ΔΟΜΗ ΞΥΛΟΥ 9. ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΤΟΥ ΞΥΛΟΥ
Μεριστωματικοί ιστοί: ειδικευμένα κύτταρα, πολλαπλασιάζονται, αύξηση δέντρων (ύψος, διάμετρος) Αρχέφυτρα: πρωτογενείς μεριστωματικοί ιστοί στις κορυφές των κλαδιών και των ριζών, αύξηση σε ύψος (πρωτογενής αύξηση) Διαφοροποιημένοι πρωτογενείς ιστοί: επιδερμίδα, προκάμβιο,εντεριώνη Προκάμβιο: μέγιστο μέγεθος, πρωτογενές ξύλωμα-φλοίωμα αντίστοιχα, περιορίζεται σε ένα μονόστρωμο μανδύα (κάμβιο)
Αύξηση σε διάμετρο (δευτερογενής αύξηση): αρχίζει με την έναρξη της δραστηριότητας του καμβίου Κάμβιο: δευτερογενής ιστός, διαίρεση κυττάρων του και παραγωγή κυττάρων ξύλου (δευτερογενές ξύλωμα) και φλοιού (δευτερογενές φλοίωμα) Ανάμεσα σε ξύλο και φλοιό, σε όλο το μήκος του άξονα του κορμού του δέντρου, ενεργό σε όλη τη διάρκεια ζωής του δέντρου
Ακριβής προσδιορισμός θέσης του καμβιακού δακτυλίου δύσκολος κατά την μικροσκοπική παρατήρηση εγκάρσιας τομής κορμού Περιοχή από μερικώς διαφοροποιημένα κύτταρα ξυλώματος και φλοιώματος (καμβιακή περιοχή ή καμβιακή ζώνη) Περίοδος νάρκης: στενή ζώνη, ακτινικά συμπιεσμένα κύτταρα, με πυκνό πρωτόπλασμα Αυξητική περίοδος: πλατιά ζώνη, διόγκωμένα κύτταρα ακτινικά, λιγότερο πρωτόπλασμα (χαλαρός σύνδεσμος ξύλουφλοιού) Καμβιακή ζώνη στην έναρξη της αυξητικής περιόδου (a) και κατά το καλοκαίρι (d)
Κύτταρα καμβίου: (α) ατρακτοειδή μεριστικά: επιμήκη, πρισματικά, με λεπτά άκρα και (β) ακτινικά μεριστικά: βραχέα, σχεδόν ισοδιαμετρικά Διαίρεση ατρακτοειδών μεριστικών κυττάρων: παράγεται το αξονικό σύστημα του ξύλου (αξονικές τραχεΐδες, ίνες, μέλη αγγείων, αξονικό παρέγχυμα) Διαίρεση ακτινικών μεριστικών: ακτίνες (ακτινικό παρέγχυμα, ακτινικές τραχεΐδες) φλοιός κάμβιο ξύλο ακτινικά μεριστικά ατρακτοειδή
Παραγωγή νέων κυττάρων. Το κάμβιο Περικλινής διαίρεση: παράγονται δύο κύτταρα, το ένα μεριστικό, το άλλο μητρικό κύτταρο του ξύλου ή του φλοιού που επιμηκύνεται ακτινικά και διαιρείται μία ή περισσότερες φορές μέχρι να διαφοροποιηθεί σε ώριμο κύτταρο ξύλου ή φλοιού Αντικλινής διαίρεση: νέα καμβιακά κύτταρα για αύξηση περιφέρειας καμβιακού δακτυλίου (αξονική, ψευδεγκάρσια, πλευρική) Α αντικλινής διαίρεση ξύλο α β γ δ ε ζ η θ φλοιός περικλινής διαίρεση Γ Α. Διαίρεση καμβιακών κυττάρων. Β. Αντικλινής διαίρεση καμβιακών ατρακτοειδών μεριστικών κυττάρων. Γ. Δυο διαδοχικές περικλινείς διαιρέσεις ατρακτοειδούς μεριστικού κυττάρου: προετοιμασία για διαίρεση (α), διαίρεση (β), νέο κύτταρο (γ), αύξηση των δυο κυττάρων σε διάμετρο (δ) και μήκος (ε), το κύτταρο δεξιά εξελίσσεται σε κύτταρο ξύλου και ο κύκλος ξεκινάει και πάλι (ζ-θ) από το κύτταρο αριστερά το οποίο παραμένει καμβιακό. Β
Tύποι καμβίου, ανάλογα με την εφαπτομενική του όψη: - στρωματικός τύπος, ατρακτοειδή μεριστικά κύτταρα σχετικά βραχέα και σε οριζόντιες σειρές με τα άκρα τους στο ίδιο οριζόντιο επίπεδο - μη στρωματικός τύπος, ατρακτοειδή μεριστικά μακρύτερα και τα άκρα τους επικαλύπτονται (περισσότερο κοινός τύπος)
Δραστηριότητα καμβίου όχι συνεχής όλο το χρόνο Εύκρατη ζώνη: σε νάρκη κατά το χειμώνα, θερμοκρασία επηρεάζει την έναρξη Δραστηριότητα ρυθμίζεται από αυξητικές ορμόνες (αυξίνες), παράγονται αρχικά στους επικόρυφους μεριστικούς ιστούς Ρυθμός διαίρεσης των κυττάρων μειώνεται προς το τέλος της αυξητικής περιόδου Επίδραση στην διάρκεια της καμβιακής δραστηριότητας έχει και η ηλικία του δέντρου Τροπική ζώνη: δραστηριότητα μπορεί να συνεχίζεται όλο το χρόνο, συνήθως περιοδικότητα, κύκλοι δραστηριότηταςνάρκης από ένας μέχρι πέντε μέσα σε ένα χρόνο
Εξέλιξη των κυττάρων του ξύλου (15-30 ημέρες) Στάδιο παραγωγής: διαίρεση κυττάρων Στάδιο αύξησης: μεγέθυνση κυττάρων (εκτός από παρεγχυματικά και μέλη αγγείων ορισμένων ειδών) σε μήκος και διάμετρο ως το τελικό σχήμα και μέγεθος με τάνυση του πρωτογενούς τοιχώματος (χαλάρωση δικτύου μικροϊνιδίων, δημιουργία χυμοτοπίων, απώθηση πρωτοπλάσματος) με σκοπό την κίνηση των τροφών Στάδιο απόθεσης δευτερογενούς τοιχώματος: σε διαφορετικά πάχη ανάλογα με είδος δέντρου-κυττάρου, εποχή παραγωγής, κ.α., από το μέσο του κυττάρου προς τα δυο άκρα, σχηματισμός βοθρίων και σπειροειδών παχύνσεων Στάδιο λιγνοποίησης: απόθεση λιγνίνης στο κυτταρικό τοίχωμα, πρώτα στις γωνίες του κυττάρου και από εκεί ταυτόχρονα προς μεσοκυτάρια στρώση και δευτερογενές τοίχωμα, ολοκληρωτική κατανάλωση πρωτοπλάσματος
Σχηματισμός ρητινοφόρων αγωγών Δεν είναι κύτταρα και δεν δημιουργούνται από το κάμβιο Σχηματισμός με σχίση μεσοκυττάριων στρώσεων ανάμεσα σε κύτταρα που έχουν παραχθεί από το κάμβιο και με διαίρεση παραγωγών του καμβίου γύρω από τη σχισμή Τα επιθηλιακά κύτταρα σχηματίζονται από αυτά τα παράγωγα