7. Μικροεξέλιξη πληθυσμιακών ομάδων: μετρικοί και μη μετρικοί χαρακτήρες

7. Μικροεξέλιξη πληθυσμιακών ομάδων: μετρικοί και μη μετρικοί χαρακτήρες Ευθυμία Νικήτα Σύνοψη Το παρόν κεφάλαιο εξετάζει τις οστεολογικές μεθόδους που χρησιμοποιούνται για τον προσδιορισμό της βιολογικής συγγένειας μεταξύ αρχαιολογικών ομάδων και, κατά συνέπεια, τη μικροεξέλιξη αυτών των ομάδων όπως διαμορφώνεται μέσω γονιδιακής ροής. Πιο αναλυτικά, το κεφάλαιο εστιάζει σε κρανιομετρικές αναλύσεις τόσο παραδοσιακές, όσο και αναλύσεις τρισδιάστατης γεωμετρικής μορφομετρίας, καθώς επίσης και στη μελέτη μη μετρικών χαρακτήρων που εντοπίζονται στο κρανίο, στα δόντια και στον μετακρανιακό σκελετό. Αρχικά, περιγράφονται συνοπτικά οι γενετικοί και περιβαλλοντικοί παράγοντες που επιδρούν στην εκδήλωση των μετρικών και μη μετρικών χαρακτήρων. Στη συνέχεια, παρουσιάζονται ορισμένοι από τους ευρύτερα χρησιμοποιούμενους χαρακτήρες. Τέλος, επεξηγούνται οι βασικοί τύποι βιολογικών αποστάσεων που υπολογίζονται μέσω μετρικών και μη μετρικών χαρακτήρων και δίνονται ενδεικτικά παραδείγματα. Προαπαιτούμενη γνώση Για την κατανόηση του κεφαλαίου, απαιτείται οι φοιτητές να κατέχουν βασικές γνώσεις οστεολογίας, όπως κριτήρια αναγνώρισης των κρανιακών οστών και δοντιών, και μεθόδους προσδιορισμού του φύλου και της ηλικίας βάσει σκελετικών καταλοίπων. Σχετικές πληροφορίες δίνονται στα κεφάλαια 1 και 2 του παρόντος βιβλίου. 7.1 Εισαγωγή Η μικροεξέλιξη πληθυσμιακών ομάδων λόγω γονιδιακής ροής, μεγάλης ή μικρής κλίμακας, μπορεί να εξεταστεί μέσω μετρικών και μη μετρικών χαρακτήρων. Ειδικότερα, η μορφολογική ομοιότητα μεταξύ ατόμων και ομάδων έχει αποδειχθεί, όπως θα παρουσιαστεί παρακάτω, ότι, κατά κανόνα, υποδηλώνει γενετική ομοιότητα. Συνεπώς, άτομα και ομάδες με παραπλήσια μορφολογία κρανίου, δοντιών και μετακρανιακού σκελετού συγγενεύουν γενετικά. Σ αυτό το σημείο, θα πρέπει να δοθεί προσοχή στην επίδραση της οικολογικής σύγκλισης, η οποία φαίνεται να επιδρά πρωτίστως στο μέγεθος των σκελετικών δομών και όχι τόσο στο σχήμα τους. 7.1.1 Κρανιομετρία και προσδιορισμός βιολογικών αποστάσεων σε σκελετικά κατάλοιπα Το πρωταρχικό σκελετικό στοιχείο που χρησιμοποιείται για τον προσδιορισμό βιολογικών αποστάσεων είναι το κρανίο. Μελέτες σε πειραματόζωα και ανθρώπους έδειξαν πως η ποικιλομορφία στη μορφολογία του κρανίου καθορίζεται σε μεγάλο βαθμό από γενετικούς παράγοντες και, μάλιστα, είναι αποτέλεσμα της δράσης πολλών γονιδίων (Cheverud, 1982 Kohn, 1991 Roseman, 2004 Sparks & Jantz, 2002). Συνακόλουθα, ομάδες με παρόμοια κρανιακή μορφολογία θα έχουν και γενετική συγγένεια. Επομένως, λαμβάνοντας μετρήσεις από το κρανίο μπορούμε έμμεσα να εξετάσουμε τον γονότυπο αρχαίων πληθυσμών. Μεταξύ των ανθρωπολόγων που διαδραμάτισαν πρωτεύοντα ρόλο στην εφαρμογή κρανιομετρικών αναλύσεων είναι οι W.W. Howells (1973) και Cheverud (1982). Οι κρανιομετρικές αναλύσεις αποτέλεσαν ιδιαίτερα σύνηθες ερευνητικό εργαλείο κατά τον περασμένο αιώνα. Αρχικά η σχετική έρευνα, επηρεασμένη από το κλίμα και τα στερεότυπα της εποχής, εστίασε στην επιστημονική απόδειξη και υποστήριξη φυλετικών διακρίσεων. Ωστόσο, οι αναλύσεις αυτού του τύπου επέτρεψαν σταδιακά την προσέγγιση σημαντικών και ουσιαστικών ζητημάτων με τυπικό παράδειγμα την εξέταση εξελικτικών μηχανισμών, όπως η επίδραση του φυσικού και κοινωνικού περιβάλλοντος στη γονιδιακή ροή (Conner, 1990 Nikita et al., 2012a Rothhammer & Silva, 1990). Επίσης, τέτοιες αναλύσεις επέτρεψαν την εξέταση σημαντικών τοπικών φαινομένων που αφορούν την ιστορία και τη δομή συγκεκριμένων ομάδων, τα δίκτυα επιγαμίας, τους συγγενικούς δεσμούς και την ύπαρξη διακριτών κοινωνικών ομάδων στα πλαίσια μιας κοινότητας (Konigsberg & Buikstra, 1995). Ωστόσο, ένας σημαντικός περιοριστικός παράγοντας στον καθορισμό βιολογικών σχέσεων είναι το γεγονός ότι το κλίμα επίσης επηρεάζει σημαντικά την κρανιακή μορφολογία (π.χ. Buretić-Tomljanović et al., 2007 Harvati & Weaver, 2006 Hubbe et al., 2009). Πιο συγκεκριμένα, η κλιματική επίδραση εντοπίζεται

κυρίως σε μελέτες που εξετάζουν το μέγεθος του κρανίου. Χαρακτηριστικό παράδειγμα είναι το μέγεθος της ρινικής κοιλότητας, καθώς σε ψυχρά και ξηρά περιβάλλοντα συνήθως συναντώνται στενές ρινικές κοιλότητες, ώστε ο αέρας να ζεσταίνεται και να υγραίνεται. Αντίθετα, σε θερμά και υγρά κλίματα συναντώνται φαρδιές ρινικές κοιλότητες, ώστε να εκλύεται πιο αποτελεσματικά η θερμότητα (Franciscus & Long, 1991 Noback et al., 2011 Wolpoff, 1968). Επιπλέον, οι Hubbe και συνεργάτες (2009) εντόπισαν μεγαλύτερες τιμές κρανιακού πλάτους σε πληθυσμούς από ιδιαίτερα ψυχρά κλίματα. Σύμφωνα με τους συγγραφείς, κρανία που επιδεικνύουν μεγαλύτερο πλάτος είναι πιο σφαιρικά και, έτσι, έχουν μειωμένο λόγο επιφάνειας/όγκου. Αυτό με τη σειρά του οδηγεί σε μικρότερες απώλειες θερμότητας από το κρανίο. Αντίθετα, μελέτες που εστιάζουν στο σχήμα του κρανίου έχουν εντοπίσει περιορισμένη κλιματική επίδραση (Betti et al., 2009). Η σύνθετη αλληλεπίδραση κλιματικών, άλλων περιβαλλοντικών και γενετικών παραγόντων στη μορφολογία του κρανίου οδήγησε σε πλήθος μεθοδολογικών μελετών. Πιο συγκεκριμένα, αρκετοί ερευνητές εξέτασαν ποιες ανατομικές περιοχές του κρανίου αντικατοπτρίζουν σε μεγαλύτερο βαθμό γενετικές σχέσεις και όχι την επίδραση του περιβάλλοντος. Διαπιστώθηκε ότι η βάση του κρανίου διαμορφώνεται πολύ νωρίς κατά την ανάπτυξη του σκελετού και καθρεφτίζει το σχήμα του υπό ανάπτυξη εγκεφάλου. Έτσι, η μορφολογία της δεν μπορεί να επηρεάζεται σε μεγάλο βαθμό από μη γενετικούς παράγοντες (Lieberman et al., 2000). Αναφορικά με το υπόλοιπο κρανίο, το σχήμα του κροταφικού οστού φέρεται να είναι ο καλύτερος γενετικός δείκτης (Harvati & Weaver, 2006 Smith, 2009), αν και οι φυλογενετικές αναλύσεις είναι προτιμότερο να συμπεριλαμβάνουν ολόκληρο το κρανίο με εξαίρεση τα ζυγωματικά οστά και το ινιακό (von Cramon-Taubadel, 2009). Ένας ακόμη παράγοντας που επιδρά στο σχήμα του κρανίου και θα πρέπει να λαμβάνεται υπόψη στις σχετικές αναλύσεις είναι οι δραστηριότητες των ατόμων, πρωτίστως η μάσηση. Αναλυτικότερα, κατά τη μάσηση ασκείται μηχανική πίεση στις γνάθους. Έτσι, όσο πιο σκληρές είναι οι τροφές τόσο μεγαλύτερη δύναμη μάσησης απαιτείται και οι γνάθοι θα είναι, συνακόλουθα, πιο εύρωστες (Larsen, 1982 Spencer & Ungar, 2000). Απ αυτήν τη συνοπτική παρουσίαση των παραγόντων που καθορίζουν τη μορφή του κρανίου, γίνεται φανερό ότι το σχήμα και όχι το μέγεθος είναι ο βασικός δείκτης βιολογικών αποστάσεων. Ωστόσο, σε κάθε περίπτωση, ο εκάστοτε μελετητής θα πρέπει να προσδιορίζει ποιες ανατομικές περιοχές του κρανίου θα εξετάσει ανάλογα με τα ερευνητικά του ερωτήματα και λαμβάνοντας υπόψη την ταυτόχρονη επίδραση γενετικών και περιβαλλοντικών παραγόντων. Δεδομένων των ραγδαίων εξελίξεων στον τομέα του αρχαίου DNA, τίθεται πλέον το ζήτημα της χρησιμότητας των μακροσκοπικών μορφολογικών αναλύσεων στον προσδιορισμό βιοαποστάσεων. Παρότι το αρχαίο DNA δίνει απευθείας πρόσβαση στον γονότυπο και, έτσι, θα μπορούσε να αντικαταστήσει τα μορφολογικά (μετρικά και μη) δεδομένα στην έρευνα βιολογικών/γενετικών αποστάσεων, η σύγχρονη πρόοδος των μοριακών τεχνικών και η εξέταση ολόκληρων γονοτύπων προκαλεί ανανέωση του ενδιαφέροντος προς τις μορφολογικές αναλύσεις και την εξέταση του φαινότυπου. Εφόσον τα ερευνητικά ερωτήματα δεν επικεντρώνονται πλέον σε συγκεκριμένα γονίδια και στον ρόλο που αυτά επιτελούν, αλλά στον τρόπο με τον οποίο πολλά γονίδια αλληλεπιδρούν ως σύστημα, ώστε να επιφέρουν φαινοτυπική ποικιλομορφία, το ενδιαφέρον των μελετητών επικεντρώνεται εκ νέου στα φαινοτυπικά γνωρίσματα, όπως η μορφολογία του κρανίου (Hallgrímsson et al., 2008). Ειδικότερα στον τομέα της φυσικής ανθρωπολογίας, αυτή η τάση ανοίγει νέες προοπτικές αναφορικά με τον εντοπισμό των μηχανισμών μέσω των οποίων το περιβάλλον επηρεάζει τη φαινοτυπική εκδήλωση του γονότυπου (Jablonka & Lamb, 2006 Lieberman, 2004). 7.1.2 Μη μετρικοί χαρακτήρες και προσδιορισμός βιολογικών αποστάσεων σε σκελετικά κατάλοιπα Οι μη μετρικοί χαρακτήρες είναι μικρές μορφολογικές διαφοροποιήσεις του ανθρώπινου σκελετού, που δεν μπορούν να μετρηθούν και δεν είναι παθολογικής φύσεως. Εκατοντάδες τέτοιοι χαρακτήρες έχουν εντοπιστεί στο κρανίο, στα δόντια και στον μετακρανιακό σκελετό και εμφανίζουν σημαντική ποικιλομορφία στην εκδήλωσή τους (Hauser & DeStefano, 1989 Ossenberg, 1976 Saunders, 1989 Tyrrell, 2000). Παραδείγματα τέτοιων χαρακτήρων στο κρανίο και στα δόντια δίνονται παρακάτω. Κατά τον 20 ό αιώνα κατέστη σαφές ότι η εκδήλωση αυτών των χαρακτήρων καθορίζεται γενετικά, καθώς μελέτες σε δίδυμα αδέρφια, άλλα συγγενικά πρόσωπα, αλλά και έρευνες σε ζώα έδειξαν ότι οι χαρακτήρες αυτοί είναι κληρονομήσιμοι (Ricaut et al., 2010). Συνακόλουθα, φυσικοί ανθρωπολόγοι ανά τον κόσμο άρχισαν να εξετάζουν τη συχνότητα αυτών των χαρακτήρων για να εντοπίσουν τη βιολογική σχέση μεταξύ διαφορετικών ομάδων, με πρωτοπόρους τους Hrdlička (1920, 1921), Dahlberg (1945, 1951), Hanihara (1960, 1963), Garn (1977), και άλλους. Ωστόσο, όπως και στα κρανιομετρικά δεδομένα, οι χαρακτήρες αυτοί εκπροσωπούν τον φαινότυπο και όχι τον ίδιο τον γονότυπο. Με άλλα λόγια, μέσω της μελέτης αυτών των χαρακτήρων προ-

σεγγίζουμε έμμεσα και όχι άμεσα τα γονίδια που καθορίζουν την εκδήλωσή τους. Η βασική παραδοχή στην οποία βασίζονται οι αναλύσεις βιοαποστάσεων, μέσω μη μετρικών χαρακτήρων, είναι ότι ομάδες που εμφανίζουν τους ίδιους χαρακτήρες με παρόμοια συχνότητα (παρόμοιο φαινότυπο), θα εμφανίζουν και γενετική ομοιότητα (Saunders & Rainey, 2008 Scott, 2008). Κατά τα πρώτα στάδια μελέτης μη μετρικών χαρακτήρων, θεωρήθηκε ότι η κληρονομικότητα αυτών είναι απλή (Κraus, 1951 Lasker, 1950 Tsuji, 1958). Τη δεκαετία του 1970 έγινε σαφές ότι τα μη μετρικά χαρακτηριστικά έχουν διαφορετικούς βαθμούς εκδήλωσης. Έτσι, για να ακολουθεί η κληρονομικότητά τους τούς νόμους του Μέντελ, θα πρέπει να ισχύουν κάποιες βασικές προϋποθέσεις. Πιο συγκεκριμένα, η απουσία ενός χαρακτήρα υποδηλώνει ότι το άτομο έχει δύο αντίγραφα ενός υπολειπόμενου αλληλομόρφου ενός γονιδίου η έντονη παρουσία του σημαίνει την ύπαρξη δύο αντιγράφων ενός επικρατούς αλληλομόρφου η παρουσία του σε μικρούς βαθμούς εκδήλωσης σημαίνει την ύπαρξη ενός επικρατούς και ενός υπολειπόμενου αλληλομόρφου. Ταυτόχρονα, έγινε αποδεκτό ότι το περιβάλλον επιδρά στον βαθμό εκδήλωσης αυτών των χαρακτήρων. Το μοντέλο ημι-συνεχούς ποικιλομορφίας (quasi continuous variation) που πρότεινε ο Grüneberg (1952) θεωρήθηκε το επικρατέστερο στην ερμηνεία της κληρονομικότητας των μη μετρικών χαρακτήρων και παραμένει η βάση για τη μελέτη μη μετρικών χαρακτήρων ακόμη και σήμερα. Σύμφωνα με το μοντέλο αυτό, οριμένοι μη συνεχείς χαρακτήρες έχουν συνεχείς γονοτυπικές κατανομές στις οποίες ορισμένες κατηγορίες εκδήλωσης δεν είναι ορατές (όταν ο χαρακτήρας είναι απών), ενώ άλλες είναι (όταν ο χαρακτήρας είναι παρών). Μεταξύ των ορατών και μη ορατών κατηγοριών βρίσκεται ένα όριο (threshold). Σύμφωνα με το μοντέλο αυτό, η κληρονομικότητα των χαρακτήρων καθορίζεται από πολλά και διαφορετικά γονίδια σε διαφορετικά χρωμοσώματα, τα οποία αλληλεπιδρούν μεταξύ τους αλλά και με το περιβάλλον για να προκύψει ο εκάστοτε φαινότυπος. Θα πρέπει να τονιστεί ότι, παρόλο που οι περιβαλλοντικοί παράγοντες επηρεάζουν την έκφραση των χαρακτήρων αυτών σε κάποιο βαθμό, δεν φαίνεται να επηρεάζουν τη συχνότητα με την οποία εμφανίζονται ανά πληθυσμό (Scott & Turner, 1997). Γι αυτόν τον λόγο, μη μετρικοί χαρακτήρες έχουν χρησιμοποιηθεί εκτενώς σε ανθρωπολογικές μελέτες για τον προσδιορισμό των βιολογικών σχέσεων μεταξύ ομάδων τόσο δια-κοινοτικά όσο και ενδο-κοινοτικά (π.χ. Donlon, 2000 Hanihara et al., 2003 Nikita et al., 2012b). 7.2 Μέθοδοι εξέτασης σκελετικής μορφολογίας 7.2.1 Μετρικοί χαρακτήρες 7.2.1.1 Αρχές τρισδιάστατης γεωμετρικής μορφομετρικής ανάλυσης Οι σύγχρονες κρανιομετρικές μελέτες ψηφιοποιούν τα κρανία και χρησιμοποιούν ως μεταβλητές, στις συνακόλουθες στατιστικές αναλύσεις, τις συντεταγμένες συγκεκριμένων σημείων (Bookstein, 1991 Weber & Bookstein, 2011). Οι τρισδιάστατες γεωμετρικές μορφομετρικές αναλύσεις έχουν πολλά πλεονεκτήματα έναντι των γραμμικών μετρήσεων, οι οποίες παρουσιάζονται παρακάτω, καθώς επιτρέπουν την αποτελεσματικότερη εξέταση της μορφής του κρανίου (ή άλλων δομών) αποδεσμευμένης από την επίδραση του μεγέθους αυτού. Συγχρόνως, οι αναλύσεις αυτές μας επιτρέπουν να οπτικοποιήσουμε τις μορφολογικές διαφορές μεταξύ ατόμων και ομάδων, ενώ διατηρούν την τρισδιάστατη δομή της μορφής που εξετάζεται, γεγονός που διευκολύνει την ερμηνεία τους και τον εντοπισμό των παραγόντων που προξενούν τις διαφορές αυτές. Θα πρέπει εδώ να διεκρινιστεί ότι βασικό πλεονέκτημα των μεθόδων αυτών είναι το γεγονός ότι τα δεδομένα, δηλαδή οι συντεταγμένες, εκφράζουν τη σχετική χωρική θέση κάθε σημείου (Bookstein, 1991). Η συνακόλουθη στατιστική ανάλυση των δεδομένων αυτών επιτρέπει την ταυτόχρονη εξέταση πολλών μεταβλητών και τη σύγκριση πολλών ομάδων, για να οδηγηθούμε σε μία πληρέστερη εξελικτική ερμηνεία. Δεδομένων των παραπάνω χαρακτηριστικών, οι τρισδιάστατες γεωμετρικές μορφομετρικές αναλύσεις έχουν χρησιμοποιηθεί εκτενώς τόσο σε αρχαιολογικά όσο και σε παλαιοανθρωπολογικά δεδομένα. Τα αρχαιολογικά ερωτήματα που έχουν προσεγγιστεί είναι αντίστοιχα με αυτά που αξιοποιούν συμβατικές γραμμικές μετρήσεις. Σε παλαιοανθρωπολογικά σύνολα ωστόσο, η έμφαση δίνεται στην εξέταση φυλογενετικών σχέσεων μεταξύ ανθρωποϋπόστατων, λειτουργικών μορφολογικών χαρακτηριστικών, αναπτυξιακών μοντέλων και εξελικτικών μηχανισμών, καθώς τα μορφομετρικά δεδομένα επιτρέπουν την έρευνα της επίδρασης μεταλλαγών σε συγκεκριμένα μορφολογικά γνωρίσματα αλλά και τη διερεύνηση της αλληλοσυσχέτισης μεταξύ περιβάλλοντος και ανατομικών χαρακτηριστικών (Baab et al., 2012 Lawing & Polly, 2010). Οι συντεταγμένες των σημείων λαμβάνονται με ειδικά όργανα που λέγονται ψηφιοποιητές (digitizers).

Τα σημεία αυτά είναι αυστηρά καθορισμένα και έχουν κάποια αναπτυξιακή, εξελικτική ή δομική σημασία (Ritchmeier et al., 2002). Ορισμένα είναι κατασκευασμένα καθώς η ακριβής θέση τους καθορίζεται αναφορικά με τα υπόλοιπα ή σε συνάρτηση με άλλες δομές του κρανίου (Lele & Richtsmeier, 2001). Ένας βασικός περιορισμός της τρισδιάστατης γεωμετρικής μορφομετρικής ανάλυσης είναι πως σε κάθε κρανίο θα πρέπει να ψηφιοποιηθούν όλα τα σημεία. Εάν ένα σημείο λείπει έστω και σε ένα μόνο κρανίο του δείγματος, θα πρέπει να αφαιρεθεί από όλα τα κρανία που εξετάζονται. Σε περίπτωση που ένα σημείο είναι παρόν στη μία πλευρά και απόν στην άλλη, υπάρχουν μέθοδοι για τη συμπλήρωση του απόντος σημείου βάσει των συντεταγμένων του αντίστοιχου σημείου στην αντίθετη πλευρά του κρανίου (mirror-imaging techniques) (Mardia & Bookstein, 2000). Πριν τη στατιστική ανάλυση των δεδομένων, απαιτείται μία προκαταρκτική επεξεργασία αυτών, η λεγόμενη Γενικευμένη Ανάλυση Προκρούστη (Generalized Procrustes Analysis - GPA). Η ανάλυση αυτή μετατοπίζει όλα τα κρανία ώστε να βρίσκονται στην ίδια θέση (να έχουν το ίδιο κέντρο), τα περιστρέφει ώστε να έχουν κοινό προσανατολισμό και προσαρμόζει το μέγεθός τους ώστε όλα τα κρανία να είναι στην ίδια κλίμακα. Η Ανάλυση Προκρούστη πετυχαίνει τα παραπάνω μέσω της ελαχιστοποίησης των αποστάσεων μεταξύ των αντίστοιχων κρανιακών σημείων σε όλα τα κρανία που εξετάζονται (Rohlf & Slice 1990). Για τον σκοπό αυτόν χρησιμοποιούνται διάφορα λογισμικά, όπως το PAST (Paleontological STatistics) ή το Morpheus (Hammer et al., 2001 Slice, 1998). Μέσω της Γενικευμένης Ανάλυσης Προκρούστη αφαιρείται ο παράγοντας μέγεθος του κρανίου καθώς όλα τα κρανία έχουν πλέον κοινή κλίμακα και, συνεπώς, οι παρατηρούμενες διαφορές μεταξύ τους οφείλονται στο σχήμα τους (Kendall, 1977). Όπως προαναφέρθηκε, αυτή η διάκριση είναι ιδιαίτερα σημαντική στη μελέτη των βιολογικών αποστάσεων, καθώς το σχήμα φαίνεται να καθορίζεται περισσότερο γενετικά, ενώ το μέγεθος κλιματικά. 7.2.1.2 Κρανιομετρικά σημεία Κρανιομετρικά σημεία που χρησιμοποιούνται συχνά σε ανθρωπολογικές μελέτες δίνονται στις Εικόνες 7.1-7.3. Πρέπει να διευκρινιστεί ότι τα σημεία αυτά δίνονται με λατινική ορολογία καθώς έτσι είναι γνωστά στη διεθνή βιβλιογραφία. Για τον ακριβή ορισμό αυτών των σημείων, βλέπε Howells (1973), Moore-Jansen και συνεργάτες (1989), Schwartz (1995), και White και συνεργάτες (2011). 1.bregma, 2. supraglabellare, 3.glabella, 4. nasion, 5. alare, 6. subspinale, 7. prosthion, 8.alveolare, 9.zygoorbitale, 10.zygomaxillare anterior, 11.dacryon, 12.ectoconchion, 13.frontomalare orbitale, 14.frontomalare temporale, 15.jugalia, 16. frontotemporale, 17.euryon, 18.stephanion, 19.sphenion, 20.krotaphion, 21.zygion, 22.auriculare, 23. vertex, 24.lambda, 25.opisthocranion, 26.inion, 27.asterion,

28.opisthion, 29.basion, 30.hormion, 31.staphylion. Εικόνα 7.1 Κρανιομετρικά σημεία-πρόσθια όψη. Εικόνα 7.2 Κρανιομετρικά σημεία-πλευρική όψη.

Εικόνα 7.3 Κρανιομετρικά σημεία-κάτω όψη. 7.2.1.3 Κρανιακές μετρήσεις Η πιο απλή και κοινή μέθοδος για τον προσδιορισμό της μορφής του κρανίου είναι η λήψη γραμμικών μετρήσεων (linear measurements), δηλαδή αποστάσεων μεταξύ χαρακτηριστικών σημείων του κρανίου, και η στατιστική ανάλυση αυτών. Ενδεικτικές κρανιακές διαστάσεις που συνήθως εξετάζονται δίνονται στις Εικόνες 7.4-7.6. Για περισσότερες πληροφορίες και αναλυτική περιγραφή της κάθε μέτρησης, συνίσταται η ανάγνωση του Howells (1973) και του Martin (11928 ή πιο πρόσφατη έκδοση από Martin & Saller 1957). Να σημειωθεί ότι στην παρακάτω παράθεση των βασικών κρανιακών μετρήσεων, δίνονται μέσα σε παρένθεση τα αρχικά της κάθε μέτρησης κατά τον Howells, αλλά και η αντίστοιχη αρίθμηση κατά τον Martin, όπου αυτές είναι διαθέσιμες. Για τον ορισμό συγκεκριμένων μετρήσεων χρησιμοποιούνται κρανιακά σημεία τα οποία επεξηγήθηκαν στην υποενότητα 7.2.1.2. 1. Μέγιστο πλάτος κρανίου (maximum cranial breadth XCB, M8). 2. Διαζυγωματική διάμετρος (bizygomatic breadth ZYB, M45). 3. Ελάχιστο πλάτος μετώπου (minimum frontal breadth WFB, M9). 4. Μέγιστο πλάτος μετώπου (maximum frontal breadth XFB, M10). 5. Ρινικό ύψος (nasal height NLH, M55). 6. Ρινικό πλάτος (nasal breadth NLB, M54). 7. Ύψος άνω προσώπου (upper facial height NPH, M48). 8. Πλάτος οφθαλμικής κόγχης (orbital breadth OBB, M51a). 9. Ύψος οφθαλμικής κόγχης (orbital height - OBH, M52). 10. Έσω-οφθαλμική διάμετρος (interorbital breadth - DKB). 11. Έξω-οφθαλμική διάμετρος (bifrontal breadth - FMB). 12. Πλάτος άνω γνάθου (bimaxillary breadth - ZMB).

Εικόνα 7.4 Κρανιακές διαστάσεις πρόσθια όψη. 13. Μέγιστο μήκος κρανίου (maximum cranial length - GOL, M1). 14. Μέγιστο ύψος κρανίου ή Βασιοβρεγματικό ύψος (basi-bregmatic height BBH, M17). 15. Απόσταση από το βάσιο έως το πρόσθιο (basion-prosthion length- BPL, M40). 16. Χορδή από το νάσιο έως το βρέγμα (frontal chord - FRC). 17. Χορδή από το βρέγμα έως το λάμβδα (parietal chord - PAC). 18. Χορδή από το λάμβδα έως το οπίσθιο (occipital chord - OCC). 19. Ύψος μαστοειδούς απόφυσης (mastoid height - MDH). 20. Πλάτος μαστοειδούς απόφυσης (mastoid breadth - MDB). Εικόνα 7.5 Κρανιακές διαστάσεις πλευρική όψη.

21. Εσωτερικό μήκος άνω γνάθου (palatal length). 22. Εξωτερικό πλάτος άνω γνάθου (palatal breadth - MAB). 23. Μήκος μείζονος ινιακού τρήματος (foramen magnum length - FOL). 24. Πλάτος μείζονος ινιακού τρήματος (foramen magnum breadth - FOB). 25. Διαστέριος απόσταση (biasterionic breadth ASB, M12). 26. Ελάχιστο πλάτος κρανίου (minimum cranial breadth - WCB). Εικόνα 7.6 Κρανιακές διαστάσεις κάτω όψη. Οι παραπάνω μετρήσεις συχνά συνδυάζονται στον σχηματισμό δεικτών, οι οποίοι με τη σειρά τους περιγράφουν τη μορφή επιμέρους ανατομικών δομών. Τέτοιοι δείκτες χρησιμοποιούνταν συχνά σε πρωιμότερες μελέτες, αλλά η χρήση σύνθετων στατιστικών αναλύσεων τους καθιστά πλέον ξεπερασμένους. Ενδεικτικοί δείκτες που απαντώνται στη βιβλιογραφία είναι οι παρακάτω: Κρανιακός δείκτης (cranial index) = (μέγιστο πλάτος κρανίου/μέγιστο μήκος κρανίου) 100 Οφθαλμικός δείκτης (orbital index) = (ύψος οφθαλμικής κόγχης/πλάτος οφθαλμικής κόγχης) 100 Δείκτης μείζονος ινιακού τρήματος (foramen magnum index) = (πλάτος μείζονος ινιακού τρήματος/ μήκος μείζονος ινιακού τρήματος) 100. Δείκτης άνω γνάθου (palatal index) = (εξωτερικό πλάτος άνω γνάθου/εσωτερικό μήκος άνω γνάθου) 100 Δείκτης άνω προσώπου (upper facial index) = (ύψος άνω προσώπου/διαζυγωματική διάμετρος) 100 Ρινικός δείκτης (nasal index) = (ρινικό πλάτος/ρινικό ύψος) 100 Δείκτης κρανιακού μήκους-ύψους (cranial length-height index) = (μέγιστο ύψος κρανίου/μέγιστο μήκος κρανίου) 100 Δείκτης κρανιακού πλάτους-ύψους (cranial breadth-height index) = (μέγιστο ύψος κρανίου/μέγιστο πλάτος κρανίου) 100 7.2.1.4 Τύποι βιολογικών αποστάσεων και στατιστική ανάλυση Η απόσταση μεταξύ δύο πληθυσμιακών ομάδων θα μπορούσε να εκτιμηθεί από την Ευκλείδεια απόσταση των μέσων τιμών των μετρικών μεταβλητών που χαρακτηρίζουν τους δύο πληθυσμούς. Έστω ως ένα απλουστευτικό παράδειγμα τα δεδομένα του Πίνακα 7.1, όπου έχουμε δύο δείγματα των πέντε ατόμων το καθένα, στα οποία έχουν μετρηθεί το Μέγιστο Πλάτος Κρανίου (ΜΠΚ), η Απόσταση από το Βάσιο έως το Βρέγμα (ABB) και το Ρινικό Ύψος (ΡΥ) σε εκατοστά. Στον ίδιο πίνακα, στην κάτω γραμμή δίνεται η μέση τιμή αυτών των μετρήσεων. Ομάδα 1 Ομάδα 2 ΜΠΚ ΑΒΒ ΡΥ ΜΠΚ ΑΒΒ ΡΥ 1 130 138 49 140 144 58

2 126 132 52 149 129 57 3 132 133 50 151 133 53 4 117 132 47 150 139 58 5 133 145 55 133 140 59 Μέση τιμή 127,6 136 50,6 144,6 137 57 Πίνακας 7.1 Ενδεικτικές κρανιακές μετρήσεις για υπολογισμό βιολογικών αποστάσεων. Η Ευκλείδεια απόσταση ανάμεσα σ αυτές τις δύο ομάδες μπορεί να υπολογιστεί από τη σχέση: = 18,19 cm όπου η γενική μαθηματική σχέση για τον υπολογισμό της Ευκλείδειας απόστασης όταν έχουμε r χαρακτηριστικά είναι: (1) Στη σχέση αυτή μ 11, μ 12,, μ 1r είναι οι μέσες τιμές των r μεταβλητών (μετρήσεων ή συντεταγμένων) της πρώτης πληθυσμιακής ομάδας και μ 21, μ 22,, μ 2r είναι οι αντίστοιχες μέσες τιμές της δεύτερης πληθυσμιακής ομάδας. Η Ευκλείδεια απόσταση υπολογίζεται πολύ εύκολα, αλλά δεν χρησιμοποιείται ως μέτρο βιολογικής απόστασης, επειδή προϋποθέτει ότι οι r μεταβλητές είναι ανεξάρτητες μεταξύ τους. Είναι φανερό ότι αυτή η προϋπόθεση δεν ισχύει σε ανθρωπολογικά δείγματα, δεδομένου ότι υπάρχει σημαντική αλληλεξάρτηση των μεταβλητών. Παραδείγματος χάρη, μια υψηλή τιμή της μεταβλητής ρινικό ύψος θα συνεπάγεται, κατά πάσα πιθανότητα, και μια υψηλή τιμή στη μεταβλητή ρινικό πλάτος. Θα πρέπει συνεπώς, η Ευκλείδεια απόσταση να τροποποιηθεί έτσι ώστε να λαμβάνει υπόψη τη συσχέτιση των μεταβλητών. Στη στατιστική ένα μέτρο συσχέτισης μεταξύ των μεταβλητών ενός δείγματος είναι ο πίνακας των τιμών διασποράς-συνδιασποράς (variance-covariance matrix). Επομένως, ο πίνακας διασποράς-συνδιασποράς πρέπει να ενσωματωθεί κατάλληλα στη σχέση ορισμού της Ευκλείδειας απόστασης, σχέση (2). Αυτό μπορεί να γίνει μόνο με τη βοήθεια της Διανυσματικής Ανάλυσης και η απόσταση που προκύπτει είναι η απόσταση Mahalanobis (Schinka et al. 2003): (2) (3) Στη σχέση αυτή μ 1 και μ 2 είναι τα διανύσματα μ 1 = (μ 11, μ 12,, μ 1r ) T και μ 2 = (μ 21, μ 22,, μ 2r ) T, ο εκθέτης Τ δηλώνει ανάστροφο πίνακα, και είναι ο αντίστροφος πίνακας του κοινού (pooled) πίνακα διασποράς-συνδιασποράς των δεδομένων των δύο ομάδων. Έτσι, στο παράδειγμα που εξετάζουμε έχουμε: (4) O κοινός (pooled) πίνακας διασποράς-συνδιασποράς των δεδομένων των δύο ομάδων είναι: (5) (6) Στη σχέση αυτή τα διαγώνια στοιχεία είναι ίσα με το ημιάθροισμα των διασπορών των μεταβλητών στα

δύο δείγματα, η τιμή -3,5 είναι το ημιάθροισμα των συνδιασπορών των μεταβλητών ΜΠΚ-ΑΒΒ στα δύο δείγματα, κ.ο.κ. Από τον πίνακα (6) προκύπτει ο αντίστροφος πίνακας: (7) Αν τώρα εκτελεστούν οι πράξεις πινάκων στη σχέση (3) με βάση τις σχέσεις (4), (5) και (7), προκύπτει ότι η απόσταση Mahalanobis μεταξύ των δύο ομάδων είναι d M = 3,544. Οι πράξεις υπολογισμού της Ευκλείδειας απόστασης και της απόστασης Mahalanobis δίνονται αναλυτικά σε ένα φύλλο εργασίας του Excel, στην Εικόνα 7.7. Παρατηρούμε ότι η απόσταση αυτή είναι διαφορετική από την αντίστοιχη Ευκλείδεια απόσταση. Εικόνα 7.7 Φύλλο του Excel με πράξεις υπολογισμού της Ευκλείδειας απόστασης και της απόστασης Mahalanobis. Να σημειωθεί ότι, κατά κανόνα, στις βιοαρχαιολογικές μελέτες υπολογίζεται το τετράγωνο της απόστασης Mahalanobis: (8) Επιπλέον, σε περιπτώσεις ομάδων με μικρό μέγεθος, έχει προταθεί η εξής διόρθωση για το τετράγωνο της απόστασης Mahalanobis (Sjøvold, 1975): όπου τα μ 1, μ 2, C -1 και Τ ορίζονται όπως παραπάνω, N είναι ο συνολικός αριθμός των υπό μελέτη ατόμων, n 1 και n 2 είναι ο αριθμός ατόμων σε καθεμία από τις δύο ομάδες που συγκρίνονται, g είναι ο συνολικός αριθμός των ομάδων, και r είναι το πλήθος των μεταβλητών. Καθώς οι πράξεις που απαιτούνται για τον υπολογισμό της απόστασης Mahalanobis είναι αρκετά πολύπλοκες, έχουν διαμορφωθεί προγράμματα που έχουν αυτοματοποιήσει την όλη διαδικασία και είναι ελεύθερα διαθέσιμα στο διαδίκτυο (π.χ. macros στο academia.edu για Efthymia Nikita). Οι στατιστικές αναλύσεις που χρησιμοποιούνται συχνότερα για την εξέταση της μορφολογίας του κρανίου είναι οι ακόλουθες: (9)

1. Ανάλυση Κύριων Συνιστωσών (Principal Component Analysis, PCA) στα αρχικά δεδομένα (γραμμικές μετρήσεις ή συντεταγμένες) για να αναγνωριστούν ομάδες ατόμων ή πληθυσμών με κοινή κρανιακή μορφολογία και συνακόλουθη βιολογική συγγένεια. 2. Διαχωριστική Ανάλυση (Linear Discriminant Analysis, LDA) για να διαχωριστούν δύο ή περισσότερες ομάδες με παρόμοια κρανιακή μορφολογία και να ενταχθούν σε κάποια ομάδα άτομα άγνωστης καταγωγής. Τυπικό παράδειγμα εφαρμογής της διαχωριστικής ανάλυσης σε κρανιομετρικά δεδομένα είναι ο προσδιορισμός του φύλου. 3. Ανάλυση Διασποράς Πολλών Μεταβλητών (Multivariate Analysis of Variance, MANOVA) για να εξεταστεί αν οι παραπάνω ομάδες διαφέρουν στατιστικά σημαντικά μεταξύ τους. 4. Αποστάσεις Mahalanobis, όπως περιγράφηκαν παραπάνω, για να ποσοτικοποιηθούν οι βιολογικές αποστάσεις μεταξύ πληθυσμιακών ομάδων. 5. Δενδρογράμματα για να απεικονιστούν οι βιολογικές συσχετίσεις των ομάδων. Σ αυτό το σημείο, θα πρέπει να διευκρινίσουμε ότι οι παραπάνω αναλύσεις βασίζονται σε συγκεκριμένες προϋποθέσεις οι οποίες είναι βασικό να τηρούνται, ώστε τα αποτελέσματα που λαμβάνουμε να είναι έγκυρα. Πιο συγκεκριμένα, η Διαχωριστική Ανάλυση και η Ανάλυση Διασποράς Πολλών Μεταβλητών προϋποθέτουν ότι τα δεδομένα ακολουθούν την πολυμεταβλητή κανονικότητα και εμφανίζουν παραπλήσια συνδιακύμανση (π.χ. Krzanowski, 2000 Tabachnick & Fidell, 2001). Επιπλέον, οι αναλύσεις αυτές απαιτούν μεγάλα δείγματα. Επίσης, ο αριθμός των μεταβλητών θα πρέπει να είναι μικρότερος από τον αριθμό των κρανίων που αποτελούν το δείγμα (π.χ. Corruccini, 1975 McHenry & Corruccini, 1975). Η ύπαρξη μικρών δειγμάτων είναι ιδιαίτερα προβληματική όταν αναλύονται δεδομένα τρισδιάστατης μορφομετρίας όπου κάθε σημείο αντιπροσωπεύεται από τρεις συντεταγμένες, δηλαδή από τρεις μεταβλητές. Γι αυτόν τον λόγο μπορούμε να εφαρμόσουμε Ανάλυση Κύριων Συνιστωσών στις αρχικές μεταβλητές, εφόσον η συγκεκριμένη ανάλυση δεν επηρεάζεται από μικρά δείγματα, και στη συνέχεια να εφαρμόσουμε τις επιμέρους στατιστικές αναλύσεις στις κύριες συνιστώσες που αντιπροσωπεύουν το μεγαλύτερο μέρος της αρχικής ποικιλομορφίας των δεδομένων. Ένα άλλο ζήτημα που πρέπει να έχουμε υπόψη κατά την ανάλυση των δεδομένων είναι το γεγονός ότι η εικόνα που παίρνουμε από τα δενδρογράμματα μπορεί να διαφέρει σημαντικά, ανάλογα με τον αλγόριθμο που χρησιμοποιεί κάθε στατιστικό πρόγραμμα για να ορίσει τις επιμέρους ομάδες μεταξύ δειγμάτων. 7.2.2 Μη μετρικοί χαρακτήρες 7.2.2.1 Κρανιακοί χαρακτήρες Όλοι οι κρανιακοί μη μετρικοί χαρακτήρες περιγράφονται εκτενώς στο βιβλίο των Hauser & DeStefano (1989). Οι πιο βασικοί δίνονται στις Εικόνες 7.8-7.12: 1. Μετωπική ραφή (metopic suture). 2. Ραφή άνωθεν των ρινικών οστών (supranasal suture). 3. Ρινικά τρήματα (nasal foramina). 4. Υπερκόγχια εντομή (supraorbital notch). 5. Υπερκόγχια τρήματα (supraorbital foramina). 6. Ηθμοειδή τρήματα (ethmoidal foramina). 7. Υποκόγχια ραφή (infraorbital suture). 8. Υποκόγχιο τρήμα (infraorbital foramen). 9. Φύμα γναθοζυγωματικής ραφής (zygomaxillary tubercle). 10. Ζυγωματικό-προσωπικό τρήμα (zygomatico-facial foramen). 11. Οs japonicum. 12. Πτέριο (frontotemporal articulation). 13. Λεπιδοειδές οστάριο (squamous ossicle). 14. Διμερές κροταφικό οστό (divided temporal squama). 15. Διμερές βρεγματικό οστό (divided parietal bones). 16. Εξόστωση στον έξω ακουστικό πόρο (auditory torus/exostosis). 17. Άνω γναθικό όγκωμα (maxillary torus). 18. Εγκάρσια υπερώια ραφή (transverse palatine suture). 19. Υπερώιο όγκωμα (palatine torus). 20. Υπερώια τρήματα (lesser palatine foramina).

21. Τρήμα Vesalius (foramen of Vesalius). 22. Ωοειδές τρήμα (oval foramen). 23. Ακανθώδες τρήμα (spinous foramen). 24. Διμερής επιφάνεια ινιακών κονδύλων (divided occipital condyles). 25. Βρεγματικά τρήματα (parietal foramina). 26. Οστάριο στο λάμβδα (ossicle at lambda). 27. Λαμβδοειδή οστάρια (lambdoid ossicles). 28. Οστάριο στο αστέριο (ossicle at asterion). 29. Ινιακομαστοειδές οστάριο (occipitomastoid ossicle). 30. Μαστοειδές τρήμα (mastoid foramen). 31. Ινιακό τρήμα (occipital foramen). 32. Ιnca bone. 33. Βρεγματικό οστάριο (ossicle at bregma). 34. Στεφανιαίο οστάριο (coronal ossicle). 35. Μεσοβρεγματικό οστάριο (sagittal ossicle). 36. Συμμετρική λέπτυνση βρεγματικών οστών (symmetrical thinness of the parietal bones). Εικόνα 7.8 Κρανιακοί μη μετρικοί χαρακτήρες πρόσθια όψη.

Εικόνα 7.9 Κρανιακοί μη μετρικοί χαρακτήρες πλευρική όψη. Εικόνα 7.10 Κρανιακοί μη μετρικοί χαρακτήρες κάτω όψη.

Εικόνα 7.11 Κρανιακοί μη μετρικοίχαρακτήρες οπίσθια όψη. Εικόνα 7.12 Κρανιακοί μη μετρικοί χαρακτήρες άνω όψη. 7.2.2.2 Οδοντικοί χαρακτήρες Αναλυτική περιγραφή των οδοντικών μη μετρικών χαρακτήρων δίνεται από τους Scott & Turner (1997) και Turner και συνεργάτες (1991). Στα ίδια άρθρα παρουσιάζονται οι βαθμοί έκφρασης για κάθε χαρακτήρα, ενώ το τμήμα Ανθρωπολογίας του Πανεπιστημίου της Αριζόνα παρήγαγε εκμαγεία δοντιών που απεικονίζουν αυτούς τους βαθμούς για να είναι πιο ακριβής η αναγνώριση και καταγραφή τους. Ενδεικτικά, στην Εικόνα 7.13 απεικονίζεται το εκμαγείο με τους βαθμούς εκδήλωσης της ρίζας του Tome (βλέπε παρακάτω για ορισμό).

Εικόνα 7.13 Εκμαγείο βαθμών ανάπτυξης ρίζας του Tome. Ορισμένοι από τους πιο ευρέως χρησιμοποιούμενους χαρακτήρες είναι οι εξής: Πτυόσχημοι (shovel-shaped) τομείς (Εικόνα 7.14): Ορισμένοι τομείς εμφανίζουν έντονα σχηματισμένες εγγύς και άπω (ακραίες) ακρολοφίες (marginal ridges). Το χαρακτηριστικό αυτό συναντάται κυρίως στους τομείς της άνω γνάθου. Εικόνα 7.14 Πτυόσχημος τομέας. Αμφι-πτυόσχημοι τομείς (double-shoveling): Το χαρακτηριστικό αυτό εμφανίζεται στους άνω τομείς και στον άνω κυνόδοντα, και είναι πιο έντονο στον άνω κεντρικό τομέα. Πρόκειται για περιπτώσεις όπου παρατηρούνται ιδιαίτερα αναπτυγμένες εγγύς και άπω ακρολοφίες στη χειλική επιφάνεια της μύλης, ανεξάρτητα από το εάν και οι αντίστοιχες ακρολοφίες της γλωσσικής επιφάνειας είναι τονισμένες ή όχι. Κυρτότητα χειλικής επιφάνειας τομέων (labial curvature): Η χειλική επιφάνεια των άνω τομέων μπορεί να είναι επίπεδη ή να εμφανίζει έντονη κυρτότητα (Εικόνα 7.15). Εικόνα 7.15 Διαφορετικοί βαθμοί εκδήλωσης κυρτότητας στη χειλική επιφάνεια άνω τομέων.

Οξεία προέκταση γλωσσικού επάρματος προς το κοπτικό χείλος (tuberculum dentale) (Εικόνα 7.16): Το χαρακτηριστικό αυτό εμφανίζεται στη γλωσσική επιφάνεια των άνω τομέων και κυνοδόντων. Το σχήμα και το μέγεθός του ποικίλουν σημαντικά, καθώς κυμαίνεται από μία αβαθή πτύχωση έως ένα ξεχωριστό φύμα με βαθύ βοθρίο μεταξύ αυτού και της υπόλοιπης μύλης. Εικόνα 7.16 Προέκταση γλωσσικού επάρματος. Περιστροφή κεντρικών τομέων (winging): Οι κεντρικοί τομείς ενίοτε έχουν περιστραφεί έτσι ώστε, όταν η οδοντοστοιχία παρατηρείται από τη μασητική επιφάνεια, οι τομείς να σχηματίζουν ένα V, του οποίου η βάση βρίσκεται προς την υπερώα. Σε κάποιες περιπτώσεις, μόνο ο ένας τομέας είναι περιστραμμένος ή και οι δύο έχουν περιστραφεί με αντίθετη φορά απ αυτήν που περιγράφεται παραπάνω. Αυτά όμως τα χαρακτηριστικά δεν φαίνεται να οφείλονται σε γενετικούς παράγοντες και έτσι, μόνο η πρώτη περίπτωση θα πρέπει να μελετάται. Κωνοειδείς (peg-shaped) τομείς: Η μύλη των άνω πλάγιων τομέων, σε ορισμένες περιπτώσεις, έχει μέγεθος πολύ μικρότερο του κανονικού και ενίοτε δεν έχει κανονικό σχήμα αλλά είναι μικρή, κωνική και γέρνει έντονα εγγύς. Ύπαρξη επικουρικού φύματος στην άπω-κοπτική γωνία (distal accessory ridge): Πρόκειται για ένα πολυμορφικό χαρακτηριστικό που εντοπίζεται στη γλωσσική επιφάνεια των άνω και κάτω κυνοδόντων. Παρατηρείται πιο έντονα στους άνω κυνόδοντες. Εγγύς κυνοδοντική ακρολοφία (mesial canine ridge Bushman canine): Η εγγύς ακρολοφία στη γλωσσική επιφάνεια των άνω κυνοδόντων είναι ενίοτε εντονότερη από την άπω και συγχωνεύεται με το γλωσσικό έπαρμα. Οι κάτω προγόμφιοι μπορεί να εμφανίζουν ένα, δύο ή τρία γλωσσικά φύματα τα οποία ποικίλουν σε μέγεθος (Εικόνα 7.17). Εικόνα 7.17 Κάτω προγόμφιος με 2 (αριστερά) και 1 (δεξιά) γλωσσικά φύματα. Ρίζα του Tome (Tome s root) (Εικόνα 7.18): Οι ρίζες των κάτω πρώτων προγόμφιων μπορεί να παρουσιάζουν βαθιές επιμήκεις αύλακες ή ακόμη και διχασμό στο ακρορρίζιο.

Εικόνα 7.18 Ρίζα του Tome. Φύμα Carabelli (Carabelli s tubercle) (Εικόνα 7.19): Παρατηρείται στη γλωσσική επιφάνεια του εγγύς-γλωσσικού φύματος των γομφίων της άνω γνάθου και ο βαθμός ανάπτυξής του ποικίλλει από υποτυπώδης έως έντονος. Εικόνα 7.19 Φύμα Carabelli. Υπέρμετρη ή υποτυπώδης ανάπτυξη του άπω-γλωσσικού φύματος (hypocone) (Εικόνα 7.20): Το φύμα αυτό εμφανίζεται στην άπω-γλωσσική επιφάνεια των άνω γομφίων. Στις περισσότερες περιπτώσεις, παρατηρείται στον πρώτο γομφίο αλλά είναι ελαττωμένο σε μέγεθος ή απουσιάζει τελείως σε ορισμένες περιπτώσεις. Το χαρακτηριστικό αυτό μελετάται, κατά κανόνα, στον άνω δεύτερο γομφίο. Εικόνα 7.20 Άπω-γλωσσικό φύμα. Φύμα στην άπω μασητική επιφάνεια (metaconule): Πρόκειται για ένα φύμα στη μασητική επιφάνεια των άνω γομφίων μεταξύ του άπω-παρειακού και του άπω-γλωσσικού φύματος. Το μέγεθός του ποικίλλει από μικροσκοπικό έως αρκετά προεξέχον.

Άπω-παρειακό φύμα (hypoconulid) (Εικόνα 7.21): Πρόκειται για ένα φύμα στο άπω-παρειακό τμήμα της μασητικής επιφάνειας των κάτω γομφίων. Εικόνα 7.21 Άπω-παρειακό φύμα. Υπεράριθμα δόντια (supernumerary teeth): Σε ορισμένες περιπτώσεις εμφανίζονται υπεράριθμα δόντια στην οδοντοστοιχία είτε ανεξάρτητα είτε συγχωνευμένα με άλλα. Συνήθως, έχουν ανώμαλο σχήμα, αν και μπορεί να μοιάζουν με τα γειτονικά τους κανονικά δόντια. Μπορεί να βρεθούν οπουδήποτε στην άνω και κάτω γνάθο. Απλασία (agenesis): Σε κάποιες περιπτώσεις, ένα ή περισσότερα δόντια απουσιάζουν λόγω του ότι δεν αναπτύχθηκαν ποτέ στην οδοντοστοιχία και όχι επειδή έπεσαν λόγω κάποιας πάθησης. Τα δόντια που απουσιάζουν συχνότερα είναι ο τρίτος γομφίος και ο άνω πλάγιος τομέας. Ο αριθμός ριζών στους προγόμφιους, στους γομφίους και στους κυνόδοντες ποικίλλει. Πιο συγκεκριμένα, οι ρίζες των κάτω κυνοδόντων μπορεί να διχάζονται στο ακρορρίζιο σε δύο κλαδίσκους οι άνω προγόμφιοι και γομφίοι μπορεί να έχουν από μία έως τρεις ρίζες, ενώ οι κάτω γομφίοι μία έως πέντε ρίζες (Εικόνα 7.22). Εικόνα 7.22 Κάτω κυνόδοντας και άνω προγόμφιος με 2 ρίζες. Προεκτάσεις αδαμαντίνης (enamel extensions) (Εικόνα 7.23): Πρόκειται για προεκτάσεις της αδαμαντίνης προς τη ρίζα του δοντιού. Μπορεί να έχουν μήκος από 1 έως περισσότερα από 4mm και εκφράζονται στους προγόμφιους και γομφίους τόσο της άνω όσο και της κάτω γνάθου. Μπορεί να βρίσκονται στη γλωσσική ή παρειακή επιφάνεια. Σε κάποιες περιπτώσεις η παρουσία τους σχετίζεται με μικρές σφαιρικές μάζες αδαμαντίνης που λέγονται αδαμαντινικά μαργαριτάρια (enamel pearls). Εικόνα 7.23 Προέκταση αδαμαντίνης.

7.2.2.3 Καταγραφή μη μετρικών χαρακτήρων, προκαταρκτική επεξεργασία των δεδομένων και τύποι βιολογικών αποστάσεων Μετά την αρχική καταγραφή του βαθμού εκδήλωσης των κρανιακών και οδοντικών χαρακτήρων, προσδιορίζεται πόσες φορές ο κάθε χαρακτήρας είναι παρών σε κάθε πληθυσμιακή ομάδα. Επειδή έχουν βρεθεί χαμηλά ποσοστά αμφιπλευρικής ασυμμετρίας στην εκδήλωση αυτών των χαρακτήρων και υψηλή συσχέτιση μεταξύ των δύο πλευρών του κρανίου, κατά τις πληθυσμιακές αναλύσεις χρησιμοποιούνται μόνο τα δεδομένα της πλευράς που εμφανίζει την εντονότερη εκδήλωση του κάθε χαρακτήρα (Hauser & DeStefano, 1989 Scott & Turner, 1997). Με άλλα λόγια, προκειμένου να υπολογιστεί η συχνότητα κάθε χαρακτηριστικού στον πληθυσμό, καταμετράται ο αριθμός των ατόμων που παρουσιάζουν το χαρακτηριστικό ανεξάρτητα από το εάν αυτό είναι παρόν αμφιπλευρικά ή μόνο σε μία από τις δύο πλευρές του κρανίου. Στη συνέχεια, πρέπει να αφαιρεθούν όλοι οι χαρακτήρες που δεν διαφοροποιούνται ιδιαίτερα μεταξύ πληθυσμιακών ομάδων είτε επειδή εκδηλώνουν εξαιρετικά μικρή συχνότητα είτε επειδή εκδηλώνουν εξαιρετικά υψηλή συχνότητα σε όλες τις ομάδες που εξετάζονται. Τέλος, αφαιρούνται όλα τα χαρακτηριστικά που εμφανίζουν στατιστικά υψηλή αλληλοσυσχέτιση (Irish, 2010 και παραπομπές εκεί). Θα πρέπει, σ αυτό το σημείο, να διευκρινιστεί ότι η προκαταρκτική αυτή επεξεργασία των μεταβλητών, ώστε να εντοπιστούν και να απομακρυνθούν οι μη διαγνωστικοί και αλληλοσυσχετιζόμενοι χαρακτήρες, βασίζεται στα διχοτομημένα δεδομένα (χαρακτήρας παρών ή απών) και όχι στα αρχικά δεδομένα όπου καταγράφεται και ο βαθμός εκδήλωσης του κάθε χαρακτηριστικού. Οι μεταβλητές που απομένουν μετά την παραπάνω διαδικασία χρησιμοποιούνται για την εκτίμηση των βιολογικών αποστάσεων. Το κύριο μέτρο έκφρασης βιολογικών αποστάσεων μεταξύ πληθυσμών με τη χρήση μη μετρικών χαρακτήρων είναι το Μέσο Μέτρο Απόκλισης (Mean Measure of Divergence - MMD). Το Μέσο Μέτρο Απόκλισης αποτελεί ουσιαστικά ένα μέτρο ανομοιομορφίας μεταξύ ομάδων, έτσι, τιμές του κοντά στο 0 δείχνουν συγγένεια μεταξύ πληθυσμιακών ομάδων, ενώ όσο μεγαλύτερες οι τιμές του τόσο μεγαλύτερη και η βιολογική απόσταση. Το Μέσο Μέτρο Απόκλισης λαμβάνει υπόψη τη συχνότητα κάθε χαρακτηριστικού σε κάθε ομάδα και εκτιμά την απόσταση μεταξύ κάθε ζεύγους πληθυσμιακών ομάδων σύμφωνα με τη σχέση (Sjøvold, 1973): (10) όπου το r δηλώνει το πλήθος των χαρακτήρων που εξετάζονται, n 1i είναι ο αριθμός κρανίων/δοντιών της ομάδας 1 στην οποία μελετήθηκε η παρουσία του χαρακτηριστικού i, n 2i είναι ο αριθμός κρανίων/δοντιών της ομάδας 2 στην οποία μελετήθηκε η παρουσία του χαρακτηριστικού i, ενώ τα θ 1i και θ 2i σχετίζονται με τη συχνότητα του χαρακτηριστικού σε κάθε ομάδα και συνήθως υπολογίζονται με βάση τη σχέση των Freeman- Tukey: (11) όπου τοξημ είναι η αντίστροφη τριγωνομετρική συνάρτηση του ημιτόνου και το k δηλώνει πόσες φορές εμφανίζεται κάθε χαρακτηριστικό σε μία ομάδα μεγέθους n. Σε περιπτώσεις όπου λαμβάνονται αρνητικές τιμές για το Μέσο Μέτρο Απόκλισης, αυτές μετατρέπονται σε μηδέν (Irish, 2010). Η διασπορά του Μέσου Μέτρου Απόκλισης δίνεται από τον τύπο (Sjøvold, 1973): (12) Γενικά, εάν η τιμή του Μέσου Μέτρου Απόκλισης είναι τουλάχιστον διπλάσια από την τετραγωνική ρίζα της διασποράς, τότε η απόσταση μεταξύ πληθυσμιακών ομάδων είναι στατιστικά σημαντική (p<0.025) (Sjøvold, 1977). Ως ένα απλό παράδειγμα υπολογισμού του ΜΜD σε ένα φύλλο εργασίας του Excel, δίνονται στην Εικόνα 7.24 τα δεδομένα δύο πληθυσμιακών ομάδων των 8 ατόμων, στα οποία έχουν μελετηθεί 3 χαρακτηριστικά: Χ1, Χ2, Χ3. Παρατηρήστε ότι οι τιμές που παίρνουν οι μεταβλητές Χ1, Χ2, Χ3 είναι μόνο 0 ή 1, ενώ επιτρέπεται να υπάρχουν κενά κελιά όταν κάποιο χαρακτηριστικό δεν ήταν ορατό λόγω της αποσπασματικής διατήρησης του υλικού. Επίσης, πρέπει να σημειωθεί ότι δεν είναι απαραίτητο τα δείγματα να έχουν τον ίδιο αριθμό

ατόμων. Πρώτα υπολογίζουμε τις τιμές k και n σε κάθε μεταβλητή. Με βάση αυτές τις τιμές υπολογίζεται η μεταβλητή θ με βάση τη σχέση (11) ακολούθως υπολογίζεται η απόσταση MMD από τη σχέση (10). Εικόνα 7.24 Παράδειγμα υπολογισμού του MMD. Μία εναλλακτική μέθοδος στη θέση του MMD είναι η γενικευμένη απόσταση Mahalanobis (generalized Mahalanobis D 2 distance) για μη μετρικούς χαρακτήρες (Konigsberg, 1990). Ωστόσο, η μέθοδος αυτή προϋποθέτει πως όλοι οι σκελετοί είναι καλά διατηρημένοι και στον καθένα απ αυτούς μπορούν να εξεταστούν όλα τα χαρακτηριστικά. Έτσι, είναι αρκετά περιοριστική στην εφαρμογή της σε αρχαιολογικά δείγματα και γι αυτόν τον λόγο δεν θα εξεταστεί πιο αναλυτικά. Για τον ευκολότερο υπολογισμό του Μέσου Μέτρου Απόκλισης και της γενικευμένης απόστασης Mahalanobis για μη μετρικούς χαρακτήρες, μπορούν επίσης να χρησιμοποιηθούν προγράμματα που είναι διαθέσιμα στο διαδίκτυο (π.χ. macros στο academia.edu για Efthymia Nikita). Η βασική στατιστική ανάλυση που χρησιμοποιείται για την περαιτέρω ανάλυση των τιμών MMD και της γενικευμένης απόστασης Mahalanobis είναι η Ιεραρχική Ανάλυση σε Ομάδες (Hierarchical Cluster Analysis), με την οποία δημιουργούνται δενδρογράμματα που απεικονίζουν τις συσχετίσεις των ομάδων. 7.3 Εφαρμογές υπολογισμού βιολογικών αποστάσεων σε αρχαιολογικά δείγματα Ενδεικτικά ερευνητικά παραδείγματα, που χρησιμοποίησαν μετρικούς και μη μετρικούς χαρακτήρες για τον προσδιορισμό βιολογικών σχέσεων σε μεγαλύτερη και μικρότερη γεωγραφική και χρονική κλίμακα, δίνονται παρακάτω. 7.3.1 Ενδεικτικό παράδειγμα εξέτασης βιολογικών αποστάσεων με τη χρήση μετρικών και μη μετρικών χαρακτήρων Ένα ενδεικτικό παράδειγμα της χρήσης μετρικών και μη μετρικών χαρακτήρων στην εξέταση της βιολογικής απόστασης μεταξύ αρχαιολογικών πληθυσμών είναι η μελέτη της Nikita και των συνεργατών της (Nikita et al., 2012a, 2012b). Οι συγγραφείς εξέτασαν τα σκελετικά κατάλοιπα των Garamantes, οι οποίοι κατοίκησαν στη λιβυκή Σαχάρα από το 900 π.χ. έως το 400 μ.χ. και, παρά τις αντίξοες συνθήκες του φυσικού περιβάλλοντος, συνδέθηκαν με σημαντικές καινοτομίες στην περιοχή, όπως τα πρώτα αστικά κέντρα, η χρήση άρδευσης και η διαμόρφωση ιεραρχικών κοινωνικών δομών. Ακόμα πιο εντυπωσιακή ήταν η συμμετοχή του πληθυσμού αυτού στα εμπορικά δίκτυα που εξαπλώνονταν από τη Σαχάρα μέχρι την Αίγυπτο και τις ακτές της Μεσογείου. Η φαινομενική αντίφαση μεταξύ της κατοίκησης στην έρημο, η οποία αναμένεται να παρεμποδίζει τις επαφές μεταξύ πληθυσμιακών ομάδων, και της συμμετοχής των Garamantes σε ευρεία δίκτυα επικοινωνίας, οδήγησε τους συγγραφείς στην εξέταση της γονιδιακής ροής στον ευρύτερο χώρο της βόρειας Αφρικής από την 5 η χιλιετία π.χ. έως την 1 η χιλιετία μ.χ., προκειμένου να ερευνηθεί ο βαθμός στον οποίο τα πολιτισμικά δίκτυα επαφής συνοδεύονταν και από δίκτυα επιγαμίας. Για τον σκοπό αυτόν ψηφιοποιήθηκαν 116 σημεία ανά κρανίο και εξετάστηκαν 34 μη μετρικοί κρανιακοί χαρακτήρες. Οι βασικές θέσεις που εξετάστηκαν δίνονται στον

χάρτη της Εικόνας 7.25. Εικόνα 7.25 Χάρτης με τις θέσεις υπό μελέτη (GAR = Garamantes, CAR = Carthago, ALE = Alexandria, GIZ = Gizeh, SOL = Soleb, KER = Kerma). Τα αποτελέσματα των αναλύσεων μετρικών χαρακτήρων δίνονται στον Πίνακα 7.2 και στις Εικόνες 7.26-7.27, ενώ των μη μετρικών στον Πίνακα 7.3 και στις Εικόνες 7.28-7.29. Να σημειωθεί ότι τα αποτελέσματα του Πίνακα 7.3 και των Εικόνων 7.27-7.28 βασίζονται στο Μέσο Μέτρο Απόκλισης αλλά ήταν παραπλήσια και όταν χρησιμοποιήθηκε η γενικευμένη απόσταση Mahalanobis για μη μετρικούς χαρακτήρες. Να σημειωθεί επίσης, ότι στα δενδρογράμματα του SPSS στον οριζόντιο άξονα δίνονται οι τιμές των αποστάσεων μεταξύ ομάδων κανονικοποιημένες, ώστε να κυμαίνονται μεταξύ 0 και 25. Παρατηρείται ότι η βιολογική απόσταση των Garamantes από τους υπόλοιπους πληθυσμούς είναι μεγάλη και, κατά κανόνα, στατιστικά σημαντική. Συγχρόνως, συνολικά οι αποστάσεις μεταξύ των πληθυσμών που εξετάστηκαν ήταν συχνά στατιστικά σημαντικές, γεγονός που υποστηρίζει σχετικά περιορισμένη γονιδιακή ροή σε αυτό το χώρο κατά το Μέσο και Ύστερο Ολόκαινο. Η απεικόνιση των αποστάσεων μέσω δενδρογραμμάτων και πολυδιάστατης κλιμακοποίησης φανερώνει ότι οι Garamantes έχουν τη μεγαλύτερη βιολογική απόσταση, καθώς εμφανίζονται απομονωμένοι στα αντίστοιχα σχήματα, ενώ μεταξύ των υπόλοιπων πληθυσμών διαμορφώνονται δύο ομάδες: 1) Kerma Gizeh, 2) Carthago Soleb Alexandria. Η μεγαλύτερη συγκριτικά απόσταση των Garamantes από όλες τις υπόλοιπες ομάδες μπορεί να ερμηνευτεί βάσει της γεωγραφικής τους θέσης στην καρδιά της ερήμου. Αυτή η απόσταση υποδηλώνει ότι, παρά τη συμμετοχή του πληθυσμού αυτού σε ευρύτατα δίκτυα πολιτισμικών και εμπορικών επαφών, βιολογικά ήταν απομονωμένοι, άρα τα δίκτυα που προαναφέρθηκαν αφορούσαν μόνο συγκεκριμένα άτομα, πιθανόν έμπειρους εμπόρους. Αναφορικά με τις υπόλοιπες ομάδες, η βιολογική εγγύτητα της Καρχηδόνας (Carthago), του Soleb και της Αλεξάνδρειας Αιγύπτου μπορεί να ερμηνευθεί από το γεγονός ότι όλες οι θέσεις βρίσκονται είτε στις ακτές του Νείλου είτε κοντά στις ακτές της Μεσογείου, άρα η μεγάλη χιλιομετρική απόσταση μεταξύ αυτών μπορούσε εύκολα να καλυφθεί. Η εγγύτητα μεταξύ των Kerma και Gizeh μπορεί επίσης να αποδοθεί στη θέση τους κατά μήκος του Νείλου. Ωστόσο, η βιολογική τους απόσταση από τους υπόλοιπους πληθυσμούς του Σουδάν και της Αιγύπτου δεν μπορεί να ερμηνευθεί με τα μέχρι τώρα δεδομένα. Τέλος, αξίζει να σημειωθεί ότι οι βιολογικές αποστάσεις μεταξύ των γυναικών ήταν, κατά κανόνα, μικρότερες από τις αντίστοιχες μεταξύ ανδρών τόσο βάσει των μετρικών όσο και βάσει των μη μετρικών χαρακτήρων. Το γεγονός αυτό πιθανόν να υποδηλώνει αυξημένη κινητικότητα των γυναικών στα πλαίσια δικτύων επιγαμίας, αν και περισσότερα στοιχεία απαιτούνται για να επιβεβαιωθεί αυτό το συμπέρασμα. GAR CAR ALE GIZ SOL KER GAR 0 8.771 *** 7.899 *** 6.648 *** 7.021 *** 7.033 *** CAR 8.111 *** 0 4.933 7.322 *** 4.289 7.005 *** ALE 9.286 *** 5.595 * 0 6.471 *** 3.945 6.062 *** GIZ 7.849 *** 6.465 *** 7.751 *** 0 6.623 *** 4.630 *** SOL 8.157 *** 5.313 2.997 6.818 *** 0 5.337 ***

KER 9.449 *** 6.953 *** 8.402 *** 3.905 *** 6.949 *** 0 Πίνακας 7.2 Αποστάσεις Mahalanobis με διόρθωση για μικρά δείγματα βάσει ψηφιοποιημένων κρανιομετρικών δεδομένων (τιμές ανδρών κάτω από τη διαγώνιο και γυναικών πάνω από τη διαγώνιο)(gar = Garamantes, CAR = Carthago, ALE = Alexandria, GIZ = Gizeh, SOL = Soleb, KER = Kerma). GAR CAR ALE GIZ SOL KER GAR 0 0.072 0.005 0.472*** 0.085* 0.400*** CAR 0.165* 0 0 0.122* 0.002 0.067 ALE 0.108 0.070 0 0.084 0 0.037 GIZ 0.435*** 0.041 0.113* 0 0.209*** 0.056*** SOL 0.063 0 0 0.170** 0 0.187*** KER 0.345*** 0.156** 0.036 0.090*** 0.145* 0 Πίνακας 7.3 Τιμές Μέσου Μέτρου Απόκλισης βάσει κρανιακών μη μετρικών χαρακτήρων (τιμές ανδρών κάτω από τη διαγώνιο και γυναικών πάνω από τη διαγώνιο)(gar = Garamantes, CAR = Carthago, ALE = Alexandria, GIZ = Gizeh, SOL = Soleb, KER = Kerma). Εικόνα 7.26 Δενδρογράμματα που απεικονίζουν τις αποστάσεις Mahalanobis μεταξύ ανδρών (αριστερά) και γυναικών (δεξιά). Εικόνα 7.27 Γραφήματα πολυδιάστατης κλιμακοποίησης που απεικονίζουν τις αποστάσεις Mahalanobis μεταξύ ανδρών (αριστερά) και γυναικών (δεξιά).

Εικόνα 7.28 Δενδρογράμματα που απεικονίζουν το Μέσο Μέτρο Απόκλισης μεταξύ ανδρών (αριστερά) και γυναικών (δεξιά). Εικόνα 7.29 Γραφήματα πολυδιάστατης κλιμακοποίησης που απεικονίζουν το Μέσο Μέτρο Απόκλισης μεταξύ ανδρών (αριστερά) και γυναικών (δεξιά). 7.3.2 Επιμέρους παραδείγματα εφαρμογών με χρήση μετρικών χαρακτήρων Οι Bruner και Manzi (2007) χρησιμοποίησαν τρισδιάστατες γεωμετρικές μορφομετρικές αναλύσεις στο κρανίο που ανασκάφηκε στην ιταλική θέση Ceprano, για να συναγάγουν συμπεράσματα για την εξέλιξη του γένους Homo κατά το πρώιμο και μέσο Πλειστόκαινο (~ 2,5 εκατομμύρια - 126.000 χρόνια πριν). Οι συγγραφείς παρατήρησαν ότι το προφίλ του κρανιακού θόλου εμφανίζει χαρακτηριστικά όμοια με του H. ergaster/erectus, ενώ η μορφολογία του μετωπιαίου οστού ομοιάζει αυτή του μεταγενέστερου H. heidelbergensis/rhodesiensis (Εικόνα 7.30). Η μοναδική μορφολογία του κρανίου του Ceprano, η οποία συνδυάζει αρχαϊκούς και σύγχρονους χαρακτήρες, προσδίδει σ αυτό το δείγμα, κατά τους συγγραφείς, έναν πιθανό ρόλο συνδετικού κρίκου μεταξύ των πρώιμων εκπροσώπων του γένους Homo και των πληθυσμών του Μέσου Πλειστόκαινου σε Ευρώπη και Αφρική.

Εικόνα 7.30 Κρανίο του Ceprano (Πηγή: Mounier et al., 2011, PLoS ONE 6(4): e18821. doi:10.1371/journal. pone.0018821) Στο πλαίσιο πιο πρόσφατων αρχαιολογικών ερωτημάτων, η D Amore και οι συνάδελφοί της (D Amore et al., 2010) εξέτασαν την κρανιομετρική ποικιλομορφία σε προϊστορικούς και σύγχρονους πληθυσμούς από τη Σαρδηνία και την ηπειρωτική Ιταλία, προκειμένου να εντοπίσουν πιθανές πληθυσμιακές μετακινήσεις και να συναγάγουν συμπεράσματα αναφορικά με την πρώτη κατοίκηση του νησιού. Τα αποτελέσματά τους έδειξαν βιολογική συνέχεια μεταξύ των προϊστορικών και σύγχρονων πληθυσμών της Σαρδηνίας, βιολογική διαφοροποίηση μεταξύ των πληθυσμών της Σαρδηνίας και αυτών της ηπειρωτικής Ιταλίας, και κάποια γενετική συγγένεια μεταξύ Παλαιολιθικών-Μεσολιθικών πληθυσμών της Σαρδηνίας και αντίστοιχων σύγχρονων δειγμάτων. Παρομοίως οι Fabra, Laguens και Demarchi (Fabra et al., 2007) ερεύνησαν την πρώτη κατοίκηση της κεντρικής Αργεντινής και εντόπισαν ομοιότητες ως προς τη μορφολογία του κρανίου μεταξύ των αρχαίων κατοίκων της περιοχής αυτής και πληθυσμών από την Παταγονία και τη Γη του Πυρός. Βάσει αυτών των δεδομένων, κατέληξαν στο συμπέρασμα ότι η κατοίκηση της κεντρικής Αργεντινής πραγματοποιήθηκε μέσω της μετανάστευσης ομάδων με αφετηρία τη σημερινή Βορειοανατολική Αργεντινή, οι οποίες συνέχισαν την πορεία τους νότια προς την Παταγονία και τη Γη του Πυρός. Σε ενδο-κοινοτικό επίπεδο, οι Paul, Stojanowski και Buler (Paul et al., 2013) ανέλυσαν τη βιολογική απόσταση μεταξύ σκελετών από το νεκροταφείο Chatino (A.D. 250 500) στην Oaxaca του Μεξικό. Τα αποτελέσματά τους έδειξαν ότι το νεκροταφείο ήταν οργανωμένο με βάση συγγενικές ομάδες. Σε συνδυασμό με το γεγονός ότι η περίοδος χρήσης του νεκροταφείου χαρακτηριζόταν από έντονη πολιτική αστάθεια στην περιοχή και σε συνάρτηση με τον υλικό πολιτισμό του νεκροταφείου, οι συγγραφείς κατέληξαν στο συμπέρασμα ότι η κοινοτική, οικογενειακή και ατομική ταυτότητα καθρεφτίζεται ταυτόχρονα στις ταφικές πρακτικές του Chatino σ αυτή τη μεταβατική περίοδο. Στον χώρο του Αιγαίου, η Nafplioti (2007) χρησιμοποίησε κρανιομετρικές αναλύσεις μεταξύ άλλων μεθόδων, για να εξετάσει την υπόθεση ότι η Κρήτη κατοικήθηκε από Μυκηναίους, οι οποίοι εισέβαλαν στο νησί μετά τις καταστροφές που σημειώθηκαν στην Υστερομινωική (ΥΜ) ΙΒ (1500-1450 π.χ.) και Υστεροελλαδική (ΥΕ) ΙΙΙΒ-Γ (1300-1100 π.χ.) περίοδο, στην Κρήτη και την ηπειρωτική Ελλάδα αντίστοιχα. Τα αποτελέσματά της έδειξαν ότι η παραπάνω υπόθεση δεν ευσταθεί. Κατά συνέπεια, δεν φαίνεται να σημειώθηκε σημαντική εισροή πληθυσμών από την Αργολίδα στην Κρήτη μετά τις καταστροφές της ΥΜ και ΥΕ περιόδου. Πιο συγκεκριμένα, τα κρανιομετρικά δεδομένα δεν έδειξαν κάποια γενετική ασυνέχεια για τους πληθυσμούς της Κνωσού στα τέλη της ΥΜΙΒ, γεγονός που θα έπρεπε να παρατηρηθεί, εάν αυτή την περίοδο είχαν εισβάλει ηπειρωτικές ομάδες με διαφορετικό γονότυπο στην περιοχή. Επιπρόσθετα, το σχήμα του κρανίου δεν φάνηκε

να διαφοροποιείται σημαντικά μεταξύ τριών πληθυσμιακών ομάδων από την Κνωσό από διαφορετικές χρονικές περιόδους που εκτείνονται από την ΥΜΙ στην ΥΜΙΙ και ΥΜΙΙΙ. Αυτό το γεγονός ερμηνεύθηκε από τη συγγραφέα ως ενδεικτικό της κοινής καταγωγής των τριών αυτών ομάδων, παρατήρηση που συνάδει με την απουσία νέων πληθυσμών στην Κνωσό από άλλες περιοχές. Τέλος, τα παραπάνω συμπεράσματα υποστηρίζονται και από την έλλειψη αυξημένης ποικιλομορφίας στο σχήμα του κρανίου και συνακόλουθα, αυξημένης γενετικής ετερογένειας στους Κρητικούς πληθυσμούς που χρονολογούνται μετά τις καταστροφές της ΥΜΙΒ. 7.3.3 Επιμέρους παραδείγματα εφαρμογών με χρήση μη μετρικών χαρακτήρων Ενδεικτικό παράδειγμα της χρήσης μη μετρικών χαρακτήρων για την προσέγγιση ενός παλαιοανθρωπολογικού ζητήματος αποτελεί το άρθρο των Kramer, Crummet και Wolpoff (Kramer et al., 2001), το οποίο αφορά τους πληθυσμούς της Εγγύς Ανατολής στις αρχές του Ύστερου Πλειστόκαινου (126000-9700 π.χ.). Οι αναλύσεις κρανιακών μη μετρικών χαρακτήρων έδειξαν ότι τα δείγματα Νεαντερτάλιων (Amud, Tabun) (Εικόνα 7.31) δεν φαίνεται να διαφοροποιούνται σημαντικά απ αυτά των πρώτων ανατομικά σύγχρονων ανθρώπων (QafzehIII, VI, IX; SkhulIV, V, IX). Σύμφωνα με τους συγγραφείς, αυτά τα αποτελέσματα υποδηλώνουν ότι, καθώς οι πληθυσμοί των πρώτων ανατομικά σύγχρονων ανθρώπων έφυγαν από την Αφρική, διασταυρώθηκαν γενετικά με τους πληθυσμούς που κατοικούσαν στην Εγγύς Ανατολή από το Ύστερο Πλειστόκαινο. Εικόνα 7.31 Κρανίιο Amud-1 (Πηγή: José-Manuel Benito, https://commons.wikimedia.org/wiki/file:amud_skull.png) Ο Hanihara (2008) εξέτασε επίσης τη φύση της εξόδου των πρώτων ανατομικά σύγχρονων ανθρώπων από την Αφρική χρησιμοποιώντας οδοντικούς μη μετρικούς χαρακτήρες. Πιο συγκεκριμένα, ερεύνησε τα επίπεδα ποικιλομορφίας και ετερογένειας στην εκδήλωση αυτών των χαρακτήρων παγκοσμίως, για να δει πώς διαφοροποιούνται με τη σταδιακή απομάκρυνση από την αφρικανική ήπειρο. Παρατήρησε ότι πληθυσμοί από την υποσαχάρια Αφρική εκδηλώνουν τα υψηλότερα επίπεδα ποικιλομορφίας παγκοσμίως, ενώ αυτά τα επίπεδα ελαττώνονται όσο απομακρυνόμαστε από την Αφρική. Κατά τον συγγραφέα, αυτό το φαινόμενο υποστηρίζει τις θεωρίες για μία σχετικά πρόσφατη αφρικανική καταγωγή των ανατομικά σύγχρονων ανθρώπων. Σε πιο τοπικό επίπεδο, ο Coppa με την ομάδα συνεργατών του (Coppa et al., 2007) μελέτησαν επίσης οδοντικούς χαρακτήρες προκειμένου να υπολογίσουν τη βιολογική απόσταση μεταξύ πληθυσμών της ιταλικής χερσονήσου από την Ανώτερη Παλαιολιθική εποχή έως το Μεσαίωνα. Τα αποτελέσματά τους έδειξαν σημαντική διαφοροποίηση του Παλαιολιθικού-Μεσολιθικού δείγματος από όλα τα μεταγενέστερα, γεγονός που αποδόθηκε από τους συγγραφείς στην εισροή νέων πληθυσμών στην ιταλική χερσόνησο κατά τη Νεολιθική εποχή. Ωστόσο, παρά τη μετανάστευση νέων ομάδων, οι εγχώριοι Παλαιολιθικοί-Μεσολιθικοί πληθυσμοί δεν αντικαταστάθηκαν πλήρως, εφόσον εντοπίστηκαν κάποιες μορφολογικές ομοιότητες μεταξύ των δειγμάτων αυτών και των Νεολιθικών. Οι συνθήκες διαμόρφωσης κρατικών μορφωμάτων στην Αίγυπτο εξετάστηκαν επίσης με τη χρήση μη μετρικών χαρακτήρων από τους Schillaci, Irish και Wood (Schillaci et al., 2009). Πιο συγκεκριμένα, οι συγγραφείς εξέτασαν κατά πόσο αυτή η πολιτική εξέλιξη συνδέεται με την εισροή νέων πληθυσμιακών ομάδων στην περιοχή ή είναι αποτέλεσμα ντόπιων διεργασιών. Τα αποτελέσματα της έρευνας αυτής υποστήριξαν ότι τοπικοί παράγοντες έπαιξαν τον καθοριστικότερο ρόλο, αν και μικρής κλίμακας γονιδιακή ροή δεν μπορεί να αποκλειστεί.