσης που ελέγχεται πάλι από το συμπαθητικό. Η εκσπερμάτιση είναι μια λειτουργία η οποία εξελίσσεται υπό σαφώς προκαθορισμένη αλληλουχία γεγονότων. Αυτή δύναται απλούστερα να διαχωρισθεί σε δύο φάσεις. Κατά την πρώτη συσπώνται ταυτόχρονα οι βολβοουρηθραίοι αδένες, ο προστάτης, οι σπερματοδόχοι λήκυθοι και πόροι και η ουρά της επιδιδυμίδας ενώ ακολουθεί σε δεύτερη φάση η σύσπαση των σπερματοδόχων κύστεων.
Αποτέλεσμα αυτών είναι να εκτοξεύονται αρχικά οι εκκρίσεις του προστάτη με τον μεγαλύτερο αριθμό σπερματοζωαρίων και να ακολουθούν οι εκκρίσεις των σπερματοδόχων κύστεων με τα υπόλοιπα σπερματοζωάρια.
Σπέρμα Αποτελείται από: το σπερματικό πλάσμα τα σπερματοζωάρια και τα κύτταρα
Σπερματικό πλάσμα Το σπερματικό πλάσμα προέρχεται από τους παραγεννητικούς αδένες. Σε φυσιολογικές περιπτώσεις το μεγαλύτερό του μέρος προέρχεται από τις σπερματοδόχους κύστεις (60% περίπου) και από τον προστάτη (30% περίπου). Το υπόλοιπο προέρχεται από τις επιδιδυμίδες και τους βολβοουρηθραίους αδένες ενώ η συμμετοχή του εκκρίματος των επενδυόντων την εκφορητική οδό άλλων αδένων στην διαμόρφωση του όγκου του σπερματικού πλάσματος είναι αμελητέα.
Η πλειονότητα των πρώτων ερευνητών που ασχολήθηκαν με την φυσιολογία της αναπαραγωγής θεώρησε το σπερματικό πλάσμα σαν ένα απλό μεταφορικό μέσο των σπερματοζωαρίων μετά την εκσπερμάτιση που προσέφερε σε αυτά ενέργεια (φρουκτόζη) κατά την ολιγόλεπτο παραμονή αυτών μέσα σε αυτό.
Αργότερα όμως διαπιστώθηκε ότι η ιδιαίτερη σύνθεση του σπερματικού πλάσματος επηρεάζει ορισμένες μορφολογικές και λειτουργικές ιδιότητες των σπερματοζωαρίων όπως είναι η μορφολογία της ουράς αυτών, η βιωσιμότητα, η κινητικότητα, η αναπνοή, η σταθεροποίηση της χρωματίνης κ.τ.λ.
Παρόλα αυτά δεν έχει αποδειχθεί η απόλυτη συσχέτιση κανενός από τα συστατικά του σπερματικού πλάσματος ούτε και η υπολειτουργία κανενός των παραγεννητικών αδένων με την γονιμότητα τόσο in vivo όσο και in vitro.
Κύτταρα Το σπέρμα περιέχει άλλοτε άλλον αριθμό από διάφορα είδη κυττάρων τα οποία προέρχονται από τους όρχεις, τους παραγεννητικούς αδένες και την εκφορητική γεννητική οδό. Η ταυτοποίησή τους απαιτεί κατάλληλη μονιμοποίηση, ειδικές χρώσεις και μεγάλη εμπειρία.
Από κλινικής άποψης μεγαλύτερη σημασία έχουν τα κύτταρα σπερματογέννεσης και τα φλεγμονώδη κύτταρα
Από τα κύτταρα σπερματογέννεσης συνηθέστερα ανευρίσκονται στο σπέρμα σπερματίδες σε διάφορα στάδια ωρίμανσης και σπανιότερα σπερματοκύτταρα. Σπερματογόνια εμφανίζονται σπανιότατα. Μικρός αριθμός σπερματίδων εμφανίζεται υπό φυσιολογικές συνθήκες στα περισσότερα σπέρματα. Μεγαλύτερος αριθμός αυτών και ιδίως η ύπαρξη σπερματοκυττάρων είναι ένδειξη αποδιοργάνωσης του σπερματικού επιθηλίου λόγω διαφόρων τοξικών και μη αιτίων.
Φλεγμονώδη κύτταρα ήτοι λεμφοκύτταρα, μακροφάγα, μεγάλα μονοπύρηνα ή λεμφοκύτταρα δυνατόν να παρουσιαστούν σε άλλοτε άλλους αριθμούς στα διάφορα σπέρματα.
Μικρός αριθμός αυτών δυνατόν να παρουσιαστεί και σε φυσιολογικά σπέρματα ή μετά από παρατεταμένη σεξουαλική αποχή. Μεγαλύτερος όμως αριθμός (>1Χ10 6 / κ. εκ.) συνηγορεί υπέρ φλεγμονής η οποία δυνατόν να εντοπίζεται σε οποιοδήποτε σημείο του γεννητικού συστήματος του άνδρα.
Σπερματοζωάρια Ανατομική Φυσιολογικές λειτουργίες
Ανατομική σπερματοζωαρίων Ο άνθρωπος σε αντίθεση με τα άλλα θηλαστικά παρουσιάζει σημαντική ετερογέννεια στην μορφολογία των εκσπερματιζόμενων σπερματοζωαρίων. > 60 μορφολογικές διαφορές υπάρχουν στα σπερματοζωάρια που αφορούν το σχήμα της κεφαλής, την πύκνωση, και σταθεροποίηση της χρωμάτινης του πυρήνα, την ύπαρξη κενοτόπιων μέσα στον πυρήνα την παραμονή ή όχι υπολειπόμενου πρωτοπλάσματος και διάφορες μορφές της ουράς.
Ανατομικά στο φυσιολογικό σπερματοζωάριο διακρίνουμε την κεφαλή, τον αυχένα και την ουρά
Λειτουργίες των σπερματοζωαρίων Κινητικότητα Διακίνηση των σπερματοζωαρίων μέσα στο γεννητικό σύστημα της γυναίκας Διόδος των σπερματοζωαρίων μέσω των διαφόρων στοιβάδων κυττάρων που περιβάλλουν το ωάριο Σχηματισμός του ανδρικού προπυρήνα Ενεργοποίησης του ωαρίου και σχηματισμός του γυναικείου προπυρήνα Ένωση του ανδρικού με τον γυναικείο προπυρήνα και σχηματισμός του ζυγώτου
Κινητικότητα Τα ορχικά σπερματοζωάρια ενώ είναι δομικά ακέραια για κίνηση είναι ακίνητα. Την δυνητικότητα να κινούνται και τον ώριμο τύπο της κίνησης τον αποκτούν κατά την διέλευσή τους δια της επιδιδυμίδας. Η φύση των διεργασιών που δημιουργούν αυτήν την δυνητικότητα για κίνηση δεν είναι πλήρως εξακριβωμένη. Πιθανές μεταβολές του ενδοκυτταρικού PH, Ca++, CAMP και η protein phosphatase ενέχονται σε αυτήν. Κατά την εκσπερμάτιση τα σπερματοζωάρια υφίστανται την επίδραση του σπερματικού πλάσματος και εμφανίζουν την φυσιολογική προς τα πρόσω ευθυγράμμο κίνηση. Εις τον ωαγωγόν τα σπερματοζωάρια αναπτύσσουν μια ιδιαίτερη υπερκινητικότητα απαραίτητη για την διέλευση τους μέσω των στοιβάδων των κυττάρων που περιβάλλουν το ωάριο.
Διακίνηση των σπερματοζωαρίων μέσα στο γεννητικό σύστημα της γυναίκας Υπό φυσιολογικές συνθήκες τα σπερματοζωάρια εκσπερματιζόμενα στον οπίσθιο κολπικό θόλο ευρίσκονται μέσα στο σπερματικό πλάσμα από όπου κατά την ρευστοποίηση αυτού με την δική τους κίνηση απελευθερώνονται και εισέρχονται στον τράχηλο της μήτρας. Στον τράχηλο της μήτρας αυτά αποθηκεύονται στις τραχηλικές κρύπτες και κατά ώσεις ή μεμονωμένα διέρχονται μέσω της τραχηλικής βλέννας στην μητρική κοιλότητα. Εν συνεχεία διέρχονται δια του χώρου που απαρτίζει την ένωση της μήτρας και της σάλπιγγας (utero-tubaltubal junction) όπου σε πολλά είδη θηλαστικών αναχαιτίζονται και περιορίζεται ο αριθμός των εισερχομένων εις το ωάριο σπερματοζωαρίων. Διέλευση αυτών μέσω των διαφόρων κυτταρικών στοιβάδων που περιβάλλουν το ωάριο.
Κατά την διέλευσή τους μέσα στο γεννητικό σύστημα της γυναίκας τα σπερματοζωάρια υφίστανται διάφορες βιοχημικές μεταβολές το σύνολο των οποίων ονομάζεται ενεργοποίηση (capacitation) και τα καθιστά ικανά να γονιμοποιήσουν το ωάριο
Δίοδος των σπερματοζωαρίων δια μέσου των διάφορων κυτταρικών στοιβάδων που περιβάλλουν το ωάριο Όταν το σπερματοζωάριο φθάσει στην σάλπιγγα όπου γίνεται η γονιμοποίηση πρέπει να διέλθει μέσω δύο στοιβάδων που καλύπτουν το ωάριο πριν εισέλθει μέσα σε αυτό. Η εξωτερική στοιβάδα είναι ο ωοφόρος δίσκος (cumulus oophotus) που απαρτίζεται από ένα κολλώδες στρώμα που απαρτίζεται κυρίως από υαλουρονικό οξύ και περιέχει κοκκιοκύτταρα. Η εσωτερική στοιβάδα είναι η διαφανής ζώνη (zona pellucida) χωρίς κύτταρα που απαρτίζεται από ένα δίκτυο γλυκοπρωτεϊνών (ZP 1, ZP 2, ZP 3 ) που ενώνονται μεταξύ τους με δισουλφιδικούς δεσμούς.
Λυτικά ένζυμα και κυρίως υαλουρονιδάση και ακροσίνη που απελευθερώνονται από το σπερματοζωάριο συντελούν εις την λύση αντίστοιχα του ωοφόρου δίσκου και της διαφανούς ζώνης διευκολύνοντας αυτά να διέλθουν μέσω αυτών των δύο στιβάδων. Η είσοδος διευκολύνεται από την ανάπτυξη από το σπερματοζωάριο μιας ιδιαίτερα ταχείας και δυναμικής κίνησης (hyperactivated motility).
Δέσμευση του σπερματοζωαρίου από την διάφανη ζώνη (zona binding) Αρχικά υπάρχει μια χαλαρή επαφή μεταξύ των γαμετών η οποία εν συνεχεία γίνεται στερεότερη με την σύνδεση υποδοχέων του σπερματοζωαρίου με την ZP 3 πρωτεϊνης της διαφανούς ζώνης. Η δομική σύνθεση των υποδοχέων αυτών των σπερματοζωαρίων ολοκληρώνεται εντός του όρχεως αλλά μετατρέπεται κατά κάποιο τρόπο σε λειτουργική ικανότητα στα ώριμα τοιαύτα από τις εκκρίσεις της επιδιδυμίδας. Η δέσμευση αυτή είναι εξειδικευμένη και αποκλειστική στα διάφορα είδη.
Αντίδραση του ακροσώμιου και δίοδος του σπερματοζωαρίου μέσω της διαφανούς ζώνης Συνιστάται σε μεταβολές των διαφόρων μεμβρανών της κεφαλής του σπερματοζωαρίου και μάλιστα του ακροσωμίου που καταλήγουν στην απελευθέρωση της ακροσίνης η οποία διαλύει τα συστατικά της διαφανούς ζώνης και διευκολύνει τα υπερκινούμενα σπερματοζωάρια να την διαπεράσουν Η αντίδραση αυτή θεωρείται ότι γίνεται κατά ή αμέσως μετά την σύνδεση των υποδοχέων των σπερματοζωαρίων με την ZP 3 πρωτεϊνη της διαφανούς ζώνης.
Τα ορχικά σπερματοζωάρια περιέχουν το ίδιο ποσόν ακροσίνης με εκείνα στην ουρά της επιδιδυμίδας. Τα ώριμα όμως σπερματοζωάρια υφίστανται σε πολύ μεγαλύτερο ποσοστό in vitro την αντίδραση του ακροσωμίου από ότι τα ορχικά, πράγμα που πιθανολογεί μια ωρίμανση της ιδιότητας αυτής των σπερματοζωαρίων μέσα στην επιδιδυμίδα.
Ένωση του σπερματοζωαρίου με την λεκιθική μεμβράνη του ωαρίου (Fusion with the vitellus)
Όταν εισέρχεται το σπερματοζωάριο στον περιλεκυθικό χώρο έχει ήδη υποστεί την αντίδραση του ακροσωμίου και μεταβολές στον ισημερινό της κεφαλής αυτού με αποτέλεσμα να είναι σε θέση να ενσωματωθεί στην λεκιθική μεμβράνη.
Όταν το σπερματοζωάριο ενωθεί με την λεκιθική μεμβράνη του ωαρίου και εισέλθει εντός αυτού λαμβάνουν χώρα μεταβολές σε αυτό με κύριο επακόλουθο την απελευθέρωση Ca++. Η απελευθέρωση αυτή του Ca προκαλεί μεταβολές στις μεμβράνες του ωαρίου και δη την διάφανη ζώνη που εμποδίζουν την είσοδο άλλων σπερματοζωαρίων ώστε να αποφεύγεται η πολυσπέρμια.
Γονιμοποίηση Η είσοδος του σπερματοζωαρίου στο ωοκύτταρο συμπίπτει χρονικά με την περάτωση της διαδικασίας της δεύτερης μειωτικής διαίρεσης σε αυτό και τα χρωματοσώματα σε απλοειδική πλέον μορφή (22Χ) ευρίσκονται στον γυναικείο προπυρήνα. Με την είσοδο του στο ωάριο το σπερματοζωάριο υφίσταται περαιτέρω βιοχημικές αντιδράσεις του πυρήνα του που καταλήγουν στην δημιουργία του ανδρικού προπυρήνα. Ακολουθεί η συνένωση των δύο προπυρήνων.
Τ Ε Λ Ο Σ