Προκύπτουν από όλες τις δυνατές διασταυρώσεις μεταξύ ενός αριθμού σειρών (ομόμεικτων, κλώνων ή πληθυσμών) που έχουν επιλεγεί για την καλή τους συνδυαστική ικανότητα Ο έλεγχος αυτός της συνδυαστικής ικανότητας των σειρών διακρίνει τις συνθετικές ποικιλίες (synthetics) από τις ανάμεικτες ποικιλίες (composites) όπου διασταυρώνονται σειρές επιλεγμένες μόνο στη βάση της δικής τους (per se) απόδοσης Μετά την αρχική της παραγωγή (Syn 1), μια συνθετική ποικιλία διατηρείται με ελεύθερη επικονίαση και διατίθεται με τη μορφή αυτή εμπορικά για μερικές γενεές (συνήθως Syn 2 έως Syn 5) οπότε και ανασυντίθεται Οι συνθετικές ποικιλίες αξιοποιούν το τμήμα εκείνο της ετέρωσης που οφείλεται στην GCA. Σε ορισμένες περιπτώσεις (πχ ζαχαρότευτλα), που διατίθεται μόνο η Syn 1 γενεά, εκμεταλλευόμαστε και τις SCA s των σειρών
Χρησιμότητα Οι συνθετικές ποικιλίες είναι ιδιαίτερα σημαντικές στην βελτίωση σταυρογονιμοποιούμενων φυτών στα οποία είναι δύσκολη η παραγωγή ομόμεικτων σειρών (αυτοασυμβίβαστο), υποφέρουν έντονα από ομομεικτικό εκφυλισμό και ο έλεγχος της επικονίασης είναι δύσκολος (χορτοδοτικά αγροστώδη και ψυχανθή) Στα είδη αυτά, οι συνθετικές ποικιλίες παράγονται από κλώνους ή μηομόμεικτες σειρές και αποτελούν το μόνο οικονομικό τρόπο αξιοποίησης ενός σημαντικού μέρους του φαινομένου της ετέρωσης
Χρησιμότητα (συνέχεια) Οι συνθετικές ποικιλίες όμως έχουν ιδιαίτερη σπουδαιότητα (ιδιαίτερα σε πολλές αναπτυσσόμενες χώρες) και για άλλα σταυρογονιμοποιούμενα φυτά όπως πχ ο αραβόσιτος και τα ζαχαρότευτλα, κυρίως για λόγους οικονομικότητας της αγροτικής παραγωγής Επίσης, λόγω της μεγάλης γενετικής τους παραλλακτικότητας, οι συνθετικές ποικιλίες αποτελούν σημαντικά αποθέματα γενετικού υλικού εμπλουτισμένου με διάφορα επιθυμητά αγρονομικά γνωρίσματα για μελλοντική, κατά τις ανάγκες, αξιοποίηση σε βελτιωτικά προγράμματα
Βασικά στάδια παραγωγής Δημιουργία κατάλληλων πληθυσμών-πηγών των σειρών που θα συνθέσουν την ποικιλία. Όπως και στην περίπτωση των ποικιλιών-υβριδίων οι πληθυσμοί αυτοί μπορεί να είναι αποτέλεσμα ΟΡ, σχεδιασμένων διασταυρώσεων ή επαναλαμβανόμενης επιλογής Η aξιολόγηση (per se) των υποψηφίων συστατικών μιας συνθετικής ποικιλίας έχει σημασία στην περίπτωση των χορτοδοτικών όπου επιλέγονται κλώνοι (ετεροζύγωτοι). Η αξιολόγηση αυτή περιλαμβάνει: - σπορά σπόρων από τον πληθυσμό-πηγή σε θερμοκήπιο και έλεγχο για ανθεκτικότητα σε ασθένειες - μεταφύτευση επιλεγμένων κλώνων σε κατάλληλο αγρό για περαιτέρω έλεγχο της ανθεκτικότητας και γνωρισμάτων όπως αναβλάστηση μετά από κοπή, ποιότητα χόρτου και αντοχή σε χαμηλές θερμοκρασίες - πολλαπλασιασμός επιλεγμένων κλώνων για αξιολόγηση σε επαναλήψεις ή για διασταυρώσεις ελέγχου της συνδυαστικής ικανότητας
Βασικά στάδια παραγωγής (συνέχεια) Γονοτυπική επιλογή: αναφέρεται στην αξιολόγηση της συνδυαστικής ικανότητας των υποψηφίων συστατικών της συνθετικής ποικιλίας: δοκιμασία απογόνων ΟΡ διασταυρώσεις δοκιμασίας απογόνων α) επιδιασταύρωσης β) απλών διασταυρώσεων γ) πολυδιασταύρωσης Παραγωγή πειραματικών συνθετικών ποικιλιών και αξιολόγηση τους Εμπορική παραγωγή σπόρου συνθετικής ποικιλίας
Γονοτυπική επιλογή Δοκιμασία απογόνων ΟΡ Bασίζεται σε σπόρο που παράγεται με παμμειξία (τυχαία σύζευξη) επιλεγμένων φυτών (ή κλώνων) με άλλα φυτά (ή κλώνους) που συμμετέχουν στον αγρό απομόνωσης - η παμμειξία επιτυγχάνεται με φυσική σταυρογονιμοποίηση (απουσία ελέγχου προέλευσης της γύρης) και επομένως ο σπόρος OΡ ενδέχεται να περιλαμβάνει και μικρό ποσοστό σπόρου από αυτογονιμοποίηση - οι απόγονοι ΟΡ είναι παρόμοιοι με τους απογόνους της πολυδιασταύρωσης όταν μόνο επιλεγμένοι κλώνοι συμμετέχουν στον αγρό απομόνωσης - η δοκιμασία των απογόνων ΟΡ αξιολογεί τη γενική συνδυαστική ικανότητα (GCA) των υποψηφίων συστατικών Η αξιολόγηση των απογόνων ΟΡ γίνεται σε συγκριτικά πειράματα αποδόσεων
Γονοτυπική επιλογή (συνέχεια) Δοκιμασία επιδιασταύρωσης Βασίζεται σε σπόρο που παράγεται μετά από διασταύρωση κάθε κλώνου ή σειράς με κατάλληλο δοκιμαστή ευρείας γενετικής βάσης σε αγρό επιδιασταύρωσης - ο δοκιμαστής, που αξιολογεί την GCA, θα πρέπει να μεγιστοποιεί τις διαφορές μεταξύ των υποψηφίων συστατικών - ιδιαίτερη έμφαση δίνεται στην αποφυγή μη τυχαίας (αντιπροσωπευτικής) επικονίασης του κάθε συστατικού από το δοκιμαστή. Παράγοντες που λαμβάνονται υπόψη είναι: η απόσταση από άλλους αγρούς, η κατεύθυνση των επικρατούντων ανέμων και η εγγύτητα του δοκιμαστή με τους κλώνους - στην πράξη, όπου δεν είναι δυνατός ο πλήρης έλεγχος επικονίασης (όπως πχ χορτοδοτικά), παράγονται και σπόροι από διασταυρώσεις με άλλους κλώνους καθώς και από αυτογονιμοποίηση. Το ποσοστό σπόρου επιδιασταύρωσης αυξάνεται με την αύξηση του αριθμού φυτών του δοκιμαστή στον αγρό επιδιασταύρωσης Η αξιολόγηση των απογόνων επιδιασταύρωσης γίνεται σε συγκριτικά πειράματα αποδόσεων
Γονοτυπική επιλογή (συνέχεια) Δοκιμασία απλών διασταυρώσεων Βασίζεται σε σπόρο προϊόν διαλληλικής διασταύρωσης μεταξύ των επιλεγμένων σειρών ή κλώνων - στα αυτοασυμβίβαστα είδη, οι διασταυρώσεις γίνονται σε αγρό απομόνωσης ή υπό ειδική κάλυψη των ταξιανθιών των δύο γονέων - με τον τρόπο αυτό αξιολογούνται τόσο οι SCAs των επιμέρους διασταυρώσεων όσο και οι GCAs των υποψηφίων συστατικών.
Γονοτυπική επιλογή (συνέχεια) Δοκιμασία πολυδιασταύρωσης Κύρια μέθοδος στα χορτοδοτικά φυτά. Βασίζεται σε σπόρο που παράγεται από παμμειξία ενός επιλεγμένου κλώνου με όλους τους άλλους επιλεγμένους κλώνους (αξιολόγηση της GCA). Η ιδιαίτερης σημασίας παμμειξία μεταξύ των κλώνων διευκολύνεται με: - τη χρησιμοποίηση πολλών επαναλήψεων, που η κάθε μία περιλαμβάνει όλους τους κλώνους, στον αγρό πολυδιασταύρωσης - τη συμμετοχή κλώνων με συγχρονισμό ανθοφορίας - την τήρηση κατάλληλων αποστάσεων από άλλους αγρούς Η αξιολόγηση των απογόνων πολυδιασταύρωσης γίνεται σε συγκριτικά πειράματα αποδόσεων
Παραγωγή αξιολόγηση πειραματικών ποικιλιών Η παραγωγή πειραματικών συνθετικών ποικιλιών (Syn 1) από τις επιλεγμένες σειρές ή κλώνους (με βάση την αξιολόγηση της συνδυαστικής τους ικανότητας) γίνεται σε ειδικούς αγρούς διασταυρώσεων και θα πρέπει να βασίζεται στην όσο το δυνατό πληρέστερη παμμειξία και ισόποση συμμετοχή όλων των ζευγών διασταυρώσεων στη συγκομιδή του σπόρου Επειδή, όπως έχει αναφερθεί, οι συνθετικές ποικιλίες διατίθενται εμπορικά από την Syn 2 έως και μερικές γενεές, η αξιολόγηση των πειραματικών ποικιλιών (σε διατοπικά και διαχρονικά πειράματα) βασίζεται συνήθως σε σπόρο της Syn 2 γενεάς που παράγεται από την Syn 1 με ελεύθερη επικονίαση σε αγρό απομόνωσης. Αυτό βασίζεται στο γεγονός ότι, μετά την αναμενόμενη μείωση απόδοσης στην Syn 2 σε σχέση με την Syn 1 (λόγω μείωσης της ετεροζυγωτίας), η απόδοση δεν μειώνεται αξιόλογα στις επόμενες γενές. Αυτό, όπως είναι γνωστό, συμβαίνει διότι η ισορροπία HW επέρχεται με την πρώτη τυχαία σύζευξη
Παραγωγή αξιολόγηση πειραματικών ποικιλιών (συνέχεια) Ο αριθμός των συνθετικών ποικιλιών (S) που μπορεί να παραχθούν αυξάνεται με τον αριθμό (n) των επιλεγμένων γονικών σειρών (ή κλώνων): πχ για n = 4, S = 11 S = 2n (n + 1) για n = 8, S = 247 για n = 10, S = 1013 Αξιόπιστη πρόβλεψη της απόδοσης δίδεται από τον τύπο του Wright: Syn 2 = Syn 1 [(Syn 1 Syn 0) / n] - Syn 2: η αναμενόμενη απόδοση μετά από μία γενεά τυχαίας σύζευξης - Syn 1: η μέση απόδοση όλων των απλών υβριδίων των n γονικών σειρών - Syn 0: η μέση απόδοση των n γονικών σειρών - n: ο αριθμός των γονικών σειρών που συνθέτουν την ποικιλία
Bελτίωση της απόδοσης της Syn 2 Είναι δυνατό να επιτευχθεί ως εξής: Αύξηση του αριθμού των γονικών σειρών (n) - απαραίτητη προϋπόθεση να χαρακτηρίζονται από καλή GCA. Η συμμετοχή γονικών σειρών με χαμηλή GCA θα έχει σαν αποτέλεσμα τη μείωση της απόδοσης της Syn 1 - η ανεπιθύμητη μείωση του ποσοστού ετεροζυγωτίας στην Syn 2 εξαρτάται από τον αριθμό των γονικών σειρών και από το ποσοστό αυτών που έχουν διαφορετικά αλληλόμορφα σε μια δεδομένη γονιδιακή θέση. Έτσι απαιτούνται περισσότερες σειρές εάν αυτές είναι ομόμεικτες και λιγότερες εάν δεν είναι ομόμεικτες. Το ίδιο ισχύει στην περίπτωση μη συγγενικών σειρών - στην πράξη η τιμή του n κυμαίνεται από 3 έως 15 και συνηθέστερα από 4 έως 10
Συνδυασμοί γονοτύπων σε μία γονιδιακή θέση στις έξι γονικές σειρές μιας συνθετικής ποικιλίας Σειρές Συνδυασμός 1 2 3 4 5 6 I AA AA AA AA AA AA II AA AA AA AA AA αα III AA AA AA AA αα αα IV AA AA AA αα αα αα V AA AA αα αα αα αα VI AA αα αα αα αα αα VII αα αα αα αα αα αα Πλήρως ομόμεικτες σειρές Η μείωση ετεροζυγωτίας στην Syn 2 : - n = 5 : 8-12% - n = 6 : 5.5-10% - n = 7 : 4.1-8.2% - n = 8 : 3.1-7.1% Ετεροζυγωτία (%) στις Syn 1 και Syn 2 γενεές της συνθετικής ποικιλίας Συνδυασμοί γονοτύπων Γενεά Ι ΙΙ ΙΙΙ ΙV V VI VII Syn 1 0 33.3 53.3 60 53.3 33.3 0 Syn 2 0 27.8 44.4 50 44.4 27.8 0 Syn 2 Syn1 0 5.5 8.9 10 8.9 5.5 0 Μερικώς ομόμεικτες σειρές - η μείωση ετεροζυγωτίας στην Syn 2 για n = 6 κυμαίνεται από 1.4-5.8% (για 1 έως 4 ετεροζύγωτες σειρές αντίστοιχα)
Bελτίωση της απόδοσης της Syn 2 Αύξηση της απόδοσης της Syn 1 - προϋποθέτει τη συμμετοχή μόνο εκείνων των σειρών με καλή GCA - ο αριθμός δε θα πρέπει να είναι πολύ μικρός ώστε να μειωθεί σημαντικά, όπως προαναφέρθηκε, η απόδοση της Syn 2 και των επόμενων γενεών Αύξηση της απόδοσης των γονικών σειρών (Syn 0) - συμμετοχή ομόμεικτων σειρών δευτέρου ή ανώτερου κύκλου που χαρακτηρίζονται από καλύτερη per se απόδοση - συμμετοχή ομόμεικτων σειρών που έχουν απομονωθεί από πληθυσμούς βελτιωμένους με επαναλαμβανόμενη επιλογή για GCA - συμμετοχή σειρών μικρής ομομειξίας (S 2, S 3 ) ή πληθυσμών
Συνθετικές ποικιλίες Παραγωγή ποικιλίας αραβοσίτου Ι. Αξιολόγηση σειρών για GCA Ομόμεικτες Μερικώς ομόμεικτες Πληθυσμοί ΟΡ Δοκιμαστής (ΟΡ ποικιλία) Δοκιμασία επιδιασταύρωσης ή πολυδιασταύρωσης για GCA II. Παραγωγή της συνθετικής ποικιλίας Μέθοδος 1 Μέθοδος 1. Ισόποση ανάμειξη σπόρου από όλες τις σειρές και σπορά σε απομόνωση. Συγκομιδή σπόρου ΟΡ (Syn 1) Συγκομιδή σπόρου ΟΡ Μέθοδος 2 Μέθοδος 2. Σπορά γονικών σειρών σε αγρό διασταύρωσης. Πραγματοποίηση όλων των δυνατών διασταυρώσεων. Ισόποση ανάμειξη σπόρου από όλες τις διασταυρώσεις (Syn 1) ΙΙΙ. Αύξηση σπόρου Ελεύθερη επικονίαση σε απομόνωση Πολ/σμός σπόρου για 1 ή 2 γενεές πριν τη διάθεση. Ελεύθερη επικονίαση σε απομόνωση (Syn 2, Syn 3)
Παραγωγή ποικιλίας χορτοδοτικού φυτού Τουλάχιστον 10 επαναλήψεις 5 7 4 2 3 8 1 5 8 6 3 5 2 4 1 7 4 8 5 7 6 3 1 2 3 6 7 8 2 1 4 5 2 4 1 7 6 3 8 5 Ε Φ Ε Δ Ρ Ι Κ Ο Σ Σ Π Ο Ρ Ο Σ Απομόνωση-σύγκριση (1-2 χρόνια) 300 κλώνων και επιλογή 25-50 Επιλεγμένοι κλώνοι σε αγρό πολυδιασταύρωσης με επαναλήψεις για διευκόλυνση παμμειξίας Συγκριτικό πείραμα απόδοσης των απογόνων της πολυδιασταύρωσης Σε απομονωμένο αγρό 7 8 5 6 6 2 8 7 8 7 5 2 2 5 6 Εφεδρικός σπόρος των καλύτερων 5 κλώνων (Syn 0) σε αγρό διασταύρωσης με επαναλήψεις και μαζική συγκομιδή (Syn 1) Παραγωγή Syn 2 και αξιολόγηση
Πλεονεκτήματα Ο μόνος τρόπος αξιοποίησης της ετέρωσης σε είδη με δύσκολο έλεγχο της επικονίασης όπου η παραγωγή σπόρου υβριδίων είναι οικονομικά ασύμφορη Λόγω της ευρείας γενετικής τους βάσης (παραλλακτικότητας), αναμένεται να έχουν σταθερότερη απόδοση σε διάφορα περιβάλλοντα Το κόστος του σπόρου συνθετικών ποικιλιών είναι χαμηλότερο από αυτό των υβριδίων και δεν απαιτείται η αγορά σπόρου κάθε χρόνο από τον καλλιεργητή Η απόδοση των συνθετικών ποικιλιών, σε αντίθεση με τα υβρίδια, μπορεί να βελτιωθεί σημαντικά δια μέσου πληθυσμιακής βελτίωσης χωρίς αξιόλογη μείωση της παραλλακτικότητας Αποτελούν σημαντικά αποθέματα (reservoir) επιθυμητών γνωρισμάτων
Μειονεκτήματα Οι αποδόσεις των συνθετικών ποικιλιών είναι συνήθως μικρότερες από αυτές των ποικιλιών υβριδίων. Αυτό συμβαίνει γιατί εκμεταλλεύονται μόνο τη GCA ενώ τα υβρίδια εκμεταλλεύονται τόσο την GCA όσο και την SCA H απόδοση των συνθετικών ποικιλιών υποβαθμίζεται δραστικά από τη συμμετοχή σειρών με σχετικά χαμηλή GCA. Η συμμετοχή των σειρών αυτών καθίσταται μερικές φορές αναγκαία για την αύξηση του αριθμού των συστατικών της συνθετικής ποικιλίας όταν δεν υπάρχουν καταλληλότερες σειρές Οι συνθετικές ποικιλίες μπορούν να παραχθούν και διατηρηθούν μόνο στα σταυρογονιμοποιούμενα είδη ενώ οι ποικιλίες υβρίδια τόσο στα σταυρογονιμοποιούμενα όσο και στα αυτογονιμοποιούμενα είδη